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![](data:image/svg+xml,<svg xmlns='http://www.w3.org/2000/svg' width='210' height='179'><foreignObject width='2000' height='100%'><div xmlns='http://www.w3.org/1999/xhtml' style='font-size:16px;font-family:Helvetica'><table>
<thead> <tr> <td class="table_top_border" align="center" valign="middle">数据类型</td> <td class="table_top_border" align="center" valign="middle">数据预处理方法</td> </tr> </thead>
<tbody> <tr> <td class="table_top_border2" style="padding-left:5pt;" align="left" valign="middle">10~20 Hz高频原始观测数据</td> <td class="table_top_border2" align="left" valign="middle">频谱修正、野点去除、气体分析仪信号检验、传感器信号强度检验</td> </tr> <tr> <td align="left" valign="middle" style="padding-left:5pt;">30 min时间间隔通量和微气象观测数据</td> <td align="left" valign="middle">坐标轴旋转(2次旋转和3次旋转)、频率响应修正、感热的超声虚温修正、WPL密度修正</td> </tr> <tr> <td class="table_bottom_border" style="padding-left:5pt;" align="left" valign="middle">通量数据质量控制</td> <td class="table_bottom_border" align="left" valign="middle">通量数据合格率检验(一般要求合格率大于50%)、建立通量数据质量控制指标(0-1-2，1-5，1-9)、通量足迹的空间代表性检验、依据经验值的异常通量值剔除、摩擦风速阈值的确定</td> </tr> </tbody>
</table></div></foreignObject></svg>)
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18世纪60年代工业革命以来，由于全球土地利用变化、工业活动和化石燃料的使用，大量温室气体排放至大气中[1]。甲烷(CH4)和二氧化碳(CO2)等温室气体的大量排放，导致全球增温和气候变化，人类开始关注陆地生态系统碳循环过程和消失的碳汇(missing carbon sink)[1]。了解植物(草地、森林生态系统)对大气CO2吸收和排放的调节作用是人类应对全球气候变化的基础[1-2]。森林生态系统是陆地生态系统物质循环和能量流动的重要组成部分，开展不同生态尺度的森林生态系统碳循环研究对更好地了解陆地生态系统与大气间的碳交换过程，制定全球碳排放和碳交易政策(如欧洲碳排放交易体系等)，应对全球气候变化具有参考和服务作用[2-4]。涡动相关系统是目前应用较多的温室气体观测技术。本文主要依据涡动相关观测系统对森林生态系统CO2通量观测值、微气象数据等相关研究成果，讨论森林生态系统CO2通量观测原理和数据预处理、CO2通量动态特征、CO2通量环境影响因素、CO2通量足迹估算等方面的研究成果，为其他森林生态系统碳循环研究提供服务和方法参考。
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研究森林生态系统碳循环过程就必须对其和大气间碳交换过程进行不同时间尺度/间隔的观测，其中对森林生态系统与大气间垂直碳交换即CO2通量观测是研究森林生态系统碳循环过程的重要研究内容[5-6]。CO2通量是指在一定生态尺度下单位时间单位面积内CO2流通的量，一般以μmol·m−2·s−1为单位，亦可依据不同的科学问题的需要对其质量单位、面积单位和时间单位进行换算[3]。对森林生态系统CO2通量进行观测的方式也较多，如自下而上(bottom-up)的涡动协方差/涡动相关技术和自上而下(top-down)的参数化遥感产品等[3]。20世纪90年代以来，涡动相关系统开始广泛应用于高大植被较多的森林生态系统CO2通量观测[7-8]。如今随着涡动相关系统的推广，为了数据共享和数据处理标准化形成了国际通量网(FLUXNET，https://fluxnet.fluxdata.org/)，中国通量网(ChinaFLUX，http://www.chinaflux.org/)等全球-区域的通量和微气象数据共享网络平台[9-10]。依据国际通量网2017年2月的统计结果，目前在其注册的站点全球共914个，其中较多站点为森林生态系统CO2通量观测站点，且多分布于温带地区。基于涡动相关系统森林生态系统CO2通量观测的研究也较多，如森林生态系统的碳源/汇估算、CO2通量观测源区/足迹的计算、CO2通量动态特征的提取、CO2通量预测/建模、地面观测值与遥感观测值的验证等[5-8,11-18]。开展基于涡动相关系统的森林生态系统CO2通量研究，可以为了解陆地生态系统碳循环过程，应对全球气候变化和评估全球碳平衡提供服务和参考[17]。
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大气湍流是下垫面与大气间进行物质交换和能量流动的主要方式，为记录其过程中物质和能量流通的量，涡动相关系统便因此诞生[8]。该系统一般安装在地面边界层内，在该层中通量随高度变化的影响较小，在该层开展下垫面与大气的碳交换具有较高的空间代表性[8]。涡动相关系统一般以10~20 Hz的采样频率来记录一定观测高度(zm，m)上的微气象信息(三维风速/风向、超声虚温等)和某物质(CO2、H2O和CH4等)流通的量，后一般取一定时间间隔内(30 min)的平均值来记录微气象数据和通量数据，其中已经假设垂直风速的时间平均值为0 m·s−1，CO2通量可依据下式计算[8]：
$$ {F_{\rm{C}}} = \overline {w'{\rho _{\rm{C}}}'} \text{。} $$ (1) 式(1)中：FC为CO2通量(μmol·m−2·s−1或g·m−2·s−1)。w为垂直风速(m·s−1)，w'为垂直风速脉动量(m·s−1)，代表垂直风速瞬时值与平均值的偏差。ρC为CO2密度(kg·m−3)，ρC'为CO2密度脉动量(kg·m−3)，代表CO2密度瞬时值与平均值的偏差。公式横上线代表时间平均[8]。当FC＜0时代表所观测的区域/下垫面为碳汇(carbon sink)，当FC＞0时代表所观测区域/下垫面为碳源(carbon source)[8]。
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通量源区(source area)即代表涡动相关系统所测量CO2通量的下垫面来源。因涡动相关系统的观测受到下垫面、大气边界层环境等因素的影响，观测到的CO2通量只能代表传感器上风向一定区域内的状况，因此在使用这些CO2通量观测值时需要对CO2通量的观测源区的空间代表性进行评估[14]。
通量源区的足迹函数(footprint)代表上风向下垫面中若干个点源所形成的源区对在zm高度上所观测CO2通量F(0, 0, zm)的贡献强度。可由下式计算[18]：
$$ F(0,\;0,\;{z_{\rm{m}}}) = \int_{ - \infty }^\infty {\int_0^\infty {{F_0}(x,\;y,\;0)\phi (x,\;y,\;{z_{\rm{m}}}){\rm{d}}x{\rm{d}}y} } \text{。} $$ (2) 式(2)中：通量观测点为原点(0, 0)，x轴指向来风方向，F0(x, y,0)为上风向源区中某一个点源(x, y)的通量贡献强度[源强，量纲与F(0, 0, zm)一致]。ϕ(x, y, zm)即为通量足迹函数(flux footprint predictions，FFP) [16]，足迹函数的量纲为m−2。通量足迹函数的计算结果主要包括上风向通量足迹贡献峰值的位置(m)，以及不同通量足迹贡献百分比(10%~95%)在上风向的位置(m)等信息[16]。由于当通量足迹贡献率为1时，通量源区为无限大，因此在进行通量源区的空间代表性的评估时，一般将通量足迹贡献率设定为80%~90%[16]。近年来，随着通量足迹函数的发展，出现了较多优秀通量足迹计算模型，依据其计算模式可分为解析式模型、拉格朗日随机扩散模型、大涡模拟模型、闭合模型等，具体为FSAM模型[19]、KM01模型[18]、KLJUN模型[16]等。KLJUN模型是目前较新颖的基于尺度(量纲)的通量足迹模型，也是目前应用至森林生态系统通量足迹计算较多的模型之一[14]，KLJUN等[16]提供了该通量足迹计算模型的在线计算平台(http://footprint.kljun.net/index.php)，并且还提供了该通量足迹计算模型在Matlab和R语言软件平台下的开源代码，可供研究人员进行下载和使用。
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在使用和分析涡动相关系统对森林生态系统的CO2通量观测值时，需要对CO2通量数据进行质量控制和数据插补。CO2通量数据预处理过程如下表1所示[8]。为了方便和简化CO2通量数据的预处理过程，美国LI-COR公司(https://www.licor.com/)发展了几套基于涡动相关系统的配套通量数据计算软件，包括开源式涡动相关通量处理软件EddyPro。EddyPro集成了包括通量数据修正、质量控制、野点去除、通量足迹计算等预处理过程，使用方便。另外较新的通量处理软件Tovi，除了通量数据预处理功能之外还集成了通量源区绘制、数据插补等数据可视化功能。除了美国LI-COR公司之外，由德国马克斯普朗克生物地球化学研究所发展的通量数据在线预处理，插补和制图工具(https://www.bgc-jena.mpg.de/bgi/index.php/Main/HomePage)也为CO2通量数据和微气象数据的使用和分析提供了方便。
表 1 CO2通量数据预处理方法
Table 1. CO2 flux data preprocessing method
数据类型 数据预处理方法 10~20 Hz高频原始观测数据 频谱修正、野点去除、气体分析仪信号检验、传感器信号强度检验 30 min时间间隔通量和微气象观测数据 坐标轴旋转(2次旋转和3次旋转)、频率响应修正、感热的超声虚温修正、WPL密度修正 通量数据质量控制 通量数据合格率检验(一般要求合格率大于50%)、建立通量数据质量控制指标(0-1-2，1-5，1-9)、通量足迹的空间代表性检验、依据经验值的异常通量值剔除、摩擦风速阈值的确定 在CO2通量数据插补方面一般采用平均日变化、查表法和非线性回归法等[18]进行。其中非线性回归法是基于CO2通量与环境因子关系的经验模型，主要包括基于白天生态系统净交换量和光合有效辐射量对Michaelis-Menten光响应曲线模型和采用夜间生态系统呼吸的Arrhenius模型等[5-6]。一般在森林生态系统CO2通量插补时依据应所缺失通量数据的时间长度来确定插补方法，对缺失时间长度较短(≤14 d)使用平均日变化法和查表法[8]，对缺失时间长度较长的(>14 d)则使用非线性回归法，如使用基于光合有效辐射的Landsberg模型[20]和基于土壤温度(Ts)的Arrhenius模型等[21]。
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在完成通量数据质量控制、通量数据插补、通量源区空间代表性检验后便可开始分析和使用所观测到的局域尺度(local-scale)森林生态系统CO2通量数据，亦可称之为森林生态系统净CO2交换，也可将森林生态系统净CO2交换数据拆分为生态系统呼吸和总初级生产力应用于森林生态系统碳循环过程研究。目前，涡动相关系统在森林生态系统的应用也有较多，依据国际通量网的统计结果，全球大部分涡动相关通量观测站点位于温带地区，且多为森林通量站点[14]。目前，基于涡动相关系统的森林生态系统碳循环研究的数据来源主要分2类，即局域测量和国际通量网的共享通量数据。基于这些通量和气象数据的分析主要包括：CO2通量数据标准化、CO2通量特征分析、CO2通量建模、通量足迹分析和多站点大数据分析等[18-30]。由于树龄、地理和气候等因素的影响，不同森林生态系统的碳源/汇状态不同。一般认为，森林生态系统是陆地生态系统的重要碳汇[25]。由于通量塔架设和维护成本较高，基于涡动相关技术森林生态系统的碳循环研究多依托单个通量塔的观测数据，多站点、长时间序列的数据整合分析较少。涡动相关系统对地形、下垫面完整度、微气象环境等因素要求较高，通量数据的有效率研究依旧是重要研究内容。由于通量数据插补方法的差异，同一时间序列的通量数据会由于不同的数据插补方法对生态系统与大气间碳交换估算产生影响，即影响生态系统碳源/汇功能的判定，因此开展更多通量数据插补方法研究是通量数据质量控制和CO2通量研究的保障和前提。
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基于涡动相关系统对森林生态系统CO2通量研究包括CO2通量特征和通量源区的研究，其中CO2通量源区的计算包括足迹模型验证、足迹气候态和不同景观类型通量贡献差异等研究。CO2通量动态特征的讨论基于不同时间尺度、植物群落类型、气候条件等背景下森林生态系统与大气间碳交换的特征。
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涡动相关系统对CO2通量观测受到多种环境因素的影响，例如：观测高度、下垫面、大气稳定度、大气边界层高度等。因此，在使用CO2通量数据前需要对通量源区进行检验，即所观测的CO2通量值是否来源于感兴趣区域，即通量足迹分析[14]。
BALDOCCHI等[29]解释了拉格朗日随机模型(Lagrangian model)在高大植被冠层中通量足迹的应用，认为拉格朗日随机模型可应用于森林冠层上下2个部分的通量足迹分析，并强调在应用拉格朗日随机模型进行高大植被林冠层通量足迹分析时需要服从高斯力作用(Gaussian forcing)。KLJUN等[16]基于拉格朗日随机扩散模型所发展的三维拉格朗日足迹模型是目前应用较多的参数化通量足迹模型之一，并且引入了大气边界层高度的概念，认为在当通量足迹贡献率大于80%时即具有空间代表性。KIM等[14]基于KLJUN模型分析了美国哈佛森林多年通量足迹形态的气候态特征，认为森林景观变化直接影响了通量源区的形态和面积，且认为高大植被较多的森林生态系统CO2通量观测源区对观测高度(zm)即通量塔视场的依赖性较大。其他通量足迹模型例如FSAM模型、KM模型和HSIEH模型等也是应用至森林生态系统较多的模型。金莹等[30]基于FSAM模型分析了杨树Populus林的通量源区，认为通量源区的大小主要受到大气稳定度(zm/L，L为莫宁-奥布霍夫长度)影响，当大气处于稳定状态时通量源区面积大于当大气处于不稳定状态下的通量源区面积，且生长季的通量源区面积大于非生长季的通量源区面积。龚笑飞等[31]基于FSAM模型对安吉毛竹Phyllostachys edilus林通量源区的分析与金莹等[30]的分析结果类似。NEFTEL等[18]基于KM01模型所开发的ART footprint tool首次增加了通量源区的区域选取功能，即可完成对多个感兴趣区域通量足迹贡献率的计算，首次应用至农田和草地生态系统，并且认为该通量足迹计算工具可应用至下垫面较均一的环境中的其他生态系统(如森林生态系统)的通量足迹检验和CO2通量数据质量检验。OGUNJEMIYO等[32]在对黑云杉Picea mariana和短叶松Pinus banksiana混交林进行通量足迹分析时结合卫星和航空器观测数据对下垫面不同景观结构的CO2通量源区与通量观测值的预测。张慧[33]基于FSAM模型、KM01模型和HSIEH模型共3个通量足迹模型分析了千烟洲中亚热带红壤丘陵区人工林的CO2通量足迹，认为参数化方式和建模方式的不同导致了3个通量足迹模型计算结果的差异，且同样认为通量源区的大小对观测高度的依赖性较大。这一结论与KIM等[14]的研究结果一致。
通量源区/足迹分析是检验CO2通量数据来源的重要方法，是CO2通量数据预处理的必要过程之一[8]。通常在搭建通量塔前需要对局域尺度的上风向风区和通量源区进行估算，以及下垫面冠层高度的计算后再确定通量塔位置和传感器架设高度[8]。通量数据处理软件EddyPro也集成了相关的通量足迹计算功能，包括10%~90%通量足迹最远点在上风向的距离，通量足迹贡献峰值在上风向的距离等[16]。研究人员可依据下垫面实际情况使用相关的软件或者平台，对局域尺度的CO2通量源区进行估算，亦可配合CO2通量观测值分析下垫面中不同森林景观类型对大气CO2的贡献强度。
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由于森林生态系统受到光照、气温、降水等环境控制因素的影响，且由于自身光合作用和呼吸作用，一般局域尺度森林生态系统CO2通量的日变化特征呈现“U”形特征。即一般在当地时间的正午时分(12:00−14:00)达到碳汇的最大强度，夜间由于生态系统呼吸作用，CO2通量观测值达到最大值。白天由于植物光合作用吸收大气CO2，导致涡动相关系统CO2通量30 min观测值(Re)为负值。夜间整个生态系统进入呼吸作用，导致涡动相关系统CO2通量30 min观测值为正值，且夜间CO2通量变化较平稳[3]。
局域尺度的森林生态系统CO2通量观测一般依托于通量观测塔(tower-based) [34-39]，进行自下而上的森林下垫面与大气间CO2交换观测。单个森林通量观测站点会搭配1套涡动相关系统、1套微气象梯度观测系统以及1个数据采集器。部分通量观测站点会在通量塔不同高度搭载多套红外气体分析仪和三维超声风速温度测量仪器，以满足在不同大气条件下(稳定、中性和不稳定)对感兴趣区域进行均一性观测[25]。
森林植被高度决定通量观测塔架设高度。森林生态系统的通量观测塔架设高度一般高于城市、湿地和草地等陆地生态系统[35]。目前，已知较高的森林通量塔安装在美国威斯康星州，观测高度为距离地面447.0 m[35]。位于北京市八达岭林场的通量塔架设高度较低(11.7 m)，其原因是该地区下垫面树种的平均高度较低(约4.0 m)，其较低的下垫面冠层高度决定了通量塔高度[34]。不同森林生态系统由于地理位置和环境差异，导致其CO2通量特征有一定空间分异性，其中主要表现为热带地区森林生态系统的碳汇峰值最强(−1.32 mg·m−2·s−1)，且热带地区的CO2通量最大值也高于其他温带森林生态系统CO2通量峰值(0.66 mg·m−2·s−1)[38]。森林通量站点中CO2通量极值一般出现于当地的生长季，其原因可能是下垫面中的绿色植物在生长季产生了较强的光合作用，但在夜晚植物自身生长也增加了生态系统呼吸作用。目前，对森林生态系统CO2通量动态特征的相关研究也已经比较成熟，一般认为，在日尺度下森林生态系统在白天由于光合作用形成碳汇，夜间由于呼吸作用形成碳源，在更长的时间尺度例如多年局域尺度，森林生态系统CO2通量估算中热带雨林表现为较稳定的碳汇，但是在生长季/雨季中会表现为碳源。如张一平等[38]研究的森林生态系统，由于阴雨天气较多导致光合有效辐射降低，地上凋落物增加也增强了土壤呼吸，使局域森林生态系统在生长季/雨季表现为碳源，但在全年尺度上依然表现为微弱的碳汇。在温带森林生态系统中，唐祥等[34]认为：成熟林因为较高的叶面积指数比新造林具有更强的碳汇潜力，且其研究的中国北京市八达岭林场CO2通量特征表现为7月的日CO2吸收值最大。在亚热带森林生态系统中，纪小芳等[27]研究的浙江凤阳山混交林生态系统在全年角度表现为碳汇，在7月净CO2交换水平达到最低，碳汇强度达到最大。
开展基于涡动相关系统在森林生态系统CO2通量观测，可以为长时间序列森林生态系统碳交易(carbon budget)、碳平衡(carbon balance)进行评估，森林通量观测站点长时间序列CO2通量数据积累可以帮助我们更好地理解森林生态系统对大气CO2的调节，即碳源和碳汇状态转换的时空特征。BRACHO等[25]基于涡动相关系统观测的美国东南部种植的湿地松Pinus elliottii林1998−2008年的CO2通量数据，分析了多年尺度湿地松林的碳平衡状态，结果表明：相对年轻的湿地松林分在1998−2001年表现为碳汇，年碳交易分别为−12.68、−8.85、−5.28、−2.37 Mg·hm−2·a−1，而相对老龄的林分表现为碳源。研究结果显示：年平均叶面积指数为1~2 m2·m−2时，年轻的林分表现为较强的碳汇。随着年平均叶面积指数的上升，林分渐渐转换为碳源。相对老龄林分的年叶面积指数为6~8 m2·m−2，且在年尺度上均表现为碳源，年碳交易为4.91~8.18 Mg·hm−2·a−1，该局域尺度生长季降水是影响湿地松林生态系统年碳交易的主要因素。PITA等[23]分析了4类不同树种林分CO2通量的差异和季节分异，认为在长时间序列下桉树Eucalyptus有效的叶片气孔控制可以应对地中海气候下饱和水汽压差的变化，适宜在地中海地区种植。杨树Populus在干旱期间的主要表现为叶面积指数下降。由于温带地区的苏格兰松Pinus sylvestris 林有地下水位的补给导致受到水分胁迫的压力较小，且长时间序列的总初级生产力受气候变化的影响较小，但是4类林分中月均尺度总初级生产力最大值出现在5月的洛克里斯蒂的苏格兰松林，为7.9 g·m−2·d−1，表现为较强吸收CO2的能力。王春林等[28]所研究的鼎湖山常绿针阔叶混交林碳交易表明：在2003和2004年该局域尺度森林生态系统表现为碳汇，年碳交易分别为−563.0，−441.2 g·m−2·a−1，这与欧洲通量网的大部分森林站点的结果一致，且认为在夜间大气稳定度高的状态下土壤和森林冠层呼吸作用所产生的CO2不能被传感器有效观测到，可能会对CO2通量观测值产生影响。由于涡动相关系统对夜间生态系统呼吸的低估可能会导致高估该生态系统年尺度下的碳汇能力，其他中国通量网的注册站点，例如：LIU等[39]基于涡动相关系统研究千烟洲常绿针叶林碳交易，在2003年同样表现为碳汇；张一平等[38]研究的西双版纳热带季雨林在2003和2004年也表现为微弱碳汇。
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森林生态系统碳循环受到环境以及气候变化的影响较大。基于涡动相关系统CO2通量观测可结合梯度微气象观测系统的气象观测值如气温、降水、土壤温度、水汽压差和光量子通量密度(DPPF)等环境因子与CO2通量进行关系分析，研究环境控制因子中对森林生态系统碳循环影响和森林下垫面对气候变化的响应[8]。目前，研究环境因子与CO2通量关系一般通过CO2通量30 min观测值(μmol·m−2·s−1，g·m−2·s−1)，CO2通量日累积值(μmol·m−2·d−1，g·m−2·d−1)和CO2通量月累积值(μmol·m−2·月−1，g·m−2·月−1)与环境控制因子进行回归分析建立线性或者非线性的关系模型。这里的环境因子包括不同时间尺度的空气温平均值(°)、降水量累积值(mm)、光合有效辐射平均值(μmol·m−2·s−1)等[3]。
不同森林生态系统对以上环境因子变化的响应不同。目前，一般认为气温是森林生态系统碳循环的主要影响因子[3]，降水会影响光合有效辐射后对森林生态系统与大气间CO2交换造成影响[38]，其他环境因子对森林生态系统碳循环的影响包括生态系统呼吸、净CO2交换量、总初级生产力、净初级生产力等[3]。
叶面积指数、增强植被指数、归一化植被指数等[40]植被指数产品(https://modis.gsfc.nasa.gov/data/dataprod/)也开始被应用于森林生态系统碳循环的辅助测量，配合地面通量塔的观测数据，可研究植被生长状况对局域尺度生态系统CO2通量的影响，以及研究植被生理活动对气候变化的响应。
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涡动相关系统CO2通量观测值除了用于分析CO2通量动态变化的现象特征外，亦可将观测数据用于建立生态过程模型(统计模型/机理模型)，以及将CO2通量观测值作为地面参考数据(ground reference data)拆分出总初级生产力、净初级生产力等通量数据与遥感观测数据，进行交叉验证，推动全球森林生态系统碳循环的整合分析，完成从局域尺度CO2通量测量到全球生态系统碳循环研究的尺度上推。
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基于涡动相关系统CO2通量观测使用统计模型，即非线性/线性逻辑模型等方法进行生态过程建模，主要包括植物群落光合作用模型、威布尔累积分布函数、参数化逻辑函数和人工神经网络模型等[24]，其函数功能主要包括下垫面植物生理/物候过程的提取、CO2通量值预测、CO2通量观测值与遥感数据的交叉验证等。RICHARDSON等[41]使用国际通量网多站点森林CO2通量(GEP/NEP)，基于物候模型分析了温带森林生态系统CO2通量对全球气候变化的响应，认为全球增温会延长温带森林生态系统生长季长度。GU等[24]开发了植物群落光合作用物候模型(phenology model)。该模型主要基于单日总初级生产力30 min观测最大值，提取其动态变化的关键时间点，来划分局域尺度生态系统的物候阶段。其物候阶段主要分为：准备阶段(pre-phase)、恢复阶段(recovery phase)、稳定阶段(stable phase)、衰落阶段(senescence phase)、终止阶段(termination phase)，以及计算生长季长度、生长季中点、生长季开始和结束点等物候特征参数。NIU等[42]使用国际通量网CO2通量数据，基于物候模型，分析了北半球生态系统CO2通量对年均气温变化的响应，认为所分析的森林通量站点的物候特征均对年均气温变化的敏感性较高。GONSAMO等[43]使用国际通量网数据，基于一个非线性逻辑函数(double logistic function)分析了北美温带森林生态系统物候特征，并且基于遥感数据(NDVI/NDII)开发了一个新的物候指数(PI)，在将该物候指数与通量数据的交叉验证中，遥感数据与涡动通量数据显示了较好的一致性，均较好地体现了下垫面森林景观的物候过程。基于逻辑算法的下垫面物候特征参数提取还有很多其他的函数可用，例如：非对称高斯函数、D-L拟合和S-G滤波法等[44]。在人工神经网络模型的应用方面，MANCUSO等[45]讨论了人工神经网络在橄榄树Olea europaea物候过程建模的潜力，通过训练反向传播神经网络并对其进行了测试，预测了下垫面中橄榄树生物事件的时间节点，并且结合了微气象数据预测橄榄树物候对未来气候变化的响应。PAPALE等[46]使用EUROFLUX等通量数据来训练神经网络模拟器(neural network simulator)，讨论了欧洲范围内森林碳通量的空间(1 km×1 km)和时间(周)格局，认为在欧洲南部的生长季更长(约32周)。HE等[47]使用人工神经网络技术，基于中国通量网中3个不同生态系统(森林、草地和农田)的CO2通量和微气象数据，来训练人工神经网络并预测CO2通量，结果表明：该技术可以成功地预测生态系统CO2通量，相关系数为0.75~0.86。上述模型和方法均可应用于森林生态系统物候特征参数提取的研究，一般统计模型多基于1个或者多个非线性逻辑函数对CO2通量观测数据进行拟合分析，并且依据拟合后的CO2通量变化斜率的计算划分不同的物候阶段。这些方法对温带、亚热带(暖季)植被的拟合效果较好。由于热带地区常绿植物较多，物候特征不明显，上述物候模型在热带地区的应用效果差于温带和亚热带地区。GU等[24]开发的物候模型集成了CO2通量增长率计算的功能，并且针对植物群落生物事件划分了多个关键物候阶段，是具有代表性的统计模型之一。近年来，随着遥感技术的发展，MODIS遥感产品为科研工作者提供了总初级生产力和净初级生产力等遥感植被产品，其中总初级生产力的产品周期为8 d，净初级生产力的产品周期为1 a[48-49]。基于遥感数据与地面观测数据的交叉验证也较多，且较多集中于总初级生产力产品的扩展应用[48]。杜启勇等[49]同样基于遥感和地面通量数据进行了验证分析，认为在森林生态系统总初级生产力估算值和实测值在年碳交易尺度上误差较小，但低估了其他生态系统的总初级生产力。刘啸添等[50]基于遥感数据和地面通量观测数据提取了局域尺度的温带针阔混交林的物候特征，认为叶绿素荧光与地面观测总初级生产力值的物候特征一致性较高，较真实地反应了地面植被的生长/生理过程。遥感数据与地面观测数据的交叉验证，可以为提高遥感数据观测精度提供参考，也方便了局域尺度CO2通量观测的尺度上推[51-52]。
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基于植物生理/机理的CO2通量模型研究多集中于净CO2交换数据拆分、CO2通量预测、CO2通量数据插补方法等研究。目前应用较多的植物生理模型主要包括CANVEG模型、CANOAK模型、CHANGE模型和BKPF模型等[53-55]。唐欢等[48]基于FLUXNET和中国通量网的涡动相关通量观测数据和遥感总初级生产力产品进行了交叉验证，认为在生长季中期出现了遥感产品与地面数据不一致的情况，主要原因可能是模型输入参数对环境变量的敏感度差异。LAI等[53]基于CANVEG模型对美国北卡罗来纳州的杜克森林的CO2通量分布进行预测和模拟。MEDLYN等[54]基于涡动相关系统CO2通量观测数据评估了一套生态系统碳交换模型，认为其中的总初级生产力模型(sun-shade GPP model)表现较好，2套生态系统呼吸模型(RE model 1/2)即基于土壤温度的呼吸模型和基质回收模型，由于受到局域尺度云杉Picea asperata林的环境差异限制不能完全表现真实的生态系统呼吸情况。BALDOCCHI等[55]基于生物物理模型CANOAK，对一个温带落叶林生态系统和大气之间的CO2交换进行了不同时间尺度的模拟，认为生长季长度会影响森林生态系统与大气间碳交易估算，主要表现为生长季节长度每增加1 d会使生态系统的净CO2交换量减少5.9 g·m−2。PARK等[56]使用生物地球化学模型(CHANGE)模拟了1998−2006年期间西伯利亚东部的落叶松Larix cajanderi林生态系统与大气间CO2交换，以了解该生态系统对气候变化的响应及其控制因素，研究结果表明：生态系统净CO2交换变化与净初级生产力密切相关，且土壤含水量是影响该落叶松林生态系统中CO2通量的决定因素。XIE等[57]使用通量塔观测数据结合CLM模型，讨论了干旱对亚热带森林生态系统的影响，研究结果表明：由于长时间的干旱，生态系统总初级生产总值下降了76%，水分条件影响了该生态系统的碳固存能力。CHEN等[58]使用BKPF模型预测了中国东北寒带和温带森林交界处的森林生态系统与大气间CO2交换，讨论了在大气CO2浓度上升的背景下，不同林分叶面积指数和生物量的差异。SHI等[59]使用多层气孔导度耦合模型模拟了温带混交林生态系统CO2通量，研究结果表明：在2003年5月至2007年9月，通量模拟值与CO2通量观测值有较好的相关性(R2 = 0.734)。李雪建等[60]基于2个竹林生态系统通量观测站点2014−2015年的通量观测数据和遥感数据，使用BEPS模型预测2种竹林生态系统总初级生产力、净CO2交换和生态系统呼吸等碳循环数据，结果表明：使用BEPS模型的模拟结果较好地体现了下垫面碳循环过程。陈晨等[61]使用2011年帽儿山生态站CO2通量数据，基于卡尔曼滤波的顺序同化技术，对BEPS模型的关键参数进行优化，结果表明：该方法明显改善了模型模拟碳水通量的能力。杨延征等[62]利用集成生物圈IBIS模型模拟分析了1960−2006年中国陆地生态系统碳收支时空变异特征和趋势，认为大兴安岭、小兴安岭和长白山等地区的森林生态系统是较强的碳汇。王萍[63]使用IBIS模型对2004−2005年大小兴安岭的植被净初级生产力进行了定量估算，结果表明：大小兴安岭森林植被的年均净初级生产力为494.7 g·m−2·a−1，热量条件是其主要影响因子。王培娟等[64]使用BEPS模型分析了在长白山自然保护区森林植被净初级生产力，认为叶面积指数是影响森林净初级生产力的重要影响因子。以上关于CO2通量的建模在局域尺度的运用多有限制，不同生理模型对叶面积指数、气温和降水等环境因素的敏感性不同，且影响机制复杂。当需要对局域尺度CO2通量进行预测时，应该准确评估当地的实际环境情况，考虑水文、生理、生化和生态因素与气象条件之间的相互作用[56]，选择合适的CO2通量模型，亦可选择统计模型和机制模型交叉验证的方式进行森林生态系统CO2通量预测。
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涡动相关通量观测系统是目前应用最广泛的森林生态系统CO2通量观测技术，该系统可以直接观测森林冠层与大气间的碳交换，但是在应用该系统观测森林生态系统CO2通量时，需要对局域尺度的通量源区和上风风区延伸度进行估算。此后对CO2通量观测结果需进行必要的修正和通量数据质量控制，对不合格或者缺失的数据需依据实际情况进行插补。
森林生态系统CO2通量源区受观测高度的影响较大，下垫面森林景观的更迭会直接影响通量源区的形态和长度。CO2通量动态特征具有较明显的日、月和季节分异，具体表现在日尺度上30 min的CO2通量观测值多呈现“U”形特征，且森林生态系统在白天由于光合作用多表现为碳汇，夜间由于呼吸作用变为碳源。亚热带和温带森林系统的CO2通量月累积值约在当地时间夏季达到最低，即碳汇能力最强。热带森林生态系统较之其他气候带的森林生态系统表现为更强的碳汇。森林生态系统长时间序列碳交易受到叶面积指数、树龄、降水等多种因素的影响，年轻林分是更强的碳汇。
森林生态系统CO2通量数据的建模主要集中于CO2通量数值预测和下垫面物候特征的提取，植被生长曲线和通量值模拟主要通过统计模型和机制模型2种模式进行。基于CO2通量通过建立统计模型提取其物候特征是CO2通量建模的重要方向，统计模型所提取的物候特征参数主要包括：生长季长度、生长季中点、生长季开始和结束日期、CO2通量增长率等。基于机理模型的CO2通量数值预测/模拟受气候背景的影响较大，不同局域尺度的CO2通量预测需准确评估当地微气象环境情况和植被生长状况，其中空气温度、土壤含水量是主要环境控制因子。
基于遥感技术的辅助测量是森林生态系统碳循环研究的重要手段，针对遥感数据和地面观测数据的建模和验证主要集中在遥感总初级生产力和地面观测数据的线性相关性分析，其他例如叶面积指数、增强植被指数和归一化植被指数等遥感植被产品对辅助研究森林生长状态对其CO2通量的影响也是重要的碳循环研究内容。
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基于涡动相关技术的森林生态系统CO2通量观测研究为森林生态系统碳循环研究提供了观测手法，是目前使用最广泛且科学的温室气体观测的技术手段。基于该技术的CO2通量观测和研究分析是现在和未来全球变化生态学的研究热点。但由于受观测设备故障、恶劣天气事件和人为活动等因素的影响，CO2通量数据的质量检验和数据插补依然是未来CO2通量研究的前提之一。
森林生态系统CO2通量动态特征的现象讨论趋于成熟，未来局域尺度森林生态系统CO2通量研究应该集中于提高CO2通量足迹模型计算精度和讨论局域森林生态系统中不同林分对大气CO2的贡献强度，结合通量和微气象观测数据建立植物生理过程参数化模型和设计控制实验，提取其物候特征并且预测气候和景观格局变化对森林碳交换的影响。由于国际通量网和其他区域通量共享系统提供了数据平台，区域-全球尺度森林生态系统CO2通量研究未来将关注多站点通量，气象数据长时间序列的整合分析，主要讨论CO2通量气候态特征与碳源/汇的空间格局。为了解未来气候变化背景下全球植被生理活动过程和其温室气体排放动态，使用CO2通量数据与区域大气模型、生态生理模型等地球系统模型结合，讨论气象/气候系统、能量传输、生物圈对森林生态系统净CO2交换影响，亦可使用该过程对生态系统净CO2交换进行预测是未来重要的研究方向。
在中国生态文明建设的背景下，未来森林生态系统CO2通量研究可结合社会经济、土地利用等数据，讨论城市化过程对森林生态系统碳循环的影响，完善森林生态系统服务功能体系，评估局域自然-社会系统碳平衡，为合理森林布局、保护生态环境和社会可持续发展提供理论依据和参考。
Research progress of CO2 flux in forest ecosystem based on eddy covariance technique: a review
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摘要: 森林生态系统是陆地生态系统碳循环的重要组成部分，森林对大气二氧化碳(CO2)浓度具有重要的调节作用，开展森林生态系统碳循环研究对更好地了解生物地球化学过程和应对全球气候变化具有重要的科学意义和应用价值。涡动协方差/涡动相关技术是目前应用最广泛的森林生态系统CO2通量观测技术。讨论了基于该技术的森林生态系统CO2通量研究的部分代表性成果，总结了当前森林生态系统CO2通量的主要研究成果并对未来研究提出展望。目前，森林生态系统CO2通量的研究主要集中于：①森林生态系统的碳源/汇估算；② CO2通量观测源区/足迹的计算；③ CO2通量动态特征的提取及其环境影响因子；④基于统计模型的森林生态系统物候特征参数的提取；⑤基于机理模型的气候系统对森林生态系统碳循环的影响。主要结论为：森林生态系统是陆地生态系统的重要碳汇，在对森林生态系统进行CO2通量观测时需对其通量源区的空间代表性进行检验，森林生态系统碳源/汇状态受到树龄、降水和土壤含水量等因素的影响，空气温度是森林生态系统碳循环的重要影响因子。未来森林生态系统CO2通量研究应该集中于提高通量足迹模型计算精度，讨论不同林分对大气CO2的贡献强度。结合气候系统模型和生态生理模型建立植物生理过程参数化模型、预测气候变化对森林碳交换的影响。区域-全球尺度森林生态系统CO2通量研究未来将关注多站点通量，气象数据长时间序列的整合分析，讨论CO2通量气候态特征与碳源/汇的空间格局，更好地了解全球陆地生态系统碳循环机制。表1参64Abstract: Forest ecosystem is an important part of carbon cycle in terrestrial ecosystem. Forests can regulate CO2 concentration in the atmosphere and it is of great scientific significance and application value to conduct carbon cycle research of forest ecosystem for better understanding of biogeochemical processes and coping with global climate change. The eddy covariance technique is currently the most widely used CO2 flux observation technique in forest ecosystem. This paper summarizes the main achievements of CO2 flux in forest ecosystem and discusses some representative results of CO2 flux in forest ecosystem based on this technique. Current studies on CO2 flux in forest ecosystem mainly focus on the following 5 aspects: carbon source/sink estimation of forest ecosystem, calculation of source area/footprint of CO2 flux observations, dynamic characteristics of CO2 flux and its environmental impact factors, extraction of phenological parameters of forest ecosystem based on statistical model, and impact of climate system based on mechanism model on carbon cycle of forest ecosystem. The main conclusions are as follows: The forest ecosystem is an important carbon sink of terrestrial ecosystem. During CO2 flux observation of forest ecosystem, the spatial representativeness of the flux source area needs to be tested. The carbon source/sink status of the forest ecosystem is affected by tree age, precipitation and soil water content. Air temperature is an important factor influencing carbon cycle of forest ecosystem. Future studies on CO2 flux in forest ecosystem should focus on improving the accuracy of flux footprint model, discussing the contributions of different stands to CO2 emissions, and establishing a parametric model of plant physiological process by combining climate system model and ecophysiological model to predict the impact of climate change on forest carbon exchange. The study of CO2 flux in forest ecosystem at the regional-global scale will focus on multi-site flux and integrated analysis of long-term sequence of meteorological and flux data, and discuss the climatology characteristics of CO2 flux and the spatial pattern of carbon source/sink to better understand the carbon cycle of terrestrial ecosystem.[Ch, 1 tab. 64 ref.]
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Key words:
- forest ecosystem /
- eddy covariance technique /
- carbon dioxide flux /
- carbon cycle
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土壤有机质是土壤的重要组成部分，是土壤团聚体形成的胶结物质，同时也是衡量土壤肥力的重要指标，其含量和质量一定程度上影响着土壤团聚体的形成和稳定[1]。土壤酶作为直接参与土壤生态系统碳、氮、磷代谢的重要动力，主要由高等植物根系和土壤动物分泌、土壤微生物生命活动释放的一类具有高度催化作用的蛋白质组成[2]。土壤酶中的水解酶具有高效催化水解作用，参与土壤中有机物的转化，能裂解有机化合物中的糖苷键、脂键和肽键等，把高分子化合物水解成植物和微生物可利用的营养物质，在促进土壤有机物质分解和腐殖质合成、生态系统的物质循环及能量流动中起着重要作用[3-4]。土壤酶活性作为土壤质量的生物活性指标，比土壤物理、化学指标对土壤环境的变化更敏感[5]，它可以从本质上反映土壤碳、氮、磷的转化强度，对土壤生态系统中各种生物化学过程调控的功能发挥具有重要的意义[6]。团聚体作为土壤结构的基本单元，能协调土壤中的水、肥、气、热以及维持和稳定不同土壤层，是形成良好土壤结构的物质基础[7]。不同粒径团聚体不仅决定着土壤形态特征、孔隙的分布和数量等土壤理化性质，更在土壤养分供应、保持及转化等方面发挥着重要作用[7-8]。岩溶石漠化是中国西南地区主要的土地退化形式，虽然石漠化整体扩展趋势得到了有效遏制，生态状况稳定好转[9]，但局部石漠化土地仍在扩展，加之岩溶生态系统属于脆弱生态区，石漠化治理具有长期性和艰巨性特点[10]。多年来，石漠化区域进行了大规模的退耕还林还草等植被恢复活动，很多研究关注植被恢复过程对土壤肥力的影响，主要集中在土壤养分空间分布及在石漠化恢复过程中的变化规律[11]、土壤水文结构特征[12]、不同植被恢复模式的优劣[13]、土壤微生物群落结构特征[14]、人为活动等对土壤物理化学性质的影响等方面，关于土壤酶活性，尤其是水解酶的分布特征鲜有报道。此外，以往研究土壤酶活性时多以过筛后均匀混合的土壤样品作为研究对象[6, 15-18]，很少考虑到团聚体中酶活性的变化情况。事实上，不同粒径团聚体的形成环境和胶结类型不同，常导致团聚体的稳定性及内部物质组成等表现出特殊性，进而导致不同粒径团聚体之间土壤酶活性[5]和养分的差异[15]，因此，探究岩溶区土壤团聚体碳、氮、磷含量及水解酶活性特征具有重要意义。为此，本研究选择滇中高原典型岩溶石漠化区为研究区域，以4种石漠化程度(潜在、轻度、中度、重度)的土壤为研究对象，探究土壤团聚体分布特征以及碳、氮、磷和水解酶活性在团聚体中的分布情况，为岩溶石漠化区土壤改良和植被恢复提供科学依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于云南省昆明市石林县(24°38′~24°58′N，103°11′~103°29′E)，海拔1 500~1 900 m，属亚热带低纬度高原山地季风气候，干湿季差异明显，年均气温约16.0 ℃，年均降水量946.0 mm，多集中在5—10月。该县石漠化土地约占国土面积的20%，以中度为主，其次为轻度、强度石漠化土地。境内为滇中岩溶高原红壤分布地带，土壤pH为4.5~6.5，主要土壤类型为红壤、紫色土和水稻土，以石灰岩红壤分布最广，约85.2%，石灰岩红壤普遍质地黏重，通透性差，有机质含量低。2016年石林县林业局调查结果显示：石林岩溶石漠生境土地面积约2.9 万hm2，包括轻度1.1 万hm2、中度1.3 万hm2和重度0.5 万hm2[19]。研究区植物类型大都以由先锋物种构成的低矮灌丛为主，多生长于裸露岩石的缝隙中，无明显的乔木层，成零星状分布，灌木与同一地区的亚热带常绿阔叶林的次生林灌木相近，植被覆盖率均较低。优势植被主要有云南松Pinus yunnanensis、桤木Alnus cremastogyne、柏木Cupressus funebris、清香木Pistacia weinmannifolia、云南含笑Michelia yunnanensis、茅叶荩草Arthraxon prionodes、沙针Osyris wightiana、地石榴Ficus tikoua、薄皮木Leptodermis oblonga、四脉金茅Eulalia quadrinervis、铁仔Myrsine africana、破坏草Ageratina adenophora等。
1.2 样地布设与样品采集
2018年4月，选择发育类型基本相同，海拔、坡度、坡向等相近，成土母质相同且具有代表性的不同石漠化程度(潜在、轻度、中度和重度)土壤为研究对象。石漠化程度的划分参照王宇等[20]的方法。随机设置面积为10 m×10 m的3个样方，每个样方内按“S”型设置5个采样点。由于石漠化区基岩裸露、土层浅薄，采集0~10 cm土层土壤样品。采样时先去除凋落物及腐殖质层，再采集土样，装入自封袋，带回实验室进行后续分析处理。土样沿自然结构掰成直径约1 cm的土块，去除动植物残体后置于室内阴凉通风处风干，风干后取一部分土样用于测定全土理化性质及酶活性，剩余部分用干筛法[21]分离出粒径＜0.25 mm、粒径0.25~2.00 mm、粒径＞2.00 mm团聚体用于测定土壤团聚体理化性质及酶活性。土壤团聚体的分离方法如下：将土样放在筛上，按筛孔大小(直径0.25 mm、2.00 mm)套好，用手摇动筛子，直至筛上的土团不再下漏为止，从而将土样分成粒径＞2.00 mm、粒径0.25~2.00 mm、粒径＜0.25 mm共3个粒级，最后收集筛上的土样，分别称量，计算各粒径级土壤团聚体质量分数。样地基本概况如表1所示。
表 1 样地基本概况Table 1 Basic information of the plot石漠化
程度海拔/m 经度(E) 纬度(N) pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)全磷/
(g·kg−1)主要植被 裸岩面
积比例/
%潜在 1 853~1 855 103°20′41.8″~
103°20′43.7″24°46′04.1″~
24°46′05.8″4.68 24.20±3.14 b 1.57±0.27 c 1.08±0.15 c 云南松、云南含笑、清
香木、铁仔、四脉金
茅、茅叶荩草、破坏草0~30 轻度 1 852~1 862 103°20′37.6″~
103°20′39.5″24°46′03.4″~
24°46′06.0″5.35 32.60± 2.38 a 2.18±0.20 b 0.94±0.15 c 云南松、云南杨梅、铁
仔、沙针、茅叶荩草、
破坏草、鬼针草30~50 中度 1 831~1 833 103°20′40.9″~
103°20′48.5″24°46′25.7″~
24°46′30.6″4.87 13.74±1.64 c 1.05±0.09 d 1.69±0.31 b 云南松、小雀花、薄皮
木、铁仔、破坏草50~70 重度 1 822~1 833 103°20′28.3″~
103°20′31.5″24°46′12.5″~
24°46′13.6″5.66 34.34±5.49 a 2.73±0.43 a 2.74±0.74 a 云南松、铁仔、茅叶荩
草、破坏草、鬼针草＞70 说明：有机碳、全氮、全磷数据为平均值±标准差；同列不同小写字母表示不同石漠化程度间土壤养分差异显著(P＜0.05)。云南杨 梅Myrica nana；鬼针草Bidens pilosa；小雀花Campylotropis polyantha 1.3 样品的测定与分析
土壤有机碳、全氮、全磷、pH的测定参照鲍士旦[22]的方法进行；淀粉酶采用3,5-二硝基水杨酸比色法[23]测定，脲酶采用靛酚蓝比色法[24]测定，土壤β-葡萄糖苷酶和酸性磷酸酶采用硝基苯底物比色法[23]测定，并测定了不同粒径团聚体及混合土壤的各项指标。
土壤团聚体平均质量直径(DMW，mm)的计算公式[25]：
$$ D_{\rm{MW}}={{\displaystyle\sum \limits_{i=1}^{n}({d_i}w_i)}}/{{\displaystyle\sum \limits_{i=1}^{n}w_i}}{\text{。}}$$ (1) 式(1)中：di为第i粒径团聚体直径的平均值(mm)；wi为第i粒径团聚体的质量分数(%)。团聚体贡献率计算公式[26]：
$$\normalsize { {{团聚体的贡献率}}=\frac{{{该级团聚体中酶活性}}({{养分质量分数}})\times {{该级团聚体质量分数}}(\rm{\%})}{{{土壤中酶活性}}({{养分质量分数}})} \times 100\% {{。}}}$$ (2) 土壤酶活性几何平均数(M)[27]是综合评价土壤酶活性的指标，也是指示土壤生物质量的综合指标，可以反映土壤质量的变化。计算公式为：
$$ M = \sqrt[\leftroot{-1}\uproot{5}{{4}}]{{E_{{\rm{Amy}}} \times E_{{\rm{Ure}}} \times E_{{\rm{Glu}}} \times E_{\rm{ACP}}}} {\text{。}}$$ (3) 式(3)中：EAmy为淀粉酶活性(μg·g−1·h−1)；EUre为脲酶活性(μg·g−1·h−1)；EGlu为β-葡萄糖苷酶活性(μg·g−1·h−1)；EACP为酸性磷酸酶活性(μg·g−1·h−1)。
1.4 数据处理与分析
运用Excel 2010、SPSS 21.0对数据进行分析处理。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)检验相同粒径不同石漠化程度之间的差异，同时检验相同石漠化程度不同粒径之间的差异；采用双因素方差分析(two-way ANOVA)检验粒径、石漠化程度及其交互因子对土壤团聚体碳、氮、磷及其土壤酶活性的影响。显著性水平为0.05。
2. 结果与分析
2.1 不同石漠化程度土壤团聚体组成及稳定性
同种石漠化程度不同粒径土壤团聚体组成比例随粒径的增大而增大。不同石漠化程度土壤团聚体质量分数从大到小依次为粒径＞2.00 mm、粒径0.25~2.00 mm、粒径＜0.25 mm，粒径＞2.00 mm和粒径0.25~2.00 mm的质量分数分别是粒径＜0.25 mm的4.26和3.03倍。不同石漠化程度土壤团聚体组成均以粒径＞2.00 mm为主，其中重度石漠化土壤团聚体质量分数高达58.47%，显著高于中度石漠化土壤(P＜0.05)；重度石漠化土壤粒径0.25~2.00 mm团聚体质量分数显著低于其他石漠化程度(P＜0.05)；不同石漠化程度土壤团聚体平均质量直径(DMW)从大到小依次为重度、潜在、轻度、中度，且潜在和轻度石漠化土壤的DMW差异不显著(P＞0.05)(表2)。
表 2 不同石漠化程度土壤团聚体组成特征Table 2 Composition characteristics of soil aggregates at different levels of rocky desertification石漠化程度 土壤团聚体质量分数/% DMW/mm 粒径＜0.25 mm 粒径0.25~2.00 mm 粒径＞2.00 mm 潜在 12.00±0.04 aC 35.60±0.06 abB 52.20±0.09 abA 2.25±0.26 ab 轻度 11.60±0.04 aC 39.20±0.08 aB 49.07±0.11 abA 2.17±0.31 ab 中度 14.50±0.07 aB 39.86±0.08 aA 45.50±0.10 bA 2.05±0.28 b 重度 10.07±0.04 aC 31.47±0.08 bB 58.47±0.11 aA 2.41±0.31 a 说明：数据为平均值±标准差；同列不同小写字母表示相同粒径不同石漠化程度土壤团聚体质量分数差异显著(P＜0.05)；同行不同 大写字母表示相同石漠化程度不同粒径团聚体质量分数差异显著(P＜0.05) 2.2 不同石漠化程度土壤团聚体碳、氮、磷特征
土壤有机碳质量分数在粒径＜0.25 mm的团聚体中，为17.40~40.34 g·kg−1，在粒径0.25~2.00 mm的团聚体中，为15.45~35.75 g·kg−1，在粒径＞2.00 mm的团聚体中，为13.65~29.94 g·kg−1，各粒径土壤团聚体有机碳质量分数随粒径的增大而降低，且在小粒径团聚体中有机碳质量分数较高。相同粒径不同石漠化程度土壤中，潜在和中度石漠化土壤有机碳质量分数显著低于轻度、重度石漠化土壤(图1A)(P＜0.05)。表3表明：粒径和石漠化程度对土壤有机碳影响显著(P＜0.05)，但粒径和石漠化程度的交互作用对土壤有机碳影响不显著(P＞0.05)。
图 1 不同石漠化程度土壤团聚体碳、氮、磷变化Figure 1 Change of soil aggregates C, N, P contents under different rocky desertification degrees表 3 土壤有机碳、全氮、全磷及土壤酶活性双因素方差分析Table 3 Two-factor variance analysis of soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus and soil enzyme activity变异来源 P 有机碳 全氮 全磷 淀粉酶 脲酶 β-葡萄糖苷酶 酸性磷酸酶 粒径 0.000* 0.000* 0.939 0.000* 0.000* 0.000* 0.002* 石漠化程度 0.000* 0.000* 0.000* 0.000* 0.000* 0.000* 0.000* 粒径×石漠化程度 0.266 0.322 0.999 0.000* 0.298 0.098 0.737 说明：*表示差异显著(P＜0.05) 土壤全氮质量分数在粒径＜0.25 mm时，为1.17~3.27 g·kg−1，在粒径0.25~2.00 mm时，为1.00~2.68 g·kg−1，在粒径＞2.00 mm时，为0.90~2.39 g·kg−1，各粒径土壤团聚体全氮质量分数随粒径的增大而降低(图1B)。相同粒径团聚体不同石漠化程度土壤中，潜在和中度石漠化土壤全氮质量分数显著低于重度、轻度石漠化土壤(P＜0.05)，其中粒径＜0.25 mm和＞2.00 mm的石漠化土壤全氮质量分数从大到小依次为重度、轻度、潜在、中度。表3表明：粒径和石漠化程度对土壤全氮影响显著(P＜0.05)，但粒径和石漠化程度的交互作用对全氮影响不显著(P＞0.05)。
土壤全磷质量分数在粒径＜0.25 mm时，为0.98~2.52 g·kg−1，在粒径0.25~2.00 mm时，为0.96~2.55 g·kg−1，在粒径＞2.00 mm时，为0.97~2.67 g·kg−1，各粒径团聚体全磷质量分数差异不显著(图1C)(P＞0.05)。表3表明：石漠化程度对土壤全磷影响显著(P＜0.05)，但粒径、粒径和石漠化程度的交互作用对全磷影响不显著(P＞0.05)。
2.3 不同石漠化程度土壤团聚体酶活性特征
2.3.1 淀粉酶活性
不同粒径土壤团聚体淀粉酶活性为2.91~10.51 mg·g−1·h−1，各石漠化程度土壤酶活性从大到小依次为潜在、轻度、重度、中度(图2A)。粒径＜0.25 mm及粒径0.25~2.00 mm的团聚体土壤酶活性较高，均值分别为5.99、6.75 mg·g−1·h−1；粒径＞2.00 mm的团聚体土壤酶活性最低(4.64 mg·g−1·h−1)。粒径＜0.25 mm的团聚体中，潜在、轻度与中度、重度石漠化程度土壤淀粉酶活性差异显著(P＜0.05)；粒径0.25~2.00 mm的团聚体中，各石漠化程度土壤酶活性差异显著(P＜0.05)；粒径＞2.00 mm的团聚体中，中度石漠化土壤淀粉酶活性显著低于潜在、轻度、重度石漠化土壤。潜在、中度石漠化不同粒径土壤酶活性差异显著，轻度、重度石漠化程度各粒径土壤酶活性差异不显著。双因素方差分析表明：粒径、石漠化程度及粒径和石漠化程度的交互作用均对淀粉酶活性有显著影响(P＜0.05)(表3)。
图 2 不同石漠化程度下土壤团聚体酶活性的变化Figure 2 Enzymatic change of soil aggregates in different degrees of rocky desertification2.3.2 脲酶活性
不同粒径团聚体土壤脲酶活性为2.20~6.51 μg·g−1·h−1，各石漠化程度酶活性从大到小依次为重度、轻度、潜在、中度。由图2B可知：不同粒径团聚体土壤脲酶活性随粒径增大而降低。由差异性分析可知：粒径＜0.25 mm的团聚体中，潜在、轻度石漠化与中度、重度石漠化土壤酶活性差异显著(P＜0.05)，各石漠化程度粒径＜0.25 mm的团聚体土壤酶活性显著高于粒径0.25~2.00 mm、粒径＞2.00 mm的团聚体酶活性。由表3可知：粒径、石漠化程度对土壤脲酶活性影响显著(P＜0.05)。
2.3.3 β-葡萄糖苷酶活性
不同粒径团聚体土壤β-葡萄糖苷酶活性为0.81~2.12 μg·g−1·h−1，各石漠化程度土壤酶活性从大到小依次为重度、轻度、潜在、中度。由图2C可知：不同粒径团聚体酶活性随粒径增大而降低。粒径＜0.25 mm和粒径0.25~2.00 mm的团聚体中，中度石漠化土壤酶活性显著低于潜在、轻度、重度石漠化土壤酶活性(P＜0.05)。由表3可知：粒径、石漠化程度对土壤β-葡萄糖苷酶活性影响显著(P＜0.05)，粒径和石漠化程度的交互作用对β-葡萄糖苷酶活性影响不显著(P＞0.05)。
2.3.4 酸性磷酸酶活性
不同粒径团聚体土壤酸性磷酸酶活性为1.39~1.45 μg·g−1·h−1，均值为1.42 μg·g−1·h−1 (图2D)。不同石漠化程度及不同粒径团聚体土壤酸性磷酸酶活性差异均较小。粒径和石漠化程度均对酸性磷酸酶活性影响显著(P＜0.05)，但粒径和石漠化程度的交互作用对其无显著影响(P＞0.05)(表3)。
2.4 不同石漠化程度土壤团聚体养分与酶活性综合评价
2.4.1 土壤团聚体酶活性几何平均数
从表4可知：潜在、轻度、中度和重度石漠化土壤团聚体酶活性几何平均数分别为：12.33~17.67、13.40~17.68、9.25~11.91、13.68~18.17 μg·g−1·h−1。中度石漠化土壤团聚体各粒径酶活性几何平均数均显著低于潜在、轻度、重度石漠化(P＜0.05)，而潜在、轻度、重度石漠化土壤各粒径团聚体酶活性几何平均数差异不显著(P＞0.05)。从土壤团聚体来看，土壤酶活性几何平均数随团聚体粒径的增大而减小，说明小团聚体更利于土壤酶活性的积累。
表 4 土壤酶活性几何平均数Table 4 Ceometric averages of soil enzymes activities石漠化程度 几何平均数/(μg·g−1·h−1) 全土 粒径＜0.25 mm 粒径0.25~2.00 mm 粒径＞2.00 mm 潜在 17.67±1.09 aA 16.86±0.58 aAB 12.33±1.06 aC 15.18±0.04 aB 轻度 17.68±0.73 aA 16.27±1.35 aB 13.40±0.81 aC 15.37±0.78 aB 中度 11.91±1.21 bA 10.40±1.12 bB 9.25±0.95 bB 11.78±1.05 bA 重度 18.17±1.23 aA 16.75±3.39 aA 13.68±1.96 aB 16.53±1.21 aA 说明：数值为平均值±标准差；同列不同小写字母表示相同粒径不同石漠化程度土壤团聚体酶几何平均数差异显著(P＜0.05)；同行 不同大写字母表示相同石漠化程度不同粒径团聚体土壤酶活性几何平均数差异显著(P＜0.05) 2.4.2 各粒径土壤团聚体碳、氮、磷与酶活性的贡献率
不同石漠化程度下，土壤淀粉酶、脲酶、β-葡萄糖苷酶活性及土壤有机碳、全氮、全磷贡献率均为粒径0.25~2.00 mm、粒径＞2.00 mm的团聚体显著高于粒径＜0.25 mm(表5，表6)(P＜0.05)。酸性磷酸酶活性在粒径＞2.00 mm的团聚体中贡献率显著高于粒径＜0.25 mm、粒径0.25~2.00 mm的团聚体；全氮和全磷在相同石漠化程度不同粒径团聚体中各粒级贡献率差异显著(P＜0.05)。重度石漠化土壤淀粉酶、脲酶、β-葡萄糖苷酶活性、有机碳、全氮、全磷各粒级贡献率差异显著(P＜0.05)。本研究表明：粒径＞2.00 mm的团聚体在土壤养分含量中不是最高，但在各石漠化程度中都占了优势，因此它的贡献率最高。
表 5 不同石漠化程度土壤团聚体养分贡献率Table 5 Nutrient contribution rates of soil aggregates at different rocky desertification degrees土壤养分 石漠化程度 养分贡献率/% 粒径＜0.25 mm 粒径0.25~2.00 mm 粒径＞2.00 mm 有机碳 潜在 15.80±0.01 aC 39.69±0.02 aB 55.49±0.01 aA 轻度 14.52±0.02 abB 43.02±0.04 aA 49.38±0.06 aA 中度 18.54±0.03 aB 45.03±0.05 aA 45.21±0.05 aA 重度 11.15±0.03 bC 29.64±0.06 bB 48.82±0.09 aA 全氮 潜在 15.27±0.01 abC 37.30±0.02 abB 48.48±0.00 aA 轻度 13.47±0.02 abC 40.41±0.02 aB 44.68±0.05 abA 中度 16.12±0.02 aB 38.09±0.04 abA 38.70±0.02 bA 重度 12.02±0.03 bC 30.91±0.07 bB 51.05±0.089 aA 全磷 潜在 13.45±0.01 abC 35.18±0.00 bcB 60.79±0.01 aA 轻度 12.11±0.01 bcC 40.01±0.04 abB 50.67±0.06 bA 中度 15.63±0.02 aC 43.79±0.03 aB 47.97±0.02 bA 重度 9.25±0.03 cC 29.02±0.07 cB 56.68±0.09 abA 说明：数值为平均值±标准差；同列不同小写字母表示相同粒径不同石漠化程度土壤团聚体养分贡献率差异显著(P＜0.05)；同行不 同大写字母表示相同石漠化程度不同粒径团聚体土壤养分贡献率差异显著(P＜0.05) 表 6 不同石漠化程度土壤团聚体酶活性贡献率Table 6 Contribution rates of soil aggregates enzyme activities in different degrees of rocky desertification土壤酶 石漠化程度 酶活性贡献率/% 粒径＜0.25 mm 粒径0.25~2.00 mm 粒径＞2.00 mm 淀粉酶 潜在 15.53±0.01 aC 55.00±0.03 aA 41.62±0.00 aB 轻度 12.77±0.01 bB 46.53±0.07 abA 48.22±0.11 aA 中度 17.13±0.01 aB 41.48±0.05 bcA 36.91±0.05 aA 重度 9.02±0.02 cC 33.58±0.10 cB 48.95±0.09 aA 脲酶 潜在 14.68±0.01 aB 29.66±0.01 aA 39.36±0.06 aA 轻度 13.74±0.01 aB 37.73±0.05 aA 38.82±0.03 aA 中度 18.20±0.02 aB 37.41±0.03 aA 41.59±0.06 aA 重度 13.78±0.05 aC 32.90±0.14 aB 45.02±0.07 aA β-葡萄糖苷酶 潜在 15.08±0.00 aB 39.44±0.07 abA 38.73±0.03 aA 轻度 16.04±0.04 aB 44.98±0.17 aA 37.31±0.06 aA 中度 10.04±0.02 bB 25.01±0.04 bA 23.13±0.02 bA 重度 11.82±0.03 abB 32.19±0.12 abA 41.23±0.06 aA 酸性磷酸酶 潜在 12.56±0.01 abB 12.52±0.01 abB 52.99±0.01 abA 轻度 12.00±0.01 abB 11.89±0.01 abB 49.59±0.04 bA 中度 14.86±0.02 aB 14.82±0.02 aB 45.73±0.02 bA 重度 10.22±0.03 bB 10.06±0.03 bB 58.75±0.09 aA 说明：数值为平均值±标准差；同列不同小写字母表示相同粒径不同石漠化程度土壤团聚体酶活性贡献率差异显著(P＜0.05)；同行 不同大写字母表示相同石漠化程度不同粒径团聚体土壤酶活性贡献率差异显著(P＜0.05) 3. 讨论
3.1 石漠化程度对土壤团聚体组成及稳定性的影响
土壤团聚体的组成比例及稳定性是评价土壤结构的重要指标，稳定的团聚体可以减少土壤可侵蚀性及提升土壤肥力[28]。土壤颗粒在持久性胶结物质的作用下形成粒径＜0.25 mm的微团聚体，具有抵抗机械破坏和调节土壤水、肥、气、热以及各种生物活动等功能[29]，之后在瞬时性及暂时性的胶结物质作用下逐级形成粒径＞0.25 mm的大团聚体[30]。团聚体的比例能反映不同石漠化程度土壤结构的稳定性。研究区不同石漠化程度土壤粒径团聚体组成比例随粒径的增大而增大，且粒径＞0.25 mm团聚体质量分数均值高达87.84%，说明该研究区土壤团聚性较强，分散性较弱，这与黄永珍等[31]、廖洪凯等[32]的研究结果基本一致。该研究认为：表征土壤团聚体结构稳定性的土壤团聚体平均质量直径从大到小依次为重度、潜在、轻度、中度，重度石漠化土壤团聚体平均质量直径较高，可能是由于该区虽然岩石裸露率高，植被覆盖率低，但岩石空隙草本植物较多。有研究认为：天然草地土壤团聚体稳定性高于灌木林地[33]，潜在石漠化和轻度石漠化由于植被覆盖率及种类较多，导致植被凋落物量大且凋落物分解速率显著高于其他石漠化程度植被凋落物，使得土壤活性有机质的积累促进了较大粒径团聚体的形成[34]。中度石漠化由于植被覆盖率较低，受到的人为干扰更多，增强了对表层土壤大团聚体的破坏。
3.2 石漠化程度对土壤团聚体碳、氮、磷及酶活性特征的影响
土壤团聚体粒径对酶活性的分布有重要影响，研究区土壤团聚体酶几何平均数、脲酶、β-葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶活性均随粒径的增大而减小，淀粉酶活性在粒径＜0.25 mm和粒径0.25~2.00 mm的团聚体中较高，在粒径＞2.00 mm的团聚体中最低，这与姬秀云等[35]的研究结果一致。朱家琪等[36]研究也显示：蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性随着团聚体粒径的减小而增大，其中粒径0.25 mm团聚体的酶活性最高。NIE等[37]研究表明：大团聚体不利于土壤酶活性的累积。此外，在植被恢复过程中，小粒径团聚体先形成[17]，因此导致包裹在大团聚体内部的小粒径团聚体具有稳定的有机物质、酶及其底物。
本研究显示：不同石漠化程度土壤团聚体有机碳及全氮质量分数均为重度和轻度石漠化显著高于潜在和中度石漠化，粒径＜0.25 mm团聚体的有机碳、全氮质量分数均显著高于粒径0.25~2.00 mm和粒径＞2.00 mm的团聚体。这是因为土壤团聚体对养分的吸附能力与比表面积呈正比，在质量相同的情况下，粒径越小的土壤团聚体，比表面积越大[31]，其次，有机质在团聚体形成的最开始阶段起到的作用更突出，所以较小粒级团聚体中的有机碳高于较大的粒径团聚体[38]。马瑞萍等[39]研究显示：粒径＜0.25 mm的团聚体总有机碳含量较高，可能是由于微团聚体中有机碳主要以稳定的腐殖质碳为主，而大团聚体中有机碳则主要以易分解、矿化的活性有机碳为主。因此，小团聚体中有机碳不断积累，而大团聚体中由于活性有机碳的分解、矿化，导致总有机碳含量不断降低。粒径＜0.25 mm的团聚体全氮高，主要受到有机碳含量以及小粒级团聚体对铵根离子(NH4 +)吸附力较高的影响[40]。不同石漠化程度土壤全磷含量在各粒级团聚体中分布较均匀，这与卢怡等[26]的研究结果一致。可能是因为全磷含量在土壤中不易迁移，从而使它在土壤中比较稳定。
本研究区重度石漠化土壤团聚体养分、酶活性均较高，这与大多数的研究结果有所不同，可能是由于该区虽然岩石裸露率高，但雨水冲击等作用导致局部土壤肥沃，岩石空隙间生长了大量的草本植物，其发达的根系，使石漠化程度严重，石灰岩的溶解程度加大，分解出的有机质增多[41]。另外，有研究显示：岩石裸露率较高的地方养分元素并非一定减少，而是呈一定的正相关性，因为基岩裸露的过程其实也是石面土壤被侵蚀、养分物质在岩隙和石槽中沉积的过程[42]，这与杨丹等[17]、张伟等[42]的研究结果一致。中度石漠化区土壤团聚体有机碳、全氮含量显著低于潜在、轻度、重度石漠化，淀粉酶、脲酶、β-葡萄糖苷酶活性均最低，酸性磷酸酶活性最高。卢怡等[26]研究表明：土壤养分与酶活性之间有显著相关性。吴丽芳等[43]研究显示：不同石漠化程度土壤有机碳、全氮与淀粉酶、脲酶、β-葡萄糖苷酶活性呈显著正相关，与酸性磷酸酶活性呈负相关，表明酶活性对土壤中各形态有机碳及全氮之间的相互转化起到重要作用。还有研究表明：有机质含量高的土壤团聚体中酶活性较高[44]。研究区中度石漠化土壤酶活性较低，是由于该区属于植被恢复初期，植被覆盖率较低，凋落物量较少，因此土壤养分含量较低。而潜在石漠化与轻度石漠化区植被覆盖率相对较高，有一定的凋落物及腐殖质覆盖在土壤表层，导致底物增加，进而诱导酶活性增强[19]。酸性磷酸酶活性在不同石漠化程度土壤团聚体中差异不明显，是因为酸性磷酸酶活性是影响土壤磷素有效性的重要因子，而土壤中的磷素大部分是以迟效性状态存在[45]，在土壤中移动性较小。土壤碳、氮已被广泛证实是影响土壤酶活性的主要因素[17]。因此要提高岩溶石漠化区土壤酶活性，应优先提高土壤有机质含量，而进行植被修复又是提高岩溶区土壤养分含量的有效措施。
3.3 不同粒径团聚体对土壤养分的贡献率
将不同粒径团聚体的组成比例与团聚体中土壤养分进行综合考虑，可以全面反映各粒径团聚体对土壤养分的贡献率。本研究发现：不同石漠化程度土壤中，粒径＞2.00 mm和粒径0.25~2.00 mm的团聚体是土壤养分的主要来源，粒径＜0.25 mm的团聚体对土壤碳、氮、磷及土壤酶活性贡献率最低。虽然土壤有机碳、全氮、全磷及脲酶、β-葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶活性在粒径＞2.00 mm的团聚体中均较低，但由于土壤中粒径＞2.00 mm团聚体的组成比例最高，所以粒径＞2.00 mm的团聚体对土壤养分的贡献率才显示出较高值。这也进一步说明不同粒径团聚体对土壤养分及酶活性的贡献率与团聚体含量的高低有关。邱莉萍等[38]研究也发现：团聚体含量是引起团聚体养分贡献率变化的主要因素。
4. 结论
在岩溶区不同石漠化程度土壤粒径团聚体中，较大粒径的土壤团聚体在土壤组成上占优势，对土壤养分和酶活性的贡献率也相对较高，而较小粒径的土壤团聚体更有利于土壤营养元素和酶活性的积累，其相应的含量也更高。土壤养分及酶活性在土壤团聚体中的分布情况，可作为评价石漠化地区土壤地力的指标之一，为该地区土壤改良和植被恢复提供数据支撑和理论依据。在不同石漠化程度土壤中，淀粉酶活性变化趋势从大到小依次为潜在、轻度、重度、中度的石漠化土壤，有机碳、全氮、脲酶和β-葡萄糖苷酶活性变化趋势从大到小依次为重度、轻度、潜在、中度的石漠化土壤。研究区重度石漠化土壤养分及酶活性较高，可对重度石漠化区进行一定的植被恢复。
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表 1 CO2通量数据预处理方法
Table 1. CO2 flux data preprocessing method
数据类型 数据预处理方法 10~20 Hz高频原始观测数据 频谱修正、野点去除、气体分析仪信号检验、传感器信号强度检验 30 min时间间隔通量和微气象观测数据 坐标轴旋转(2次旋转和3次旋转)、频率响应修正、感热的超声虚温修正、WPL密度修正 通量数据质量控制 通量数据合格率检验(一般要求合格率大于50%)、建立通量数据质量控制指标(0-1-2，1-5，1-9)、通量足迹的空间代表性检验、依据经验值的异常通量值剔除、摩擦风速阈值的确定 
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20190412
