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农业生产中大量施用化肥，人为地增加了土壤的含盐量，使园艺作物受到盐害，导致产量、品质下降。因此，可通过改良土壤，或者提高植物耐盐性来解决产品质量下降的问题。盐胁迫可以引发植物体内盐分的过度积累，导致植物产生离子毒害、膜系统氧化损伤、渗透调节失衡，轻者影响花卉的品质，重者直接导致植株死亡[1]。月季Rosa chinensis不仅是中国的传统名花，也是重要的切花材料，具有极高的市场价值[2]。但在月季栽培过程中，盐胁迫往往会降低月季开花期、开花量，降低花香、花色等品质，导致月季不具有经济价值。褪黑素(melatonin, MT)属于吲哚杂环类化合物，其化学名是N-乙酰基-5甲氧基色胺，具有清除活性氧、自由基，维护细胞膜结构，降低过氧化物含量的功能[3]。最近研究表明：外源褪黑素处理可以有效减轻盐胁迫对平邑甜茶Malus hupehensis的氧化胁迫伤害，增强苹果Malus domestica砧木的抗盐能力[4]；同时外源褪黑素处理也可以提高番茄Solanum lycopersicum盐分胁迫下的果实品质[5]和缓解盐分对猕猴桃Actinidia chinensis幼苗的伤害[6]；对切花月季保鲜也具有积极的作用[7]。但到目前为止，关于外源褪黑素处理对月季盐胁迫下生理特性还缺乏深入研究。本研究以中国古老月季‘月月粉’Rosa chinensis ‘Old Blush’为材料，采用根灌褪黑素的方法，分析测定盐胁迫下月季幼苗叶片生理指标的变化，探讨褪黑素影响月季苗盐胁迫响应的生理机制，为合理利用褪黑素，解决月季栽培中的盐害问题提供理论依据。
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以中国古老月季‘月月粉’90 d扦插苗为材料，栽培基质为V(泥炭)∶V(椰壳)∶V(珍珠岩)=1∶1∶1，置于人工气候箱培养，光照时间为 16 h光照/8 h黑暗，培养温度为(23±2) ℃。研究共分5组，其中3组分别连续5 d在8:00对根部浇灌50 mL浓度分别为0、5、10和20 μmol·L−1的褪黑素溶液，其余2组以清水为对照。在最后1次浇灌褪黑素溶液后的第2天开始盐胁迫处理。任选1组浇灌清水的植株作为空白对照(ck)，即继续浇灌清水，其余4组植株均每隔5 d浇灌50 mL浓度分别为200 mmol·L−1的氯化钠，连续浇灌20 d。5个处理分别为清水(ck)、200 mmol·L−1氯化钠(T)、5 μmol·L−1褪黑素+200 mmol·L−1氯化钠(S1)、10 μmol·L−1褪黑素+200 mmol·L−1氯化钠(S2)和20 μmol·L−1褪黑素+200 mmol·L−1氯化钠(S3)，各处理6盆，重复3次。
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超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)法测定，过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定，过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外吸收法测定，丙二醛(MDA)质量摩尔浓度采用硫代巴比妥酸法测定，可溶性蛋白质采用BCA法测定，抗坏血酸采用分光光度计法测定[8]，相对电导率采用DDB-303A型电导率仪测定。
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采用SAS软件进行方差分析(one-way ANOVA)，采用Duncan法进行多重比较分析(P＜0.05)。
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相对电导率是衡量植物细胞膜通透性的一个重要指标。由图1A可知：在盐胁迫下，月季苗叶片的相对电导率显著升高，其中200 mmol·L−1氯化钠(T)处理的相对电导率最高，达45.34%；不同浓度外源褪黑素处理下，月季叶片的相对电导率显著低于T处理(P＜0.05)，特别是10 μmol·L−1褪黑素(S2)处理下，相对电导率最低，为33.58%(图1A)。表明外源褪黑素处理可以显著抑制盐胁迫条件下月季苗叶片相对电导率的升高，保护细胞膜的完整性，其中10 μmol·L−1褪黑素处理抑制效果最明显。丙二醛质量摩尔浓度作为脂质过氧化指标，表示细胞膜脂质过氧化程度和植物对逆境反应的强弱，细胞受损越严重，其含量越高。由图1B可知：在盐胁迫下，月季苗叶片的丙二醛(MDA)质量摩尔浓度显著升高，其中T处理最高(P＜0.05)，为13.37 nmol·g−1；然而不同浓度外源褪黑素处理下，月季苗叶片的MDA质量摩尔浓度显著低于T处理(P＜0.05)，特别是10 μmol·L−1褪黑素(S2)处理下，MDA质量摩尔浓度最低，为9.50 nmol·g−1。表明褪黑素处理可有效抑制盐胁迫下月季叶片丙二醛质量摩尔浓度的增加，从而缓解膜脂质的过氧化。
图 1 不同处理下月季苗叶片相对电导率(A)和丙二醛(B)的变化
Figure 1. Change of conductivity(A) and MDA(B) of rose leaves under different treatments
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抗坏血酸(AsA)是植物体内重要的非酶促抗氧化剂，在清除植物体内活性氧和缓解膜脂过氧化对细胞的损伤方面具有积极的作用。由图2A可知：在盐胁迫下月季苗叶片AsA质量分数显著增加，为0.99 mg·g−1；不同浓度外源褪黑素处理下，其AsA质量分数均显著高于ck和T处理(P＜0.05)，特别是10 μmol·L−1褪黑素(S2)处理下，其AsA质量分数为1.60 mg·g−1。表明外源褪黑素处理能显著增加月季苗盐胁迫过程中的AsA质量分数，从而提高植株的抗盐胁迫能力。盐胁迫下月季苗叶片中可溶性蛋白质质量分数显著低于ck(P＜0.05)，其中T处理的可溶性蛋白质最低，为4.57 mg·g−1(图2B)；而外源褪黑素处理，可以显著减少月季苗叶片可溶性蛋白质质量分数的降低，特别是20 μmol·L−1褪黑素处理下，可溶性蛋白质质量分数为10.33 mg·g−1。盐胁迫下，随褪黑素浓度的增加，月季苗叶片脯氨酸质量分数逐渐增加。当褪黑素浓度为20 μmol·L−1时，其质量分数最高为23.20 μg·g−1(图2C)。表明外源褪黑素处理可以显著增加盐胁迫下月季叶片中抗坏血酸、可溶性蛋白质和脯氨酸的质量分数。
图 2 不同处理下月季叶片抗坏血酸(A)、可溶性蛋白质(B) 和脯氨酸质量分数(C) 的变化
Figure 2. Change of ascorbic acid(A), soluble protein content(B) and proline content(C) of rose leaves under different treatments
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抗氧化酶系统作为植物逆境条件下重要的防御体系，可有效清除细胞中的活性氧，从而维持植株正常的生理活动。由图3可知：盐胁迫下月季叶片中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性均增强，而外源褪黑素处理可以使抗氧化酶的活性显著高于ck和T处理。盐胁迫下，SOD活性显著高于ck；当外源褪黑素浓度增加时，SOD活性呈上升趋势，S3处理的活性显著高于S1、T和ck处理(P＜0.05)，但是S3与S2处理之间没有显著差异(图3A)。盐处理下，POD的活性显著高于ck和T处理；当外源褪黑素浓度增加时，其活性逐渐增加；S3处理的活性是T处理的1.7倍；S1和S2处理的POD活性显著高于ck和T处理(P＜0.05)(图3B)。此外，盐胁迫可以显著增加CAT的活性，S3处理的活性显著高于ck、T和S1处理(P＜0.05)，与S2处理没有显著差异(图3C)。表明外源褪黑素处理可以增强月季盐胁下的抗氧化酶活性，从而减少活性氧的积累，缓解盐胁迫下细胞的氧化伤害，维持细胞的完整性。
图 3 不同处理下月季叶片超氧化物歧化酶(A)、过氧化物酶(B)和过氧化氢酶(C)活性的变化
Figure 3. Activity change of SOD(A) , POD(B) and CAT(C) of rose leaves under different treatments
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盐胁迫是影响植物生长发育的重要外界因素之一[9]。近年来，褪黑素作为生理调节剂，对缓解植物在干旱、高温、低温、重金属等逆境下氧化胁迫伤害具有积极作用[10−12]。本研究表明：外源褪黑素预处理可有效降低盐胁迫下月季苗叶片丙二醛质量摩尔浓度，增加抗坏血酸、脯氨酸和可溶性蛋白质质量分数，增强抗氧化酶(SOD、POD、CAT)的活性，从而缓解月季苗的盐分胁迫伤害。
正常植物细胞内的钠离子、钾离子与钙离子处于平衡状态，从而使细胞保持完整性和通透性[13]。而一旦植物遭受盐分胁迫，通常会使细胞内钠离子浓度增加，打破离子平衡，迫使改变细胞的膜透性[14]。此外，盐胁迫会诱导植物细胞积累大量的活性氧(ROS)，导致膜脂发生过氧化，产生MDA，破坏膜的通透性[15]。本研究通过外源褪黑素处理，可以显著抑制盐胁迫条件下月季叶片MDA的积累(P＜0.05)，保护细胞膜的通透性。其作用机理可能是褪黑素作为一种信号分子，参与活性氧的清除，防止膜脂发生过氧化。
脯氨酸和可溶性蛋白质是植物体内的重要渗透调节物质，在抵制活性氧的细胞伤害中具有积极的作用[16]。植物体内的脯氨酸可以增强细胞原生质的亲水性，提高植物组织细胞的持水性，防止植物细胞脱水，保护细胞质膜的完整性。张娜等[17]研究发现：在盐胁迫条件下外源褪黑素处理狼尾草Pennisetum alopecuroides种子，其发芽势和发芽率显著高于单独盐胁迫处理，且脯氨酸显著增加，因此盐胁迫所造成的渗透伤害显著降低。可溶性蛋白质的增加和积累能提高植物细胞的保水能力，对细胞的生命物质及生物膜起到保护作用[18]。本研究表明：在盐胁迫条件下月季幼苗叶片中可溶性蛋白质质量分数降低，而外源褪黑素处理可以使叶片中可溶性蛋白质质量分数显著增加(P＜0.05)，这可能是因为褪黑素作为一种信号物质参与可溶性蛋白质的合成。
抗坏血酸作为植物体内重要的的抗氧化剂，在胁迫条件下能够抑制活性氧的形成和积累，缓解植物的胁迫伤害[19]。本研究表明：褪黑素处理可以显著提高盐胁迫下月季幼苗叶片抗坏血酸质量分数(P＜0.05)。可能原因是外源褪黑素处理诱导抗坏血酸的合成，增加抗坏血酸质量分数，而抗坏血酸的增加可以提高月季清除活性氧的能力，避免脂质过氧化。综上所述，盐胁迫下外源褪黑素处理可以提高月季叶片抗坏血酸质量分数，增强月季耐盐性，缓解盐胁迫的伤害。
植物在逆境条件下，会积累大量活性氧(ROS)，从而导致细胞膜脂过氧化，对生物膜的结构和功能造成损伤。SOD、POD和CAT是植物体内重要的抗氧化酶，它们可以清除细胞内ROS，减少ROS的积累，防止脂质过氧化[20]。高帆等[21]发现：外源褪黑素处理可以增强盐胁迫下美味猕猴桃Aclinidia deliciosa苗抗氧化酶的活性，从而缓解盐胁迫伤害。本研究表明：外源褪黑素处理可以显著增加盐胁迫下月季叶片SOD、POD和CAT的活性(P＜0.05)，从而增强月季清除ROS的能力，缓解月季盐分胁迫伤害。可能因为外源褪黑素处理诱导激活抗氧化酶系统，使SOD、POD和CAT的活性大大增强，提高了月季的耐盐性。
Alleviation of exogenous melatonin on rose seedlings under salt stress
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摘要:
目的 研究外源褪黑素(MT)处理对盐胁迫下中国古老月季‘月月粉’ Rosa chinensis ‘Old Blush’的缓解效应及其机制，为解决月季栽培中的盐害问题提供理论依据。 方法 以90 d扦插苗为材料，分别通过根部浇灌0、5、10和20 μmol·L−1褪黑素进行预处理5 d后，再对根部浇灌200 mmol·L−1氯化钠溶液进行盐胁迫处理20 d，以浇灌清水的植株为空白对照，研究了外源褪黑素处理对月季盐胁迫的缓解效应。 结果 与空白对照相比，不同浓度外源褪黑素处理可显著降低盐胁迫下月季叶片的相对电导率和丙二醛质量摩尔浓度(P＜0.05)，同时可显著提高可溶性蛋白质、抗坏血酸和脯氨酸的质量分数(P＜0.05)，特别是显著提高了超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性，从而增强了活性氧的清除能力。 结论 外源褪黑素处理可增强月季‘月月粉’的抗氧化酶活性以及渗透调节物质的质量分数，从而抑制活性氧的积累，防止膜脂过氧化，提高耐盐性。图3参21 Abstract:Objective To provide a theoretical basis for solving salt damage of rose, the effect of exogenous melatonin (MT) on the physiological characteristics of rose seedlings (Rosa chinensis ‘Old Blush’) with the NaCl stress was investigated. Method 90 d rose cutting seedlings were watered with 0, 5, 10 and 20 μmol·L−1 melatonin of exogenous melatonin solution respectively for 5 days before they were treated with 20 d 200 mmol·L−1 NaCl while the control group was treated with water to study the alleviation of exogenous melatonin on rose seedlings under salt stress with the physiological and biochemical indexes determined after the salt treatment. Result With the exposure to salt stress, rose seedlings with the alleviation of exogenous melatonin of different concentrations present a significant decrease in electrical conductivity and mass molar concentration of malondialdehyde(P＜0.05) while a significant increase in the content of soluble protein, proline and ascorbic acid (P＜0.05). In particular, the activity of superoxide dismutase(SOD), catalase(CAT) and peroxidase(POD)(P＜0.05)has been significantly promoted, which helps enhance the scavenging activity of reactive oxygen species(ROS) under salt stress. Conclusion The exogenous melatonin treatment could enhance the activity of antioxidant enzymes and increase the osmotic substance content to avoid lipid peroxidation and improve rose salt tolerant ability. [Ch, 3 fig. 21 ref.] -
Key words:
- plant physiology /
- Rosa chinensis ‘Old Blush’ /
- melatonin /
- salt stress /
- alleviation
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植物区系是某一地区或者某一时期，某一分类群、某类植被等所有植物种类的总称，是在特定的自然历史条件下形成的[1]。研究植物区系有助于认识植物区系的来源和演化过程，为开展生物多样性保护与利用提供科学依据[2-4]。祁连山位于青藏高原东北部，地跨甘肃、青海两省，是中国西部重要生态安全屏障和重要水源产流地，也是中国重点生态功能区和生物多样性保护优先区域。祁连山国家公园是中国10个国家公园体制试点之一[5]。在植物区系分区上，青海片区属于东亚植物区的青藏高原亚区、唐古特地区的祁连山亚地区[6]；植物种类较丰富、区系来源复杂，具有较高的生态、经济及科学价值。从20世纪50年代起，中国就对祁连山区进行过各种考察和采集。20世纪90年代实施的国家重大项目“中国植物区系研究”，将唐古特地区列为重点研究区域之一，对祁连山地区的植物进行了较为深入的研究，发表了较多的研究成果[7-9]。这些成果或多或少涉及了祁连山地区的植物区系研究，但针对祁连山国家公园青海片区植物区系的系统研究尚未见报道。本研究是在已有研究的基础上，对该片区野生种子植物资源和植物区系特征进行系统分析，旨在为该片区植物资源保护提供第一手资料，进而为该片区生物多样性保护与利用提供依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
祁连山国家公园地处甘肃、青海两省交界处，位于青藏高原东北部，总面积 5.02万 km2，分为甘肃片区和青海片区，其中甘肃片区 3.44 万 km2，占总面积的 68.5%；青海片区 1.58 万 km2，占总面积的 31.5%。青海片区位于37°03′~39°12′N，96°49′~102°41′E，其东北部与甘肃省酒泉、张掖、武威地区相接，西部与青海省海西蒙古族藏族自治州的乌兰县毗连，南部与海北藏族自治州的海晏、刚察县为邻，东部与海东地区的互助土族自治县、西宁市的大通回族土族自治县接壤。行政区域包括海北藏族自治州的祁连县、门源县和海西蒙古族藏族自治州的德令哈市和天峻县部分区域，辖12个乡(镇) 48个村(牧委会)。祁连山国家公园青海片区为青藏高原东北部边缘的祁连山山地，南北两侧和东部相对起伏较大，平均海拔为4 000~5 000 m，年平均气温为−1.4~9.6 ℃，年平均降水量为150~680 mm，属大陆性高寒半湿润山地气候。
1.2 研究方法
2018—2019年采用线路调查并结合样地调查的方法，对研究区重点区域主要群落进行全面调查记录。通过采集标本，参考《中国植物志》、Flora of China网站(
http://www.iplant.cn/frps 、http://www.iplant.cn/foc )，以及植物区系相关文献，系统整理祁连山国家公园青海片区野生种子植物名录，对科、属、种进行统计分析，并对科、属的物种数量进行等级划分[10-19]。根据该区植物区系的实际情况确定优势类群；依据科、属的区系重要值，并参考李仁伟[20]的观点确定表征类群。根据李锡文[21]、吴征镒等[22]对中国种子植物科、属的分布区类型的划分方法，对祁连山国家公园青海片区野生种子植物科、属的分布区类型进行划分。2. 结果与分析
2.1 种子植物区系分类群组成
2.1.1 种子植物种类组成
调查结果(表1)表明：祁连山国家公园青海片区共有野生种子植物1058种(含种下等级)，隶属于71科340属，占青海省种子植物科、属、种总数的75.53%、61.04%、42.37%。其中，裸子植物3科5属10种，被子植物68科335属1 048种(双子叶植物58科262属789种，单子叶植物10科73属259种)。
表 1 祁连山国家公园青海片区种子植物分类群与青海省数量比较Table 1 Quantitative comparison of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park and Qinghai Province分类群 青海省 祁连山国家公园青海片区 科数 属数 种数 科数 占全省比例/% 属数 占全省比例/% 种数 占全省比例/% 裸子植物 3 7 32 3 100.00 5 71.43 10 31.25 被子植物 91 550 2 465 68 74.73 335 60.91 1 048 42.52 合计 94 557 2 497 71 75.53 340 61.04 1 058 42.37 说明：青海省科、属、种数数据源自参考文献[8] 2.1.2 种子植物科、属组成
祁连山国家公园青海片区种子植物科的大小可划分为大科(≥100种)、较大科(30~99种)、中等科(10~29种)、小科(2~9种)、单种科(1种)5个等级(表2)。含100种及以上的大科仅有菊科Asteraceae和禾本科Poaceae，共含有76属281种。这2科仅占该区种子植物总科数的2.82%，但占片该区种子植物总属数的22.35%、总种数的26.56%，显然菊科和禾本科在该片区种子植物区系中占有重要的地位。较大科有毛茛科Ranunculaceae、蔷薇科Rosaceae、豆科Fabaceae、莎草科Cyperaceae、龙胆科Gentianaceae、十字花科Brassicaceae、玄参科Scrophulariaceae和石竹科Caryophyllaceae等8科，共含101属382种，占该区种子植物总属数的29.71%、总种数的36.11%，表明这8科在该片区种子植物区系中占有重要地位。中等科有杨柳科Salicaceae、虎耳草科Saxifragaceae、蓼科Polygonaceae、藜科Chenopodiaceae、景天科Crassulaceae、伞形科Apiaceae、兰科Orchidaceae和百合科Liliaceae等15科，共含97属164种，占该片区种子植物总科数的21.13%、总属数的28.53%、总种数的24.95%。小科有松科Pinaceae、柏科Cupressaceae、杜鹃花科Ericaceae、茜草科Rubiaceae、鸢尾科Iridaceae和香蒲科Typhaceae等 31科，共含51属116种，占该片区种子植物总科数的43.66%、总属数的15.00%、总种数的10.96%。单种科有檀香科Santalaceae、槲寄生科Viscaceae、芍药科Paeoniaceae、星叶草科Circaeasteraceae、花荵科Polemoniaceae、马鞭草科Verbenaceae和五福花科Adoxaceae等15科，共含15属15种，占该片区种子植物总科数的21.13%、总属数的4.41%、总种数的1.42%。
表 2 祁连山国家公园青海片区种子植物科的组成Table 2 Species and genera compositions of families of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park类别 科 属 种 数量 比例/% 数量 比例/% 数量 比例/% 大科(≥100种) 2 2.82 76 22.35 281 26.56 较大科(30~99种) 8 11.27 101 29.71 382 36.11 中等科(10~29种) 15 21.13 97 28.53 264 24.95 小科(2~9种) 31 43.66 51 15.00 116 10.96 单种科(1种) 15 21.13 15 4.41 15 1.42 合计 71 100.00 340 100.00 1 058 100.00 祁连山国家公园青海片区种子植物属的大小可划分为较大属(15~29种)、中等属(5~14种)、小属(2~4种)、单种属(1种)4个等级，无30种及以上的大属(表3)。较大属有风毛菊属Saussurea、马先蒿属Pedicularis、早熟禾属Poa、薹草属Carex、柳属Salix、委陵菜属Potentilla、黄耆属Astragalus、龙胆属Gentiana和蒿属Artemisia等9属，共含204种，占该片区种子植物总属数的2.65%、总种数的19.28%。由此表明：这些属在该片区种子植物区系中占有重要的地位。中等属有棘豆属Oxytropis、蓼属Polygonum、披碱草属Elymus、嵩草属Kobresia、忍冬属Lonicera、报春花属Primula、微孔草属Microula、栒子属Cotoneaster、锦鸡儿属Caragana、蔷薇属Rosa和芨芨草属Achnatherum等50属，占该片区总属数的14.71%，共含393种，占总种数的37.15%，表明这些属在该区种子植物区系中也占有重要地位。小属有圆柏属Sabina、麻黄属Ephedra、桦木属Betula、绣线菊属Spiraea、沙棘属Hippophae、水柏枝属Myricaria、金莲花属Trollius、驼绒藜属Krascheninnikovia、绿绒蒿属Meconopsis、野决明属Thermopsis、蓟属Cirsium、扁蕾属Gentianopsis、青兰属Dracocephalum、碱茅属Puccinellia、发草属Deschampsia、野青茅属Deyeuxia、鸟巢兰属Neottia、赖草属Leymus、鼠尾草属Salvia和蟹甲草属Parasenecio等110属，占该片区总属数的32.35%，共含290种，占总种数的27.41%。单种属有松属Pinus、刺柏属Juniperus、虎榛子属Ostryopsis、盐生草属Halogeton、囊种草属Thylacospermum、芍药属Paeonia、当归属Angelica、狼毒属Stellera、桃儿七属Sinopodophyllum、沼委陵菜属Comarum、羽叶点地梅属Pomatosace、山莨菪属Anisodus、兔耳草属Lagotis、荚蒾属Viburnum、刺参属Morina、党参属Codonopsis、岩参属Cicerbita、款冬属Tussilago、固沙草属Orinus、贝母属Fritillaria和绶草属Spiranthes等171属，占该片区总属数的50.29%，共171种，占总种数的11.16%。小属、单种属在该片区植物区系中占有一定地位。
表 3 祁连山国家公园青海片区种子植物属的组成Table 3 Species compositions of genera of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park类别 属 种 数量 比例/% 数量 比例/% 较大属(15~29种) 9 2.65 204 19.28 中等属(5~14种) 50 14.71 393 37.15 小属(2~4种) 110 32.35 290 27.41 单种属(1种) 171 50.29 171 16.16 合计 340 100.00 1058 100.00 2.2 优势类群与表征类群
2.2.1 优势类群
祁连山国家公园青海片区种子植物区系科级分类群属、种构成情况表明：该片区有优势科10科，共含177属663种，占该片区种子植物总属数的52.06%、总种数的62.67%。这些优势科包括全部的大科和较大科，且均为世界广布(表4)。
表 4 祁连山国家公园青海片区种子植物的优势科Table 4 Dominant families of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park科名 属数 种数 分布型 科名 属数 种数 分布型 禾本科 36 145 世界分布 莎草科 9 45 世界分布 菊科 40 136 世界分布 十字花科 21 40 世界分布 毛茛科 17 71 世界分布 龙胆科 8 38 世界分布 蔷薇科 18 60 世界分布 玄参科 6 37 世界分布 豆科 14 59 世界分布 石竹科 8 32 世界分布 优势属是区系中含种数较多(≥10种)的属级分类群。该片区种子植物优势属共23属361种，分别占该片区种子植物总属数6.76%、总种数的34.12%(表5)。优势属中世界分布有9属，北温带分布及其变型有12属，旧世界温带分布有2属，分别占优势属总数的39.13%、52.17%、8.70%，以北温带分布及其变型占优势。
表 5 祁连山国家公园青海片区种子植物的优势属Table 5 Dominant genera of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park属名 种数 分布型 属名 种数 分布型 风毛菊属 29 旧世界温带分布 蓼属 13 世界分布 马先蒿属 27 北温带分布 羊茅属 Festuca 12 泛温带分布 早熟禾属 26 世界分布 披碱草属 11 世界分布 薹草属 24 世界分布 唐松草属 10 泛温带分布 委陵菜属 21 泛温带分布 小檗属 Berberis 10 欧亚和南美洲间断分布 蒿属 21 世界分布 虎耳草属 Saxifraga 10 欧亚和南美洲间断分布 柳属 21 泛温带分布 茶藨子属 Ribes 10 泛温带分布 黄耆属 18 世界分布 忍冬属 10 北温带分布 龙胆属 17 世界分布 紫菀属 10 泛温带分布 毛茛属 Ranunculus 14 世界分布 嵩草属 10 北温带分布 棘豆属 14 旧世界温带分布 灯心草属 Juncus 10 世界分布 针茅属 13 泛温带分布 2.2.2 表征类群
表征科的确定主要参考区系重要值。重要值越高，说明该科在所研究的植物区系中代表性越强[2]。经统计，祁连山国家公园青海片区种子植物的表征科有8科，占该片区总科数的11.27%，包括杨柳科、忍冬科Caprifoliaceae、毛茛科、灯心草科Juncaceae、报春花科Primulaceae、蔷薇科、景天科和龙胆科，其中毛茛科、蔷薇科、龙胆科也为该片区种子植物的优势科(表6)。
表 6 祁连山国家公园青海片区种子植物含10种以上的科的区系重要值Table 6 Floristic value of families comprised more than 10 species of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park科名 区系重要值 排序 科名 区系重要值 排序 杨柳科 71.18 1 虎耳草科 9.75 14 忍冬科 33.37 2 莎草科 9.32 15 毛茛科 31.17 3 十字花科 7.51 16 灯心草科 27.75 4 禾本科 6.46 17 报春花科 29.97 5 唇形科 Lamiaceae 5.46 18 蔷薇科 18.26 6 紫草科 Boraginaceae 5.09 19 景天科 15.51 7 伞形科 3.70 20 龙胆科 15.43 8 玄参科 3.55 21 蓼科 14.14 9 百合科 3.29 23 藜科 13.50 10 菊科 2.99 22 小檗科 Berberidaceae 13.46 11 豆科 2.49 24 石竹科 11.99 12 兰科 1.71 25 罂粟科 Papaveraceae 11.88 13 说明：科的区系重要值平均为14.76 依据李仁伟[20]、李登武[2]对某一区域种子植物表征属的确定方法，祁连山国家公园青海片区种子植物的表征属有20属，即为以礼草属Kengyilia、微孔草属、嵩草属、火绒草属Leontopodium、针茅属Stipa、芨芨草属、赖草属、大黄属Rheum、垂头菊属Cremanthodium、沙参属Adenophora、红景天属Rhodiola、杨属Populus、风毛菊属、唐松草属Thalictrum、栒子属、紫菀属Aster、披碱草属、茶藨子属Ribes、忍冬属和蓼属等，其中，嵩草属、针茅属、风毛菊属、唐松草属、紫菀属、披碱草属、茶藨子属、忍冬属和蓼属9属也为该片区种子植物的优势属。
2.3 种子植物区系地理成分分析
2.3.1 科的地理成分
依据吴征镒等[22]对中国种子植物科的分布区类型的划分方法，祁连山国家公园青海片区种子植物71科可划分为6个分布区类型(表7)。世界分布的科共有37科。热带分布的科共有11科，占总科数的32.35%，其中，泛热带分布及其变型最多，共有9科。温带分布的科共有23科，占总科数的67.64%，其中，北温带分布及其变型最多，共有20科，占该片区总科数的58.82%，如松科、芍药科、杜鹃花科、列当科Orobanchaceae、忍冬科等。表明该片区种子植物科级区系地理成分温带性质明显。
表 7 祁连山国家公园青海片区种子植物科的分布区类型Table 7 Distribution types of families of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park分布区类型 科数 比例/% 世界分布 1 世界分布 37 热带分布 2 泛热带分布 9 26.47 3 热带亚洲和热带美洲间断分布 2 5.88 温带分布 8 北温带分布 20 58.82 10 旧世界温带分布 2 5.88 13 中亚分布 1 2.94 合计 71 100.00 说明：比例不包括世界分布 2.3.2 属的地理成分
依据吴征镒等[22]对中国种子植物属的分布区类型的划分方法，祁连山国家公园青海片区种子植物340属可划分为13个分布区类型(表8)。由表8可知：世界分布的属有55属。热带分布的属共有13属，占总属数的4.56%，其中泛热带分布最多，共有9属。温带分布的属共有246属，占总属数的86.32%，既为优势属又为表征属的嵩草属、针茅属、风毛菊属、唐松草属、紫菀属、茶藨子属和忍冬属7属，均为温带成分，其中北温带分布及其变型共有140属，居该片区各分布区类型之首，占总属数的49.12%。东亚与中国特有分布的属共有26属，其中中国特有分布有10属，占总属数的3.51%。表明该片区种子植物属级区系地理成分多样，温带成分占绝对优势；该片区种子植物区系温带性质显著。
表 8 祁连山国家公园青海片区种子植物属的分布区类型Table 8 Distribution types of genera of seed plants in Qinghai area of Qilian Mountain National Park分布区类型 属数 比例/% 世界分布 1 世界分布 55 热带分布 2 泛热带分布 9 3.16 3 热带亚洲和热带美洲间断分布 1 0.35 4 旧世界热带分布 2 0.70 5 热带亚洲和热带大洋洲分布 0 0 6 热带亚洲至热带非洲分布 0 0 7 热带亚洲(印度、马来西亚)分布 1 0.35 温带分布 8 北温带分布 140 49.12 9 东亚—北美间断分布 7 2.46 10 旧世界温带分布 55 19.30 11 温带亚洲分布 17 5.96 12 中亚、西亚至地中海分布 11 3.86 13 中亚分布 16 5.61 东亚与中国
特有分布14 东亚分布(东喜马拉雅—日本) 16 5.61 15 中国特有分布 10 3.51 合计 340 100.00 说明：比例不包括世界分布 3. 结论与讨论
祁连山国家公园青海片区野生种子植物种类较丰富，科、属组成多样。该片区共有71科340属1058种(含种下等级)，占青海省种子植物总科数的75.53%，总属数的61.04%，总种数的42.37%。含有100种及以上的大科有2科，较大科有8科，中等科15科，小科31科，单种科有15科；未发现30种及以上大属，较大属有9属，中等属有50属，小属有110属，单种属有171属。
种子植物优势科有10科，优势属有23属；表征科有8科，表征属有20属，其中，毛茛科、蔷薇科、龙胆科3科既是优势科又是表征科，嵩草属、针茅属、风毛菊属、唐松草属、紫菀属、披碱草属、茶藨子属、忍冬属和蓼属9属既是优势属又是表征属。这些结果表明：该片区种子植物区系优势现象明显，表征类群突出。本研究首次明确了祁连山国家公园青海片区种子植物区系的表征类群。
祁连山国家公园青海片区种子植物区系地理成分多样，区系联系广泛。青海片区种子植物科的分布区类型有6个，属的分布区类型有13个。种子植物科的地理成分中，温带成分的科共有23科，占总科数67.64%；属的地理成分中，温带成分的属共有246属，占总属数的86.32%。这些都反映了该片区种子植物区系强烈的温带性质及温带植物区系的丰富性，且以北温带分布区类型占绝对优势。
祁连山国家公园青海片区种子植物区系中，未发现中国特有科，中国特有属有穴丝荠属Coelonema、羽叶点地梅属、马尿泡属Przewalskia、黄缨菊属Xanthopappus、三蕊草属Sinochasea、虎榛子属、羌活属Notopterygium等10属，特有科、属贫乏。羽叶点地梅属是典型高寒生境分布的代表植物[12]，也为青藏高原特有属，该属在本区的出现，进一步表明了该片区同青藏高原植物区系是密不可分的。另外，中国北方温暖性质的区系成分(如虎榛子属等)在该片区东部出现，表明了该片区与华北植物区系的联系，也显示植物区系过渡地带所具有的生态环境特点和区系特点[12, 23]。
祁连山国家公园青海片区所处的独特地理位置，决定了其植物区系成分具有边缘效应基本特征，主要地理成分有北温带成分、中国—喜马拉雅成分、青藏高原成分、中亚成分等。这些地理成分在边缘山地交汇、渗透并特化。北温带成分和中国—喜马拉雅成分在该片区占有明显优势，尤其北温带成分占绝对优势，并形成了一些青藏高原的特有成分。嵩草属的许多种形成了高寒草甸的主要优势种。此外，还有马尿泡Przewalskia tangutica、青藏薹草Carex moorcroftii、穴丝荠Coelonema draboides、黄缨菊Xanthopappus subacaulis、门源毛茛Ranunculus menyuanensis、门源茶藨子Ribes menyuanense、祁连獐牙菜Swertiaprzewalskii 、祁连费尔氏马先蒿Pedicularis pheulpinii subsp. chilienensis和孪生以礼草Kengyilia geminata等青藏高原特有植物或仅分布于祁连山地区的植物。由此可见，祁连山国家公园青海片区种子植物区系是一个在青藏高原隆升过程中形成的年轻植物区系[24]。
祁连山国家公园青海片区种子植物区系为青藏高原的边缘地带和过渡区系，该区系在受到中国多方区系的影响，尤其受华北植物区系和西南高山植物区系的双重影响的同时，保持了其高原、高山类型的区系性质[12]。
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图 1 不同处理下月季苗叶片相对电导率(A)和丙二醛(B)的变化
Figure 1 Change of conductivity(A) and MDA(B) of rose leaves under different treatments
图 2 不同处理下月季叶片抗坏血酸(A)、可溶性蛋白质(B) 和脯氨酸质量分数(C) 的变化
Figure 2 Change of ascorbic acid(A), soluble protein content(B) and proline content(C) of rose leaves under different treatments
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