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物种多样性是森林自然恢复状况和森林生态系统健康的重要标志[1]，生物量是群落功能稳定性的重要表现形式，探讨物种多样性与生物量之间的关系是阐明物种多样性对生态系统功能作用的重要途径[2-5]。城市化进程的加快促使人为活动对生态环境干扰程度加深，人为干扰导致环境变量发生改变，引起物种多样性空间分布重新配置，从而改变生态系统的结构与功能演化[4, 6-7]。长期持续、高频度的干扰对植被的破坏具有累加和放大的作用[8]，影响植被的自然修复和林地生产力水平，致使生态系统严重退化。人为干扰在自然界和生态系统过程中的作用越来越明显，已作为生态学研究的一个重要内容[9-10]。随着社会的加速发展，人为干扰对林地的影响在逐渐加深。城市林地时常遭受道路绿化施工、游人踩踏破坏、日常维护管理和抚育采伐等活动的干扰，探讨城市化背景下植物多样性以及群落生物量水平具有重要意义[11-13]。四川省雅安市苍坪山公园桉树Eucalyptus grandis人工林属于生态景观林，具有调节气候、涵养水源、防风保土、降噪滞尘等生态服务功能。本研究以苍坪山公园桉树人工林为研究对象，同时结合桉树人工林的生态问题[14-15]，分析和讨论不同人为干扰强度对桉树人工林物种组成、物种多样性及其与生物量关系的影响，以期为桉树人工林生物多样性和生产力的恢复与维持提供科学依据。
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研究区苍坪山公园位于四川省雅安市雨城区(29°40′~30°15′N；102°51′~103°12′E)，地处四川盆地西缘，成都平原向青藏高原过渡带，地势西南高东北低，为中低山带。该地为亚热带季风性湿润气候类型，冬无严寒，夏无酷暑，雨量充沛。年平均气温为16.1 ℃，最冷月1月平均气温6.1 ℃，最热月7月平均气温25.3 ℃；该区年均雨日218.0 d，降水量达1 732.0 mm，有“天漏”之称；日照偏少，年日照率为23%；湿度较大，年平均湿度为79%。雨城区自然植被结构属于季雨式山地次生常绿阔叶林，森林覆盖率71.94%，植物种类繁多，结构复杂。苍坪山公园地处海拔1 000 m以下低山区，土壤为紫色土。桉树人工林乔木层中桉树、女贞Ligustrum lucidum、绢毛稠李Padus wilsonii、水杉Metasequoia glyptostroboides和桢楠Phoebe zhennan等植物占据重要空间，其中水杉、桢楠等植物是原林地保留下来的混植树种。灌木层中八角枫Alangium chinense、绢毛稠李、桢楠、高粱泡Rubus lambertianus和萝芙木Rauvolfia verticillata等植物占据林下空间；草本层有鸭跖草科Commelinaceae、桑科Moraceae、葫芦科Cucurbitaceae、茄科Solanaceae、商陆科Phytolaccaceae和蕨类植物等。
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研究区内设有烈士陵园、气象台、雷达站。因道路绿化施工等对林木进行了采伐，对靠近道路和施工地的林木和林下植被造成了破坏。苍坪山桉树人工林均为1980年栽植，原林地分散保留有桢楠、水杉、二球悬铃木Platanus acerifolia、喜树Camptotheca acuminata等树种；栽植初期伐除生长不良、干形差的植株。抚育措施包括进行疏枝、补植、割藤、除草割灌、伐除病害木等。人工林平时受到游人和当地居民踩踏、攀折以及遛狗、野餐、挖野菜、收走凋落物等活动干扰。经踏查发现，人为干扰强度主要与道路的距离密切相关。本研究以人工林遭受的人为活动频率、施工和抚育强度来划分干扰区[10, 13]。
重度干扰(A)：靠近游道和道路，遭受过施工破坏和抚育干扰，受游人和当地居民的践踏、挖野菜、攀折等活动频繁，植被破坏严重，垃圾较多。郁闭度0.4~0.5。
中度干扰(B)：没有遭受施工破坏，遭受过除补植外的抚育干扰，人为活动频率较低，植被遭一定破坏，有少量垃圾。郁闭度0.5~0.6。
轻度干扰(C)：远离道路，除前期进行不良木伐除外未进行抚育和采伐破坏，少有人为活动，植被无破坏，无垃圾。郁闭度0.7。
参照方精云等[16]、郝建锋等[10]的方法，采用典型选样法，在桉树人工林群落内布设12块20 m×20 m林相整齐、立地条件相似的典型样地，其中重度、中度和轻度干扰样地各4块。将每个样地等分为4 个10 m×10 m 的乔木样方，并在每个样地中沿对角线选取6个5 m×5 m 的灌木样方，12个1 m×1 m 的草本样方。实测并记录乔木层(树高≥3 m) 物种、株数、胸径、树高、冠幅，灌木层(树高＜3 m，包括木质藤本和乔木更新苗)物种、株(丛)数、株高、冠幅和草本层物种、株数、高度、盖度等指标。同时记录各样地的海拔高度、坡度、坡向等概况(表1)。植物均鉴定到种。
表 1 样地概况
Table 1. Information about the sampling plots
样地号 干扰强度 海拔/m 坡度/(°) 坡向/(°) 平均胸径/cm 平均树高/m 密度/(株·hm－2) 郁闭度 1~4 重度干扰 610~616 20.6~24.7 SW228.5~SW236.0 14.3~16.9 10.0~11.3 1 001 0.4~0.5 5~8 中度干扰 620~624 34.8~37.2 NW27.4~NW29.0 18.6~20.1 13.8~15.2 783 0.5~0.6 9~12 轻度干扰 617~619 30.5~33.5 NW27.2~NW28.1 17.3~18.8 12.1~14.1 905 0.7 -
① 计算各样地各物种的重要值(VI)。乔木层：VI=(相对多度+相对显著+相对频度)/3；灌木层、草本层：VI=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3。② 采用α多样性测度方法[10]测定以下指数。丰富度指数(D)：D=S；Simpson指数：
$H'=1 - \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^S {\mathop P\nolimits_i^2 } $ ；Shannon-Wiener指数：H=$ - \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^S {\mathop P\nolimits_i } \log \mathop P\nolimits_i $ ；Pielou均匀度指数：$\mathop J\nolimits_{{\rm{sw}}} = \dfrac{{ - \sum\limits_{i=1}^S {\mathop P\nolimits_i \log \mathop P\nolimits_i } }}{{\log \mathop S\nolimits_{} }}$ 。其中：Pi为第i个物种的个体数ni占所有物种个体总数n的比例；i=1，2，3，$\cdots $ ，S；S为物种数。 -
通过株数、树干横断面积和形高计算乔木层的蓄积量[17]。依据杨昆等[18]的森林林下植被生物量模型，利用冠幅求算出每株灌木(丛)的冠幅直径来计算灌木层的生物量。采用“全株收获法”测定生物量，在每个样地内随机选取4个1 m×1 m的样方，将样方内的草本全部收获，称取鲜质量后带回实验室置于105 ℃的烘箱中杀青30 min，然后调烘箱温度至65 ℃烘干至恒量。将收获的草本植物干质量单位换算成g·m−2。
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运用Excel 2007、DPS 7.05、Origin7.5统计软件对数据进行整理与统计分析，采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)分析不同干扰程度下各多样性指数、生物量间的差异，运用相关分析计算物种多样性生与物量之间的相关性。
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桉树人工林内共调查到维管束植物55科82属87种。乔木层21科23属23种；灌木层25科33属35种，其中层间植物2科2种，分别是豆科Leguminosae葛Pueraria lobata，五加科Araliaceae常春藤Hedera sinensis；草本层27科38属40种，其中蕨类植物4科4种。调查发现，样地内植被天然更新良好，但林下无桉树的幼树、幼苗。不同干扰强度下，桉树人工林物种数从少到多依次为重度干扰区、中度干扰区、轻度干扰区。如表2所示：乔木层重要值靠前的桢楠、女贞、绢毛稠李和八角枫，在灌木层也占据相当重要的位置。这些均为雨城区常见的乡土树种，传播繁殖能力强，幼树幼苗更新速度快。混植在林内的水杉、柳杉Cryptomeria fortunei、桢楠和二球悬铃木重要值靠前。刺槐Robinia pseudoacacia为喜光造林树种，在林内并不占优势。灌木层高粱泡、石海椒Reinwardtia indica、朴树Celtis sinensis幼树均在微碱性土壤上生长良好，稍耐阴，在林下重要值靠前。林下分布的葛、刺槐具固氮功能，有改良土壤的作用。草本层优势种多为多年生草本，对土壤的适应性强。白花紫露草Tradescantia fluminensis原产南美，生性强健，抗干扰能力强，干扰程度越强分布面越广，在不同干扰下重要值均占第1位；重要值靠前的垂序商陆Phytolacca americana和葎草Humulus scandens，适生幅度宽，具有保持水土的能力，分布面随着干扰的增强而减少；里白Diplopterygium glaucum在轻度干扰区内没有分布，可能轻度干扰区环境过于荫蔽不适宜其生长。铁线蕨Adiantum capillus-veneri喜半阴润环境，是钙质土指示植物，样地内均有分布，重度干扰区分布最广。朴树、水麻Debregeasia orientalis、紫麻Oreocnide frutescens、透茎冷水花Pilea pumila等植物在重度干扰区没有分布。这可能与其抗干扰能力的大小和对生境的要求有关。
表 2 不同干扰下桉树人工林各层次物种及其重要值
Table 2. Important values of species in different layers of E. grandis plantation in different levels of interference
层次 干扰强度 物种及其重要值 乔木层 重度干扰 桉树(0.251 1)+女贞(0.159 8)+水杉(0.136 7)+绢毛稠李(0.139 4)+桢楠(0.062 5)+二球悬铃木(0.086 0)+柳杉(0.0413) 中度干扰 桉树(0.297 3)+女贞(0.097 2)+水杉(0.183 4)+绢毛稠李(0.052 6)+桢楠(0.197 5)+八角枫 (0.053 9) 轻度干扰 桉树(0.217 2)+女贞(0.154 7)+水杉(0.071 6)+绢毛稠李(0.143 5)+喜树(0.083 8)+二球悬铃木(0.057 2)+银木 Cinnamomum septentrionale(0.050 6) 灌木层 重度干扰 桢楠(0.177 4)+绢毛稠李(0.147 1)+高粱泡 (0.099 0)+石海椒 (0.076 8)+刺槐 (0.072 8)+八角枫(0.067 8)+女贞(0.066 0)+ 朴树 (0.043 3) 中度干扰 萝芙木 (0.209 7)+高粱泡(0.129 4)+桢楠(0.108 8)+绢毛稠李(0.098 8)+紫麻(0.0556)+女贞(0.048 6)+朴树(0.048 8)+ 常春藤 (0.048 8) 轻度干扰 绢毛稠李(0.177 8)+润楠Machilus nanmu(0.134 0)+桢楠(0.072 1)+水麻 (0.092 3)+石海椒(0.067 8)+女贞(0.041 6)+朴 树(0.051 0)+苦竹Pleioblastus amarus(0.041 1) 草本层 重度干扰 白花紫露草 (0.553 9)+铁线蕨(0.073 4)+钮子瓜Zehneria maysorensis(0.042 5) 中度干扰 白花紫露草(0.491 6)+里白 (0.117 4)+垂序商陆(0.055 2)+毛茛Ranunculus japonicus (0.054 0) 轻度干扰 白花紫露草(0.413 8)+垂序商陆(0.100 5)+葎草 (0.079 8)+透茎冷水花 (0.086 8)+白英Solanum lyratum(0.051 9) 说明：括号中数值为重要值 -
人为干扰引起的环境条件变化常常对林下植物的生长更新和分布产生制约，表现出在空间分布上的差异[19]。如图1所示：桉树人工林内D值从大到小依次为草本层、灌木层、乔木层，轻度干扰区、中度干扰区、重度干扰区；重度干扰区和中度干扰区乔木层D显著较低(P＜0.05)，重度干扰区乔木层H显著低于轻度干扰区(P＜0.05)，其余不同干扰程度下植物的物种多样性差异均不显著。人为干扰对乔木层物种多样性的影响较大，灌木层的物种样性水平仍较高。乔本层和草本层的D、H、H'在不同干扰区变化顺序表现一致，轻度干扰区最高，重度干扰区最低；乔木层和草本层Jsw在重度干扰区最低。不同干扰强度下，灌木层D、H、H'从大到小依次表现为中度干扰区、轻度干扰区、重度干扰区，中度干扰区最高，Jsw在中度干扰区最低，虽然中度干扰区物种数和株数最大，但分布均匀度最差。综合分析可知：重度干扰区植物各层次的物种多样性最低，优势物种最不突出，种群的空间分布均匀性较差，群落稳定性较差。
图 1 不同干扰下桉树人工林群落各层次物种多样性指数
Figure 1. Species diversity of E. grandis plantation community in different levels of interference
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图2表明：乔木层蓄积量从大到小总体依次为中度干扰区、轻度干扰区、重度干扰区，受人为干扰的影响不显著，在中度干扰下表现出了较强的生产力。这符合竞争排斥原理，在有限资源的基础上种内种间竞争达到某种平衡，促使最大生物量的产生[5]，也可能与中度干扰区混植有较大树龄的其他树种有关。灌木层生物量地上部分高于地下部分，灌木层生物总量、地上部分生物量和地下部分生物量从大到小均表现为轻度干扰区、中度干扰区、重度干扰区，可见，灌木层的生物量随着干扰强度的增加而减弱；灌木层在中度干扰下生物量处于中等水平，而物种多样性最高。草本层地上部分干质量均小于地下部分干质量，这应与多数草本植物的根部为肉质根、须根系发达有关，如铁线蕨和里白均有粗壮的根状茎；垂序商陆有肥大的纺锤状根茎；麦冬Ophiopogon japonicus根较粗，有膨大的小块根等。草本层生物总量、地上部分干质量和地下部分干质量从大到小排列均为轻度干扰、重度干扰、中度干扰，轻度干扰区的生物量最高，重度干扰区次之，中度干扰区最低，可能由于重度干扰区群落的优势物种突出，其繁衍力强，应对干扰环境而充分利用资源聚集生长，比中度干扰下产生更多的生物量。
图 2 不同干扰下桉树人工林群落各层次生物量
Figure 2. Biomass of E. grandis plantation community in different levels of interference
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表3表明：乔木层D与草本层地上生物量、生物总量呈显著正相关(P＜0.05)，相关系数分别是0.61和0.57；乔木层Jsw与整体群落生物量呈负相关；乔木层D、H、H'与灌木层生物量相关性极小。草本层地上生物量和生物总量受上层乔木的影响显著(P＜0.05)。灌木层H、H'、Jsw与灌木层、草本层的生物量均成负相关；灌木层D与整体群落生物量相关性小，与乔木层蓄积量呈负相关。林内生物总量随灌木层物种多样性的增加呈减少趋势，灌木层物种多样性越大，数量繁多的优势种，抢占过多生存资源，可能会促使群落整体生物量的减少。草本层H'与草本层地上生物量、生物总量呈显著正相关(P＜0.05)，草本层Jsw与草本层生物总量呈显著正相关(P＜0.05)；草本层物种多样性与乔木层、灌木层的生物量无显著相关；草本层物种多样性与其生物量相关系数为0.35~0.59。草本层的物种多样性对自身生物量的影响明显，草本植物的均匀分布能够更充分利用林下资源，促使生物量的增长。
表 3 桉树人工林下的物种多样性指数与生物量的相关系数
Table 3. Correlation between species diversity index and biomass of E. grandis plantation
层次 项目 多样性指数 乔木层 灌木层 草本层 D H H' JSW D H H' JSW D H H' JSW 乔木层 森林蓄积量 0.00 −0.10 0.26 −0.17 −0.24 0.12 0.48 −0.20 −0.05 0.05 0.00 0.05 灌木层 地上生物量 0.20 −0.01 −0.02 −0.41 0.05 −0.46 −0.34 −0.14 −0.02 0.01 0.00 0.04 地下生物量 0.20 −0.01 −0.02 −0.41 0.05 −0.46 −0.34 −0.14 −0.02 0.01 0.00 0.04 生物总量 0.20 −0.01 −0.02 −0.41 0.05 −0.46 −0.34 −0.14 −0.02 0.01 0.00 0.04 草本层 地上生物量 0.61* 0.35 0.37 −0.34 0.14 −0.32 −0.16 −0.28 0.40 0.53 0.59* 0.55 地下生物量 0.44 0.20 0.21 −0.37 0.00 −0.54 −0.29 −0.35 0.35 0.46 0.44 0.49 生物总量 0.57* 0.30 0.31 −0.39 0.08 −0.46 −0.24 −0.34 0.41 0.53 0.56* 0.56* 说明：* 表示显著相关(P＜0.05) -
本研究得出：随着人为干扰强度的加大，物种数呈递减趋势，这与郝建锋等[10]的研究结论较为一致。桉树人工林乔木层和草本层D、H、H'随干扰强度的增大而减少，与吕浩荣等[19]研究得出的风水林下木本植物D、H、H'随着人为干扰强度的增大而增加的结论相左，这可能与不同的气候环境、林分以及干扰强度的标准等因素有关。灌木层D、H、H'在中度干扰下达到最高，符合“中度干扰假说”[20]，适度的人为干扰会增加物种多样性，加速林下乔木幼苗的生长更新，增加灌木层的物种多样性；利于喜光植物的侵入定居或外界活动对植物的带入，如干扰区多见分布的柑橘Citrus reticulata、柚C. maxima和枇杷Eriobotrya japonica等果树。重度干扰区的物种多样性水平最低，物种在群落中分布不均匀，群落稳定性差，对环境波动的缓冲功能减弱[1]，生态系统容易遭受病虫害和极端天气的侵害。不同的干扰强度会使物种产生适应性进化，影响其组成与空间分布，适当的干扰会对林地产生增益性，而严重的干扰会对林地物种多样性乃至生态系统产生不利影响。
桉树人工林下的物种多样性比其他树种的纯林和自然林(次生林)都弱，作为外来种短时期内不能在引种地形成完善的生态系统和生物多样性的生境，国内粗放的经营模式下，桉树林生物多样性减弱、地力衰退、生态环境恶劣[21]。虽然桉树本身对资源具有较大的竞争力，但研究区桉树人工林内的物种数仍较为可观[13]，生态林下阳性树种少，中性树种居多。这可能与雨城区多雨、少日照的环境条件有关，中国桉树栽植区的雨量多在1 000 mm以上，降水的淋溶、稀释，都会减弱桉树化感作用，使其可以与绝大多数林下植物共生[14, 21]；也可能与研究区本身物种丰富有关。桉树人工林下多分布适应性强的乡土树种和草本植物，其中石海椒喜石灰岩土壤，铁线蕨是钙质土指示植物，在研究区内均有分布，且在重度干扰区分布最广。人为干扰的加强可能加重林地土壤碱化程度，不利于植物生长发育。
乔木层蓄积量受人为干扰的影响较小，灌木层和草本层生物量受人为干扰的影响较大，但差异均不显著，这可能与重度干扰区和中度干扰区的补植抚育和林下植物生长旺盛有关。林下植被遭受的干扰比乔木层更为直接频繁，所以灌木层和草本层遭受更大的干扰影响。生物量与物种多样性的关系主要表现为线性、单峰和没有显著关系[5]。本研究中草本层生物总量随乔木层物种丰富度、草本层物种多样性的增加而增加；灌木层生物总量随其物种多样性的增加而减少，关系不显著；乔木层相关关系不显著。这与高艳等[5]、王勇军等[22]、郑晓翾等[23] 等研究得出的线性关系和没有显著关系的结论相一致，符合在自然生态系统中，多样性和生产力的关系受到自然条件和人类活动干扰而改变，并没有固定关系的说法[24-25]。王勇军等[22]研究得出：灌木层生物总量随物种多样性的增加而增大，且关系显著。与本研究恰好相反，这可能与本研究区灌木处于人工林下，多样性的增加反而加大了物种间的竞争关系，导致灌木层生物总量的减少。森林生物量是研究和评价森林生态系统结构与功能过程最基本的参数，能反映生态系统功能的强弱[3]。研究区物种数低于雅安市境内马尾松Pinus massoniana人工林[25]的物种数；乔木层蓄积量与桉树林第 20 个轮伐期后的年均生长量相近[15]。对于速生丰产树种，这可能与本研究区日照偏少和林地类型有关。这种较低的物种多样性与植被生物量反映了桉树人工林较为脆弱的生态特性[22]。
轻度干扰区较接近半自然状态，林下物种丰富、分布均匀，群落结构较稳定，群落生物量和物种多样性水平优于干扰强度大的区域，能促进林地稳定和健康演变。所以因“树”制宜，减少人为干扰，筛选本地适应性强、有生态功能或珍贵的乡土树种进行地带性桉树人工混交林营造，利用自然力调控，实现桉树人工林的健康、持续发展。建议加强苍坪山桉树人工林的管理保护力度，限制林下游玩活动和樵采破坏行为以便于地被植物的恢复；减少抚育强度，对灌木层可适当割除，优化群落组成结构，促进林内生态系统修复，并积极发挥地方公益林主导功能。
Effects of human interference on species diversity and biomass of Eucalyptus grandis plantation in Cangping Mountain Park in Ya’an
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摘要:
目的 揭示不同人为干扰强度对桉树Eucalyptus grandis人工林物种多样性和生物量的影响。 方法 以四川省雅安市苍坪山公园桉树人工林为研究对象，采用典型样地法，设置12块20 m × 20 m不同干扰程度的样地，对林内物种组成、物种多样性水平(丰富度指数D、Shannon-Wiener指数H、Simpson优势度指数 H'、Pielou均匀度指数 Jsw)和植物层生物量进行调查研究。 结果 共调查到维管植物87种，隶属55科82属，桉树人工林物种数随着干扰的加强而减少；乔木层与草本层D、H、H'随着干扰强度的增加而降低，灌木层D、H、H'在中度干扰下达到最大值，乔木层的D、H变化差异显著(P＜0.05)。随着干扰强度的增加，植物各层生物量呈不同变化趋势：中度干扰下乔木层蓄积量(12.01 m3·hm−2)最高；轻度干扰下灌木层生物量(394.533 kg·m−2)和草本层生物量(359.680 g·m−2)最高。乔木层D、草本层H'与草本层地上生物量和生物总量呈显著正相关(P＜0.05)；草本层Jsw与草本层生物总量呈显著正相关(P＜0.05)。 结论 适度的干扰会促使桉树人工林物种多样性和生物量增加；物种多样性和生物量的关系受人为干扰和自然条件而改变，没有固定关系。图2表3参25 Abstract:Objective This study aims to reveal the effects of human interference on species diversity and biomass in E. grandis plantations. Method 12 sample plots of E. grandis plantations (20 m×20 m) with different interference intensities were set up by typical plot method in Cangping Mountain Park in Ya’an City of Sichuan Province, to investigate the species composition, species diversity(richness index D, Shannon-Wiener index H, Simpson dominance index H', Pielou evenness index Jsw), and plant layer biomass. Result There were 87 species of vascular plants belonging to 55 families and 82 genera. The number of species in E. grandis plantation decreased with increasing interference. The D, H and H' indices of tree layer and herb layer decreased with the increase of interference intensity. The D, H and H' indices of shrub layer reached the maximum under moderate disturbance. The difference of D and H indices in tree layer was significant (P＜0.05). With the increase of disturbance intensity, the biomass of each plant layer showed different changing trends. The tree layer had the highest volume (12.01 m3·hm−2) under moderate disturbance, while the biomass of shrub layer (394.533 kg·m−2) and herb layer (359.680 g·m−2) was the highest under light disturbance. The D index of tree layer and H' index of herb layer were significantly positively correlated with aboveground biomass and total biomass of herb layer (P＜0.05). The Jsw index of herb layer was significantly positively correlated with total biomass of herb layer (P＜0.05). Conclusion Moderate disturbance will increase species diversity and biomass in E. grandis plantation. The relationship between species diversity and biomass is subject to human interference and natural conditions, and there is no fixed relationship. [Ch, 2 fig. 3 tab. 25 ref.] -
Key words:
- forest ecology /
- human interference /
- Eucalyptus grandis plantation /
- species diversity /
- biomass
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间伐是优化林分密度，调整林分空间分布格局的重要经营措施[1-2]，能通过增加林冠开度、降低冠层叶面积指数、增加冠层枝叶反射的散射光和透过林层的直射光来提高林下植被的光合作用速率，促进林下植物有机质的积累[3-4]。林下灌木在稳定森林群落结构和维持物种多样性以及种子萌发和幼苗更新等方面发挥重要作用[5-6]，在一定程度上影响着林下更新幼苗定居及早期生长状况[7]。植物功能性状是植物在漫长进化过程中为适应或降低环境干扰、充分利用环境资源所形成的生物特征，能揭示植物适应环境的能力和策略[8-9]。环境引起的植物功能性状的变化主要表现在器官(根、茎、叶等)的结构性状和化学性状的权衡关系[10]，其中，叶片作为光能捕获及有机质转化器，与植物的资源获取和生物量密切相关[11]；茎是植物地上部分的支撑组织，具有储存和运输养分功能[12]；根系的生长和发达程度决定了土壤资源的获取和利用状况[13]。三者功能性状均对植物生长状况具有一定指示作用。目前，关于环境变化对植物功能性状影响的研究主要集中于叶片[14]，对整个植株各器官功能性状的研究未见报道。间伐对林冠结构的调整使林下光照增加，植物结构性状和化学性状的调节会影响植物光合作用[15]，进而促进植物有机质的积累。研究间伐对林下灌木功能性状的影响，为有效改善林分结构，促进栓皮栎Quercus variabilis人工林更新提供理论和技术支撑。荆条Vitex negundo var. heterophylla作为研究区灌层的建群种，具有较强的耐旱性，是干旱半干旱地区生态恢复的重要指示性物种[16-17]。栓皮栎人工林自然整枝能力较弱，林相差，林下更新萌蘖多，实生苗少且未得到有效保护，急需开展以人工促进天然更新为主要措施的森林抚育。有研究表明：弱度间伐最有利于栎类幼苗更新[18]，林下灌木层盖度对4~10年生幼苗数量具有决定性作用[19]。荆条的“肥岛”效应为林下幼苗生长提供相对充足的生长资源[20]。因此，有必要研究弱度间伐对林下荆条功能性状的影响，以较准确地反映间伐后荆条应对环境资源变化的生存策略，为干旱半干旱地区栓皮栎人工林可持续经营管理提供科学依据。
1. 研究区概况
研究区位于河南省国有登封林场清凉寺林区(34°26′~34°33′N，112°44′~113°05′E)，海拔为518~755 m，坡度为5°~30°。该地区属暖温带大陆性季风气候，年平均气温14.2 ℃，年平均降水量614.0 mm，降水主要集中在夏季，占全年总降水量的33.8%左右。土壤贫瘠，以褐土和棕壤为主，表现为富钾、少氮、极缺磷。乔木以栓皮栎、侧柏Platycladus orientalis、刺槐Robinia pseudoacacia、槲栎Q. aliena、黄栌Cotinus coggygria为主，灌木以荆条Vitex negundo var. heterophylla、扁担杆Grewia biloba、酸枣Ziziphus jujuba为主。
2. 研究方法
2.1 样地布设与调查
2016年在登封国有林场选取2个林分立地条件、坡度、坡向、坡位相同，林龄、林分密度、林木生长状况基本一致的林班，样地栓皮栎间伐及未间伐林分年龄均为40 a，郁闭度约0.90，坡度分别为9°和7°，坡向均为南坡，平均胸径分别为10.01和10.10 cm，平均树高分别为7.98和8.06 m，林分密度分别为2 200和2 211株·hm−2。分别设置1个100 m×100 m(1 hm2)间伐样地和未间伐样地。间伐方式以修枝、非全面割灌、伐除病腐木及没有培育前途的林木为主的生产性间伐，基本不降低林分蓄积量(间伐株数强度31.55%，蓄积强度为3.26%)。2019年调查间伐样地林分密度为1 532株·hm−2，林木平均胸径12.80 cm，平均树高11.45 m，未间伐样地林分密度2 110株·hm−2，林木平均胸径10.64 cm，平均树高9.05 m。间伐3 a后，间伐后林木生长加快，平均胸径及树高均有所提高，一方面是因为大径级林木被保留下来，另一方面是保留木生长空间及资源充足，加速林木生长。2019年6月在间伐样地和未间伐样地分别均匀设置6个20 m×20 m的方形森林动态监测样方，调查每个样方内荆条平均高度及冠幅，选取具有平均高度和平均叶量的荆条3株，共36株。采集东西南北4个方向完全展开、没有病虫害的叶片。用BY-N4型植物营养测定仪测定叶片叶绿素和氮质量分数，用Yaxin-1241叶面积仪测定荆条叶面积、叶长、叶宽等指标，采用全根挖掘法采集植株根系，带回实验室于2019年6−7月进行地上功能性状和根系结构功能指标测定。样地设置及样地基本情况见闫东锋等[1]。
2.2 数据处理及分析方法
2.2.1 指标测定
选取荆条根、茎、叶共32个植物功能指标，调查及测定的植物功能性状指标见表1。表1中，叶长宽比=叶长/叶宽，比叶面积=叶面积/叶片质量，叶干物质质量分数=叶干质量/叶鲜质量，茎干物质质量分数=茎干质量/茎鲜质量，根干物质质量分数=根干质量/根鲜质量，比根长=总根长/根干质量，基径采用Haglof游标卡尺测定。植株各器官全磷质量分数通过钼锑抗比色法测定，全钾采用火焰光度计测定，有机碳通过烘箱加热法测定。
表 1 所选植物功能性状Table 1 Functional traits of selected plants植物功能性状 单位符号 植物功能性状 单位符号 植物功能性状 单位符号 植物功能性状 单位符号 高度 m 基径 cm 根干物质质量分数 茎全氮 g·kg−1 叶周长 cm 茎生物量 g 根生物量比 茎全钾 mg·kg−1 叶面积 cm2 茎干物质质量分数 根冠比 茎全磷 g·kg−1 比叶面积 cm2·g−1 主根长 cm 比根长 cm·g−1 茎有机碳 g·kg−1 叶绿素 总根长 cm 叶全氮 g·kg−1 根全氮 g·kg−1 叶生物量 g 根表面积 cm2 叶全钾 mg·kg−1 根全钾 mg·kg−1 叶干物质质量分数 根体积 cm3 叶全磷 g·kg−1 根全磷 g·kg−1 叶长宽比 根生物量 g 叶有机碳 g·kg−1 根有机碳 g·kg−1 采用GLA 2.0软件获取林下光照条件(林下直射光和林下散射光)。用CI-110冠层分析仪测定荆条冠层的光合有效辐射强度、太阳辐射时间等指标。采用五点取样法对样地0~10和10~20 cm的土壤取样，并充分混匀带回实验室测定土壤营养元素质量分数，其中土壤全氮采用凯氏定氮法测定，全磷、全钾、有机碳的测定与荆条养分测定方法相同。采用环刀法测定土壤容重，并计算土壤毛管孔隙度、非毛管孔隙度等物理性质。
2.2.2 数据处理
对各器官功能性状的差异进行显著性检验(t检验)，在检验之前对数据的正态性进行检验；计算荆条地上功能性状与林下光环境和根系与土壤理化性质的Pearson相关系数；以荆条各器官功能性状指标为因变量，以与其相关关系显著的环境因子作为自变量进行线性逐步回归分析。
3. 结果与分析
3.1 间伐对荆条各器官功能性状的影响
3.1.1 间伐对荆条地上部分功能性状的影响
从表2可见：间伐样地荆条平均高为0.97 m，高于未间伐样地(0.92 m)，2个样地荆条高为0.86~1.06 m，但无显著差异(P＞0.05)。间伐样地荆条叶周长、叶面积、比叶面积和叶生物量(48.91 cm，17.27 cm2，31.97 cm2·g−1，90.53 g)均显著高于未间伐样地(33.16 cm，10.18 cm2，24.07 cm2·g−1，67.55 g，P＜0.05)，叶干物质质量分数(0.35)低于未间伐样地(0.44)，但差异不显著(P＞0.05)。基径(1.39 cm)高于未间伐样地(1.18 cm)，但分布均为0.60~1.69 cm。
表 2 间伐对荆条地上部分功能性状的影响Table 2 Effect of thinning on the functional traits of aboveground part of on V. negundo var. heterophylla项目 措施 高度/m 叶周长/cm 叶面积/cm2 比叶面积/(cm2·g−1) 叶绿素 叶生物量/g 平均值±标准差 间伐 0.97±0.03 A 48.91±1.04 A 17.27±0.49 A 31.97±0.63 A 43.55±2.50 A 90.53±9.68 A 未间伐 0.92±0.03 A 33.16±1.77 B 10.18±1.71 B 24.07±1.85 B 34.15±3.60 A 67.55±4.52 B 数值范围 间伐 0.91~1.06 46.37~52.49 15.90~18.55 30.37~33.12 37.75~52.75 66.02~112.78 未间伐 0.86~0.98 28.31~37.33 5.53~15.67 18.15~28.46 20.50~40.05 53.01~76.94 项目 措施 叶干物质质量分数 叶长宽比 基径/cm 茎生物量/g 茎干物质质量分数 平均值±标准差 间伐 0.35±0.02 A 1.60±0.06 A 1.39±0.20 A 32.91±6.82 A 0.55±0.02 A 未间伐 0.44±0.05 A 2.43±0.88 A 1.18±0.15 A 25.02±6.13 A 0.52±0.03 A 数值范围 间伐 0.30~0.38 1.45~1.76 0.60~1.69 16.64~43.28 0.47~0.59 未间伐 0.35~0.47 1.20~5.91 0.80~1.69 12.13~47.25 0.41~0.58 说明：同列不同字母表示功能性状间存在显著差异(P＜0.05)，相同字母表示无显著差异(P＞0.05) 3.1.2 间伐对荆条根功能性状的影响
由表3可知：间伐后荆条主根长和根表面积(9.02 cm，701.032 cm2)大于未间伐样地(8.8 cm，516.52 cm2)，但差异不显著(P＞0.05)；总根长、根生物量、比根长和根体积(207.3 cm，43.78 g，6.79 cm·g−1，31.79 cm3)均显著高于未间伐样地(133.96 cm，34.58 g，3.97 cm·g−1，18.50 cm3，P＜0.05)。荆条根干物质质量分数和根生物量比小于未间伐样地，间伐样地和未间伐样地荆条根冠比差异不大。
表 3 间伐对荆条地下部分功能性状的影响Table 3 Effect of thinning on the functional traits of underground part of V. negundo var. heterophylla项目 措施 主根长/cm 根总长/cm 根表面积/cm2 根体积/cm3 根生物量/g 平均值±标准差 间伐 9.02±0.91 A 207.30±24.40 A 701.03±180.68 A 31.79±3.28 A 43.78±7.36 A 未间伐 8.80±0.61 A 133.96±12.61 B 516.52±251.68 A 18.50±4.45 B 34.58±3.32 B 数值范围 间伐 6.6~12.10 131.42~285.56 508.90~1060.67 21.99~42.34 14.88~56.32 未间伐 7.5~10.60 108.45~169.85 275.21~865.78 9.0~33.65 27.22~42.49 项目 措施 根干物质质量分数 根生物量比 根冠比 比根长/(cm·g−1) 平均值±标准差 间伐 0.62±0.01 B 0.40±0.08 B 1.16±0.42 A 6.79±0.31 A 未间伐 0.68±0.05 A 0.52±0.05 A 1.16±0.31 A 3.97±0.41 B 数值范围 间伐 0.52~0.75 0.21~0.53 0.27~2.15 2.64~19.19 未间伐 0.56~0.82 0.39~0.69 0.44~2.28 2.69~5.22 说明：同列不同字母表示功能性状间存在显著差异(P＜0.05)，相同字母表示无显著差异(P＞0.05) 3.1.3 间伐对荆条各器官营养分配特征的影响
对栓皮栎人工林间伐和未间伐林下荆条各器官养分分配比较分析(图1)发现：荆条营养物质植株各器官中的分配规律一致：氮元素主要分配给叶，其次为根；磷元素质量分数较低且主要分布在植株根中；钾元素分配规律从大到小依次为叶、茎、根；有机碳质量分数从大到小依次为茎、根、叶。
图 1 间伐对荆条各器官养分分配影响Figure 1 Effect of thinning on nutrient distribution of various organs of V. negundo var. heterophylla间伐与未间伐样地荆条同一器官化学性状分配规律表现为：间伐样地荆条叶片氮质量分数以及根和茎的有机碳质量分数(3.72、775.33、461.30 g·kg−1)，显著高于未间伐样地(3.06、540.16、402.49 g·kg−1，P＜0.05)。这说明间伐不改变矿质养分在荆条各器官的分配规律，但在一定程度上促进叶和茎功能性状的优化。间伐样地荆条叶全钾质量分数(9.08 mg·kg−1)显著低于未间伐样地(11.63 mg·kg−1，P＜0.05)，茎全钾质量分数(5.69 mg·kg−1)低于未间伐样地(4.43 mg·kg−1)，但差异不显著(P＞0.05)。这与未间伐样地土壤钾质量分数较高有关。
3.2 荆条地上部分功能性状与光环境的关系
由表4可知：荆条叶面积与林下散射辐射通量、总辐射通量和太阳辐射时间呈极显著正相关关系(P＜0.01)，比叶面积与林下直射辐射通量和散射辐射通量呈极显著正相关(P＜0.01)，与太阳辐射时间呈显著正相关(P＜0.05)。叶全氮质量分数和有机碳质量分数与光合有效辐射强度和总辐射通量呈显著正相关(P＜0.05)，与太阳辐射时间呈极显著正相关(P＜0.01)。茎干物质质量分数与光合有效辐射呈显著正相关(P＜0.05)，茎全钾与林下直射辐射通量和散射辐射通量呈显著正相关(P＜0.05)，与太阳辐射时间呈极显著正相关(P＜0.01)。茎有机碳质量分数与林下直射辐射通量和总辐射通量呈显著正相关(P＜0.05)。
表 4 荆条地上部分功能性状与林下光环境的相关性分析Table 4 Correlation analysis of aboveground part functional traits of V. negundo var. heterophylla and understory light environment地上部分功能性状 光合有效辐射强度 直射辐射通量 散射辐射通量 总辐射通量 太阳辐射时间 叶面积 0.534 0.442 0.823** 0.837** 0.882** 叶绿素 0.263 0.578 0.484 0.274 0.528 叶干物质质量分数 0.861 0.215 0.521 0.215 0.779 比叶面积 0.547 0.797** 0.837** 0.768** 0.661* 叶全氮 0.706* 0.304 0.492 0.902* 0.946* 叶全磷 0.180 0.071 0.186 0.552 0.620 叶全钾 0.664* 0.831** 0.311 0.752* 0.520 叶有机碳 0.663* 0.821** 0.752* 0.761* 0.940** 茎干物质质量分数 0.841** 0.018 0.488 0.831** 0.783** 茎生物量比 −0.400 0.171 −0.316 0.067 −0.141 茎全氮 0.415 0.296 0.447 0.111 0.569 茎全磷 0.209 0.160 0.244 0.031 0.435 茎全钾 0.640* 0.710* 0.769** 0.786** 0.649* 茎有机碳 0.313 0.862** 0.686 0.801** 0.669 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01) 3.3 根功能性状与土壤因子的关系
表5表明：栓皮栎人工林林下荆条总根长与土壤容重和毛管孔隙度、总孔隙度呈显著负相关(P＜0.01)，与土壤非毛管孔隙度、土壤有机碳呈极显著正相关(P＜0.01)，根表面积与土壤容重呈显著负相关(P＜0.05)，与土壤非毛管孔隙度、有机质和全氮呈极显著正相关(P＜0.05)，根体积与土壤容重呈极显著负相关(P＜0.01)，与非毛管孔隙度和土壤有机质呈极显著正相关(P＜0.01)。根全氮与土壤非毛管孔隙度呈显著正相关(P＜0.05)，根有机碳与土壤容重呈极显著负相关(P＜0.01)，与土壤非毛管孔隙度和土壤有机碳呈极显著正相关(P＜0.01)。这说明间伐改善了土壤团粒结构，使土壤容重降低，有利于增大土壤非毛管孔隙度，促进荆条根系对土壤养分和水分的吸收，从而促进植物的生长以及土壤有机碳的积累。
表 5 荆条根功能性状与土壤因子的相关性分析Table 5 Correlation analysis of the functional characters of V. negundo var. heterophylla root and soil factors根功能性状 土壤容重 非毛管孔隙度 毛管孔隙度 总孔隙度 土壤有机碳 土壤全氮 土壤全磷 土壤全钾 主根长 −0.547 0.612 −0.541 −0.454 0.619 0.756* 0.432 0.357 总根长 −0.807** 0.829** −0.848** −0.791** 0.873** 0.451 −0.109 −0.155 根表面积 −0.739* 0.740* −0.672 −0.577 0.734* 0.690* 0.290 0.431 根体积 −0.914** 0.953** −0.876 −0.759 0.915** 0.604 0.175 0.139 根生物量 −0.479 0.460 0.212 0.228 0.233 0.009 −0.407 −0.120 根干物质质量分数 −0.629 0.650* −0.077 −0.016 0.378 0.634* 0.238 0.479 根生物量比 0.174 −0.158 −0.597 −0.578 −0.474 −0.031 −0.104 0.423 根冠比 −0.142 0.166 −0.663* −0.620 −0.016 0.217 0.260 0.481 比根长 −0.588 0.551 −0.834** −0.838** 0.752* 0.485 0.108 −0.074 根全氮 −0.634 0.647* −0.578 −0.540 0.586 0.505 −0.060 0.153 根全磷 −0.858** 0.717* −0.934** −0.871** 0.818** 0.265 −0.220 −0.221 根全钾 −0.813** 0.775** 0.212 0.228 0.750* 0.439 −0.234 −0.223 根有机碳 −0.916** 0.913** −0.077 −0.016 0.979** 0.433 −0.058 −0.197 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01) 3.4 荆条主要功能性状与环境因子逐步回归分析
为进一步探究栓皮栎人工林间伐背景下，林下荆条地上部分功能性状与林下光环境和荆条根与土壤理化特性指标值的关系，以荆条功能性状为因变量(y)，以与各功能性状密切相关的5个光环境因子和5个土壤理化因子为自变量进行线性逐步回归分析，结果见表6。
表 6 荆条各器官功能性状与环境因子的逐步回归分析模型Table 6 Stepwise regression analysis of V. negundo var. heterophylla functional traits and environmental factors each organ功能性状 回归方程 P R2 叶面积 y=−6.89+1.282x4+0.056x5 0.026 0.896 比叶面积 y=−7.385−0.13x1+10.229x3 0.014 0.910 叶全氮 y=1.143+0.013x4+0.089x5 0.048 0.911 叶有机碳 y=77.476+77.11x1−0.794x3 0.160 0.987 茎干物质质量分数 y=0.415+0.001x1 0.002 0.706 茎有机碳 y=74.329+121.525x2 0.038 0.620 总根长 y=−118.671−2.234 x7+3.555 x8+4.312 x9 0.001 0.783 根干物质 y=−230.074+10x7−0.013x9 0.017 0.753 根体积 y=−9.176−15.724 x6+3.499 x7+0.199 x9 0.001 0.923 比根长 y=−17.111−4.765 x7+1.124x8+0.840 x9 0.003 0.930 根有机碳 y=−338.69+4.253x9−26.676x10 0.001 0.978 说明：x1为光合有效辐射；x2为林下直射辐射通量；x3为林下散射辐射通量；x4为林下总辐射通量；x5为太阳辐射时间；x6为土壤容 重；x7为土壤非毛管孔隙度；x8为毛管总孔隙度；x9为土壤有机质；x10为土壤全氮。 由地上部分功能性状指标与光环境的线性逐步回归分析结果可以看出：荆条叶面积和叶全氮均与林下总辐射通量和太阳直射时间存在较好的线性回归关系，R2分别达0.896和0.911，P均小于0.05。比叶面积和叶有机碳质量分数与光合有效辐射和林下散射辐射线性回归拟合效果较好，R2分别达0.910和0.987，P分别小于0.01和0.05。茎干物质质量分数与光合有效辐射有较强的线性回归关系(P＜0.01，R2=0.896)，而茎有机碳质量分数与林下直射辐射通量存在较好的线性回归关系(P＜0.05，R2=0.620)。
根功能性状与其相关性较强的土壤理化特性线性逐步回归分析结果表明：根总长与土壤非毛管孔隙度、总孔隙度和土壤有机碳，根体积和比根长与土壤容重土壤非毛管孔隙度和毛管孔隙度，根有机碳与土壤有机碳和土壤全磷的线性回归拟合效果较好，R2分别达0.783、0.923、0.930、0.978，P均小于0.01。根干物质质量分数与土壤非毛管孔隙度和土壤有机碳，根体积与土壤容重存在较好的线性回归关系(R2=0.753，P＜0.05)。其中，对土壤理化特征反应敏感的指标为根有机碳质量分数、比根长、根体积，R2分别为0.978、0.930、0.923，对根系影响最大的土壤理化指标是土壤有机质。
4. 结论与讨论
4.1 间伐背景下荆条生长与天然更新的关系
生产性抚育间伐往往是采用清理病腐木、修枝、割灌等为主的低强度间伐为特征的作业方法，而本研究对象采用的是割除对影响抚育作业的少量灌木为主的非全面割灌作业方式。相对于酸枣Ziziphus jujuba等其他灌木，荆条对于开展作业活动影响不大，因此作业时大部分被保留下来。间伐能够改善林内环境，提高栎林林下幼苗天然更新密度[18]，促进栎类树种幼苗的定居和生长，而荆条作为栓皮栎人工林林下的主要建群灌木种类，对于林下更新幼苗具有一定的保护和“肥岛”效应[20]，可以为林下更新幼苗的早期定居和生长提供遮光环境，这不仅对于需要遮光的栓皮栎更新幼苗的生长发育具有一定的保护作用，且由于荆条灌丛“肥岛”现象对土壤持水保肥发挥着重要作用，可为幼苗生长提供相对充足的水肥资源，因此，林下荆条数量及生长状况直接或间接地影响着林下更新幼苗的存活与发育，而林下更新幼苗的生长状况决定着林分更新潜力和抗干扰能力。因此，间伐作为改善林分结构的主要措施，研究生产性间伐对林下主要灌木种类(如荆条)的影响，对于预测林下天然更新动态，制定科学合理的人工促进天然更新措施(如选择性割除或保留林下灌木)，实现森林可持续经营具有一定的参考意义。
4.2 间伐对栓皮栎人工林灌层荆条各器官功能性状的影响
间伐后林内环境发生变化，植物叶片是对光环境变化最敏感的器官，而茎功能性状与植物固碳能力、养分水分传输和防御能力密切相关，对植物生长发育状况具有指示作用[10-11]。根系是与土壤密切接触的器官，其功能性状均能对环境变化做出响应。本研究发现：间伐样地荆条叶面积、比叶面积、叶全氮、茎全氮和茎有机碳显著高于未间伐样地。主要原因可能是，相对于未间伐样地，间伐样地林冠开度的增大使林内光照、温度、水分及土壤理化性质发生异质性[21]，荆条能够获取更充足的资源，使地上部分功能性状均处于较高水平。这说明间伐后林下光环境充足，荆条采用资源获取性生长策略，通过优化自身的结构性状和化学性状，截获更多光能，促进荆条叶片光合作用和有机质的积累。未间伐样地荆条具有较低的比叶面积和较高的叶干物质，说明荆条采取保守型生存策略，通过提高养分利用率，来适应遮光较强的未间伐样地，这与路兴慧等[22]的研究结果一致，即较小的比叶面积和较高的叶干物质有利于林下苗木适应低光环境相一致。总根长、根体积、根生物量和根有机碳均显著高于未间伐样地，原因可能是间伐样地冠层开度的增大在一定程度上增加林内土壤温度，减少降水截留，增加土壤湿度，有利于土壤微生物的生存与繁殖，加速林下腐殖质的分解，有利于林下土壤矿质养分的增加，为荆条根系提供充足的养分，促进根系长度的增加和生物量的积累。但根干物质低于未间伐样地，差异不显著。这可能由于相对于间伐样地，未间伐样地根系的水分比例相对较低，保持较高的根干物质，有利于荆条根系的水分保持。
4.3 荆条地上部分功能性状与林下光环境特征的关系
森林冠层是森林内部与外界环境相互作用最直接、最活跃的交界面[23]。林冠结构的垂直分量会影响穿过林冠的透光率[24]，林冠开度的扩大能促进林下总辐射通量、林下直射光和散射光的增加[3]。间伐引起的林下光环境的优化将直接或间接的影响着植物地上部分功能性状。本研究发现：荆条比叶面积与光合有效辐射强度和散射辐射通量呈极显著的线性正相关，与CORNELISSEN等[25]认为：叶面积越大越有利于植物增强捕获资源能力的研究结果一致。HOGAN等[26]研究间伐对热带幼树功能性状的影响结果：林冠开度增大有利于比叶面积较大的先锋树种定居和生长也佐证这一结论。叶全氮与林下总辐射通量呈极显著的线性正相关关系。这说明间伐后，冠层结构的优化促进林下光环境改善，有利于荆条叶进行光合作用，而氮是光合蛋白质的重要组成成分，与植物的光合作用密切相关。这与高林浩等[27]的研究结果比叶面积与叶全氮含量呈显著正相关相互验证。茎有机碳均与直射辐射通量呈显著正相关。虽然茎光合作用较弱，但在直射辐射通量增加时，叶片光合作用合成更多有机碳，在运输过程中储存在茎中。
4.4 荆条根功能性状与土壤理化性质的关系
根系作为土壤和植物地上部分的枢纽，既可吸收土壤水分和矿质营养反馈植物生长，又能周转、分解土壤养分和改善土壤理化特性[28]。荆条具有浅根特性。研究区荆条根系在0~20 cm土层中所占比例最大，且由于荆条具有“肥岛”效应，其土壤养分表现为表层养分最丰富[20]，因此，本研究分析荆条根系与0~20 cm土壤理化特性的关系。发达的根系能降低土壤容重，增加非毛管孔隙度，促进土壤有机质积累[29]。本研究发现：间伐样地荆条根系生物量显著高于未间伐样地，且总根长与土壤容重呈极显著负相关，与非毛管孔隙度和土壤矿质养分呈极显著正相关，这说明间伐有利于改善土壤孔隙结构，使土壤水分易于根系吸收。这与李建聪[30]研究的土壤非毛管孔隙度与根系的分布具有一致性的结果类似。荆条比根长与土壤有机碳极显著线性正相关，根有机碳与土壤有机质极显著线性正相关。这说明灌木倾向于通过比根长提高水分和养分的获取能力[13]。JACKSON等[31]认为：根系分布异质性的主要原因是土壤养分及空间异质性，根系对土壤空间异质性的基本响应是调整生物量，这说明间伐样地荆条根系趋向于资源获取效率提升。但是，由于森林经营的长周期性，随着时间的推移，冠层开度下降，林下光环境减弱，林内环境与未间伐样地的差异性缩小，因此想要探究间伐对林下荆条的长期影响，需进行进一步周期性系统研究。
4.5 结论
栓皮栎人工林间伐后，荆条拥有较高叶周长、叶面积、比叶面积、叶全氮、茎有机碳、总根长、根体积、根生物量、根有机碳功能性状组合，其资源获取性生存策略突出。地上部分对光环境最敏感的功能性状有叶面积、比叶面积、叶氮质量分数和茎总有机碳质量分数。其中，林下散射辐射通量、总辐射通量和太阳直射时间是荆条地上部分功能性状最主要的影响因子。荆条根功能性状中总根长、比根长是对土壤理化特性最敏感的性状指标，而影响荆条根功能性状的关键因子是土壤有机质。
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图 1 不同干扰下桉树人工林群落各层次物种多样性指数
不同小写字母表示不同干扰下各层次间差异显著 (P＜0.05)
Figure 1 Species diversity of E. grandis plantation community in different levels of interference
图 2 不同干扰下桉树人工林群落各层次生物量
不同小写字母表示不同干扰下各层次间差异显著 (P＜0.05)
Figure 2 Biomass of E. grandis plantation community in different levels of interference
表 1 样地概况
Table 1. Information about the sampling plots
样地号 干扰强度 海拔/m 坡度/(°) 坡向/(°) 平均胸径/cm 平均树高/m 密度/(株·hm－2) 郁闭度 1~4 重度干扰 610~616 20.6~24.7 SW228.5~SW236.0 14.3~16.9 10.0~11.3 1 001 0.4~0.5 5~8 中度干扰 620~624 34.8~37.2 NW27.4~NW29.0 18.6~20.1 13.8~15.2 783 0.5~0.6 9~12 轻度干扰 617~619 30.5~33.5 NW27.2~NW28.1 17.3~18.8 12.1~14.1 905 0.7 
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表 2 不同干扰下桉树人工林各层次物种及其重要值
Table 2. Important values of species in different layers of E. grandis plantation in different levels of interference
层次 干扰强度 物种及其重要值 乔木层 重度干扰 桉树(0.251 1)+女贞(0.159 8)+水杉(0.136 7)+绢毛稠李(0.139 4)+桢楠(0.062 5)+二球悬铃木(0.086 0)+柳杉(0.0413) 中度干扰 桉树(0.297 3)+女贞(0.097 2)+水杉(0.183 4)+绢毛稠李(0.052 6)+桢楠(0.197 5)+八角枫 (0.053 9) 轻度干扰 桉树(0.217 2)+女贞(0.154 7)+水杉(0.071 6)+绢毛稠李(0.143 5)+喜树(0.083 8)+二球悬铃木(0.057 2)+银木 Cinnamomum septentrionale(0.050 6) 灌木层 重度干扰 桢楠(0.177 4)+绢毛稠李(0.147 1)+高粱泡 (0.099 0)+石海椒 (0.076 8)+刺槐 (0.072 8)+八角枫(0.067 8)+女贞(0.066 0)+ 朴树 (0.043 3) 中度干扰 萝芙木 (0.209 7)+高粱泡(0.129 4)+桢楠(0.108 8)+绢毛稠李(0.098 8)+紫麻(0.0556)+女贞(0.048 6)+朴树(0.048 8)+ 常春藤 (0.048 8) 轻度干扰 绢毛稠李(0.177 8)+润楠Machilus nanmu(0.134 0)+桢楠(0.072 1)+水麻 (0.092 3)+石海椒(0.067 8)+女贞(0.041 6)+朴 树(0.051 0)+苦竹Pleioblastus amarus(0.041 1) 草本层 重度干扰 白花紫露草 (0.553 9)+铁线蕨(0.073 4)+钮子瓜Zehneria maysorensis(0.042 5) 中度干扰 白花紫露草(0.491 6)+里白 (0.117 4)+垂序商陆(0.055 2)+毛茛Ranunculus japonicus (0.054 0) 轻度干扰 白花紫露草(0.413 8)+垂序商陆(0.100 5)+葎草 (0.079 8)+透茎冷水花 (0.086 8)+白英Solanum lyratum(0.051 9) 说明：括号中数值为重要值
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表 3 桉树人工林下的物种多样性指数与生物量的相关系数
Table 3. Correlation between species diversity index and biomass of E. grandis plantation
层次 项目 多样性指数 乔木层 灌木层 草本层 D H H' JSW D H H' JSW D H H' JSW 乔木层 森林蓄积量 0.00 −0.10 0.26 −0.17 −0.24 0.12 0.48 −0.20 −0.05 0.05 0.00 0.05 灌木层 地上生物量 0.20 −0.01 −0.02 −0.41 0.05 −0.46 −0.34 −0.14 −0.02 0.01 0.00 0.04 地下生物量 0.20 −0.01 −0.02 −0.41 0.05 −0.46 −0.34 −0.14 −0.02 0.01 0.00 0.04 生物总量 0.20 −0.01 −0.02 −0.41 0.05 −0.46 −0.34 −0.14 −0.02 0.01 0.00 0.04 草本层 地上生物量 0.61* 0.35 0.37 −0.34 0.14 −0.32 −0.16 −0.28 0.40 0.53 0.59* 0.55 地下生物量 0.44 0.20 0.21 −0.37 0.00 −0.54 −0.29 −0.35 0.35 0.46 0.44 0.49 生物总量 0.57* 0.30 0.31 −0.39 0.08 −0.46 −0.24 −0.34 0.41 0.53 0.56* 0.56* 说明：* 表示显著相关(P＜0.05)
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