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紫葳科Bignoniaceae梓属Catalpa落叶乔木楸树Catalpa bungei是中国重要的乡土树种，广泛分布于长江流域和黄河流域，生长速度快，木材品质优良，具有很强的适应性[1-2]。楸树自花不育，实生苗繁殖困难，营养繁殖中嫁接苗根系质量差，易出现风折、病虫等危害，扦插育苗是当前楸树快速繁殖的重要方法[3]。研究发现：插穗内营养物质在扦插生根过程中起着关键性的作用[4]。对橄榄Canarium album[5]、油茶Camellia oleifera[6]等的研究发现：生根能力大小与插穗内的可溶性糖、可溶性蛋白质密切相关，如油茶中易生根的‘Arbequina’品种可溶性糖含量高于较难生根的‘Kalamata’品种，杂种落叶松Larix olgensis × L. kaempferi插穗的可溶性蛋白质与根原基的发生、分化有关[7]。插穗内碳氮比(C/N)越高，插穗生根率也越高[8]。酶活性对植物不定根的产生和生长有间接或者直接影响。仿栗Sloanea hemsleyana扦插试验中，插穗在愈伤组织形成期及不定根形成期，超氧化物歧化酶(SOD)活性都呈明显上升趋势，促进了仿栗插穗的生根[9]。过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)等也在扦插过程中呈现规律性的曲线波动[10]。对于较难生根的树种，插穗中存在生根抑制物质。季孔庶等[11]通过对插穗物质浸提、萃取后的高效液相色谱分离，认为插穗内的黄酮类物质和苯酚类物质可能是导致马尾松Pinus massoniana扦插生根率低的原因之一。而核桃楸Juglans mandshurica插穗内大多数抑制物质是酸性物质，如单宁及酚类等[12]。目前，楸树扦插育苗中存在较多问题，扦插生根困难，成活率、保苗率低，许多楸树品种(系)生根时间长(30~45 d)，易腐烂，生根率仅为20%~40%[13]。本研究选择楸树良种‘8611’，研究它在插穗生根过程中根系发生特点及插穗内生理生化指标的变化规律，筛选与生根相关指标，探索楸树生根困难的制约因素，为建立楸树扦插育苗繁殖技术体系提供理论依据。
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楸树良种‘8611’插穗采自南京林业大学白马教学科研基地楸树资源圃。参照相关材料，以V(泥炭)∶V(珍珠岩)=1∶1[14]混合均匀后装入32孔育苗穴盘(6.0 cm×6.0 cm×11.0 cm)，并用质量分数0.5%的高锰酸钾消毒。扦插池配置自动间歇喷雾装置，上方设遮阳网。
插穗直径为0.2~0.5 cm，长度为5.0~7.0 cm，每穗至少带2个芽；留叶1~2片，每片叶保留1/3大小。根据前期研究结果[15]，插穗用1 000 mg·kg−1 ABT生根粉1号(GGR-6)(北京艾比蒂研究开发中心生产)浸泡，设3个区组，各区组500个插穗，以蒸馏水浸泡为对照。用于各指标观察及测定。
试验于2018年6月中旬开始，边采边插。为减少高温天气下插穗腐烂，提高嫩枝扦插的成活率，扦插后立刻间歇喷雾，外覆小拱棚，控制温度为25~30 ℃[16-17]。生根前保持扦插池内相对湿度80%~90%，生根后保持相对湿度60%~70%，每隔1周喷施1次多菌灵。待地上部抽生新叶后，及时清除杂草，适时灌溉。
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扦插后3 d取样1次，每次取10个插穗。采样后清洗干净，统计穗条生根过程各阶段(大量愈伤组织形成期、不定根发生期、不定根大量形成期)出现时间，拍照留存；生根后统计生根率。
扦插后5 d取样1次，每次取15个插穗。将插穗的韧皮部与木质部分离，取基部(下切口以上)2.0~3.0 cm韧皮部，之后将15个样品混匀，用于测定不同生根阶段的生理生化指标。采用蒽酮比色法测定可溶性糖质量分数[18]；采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白质质量分数[19]；采用硫酸-高氯酸消煮法测定总氮质量分数[20]。采用氯化硝基氮蓝四唑法测定SOD活性[21]；采用愈创木酚比色法测定POD活性[22]；采用焦儿茶酚比色法测定PPO活性[23]。各指标测定均重复3次。采用气相色谱质谱联用仪(GC-MS)测定内源抑制物质。
分别于大量愈伤组织形成期、不定根发生期、不定根大量形成期随机取3个GGR-6处理的插穗，取基部(下切口往上2.0 cm)韧皮部，称取2 g，液氮充分磨碎后，加入体积分数为99.6%甲醇密闭浸提24 h；浸提液以8 000 r·min−1离心30 min，取上清液；旋转蒸发仪上浓缩蒸馏，并定容至5 mL，备用。
选用30.00 m×0.25 mm×0.25 μm的Rtx-5MS毛细管柱，流速1 mL·min−1氦气进行气相色谱检测。色谱条件为：进样口温度为250 ℃，分流比为20∶1。升温程序为：35 ℃保持3 min，以6 ℃·min−1升至300 ℃后保持10 min。离子源的温度为220 ℃，接口温度为260 ℃，溶剂切除时间3 min，离子扫描(m/z)范围45~500，进样量为1 μL。由计算机控制库存信息检查质谱图并与标准图库谱图核对。
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使用SPSS 20.0软件对数据进行统计并作方差分析。
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不同处理对楸树插穗的生根进程具有较大的影响。根据楸树‘8611’扦插的前期研究，其生根进程可分为大量愈伤组织出现期、不定根发生期、不定根大量形成期等3个阶段[15]。由表1可知：不同处理条件下，3个阶段出现的时间存在差异。GGR-6处理的插穗，扦插后约8 d形成大量愈伤组织，从形成大量愈伤组织到不定根的形成约需7 d，从不定根开始形成到不定根大量形成约需要8 d。对照在扦插约2周后出现大量的愈伤组织，从形成大量愈伤组织到不定根发生约需7 d，从出现不定根到不定根大量形成需13 d。说明GGR-6处理可促进楸树生根，缩短了不定根出现到大量形成的时间。与对照相比，GGR-6处理使插穗愈伤组织形成提前(P＜0.05)，插穗生根率极显著提高(P＜0.01)。
表 1 不同处理对插穗生根进程的影响
Table 1. Rooting morphology of cuttings with different treatments
大量愈伤组织出现/d 不定根发生/d 不定根大量形成/d 生根率/% GGR-6 8.34 ± 1.94 b 15.43 ± 0.51 a 23.20 ± 1.02 a 82.04 ± 0.71 a 对照 14.24 ± 0.16 a 21.93 ± 1.64 a 34.54 ± 0.63 a 66.21 ± 3.57 b F 8.550 0.077 13.727 20.675 P 0.018 0.926 0.307 ＜0.001 说明：F表示组间和组内的离差平方和与自由度的比值，同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05) -
SOD可催化超氧化物阴离子自由基发生歧化反应，是生物体抗氧化系统的第1道防线。由图1A可知：SOD活性随着扦插时间的延长，先增大后减小，与对照相比，GGR-6处理的插穗在扦插后25 d时SOD活性出现最大值(623.33×16.67 nkat·g−1)，两者差异显著(P＜0.05)。结合生根过程的观察，25 d是插穗不定根大量形成期；说明SOD增加有利于楸树插穗快速生根。
图 1 插穗内SOD、POD、PPO活性的变化
Figure 1. Changes of SOD、POD、PPO activity in cuttings
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POD与插穗生根有着密切的联系，对植物的细胞发育起着重要的作用。由图1B可知：扦插后POD活性呈先增加再下降后趋于平稳的趋势。GGR-6处理的插穗，扦插后5~10 d，POD活性显著增加，10 d达最大值(72.30×16.67 nkat·g−1)，之后显著下降，至25 d时降到42.75×16.67 nkat·g−1，接近扦插后5 d的水平，之后又略上升。与对照相比，整个扦插过程中，GGR-6处理的插穗POD活性均高于对照，且在扦插后10 d达到显著差异(P＜0.05)。扦插后10 d是插穗大量愈伤组织产生时期，说明POD活性与愈伤组织形成有关。
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PPO是具有催化作用的酚类物质，和吲哚乙酸(IAA)生成“IAA-酚酸复合物”，可促进插穗不定根形成。由图1C可知：GGR-6处理后，插穗内PPO活性呈上升趋势，20 d时达到最大值(57.44×16.67 nkat·g−1)；在5~20 d，GGR-6处理的插穗PPO活性高于对照组，且在15和20 d时达到显著差异(P＜0.05)。此阶段是不定根大量形成阶段，推断PPO增加促进了插穗生根。
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由表2可知：POD、PPO活性与插穗生根率都有很高的相关性，插穗生根率与PPO活性呈极显著正相关(P＜0.01)，与POD活性呈显著正相关(P＜0.05)，但与SOD活性的相关性未达到显著水平(P＞0.05)。
表 2 SOD、POD、PPO活性与生根率的相关性
Table 2. Correlation of SOD, POD, PPO activity and rooting rate
指标 生根率 SOD活性 POD活性 PPO活性 生根率 1 SOD活性 0.68 1 POD活性 0.87* 0.98** 1 PPO活性 0.93** 0.76 0.94** 1 说明：*和**分别表示在0.05和0.01水平上显著相关 -
可溶性糖是植物体生命活动最直接的能量来源，为插穗不定根的形成提供所需的营养，有利于插穗的生根。由图2A可知：可溶性糖质量分数表现为快速下降再上升，之后又下降的特点，GGR-6处理与对照均在扦插10 d时降到最低值，此时为愈伤组织出现期，说明营养物质被大量消耗。GGR-6处理后插穗可溶性糖在扦插后15 d达到最大值(29.96 mg·g−1)，且与对照达到显著差异(P＜0.05)，之后明显下降；说明可溶性糖是扦插阶段主要能量来源。扦插后35 d后可溶性糖质量分数略有升高，认为与此时根系形成、地上部分光合能力恢复有关。
图 2 插穗内营养物质的变化
Figure 2. Changes of nutrient content in cuttings
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可溶性蛋白质对插穗内细胞生长分化起调节作用，是插穗生长发育必需的营养物质。由图2B可知：扦插后5~10 d，GGR-6处理组可溶性蛋白质质量分数急剧减少，由最初的2.71 mg·g−1降为1.56 mg·g−1，降低了42%左右，与对照差异显著(P＜0.05)；15~20 d又小幅升高，但均低于初始值。对照插穗可溶性蛋白质也呈下降趋势，但其变化幅度小于GGR-6处理组。
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由图2C可知：扦插5~10 d，GGR-6处理插穗总氮质量分数逐渐上升，扦插后10 d达到最大值(1.80 mg·g−1)，之后明显降低；与对照相比，处理插穗扦插后10 d，总氮质量分数显著增加(P＜0.05)。插穗内总氮质量分数在扦插过程中表现为下降趋势，GGR-6处理下降幅度大于对照，说明总氮快速消耗有利于不定根的形成。
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C/N与插穗的生根率有关。由图2D可知：扦插后5~10 d，GGR-6处理插穗内C/N急剧下降，10 d时达到最小值(7.43)，之后又快速上升，在扦插后20 d达到最大值(20.41)。对照也出现相似变化趋势，但上升的幅度小于GGR-6处理组。在10~15 d时处理与对照间差异显著(P＜0.05)。生根前碳水化合物消耗多于氮，C/N明显下降，进入大量生根阶段(15~20 d)，氮素消耗增加，C/N显著增加；反映在生根阶段，较高的C/N能促进根系的形成。
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插穗内营养物质质量分数与插穗生根率之间有着紧密的联系，是插穗生根的必要条件之一。对各因素的相关性分析表明(表3)：插穗生根率与可溶性蛋白质、可溶性糖、C/N均正相关，与总氮负相关。C/N与可溶性糖、总氮间也表现为显著相关。
表 3 营养物质质量分数与生根率的相关性
Table 3. Correlation of nutrient content and rooting rate
指标 生根率 w可溶性糖 w可溶性蛋白质 w总氮 C/N 生根率 1 w可溶性糖 0.82* 1 w可溶性蛋白质 0.96** 0.61 1 w总氮 −0.69 −0.44 −0.78 1 C/N 0.83* 0.94** 0.66 −0.81* 1 说明：*和**分别表示在0.05和0.01水平上显著相关 -
生根不同阶段插穗的甲醇提取物经GC-MS鉴定分析，筛选出总离子流色谱中峰面积较大、质谱图与计算机检索谱库图吻合性较好的主要有机化合物。由表4可知：插穗扦插前期可明确鉴定出9种物质，其中峰面积较大、相似度较高的有6种，分别为棕榈酸(14.69%)、维生素E(12.07%)、亚油酸(11.05%)、邻苯二甲酸(10.87%)、6-叔丁基苯酚(9.43%)和槲皮素(8.37%)，相对含量较高；其次是硬脂酸(6.48%)、乙酸十八脂(6.47%)和植物甾醇(3.28%)，相对含量较低；其中维生素E、乙酸十八脂仅出现于扦插前期。愈伤组织形成期，亚油酸、硬脂酸、棕榈酸、槲皮素相对含量均明显下降，6-叔丁基苯酚、植物甾醇的相对含量增加；至扦插生根期，亚油酸、棕榈酸、槲皮素相对含量继续下降，植物甾醇的相对含量由愈伤组织时期的6.96%上升到35.22%，在整个生根的过程中呈现逐渐上升的趋势。新出现十六碳三烯酸甲酯、邻苯三酚、2-羟基苯乙酸等物质，而硬脂酸、6-叔丁基苯酚未检测到。
表 4 有机化合物种类及相对含量
Table 4. Types and relative contents of the organic compounds
阶段 邻苯二甲酸/% (9E，12E)-亚油酸/% 硬脂酸/% 乙酸十八脂/% 棕榈酸/% 6-叔丁基苯酚/% 槲皮素/% 植物甾醇/% 扦插前期 10.87 11.05 6.48 6.47 14.69 9.43 8.37 3.28 愈伤期 8.15 2.08 6.33 13.21 4.56 6.96 生根期 2.65 4.45 3.74 2.92 35.22 阶段 维生素E/% 十六碳三烯酸甲酯/% 硬脂腈/% 邻苯三酚/% 二十烷 2-羟基苯乙酸/% 未知/% 扦插前期 12.07 愈伤期 5.65 6.16 8.01 生根期 28.86 2.99 7.44 -
植物生长调节剂能够提高插穗生根率[23]。本研究中，GGR-6对楸树生根率有明显促进作用，插穗平均生根率达到82%以上，显著缩短了不定根的出现到大量形成的时间。
酶保护系统是植物在逆境条件下对有害物质消长变化的响应机制，对根原基和愈伤组织的形成起积极作用。有研究表明：植物生长调节剂浸泡可以提高插穗内SOD、POD活性，且最大值出现在不定根发生阶段[24]。本研究发现：楸树嫩枝扦插过程中，SOD、PPO的峰值均出现在不定根形成期，分别在扦插后第25天和第20天。扦插初期，SOD活性增强，抗逆性增加，保护了楸树扦插生根环境，促进了不定根的发生；扦插生根后，SOD活性下降，与新叶形成后光合作用恢复、自由基含量下降有关[9]。PPO通过与IAA互作合成大量生根辅助因子，促进了插穗生根[10]。POD活性在5~10 d显著增强，之后大幅下降。POD活性增加，可清除过氧化氢等物质，增强细胞壁强度和细胞发育，促进愈伤组织形成[25]。
充足的营养物质是插穗扦插生根的必要条件之一。赵爽等[26]发现：山木通Clematis finetiana生根过程中，可溶性糖质量分数在不定根诱导期下降，在根系表达期和生长后期回升；可溶性蛋白质质量分数在扦插后逐渐下降，至插穗大量生根期低至谷值。本研究发现：插穗生根率与可溶性糖质量分数、C/N显著正相关，与可溶性蛋白质极显著正相关。扦插10 d后愈伤组织大量形成，此时可溶性糖比扦插5 d时降低约30%，说明可溶性糖是植物体生命活动最直接的能量来源。整个生根阶段可溶性蛋白质质量分数均处于较低水平，反映它在提供插穗营养方面作用明显。但也有研究[27]发现：可溶性糖质量分数在侧柏Platycladus orientalis古树愈伤组织形成期有不同程度的升高，推测与树木年龄及树种遗传特性有关。本研究发现C/N最大值出现在扦插后20 d，认为前期消耗碳水化合物较氮素多，在进入大量生根期时，氮素的消耗增加，C/N也逐渐增加，与张应团[28]对紫玉兰Magnolia liliflora绿枝扦插研究结果一致。
有研究表明[29]：亚油酸、棕榈酸抑制细胞增值，类黄酮类物质槲皮素抑制α-葡萄糖苷酶活性，某些酚醇类物质(植物甾醇)可能是内源生长素的增效剂。魏树强[30]在对杂交鹅掌楸Liriodendron chinensis进行扦插繁殖时发现：其韧皮部浸出液抑制白菜Brassica pekinensis籽发芽生长，推测这些物质可能是杂交鹅掌楸扦插生根的抑制物质。王顺财[31]在研究楸树嫩枝扦插繁殖时发现：金丝楸Catalpa bungei韧皮部生根抑制物质较多。朱鹏等[32]利用气相色谱测定了扦插过程中酚类和醇类等物质的变化，发现这些物质质量浓度与抑制强度基本一致；认为扦插生根困难的树种，其插穗韧皮部中存在抑制生根的物质。本研究发现：楸树扦插过程中植物甾醇相对含量上升，槲皮素、亚油酸、棕榈酸的相对含量下降，推断植物甾醇为楸树生根促进物质，槲皮素、亚油酸、棕榈酸为生根抑制物质。
关于生根抑制物质的作用机制目前尚无定论，推测其主要作用包括2个方面：一是抑制物质削弱了生长素的促进作用，二是部分抑制物质如树脂和单宁类等，容易在切口表面堵塞，影响插穗的营养物质和水分的运输，从而降低了扦插生根率。本研究仅对GGR-6处理的样品进行检测，分离的化合物种类偏少，结合楸树扦插过程中根系形成进程，初步推测其在楸树生根过程中的功能。后期研究还需要改进样品提取方法，提高纯度，通过质谱检验分析及外源处理等，掌握相关物质在楸树扦插生根过程中的作用机制，为解决楸树扦插生根困难等问题提供更有效的理论依据。
Cutting test of Catalpa bungei and change analysis of cutting contents
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摘要:
目的 探索楸树Catalpa bungei扦插生根机制，研究插穗生根过程的形态特征和生理生化特性。 方法 采用ABT生根粉1号(GGR-6)浸泡处理楸树插穗，以蒸馏水浸泡为对照，测定扦插生根不同阶段相关酶活性、营养物质及生根抑制物质的变化规律。 结果 GGR-6处理显著促进插穗生根，生根率达到82.04%，高于对照(P＜0.01)。生根过程中，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)活性在大量愈伤组织形成期均上升；SOD、PPO最大值出现在不定根大量形成期，分别为623.33×16.67和57.44×16.67 nkat·g−1，POD在不定根大量形成期下降；3种酶均与生根率成显著正相关。插穗可溶性糖、碳氮比(C/N)在大量愈伤组织形成期急剧下降，仅为扦插初时的40%左右，扦插20 d时达到最大值。可溶性蛋白质、总氮质量分数总体呈下降趋势，25~30 d时为最小值；GGR-6处理下插穗内营养物质变化幅度大，且最大值均高于对照；总氮质量分数与生根率负相关(P＜0.05)，可溶性糖、可溶性蛋白质、C/N均与生根率显著正相关(P＜0.05)；气相色谱质谱联用仪(GC-MS)鉴定出4种与生根相关的物质，其中3种可能抑制生根，1种可能促进生根。 结论 插穗抗氧化酶活性的提高促进了楸树不定根的发生；可溶性糖与可溶性蛋白质是插穗生根的主要营养物质；初步推断槲皮素、亚油酸、棕榈酸抑制插穗生根，植物甾醇促进插穗生根。图2表4参32 Abstract:Objective The objective of this study is to explore the rooting mechanism of Catalpa bungei, as well as the morphological characteristics and physiological and biochemical characteristics of cuttings during rooting process. Method The cuttings of C. bungei were treated with dissolved GGR-6 to promote rooting, and the enzyme activities, nutrients and rooting inhibitors in different rooting stages were measured. Result GGR-6 treatment significantly promoted the rooting of cuttings, and the rooting rate reached 82.04%, higher than that of the control treatment (P＜0.01). During the rooting process, the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and polyphenol oxidase (PPO) increased during the formation of a large number of callus, and the maximum values of SOD and PPO were 623.33×16.67 and 57.44×16.67 nkat·g−1, respectively. POD activity decreased during the formation of adventitious roots, and the three enzymes were positively correlated with the rooting rate. The soluble sugar and C/N ratio in cuttings decreased sharply at the callus stage, only about 40% of the initial value, and reached the maximum at 20 days of cutting. The soluble protein and total nitrogen showed a decreasing trend, and reached the minimum at 25−30 days. Under GGR-6 treatment, the change range of nutrients in cuttings was large, and the maximum values were higher than those of the control. Total nitrogen content was negatively correlated with rooting rate (P＜0.05), while soluble sugar, soluble protein and C/N were significantly positively correlated with rooting rate (P＜0.05). GC-MS analysis identified four rooting related substances, three of which might inhibit rooting and one might promote rooting. Conclusion The increase of antioxidant enzyme activities of cuttings can promote the occurrence of adventitious roots of C. bungei. Soluble sugar and soluble protein are the main nutrients of cuttings. Quercetin, linoleic acid and palmitic acid may inhibit the rooting of cuttings and phytosterol may promote the rooting of cuttings. [Ch, 2 fig. 4 tab. 32 ref.] -
Key words:
- Catalpa bungei /
- cuttings /
- enzymes /
- nutrients /
- rooting inhibitor
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生物多样性是人类赖以生存的重要支撑，对城市的可持续发展具有重要意义[1]。鸟类是城市中最为常见且易于接近的动物，有利于促进城市居民身心健康[2]。但是，在城市化等剧烈人类活动干扰下，鸟类赖以生存的栖息地不断减少，鸟类生物多样性急剧下降，引起了国内外学者的广泛关注[3]。长江三角洲城市群是中国经济发展最快的地区，城市化水平高，鸟类栖息地破碎化严重，研究该地区鸟类栖息环境营建的理论和方法具有重要的实践应用价值。城市鸟类主要食物来自植物[4]，园林植物的果实是城市鸟类植物性食物的主要组成部分[5]，合理配置挂果树种对吸引更多鸟类具有重要意义。同时由于食物的可获得性直接影响鸟类对生境的选择[6]，因此对鸟类取食与食源树种果实特性关系的分析是研究城市鸟类栖息环境构建的重要基础之一。目前涉及鸟类取食与果实特性关系的研究可归纳为果实所处植物空间、果实外特性和果实内特性3个方面：果实所处空间的高度特征对鸟类取食有明显影响[7]，鸟类取食时其形态特征与果实生态特征存在一定对应性[8-9]，鸟类对不同果实类型的取食(如肉质核果、梨果等)存在一定偏好 [10]，同时受进化演替的影响，果实颜色、大小与鸟类取食存在相关性[11-13]，鸟类更倾向于高糖分、低蛋白的果实，并且不同鸟类对果实脂肪含量的选择倾向存在差异[14-15]。长江三角洲地区进入秋冬季后鸟类食源整体减少，但鸟类数量却有所增加，这使得植物果实供给压力增大。因此，本研究以杭州市临安区绿地中常见的秋冬季鸟类食源树种为研究对象，分析果实特性中的果实所处植物空间、果实形态变化、果实内含物与鸟类取食之间的关系，为长江三角洲地区城市生物多样性规划和引鸟植物景观营建提供理论支撑。
1. 研究区与方法
1.1 研究区概况
本研究在浙江农林大学东湖校区内开展。该校区位于浙江省杭州市临安区，占地面积约200 hm2，属于中亚热带季风气候，全年降水量为1 628.6 mm，全年平均气温为16.4 ℃。校区以校园和植物园“两园合一”理念规划建设，校园内拥有湖泊、湿地、缓坡林地和草地，保存植物3 300种(含品种)，吸引鸟类超过400种[16]，生物多样性丰富，观测区块为城市近自然生境，具有足够代表性和典型性。
1.2 研究对象
选择杭州地区园林绿化植物中常见的秋冬季鸟类食源树种10种(表1)，所选研究对象以2~5株的规模分布于3处近自然生境中，且环境相似，人为主动干扰少(图1)。在秋冬季常见鸟类中，体型较大的有白头鹎Pycnonotus sinensis、领雀嘴鹎Spizixos semitorques、乌鸫Turdus merula、山斑鸠Streptopelia orientalis、黑脸噪鹛Garrulax perspicillatus等，体型较小的鸟类有丝光椋鸟Sturnus sericeus、燕雀Fringilla montifringilla、红胁蓝尾鸲Tarsiger cyanurus、北红尾鸲Phoenicurus auroreus、红头长尾山雀Aegithalos concinnus、大山雀Parus major、灰头鹀Emberiza spodocephala等。
表 1 10种鸟类食源树种概况Table 1 Overview of 10 tree species as food source序号 树种 科名 属名 株高/m 观赏特性 1 垂丝海棠 Malus halliana 蔷薇科Rosaceae 苹果属 Malus 2.0~2.5 花期3—4月，花粉红色，花量大 2 火棘 Pyracantha fortuneana 蔷薇科 火棘属 Pyracantha 0.8~1.2 花期3—4月，花白色，花量大；秋冬季红果 3 石楠 Photinia serratifolia 蔷薇科 石楠属 Photinia 3.0~3.5 花期5—7月，花白色，花量大 4 中华石楠 Photinia beauverdiana 蔷薇科 石楠属 3.0~3.5 花期5月，花白色，花量大；秋季红果 5 女贞 Ligustrum lucidum 木犀科Oleaceae 女贞属 Ligustrum 4.0~4.5 花期5—7月，花淡紫色 6 小叶女贞 Ligustrum quihoui 木犀科 女贞属 4.0~4.5 花期5—7月，花淡紫色 7 冬青 Ilex chinensis 冬青科Aquifoliaceae 冬青属 Ilex 4.5~5.0 花期4—6月，花紫红色或淡紫色；秋冬季红果 8 樟树 Cinnamomum camphora 樟科Lauraceae 樟属 Cinnamomum 14.0~16.0 树形优美，冠大荫浓 9 乌桕 Sapium sebiferum 大戟科Euphorbiaceae 乌桕属 Sapium 9.0~10.0 叶形独特，秋季红叶，秋冬季白果 10 苦楝 Melia azedarach 楝科Meliaceae 楝属 Melia 9.0~10.0 花期4—5月，花淡紫色；羽叶舒展秀丽 1.3 研究方法
在2021年11月10—23日对鸟类取食情况进行预观测，对研究地鸟类食源树种进行调查，将2021年11月25日至2022年1月24日作为观测周期对鸟类取食情况进行系统观测，并记录相关数据。主要研究方法如下：①鸟类取食行为观测。每种植物各选2株作为固定观测对象，每间隔1 d，在8:30—10:00和14:30—16:00共2个时间段，使用胜途望远镜10×24标准款对食果鸟类进行观测，记录取食鸟类的种类、数量和取食对象。②拍照记录。拍照记录果实所处植物环境和果实形态变化。③果实内含物检测。在果实被鸟类大量取食的时间段内，每10 d摘取果实进行内含物测定，选择植物果实所共有的、在成熟过程中具有代表性的4个生理指标，即可滴定酸(氢氧化钠滴定法)、可溶性糖(蒽酮比色法)、淀粉(高氯酸蒽酮比色法)和可溶性蛋白(考马斯亮蓝G-250染色法)[17-18]。 ④相关性分析。用SPSS 26软件对取食鸟类数量与果实内含物进行相关性和显著性分析。
2. 结果与分析
2.1 果实特征
2.1.1 果实所处植物空间特征
不同的植物在枝、叶和两者间构成的植物空间上展现不同的形态，使其果实所处的环境具备不同的特征。通过对10种树种形态的观测记录(表2，图2)，将其果实所处的环境特征分为3类(图3)：①常绿且枝硬舒展，区分明显内外空间，如石楠、女贞、冬青、樟树；②常绿且枝软密集，稍区分内外空间，如火棘；③落叶且枝硬舒展，不区分内外空间，如垂丝海棠、中华石楠、小叶女贞、乌桕、苦楝。
表 2 果实所处植物空间Table 2 Spatial features of 10 tree species类别 树种 叶 枝 植物空间 ① 石楠 全叶 枝舒展，比较硬朗 枝叶形成内部空间，空间较舒朗，视线较通透 女贞 全叶 枝舒展比较硬朗 冬青 全叶 枝舒展硬朗 樟树 全叶 枝舒展硬朗 ② 火棘 少叶 枝密集柔软，带尖刺 空间逼仄，视线较通透 ③ 垂丝海棠 无叶 枝舒展硬朗，带长钝刺类枝 空间舒朗，视线通透 中华石楠 无叶 枝舒展硬朗 小叶女贞 少叶 枝舒展比较硬朗 乌桕 无叶 枝舒展硬朗 苦楝 无叶 枝舒展硬朗 2.1.2 果实形态变化特征
在不同果熟阶段，果实的颜色、光泽和干枯状态等会产生变化。本研究时间段内10种树种果实的变化特征可分为2类(表3)：①果实形态在果熟后60 d内基本不变，包括火棘、石楠、女贞、小叶女贞、冬青和樟树；②果实形态在果熟后60 d内随时间增加而逐渐枯萎，包括垂丝海棠、中华石楠、乌桕和苦楝。部分果实在40 d后因掉落或被取食而枝头无挂果，其余存留的部分果实在形态上无显著变化。其中垂丝海棠果实在同一植株同一时间段内同时存在3种果实状态(图4)。
表 3 10种树种果实形态变化特征Table 3 Fruits morphology of 10 tree species类别 树种 果实形态变化 备注 ① 火棘 颜色稍微加深变暗，整体维持在亮橘红色，果实形态基本不变 果实形态在果熟后60 d内基本不变 石楠 颜色稍微加深变暗，整体维持在暗红色，果实形态基本不变 女贞 颜色逐渐加深，由紫至紫黑，果实形态基本不变 小叶女贞 颜色逐渐加深，由紫至紫黑，果实形态基本不变 冬青 颜色基本不变，果实形态基本不变 樟树 颜色基本不变，表皮在后期微微变皱，失去光泽，果实形态基本不变 ② 垂丝海棠 颜色逐渐变红加深，由橘黄色至红褐色至暗褐色，果实形态萎缩干枯较快 果实形态在果熟后60 d内逐渐枯萎 中华石楠 颜色逐渐加深变暗，整体维持在亮红色，表皮逐渐干枯变皱，
果实形态在末期快速干枯变黑乌桕 颜色逐渐发黄发黑，表面出现脏黑杂物 苦楝 颜色逐渐加深，由黄绿变橙黄，果实形态逐渐变皱 2.1.3 果实内含物特征
不同果实的4类内含物质量分数均存在差异(表4)。果实的可滴定酸质量分数以苦楝最高，为(18.1±1.7) mg·g−1，樟树最低，为(2.3±0.2) mg·g−1；淀粉质量分数以苦楝最高，为(45.1±0.9) mg·g−1，石楠最低，为(4.3±0.3) mg·g−1；可溶性糖质量分数也以苦楝最高，为(247.00±4.05) mg·g−1，乌桕最低，为(2.23±0.86) mg·g−1；可溶性糖质量分数以樟树最高，为(13.77±0.08) mg·g−1，垂丝海棠最低，为(0.22±0.06) mg·g−1。在所选10种树种果实中，蔷薇科4种果实的可溶性糖和可溶性蛋白质量分数处于较低水平；木犀科2种果实中，小叶女贞果实的淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数均高于女贞，处于较高水平；冬青果实的淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数均处于较高水平；樟树的淀粉和可溶性蛋白质量分数处于较高水平；乌桕、苦楝的4类内含物质量分数均处于较高水平。
表 4 10种树种果实内含物质量分数Table 4 Inclusions’contents in fruits of 10 tree species序号 树种 科名 可滴定酸/(mg·g−1) 淀粉/(mg·g−1) 可溶性糖/(mg·g−1) 可溶性蛋白/(mg·g−1) 1 垂丝海棠 蔷薇科 14.6±2.5 b 5.2±0.3 de 41.84±0.51 e 0.22±0.06 i 2 火棘 蔷薇科 6.6±0.2 c 12.5±0.2 b 30.80±0.56 f 1.22±0.06 h 3 石楠 蔷薇科 5.9±0.2 cd 4.3±0.3 e 23.44±0.40 g 3.15±0.07 f 4 中华石楠 蔷薇科 3.8±1.0 ef 4.6±0.1 de 26.38±0.40 g 6.10±0.13 e 5 女贞 木犀科 4.5±0.4 de 5.8±0.2 d 68.85±2.40 d 6.51±0.03 d 6 小叶女贞 木犀科 4.9±0.1 cde 9.7±0.3 c 108.01±2.80 c 10.42±0.20 b 7 冬青 冬青科 6.4±0.6 cd 9.3±0.1 c 196.91±1.06 b 7.30±0.03 c 8 樟树 樟科 2.3±0.2 f 9.3±1.7 c 32.48±0.89 f 13.77±0.08 a 9 乌桕 大戟科 3.0±0.7 ef 11.8±1.4 b 2.23±0.86 h 1.64±0.10 g 10 苦楝 楝科 18.1±1.7 a 45.1±0.9 a 247.00±4.05 a 7.47±0.19 c 说明：同列不同字母表示不同植物间差异显著(P＜0.05) 2.2 树种与鸟类取食相关性
如图5所示：从不同鸟类对果实的选择看，白头鹎食性最广，对10种树种均有取食行为，且其取食的数量最多，占总量的55.2%；乌鸫对8种树种有取食行为，其取食数量占总量的21.3%；其他鸟类的取食对象多为1~3种树种，且数量相对较少。
图 5 10种树种与鸟类取食的相关性特征Figure 5 Correlation between trees species and birds eating features of 10 tree species从不同树种对鸟类的吸引方面，在引鸟数量上，石楠、冬青和樟树的引鸟数量最多，火棘、女贞、小叶女贞和乌桕次之，垂丝海棠、中华石楠和苦楝最少；在引鸟种类丰富度上，以火棘、石楠和乌桕最为突出，吸引了6种鸟类，其次是中华石楠和女贞，都只有4种，最少的是垂丝海棠，仅有白头鹎1种鸟类取食；在引鸟持续时间上，冬青和樟树最久，整个观测周期内都有取食，垂丝海棠最短，仅初期10 d左右被少量取食；火棘、石楠、女贞、小叶女贞和苦楝等取食时间均在40 d以上，中华石楠(15 d左右)和乌桕(30 d以下)的取食时间则相对较短。
2.3 果实特性与鸟类取食相关性
2.3.1 果实所处植物空间与鸟类取食
图6表明：处于第1类环境(常绿且枝硬舒朗、区分明显内外植物空间)的树种果实被鸟类取食的数量显著高于处在第2、3类植物空间中的果实，且在第3类环境中，小叶女贞、乌桕和苦楝果实的取食要多于垂丝海棠和中华石楠。
图 6 10种树种的果实所处植物空间类型与取食鸟类数量的关系Figure 6 Relationship of 10 tree species’ spatial feature and bird numbers果实处于第2类环境(枝软密集而内外空间略有分隔)的植物仅有火棘，不同鸟类对其取食方式有所不同(图7)。体形较大且活动于植物上层空间的鸟类如白头鹎、领雀嘴鹎等，往往停留于植物顶端且枝条相对硬朗的地方进行取食；体形较大而喜活动于地面空间的鸟类如黑脸噪鹛、乌鸫等，往往只取食垂落近地面枝条上的果实或地面落果；只有体形较小的鸟类如红头长尾山雀、大山雀等，会进入到火棘内部空间取食，但是该取食现象也相对较少。因此，在经过一段时间的取食后，火棘顶部和底部的果实被取食的较为干净，而中部和内部的果实可以保留很长时间。
2.3.2 果实形态变化与鸟类取食
研究(图8)发现：鸟类对第1类果实(形态在果熟后60 d内基本不变)的取食持续时间较长，一般持续到枝头被取食干净且几乎无挂果为止。但是，不同鸟类对第2类果实(形态在果熟后60 d内随时间增加而逐渐枯萎)的取食则有所不同。在观察白头鹎对垂丝海棠的取食行为中发现：由于垂丝海棠果实在同一株植物上同时存在不同的状态，白头鹎往往优先取食成熟度较高、颜色相对较深的果实，而相对青涩且颜色较浅的，以及开始萎缩干枯的果实则几乎没有被取食(图9)。在观察其他鸟类对中华石楠和乌桕果实的取食行为中发现：在果实处于饱满、新鲜状态时取食较多，在果实开始干枯后取食变少至消失，枝头仍有果实保留。
图 8 鸟类取食时段与植物果熟及挂果时段比较Figure 8 Comparison of bird feeding periods with fruits ripening and hanging periods2.3.3 果实内含物与鸟类取食
在选择相关性分析的研究对象时，应在取食鸟类、取食时间和食源树种3个方面进行甄别。第一，在所观测的食果鸟类中，白头鹎和乌鸫是主要种群，占据观测记录总数约75%，同时这2种鸟类的食性最广，分别取食了10种和8种果实，在食果鸟类中具有代表性。第二，在研究对象的时间段选择上，应考虑上述2种鸟类对各果实持续取食的时间，通过分析图5，认为在观测记录期第11~40天这2种鸟类对大部分植物果实都有持续性取食行为，相对比较适宜。第三，在食源树种选择中，应考虑果实所处植物空间特征和果实形态变化特征相近的植物，同时这2种鸟类都应具有对其取食的行为。综上，选定白头鹎和乌鸫，石楠、樟树和冬青作为研究对象，以第11~40天为研究时间段，统计此期间取食各果实的2种鸟类数量，以此为研究数据分析鸟类取食与果实内含物的相关性。
表5表明：虽然白头鹎和乌鸫的取食数量与4类内含物没有显著相关性，但是存在一定的影响关系。①可滴定酸质量分数与白头鹎和乌鸫取食数量的相关系数分别为0.882和0.211，呈正相关，其中可滴定酸与乌鸫取食数量的相关性较弱；②淀粉质量分数与白头鹎和乌鸫取食数量的相关系数分别为−0.775和−0.020，呈负相关，其中淀粉质量分数与乌鸫取食数量的相关性微弱；③可溶性糖质量分数与白头鹎和乌鸫取食数量的相关系数分别为0.941和0.866，呈正相关，相关性强；④可溶性蛋白质量分数与白头鹎取食数量的相关系数为−0.326，呈负相关，与乌鸫取食数量的相关系数为0.509，呈正相关。综上可知，只有可溶性糖质量分数与2种鸟类取食数量的相关性最强，对鸟类取食存在积极影响。
表 5 白头鹎、乌鸫取食数量与石楠、樟树、冬青果实各内含物质量分数的相关性分析Table 5 Correlation analysis between feeding counts of P. sinensis, T. merula feeding and fruits contents of Ph. serratifolia, C. camphora, I. chinensis生理指标 白头鹎数量 乌鸫数量 可滴定酸质量分数 0.882 0.211 淀粉质量分数 −0.775 −0.020 可溶性糖质量分数 0.941 0.866 可溶性蛋白质量分数 −0.326 0.509 说明：*表示在 0.05 (双尾)水平上显著相关 3. 讨论与结论
在鸟类生存的各类生境中，其种群多样性最高的是林地，其次是灌草丛和湖泊洼地，居民区最少，这与受人类活动干扰的影响有关[19-20]。在受干扰程度较高时，多数鸟类喜欢在高大的树木上栖息和取食[21-22]，这与本次观测结果基本相同，即树木高大且隐蔽性较好的植物前来取食的鸟类数量较多。在常绿与落叶植物组合中，石楠、樟树等形成的植物空间比中华石楠、垂丝海棠等隐蔽。在落叶植物中，小叶女贞是长势较高的小乔木，乌桕和苦楝是大乔木且挂果位置远离地面，而中华石楠和垂丝海棠都是灌木或近小乔木，挂果位置离地面近。这2组植物中，每组的前者相比于后者，都能够为鸟类提供低干扰、高安全的取食环境，因此取食鸟类数量相对较多。同时鸟类为了规避潜在干扰和风险，对果实所处植物空间的起落便捷性也有较高要求，这与观测结果中鸟类对火棘的取食行为方式基本一致。由于火棘枝条柔软、生长紧密、互相穿插，且枝条上长有1~2 cm的尖刺，使得植物内部空间狭小错乱，同时火棘果实又簇生垂挂于枝条上，所处植物空间不利于鸟类停留起飞和活动，因此形成了顶端和底部的果实被大量取食而中间几乎无取食的现象。由此可见，植物果实所处的空间环境特征对鸟类取食具有显著影响，包含了安全隐蔽性和起落便捷性2个方面原因，安全隐蔽性越高、起落越便捷，鸟类的取食倾向就越明显，而在受人为干扰更大的城市环境中，这一现象可能会愈加显著。
鸟类对果实的选择也依赖于植物果实的基本特征。其中一个重要因素是果实的成熟期，鸟类往往喜欢取食成熟度较高的果实[23]。而果实成熟的本质是内含物发生改变，其主要特征之一是糖分的不断积累，结合本研究果实内含物与鸟类取食数量的相关性分析结果，说明鸟类更喜取食含糖量高的果实。另一个因素是果实成熟的形态特征，这是因为鸟类色觉敏锐，更喜颜色鲜艳的果实[24-25]，同时果实的挂果状态及保持能力体现了果实成熟后的新鲜程度和内含物稳定程度。结合本研究观测结果可知：在果实颜色明亮、色泽饱满时，鸟类取食倾向性高，在果实成熟过后开始枯萎而颜色暗淡时，鸟类取食倾向性变低。
此外，植物果实中还存在较多因素影响着鸟类的取食倾向。如火棘，虽然果实所处空间不利于鸟类取食，果实含糖量比其他种类果实要低，但是在引鸟数量和引鸟种类多样性上效果都较好，除开果小和颜色鲜艳明亮外，火棘果实氨基酸种类和含量均丰富[26]，这可能是其受鸟类青睐的重要因素。再如乌桕，果实在同一时间段的含糖量比其他种类果实要低，但其油脂含量超高，这可能是促使其被大量取食的原因。相反，苦楝果实的含糖量相比于其他种类果实要高，但是果实含有毒成分[27]，这可能是只有在后期果实减少的情况下才记录到其被取食现象的原因。
本次研究结果可为长江三角洲地区城市引鸟植物景观营建提供以下建议：在食源树种选择上，应考虑具有较好挂果保持能力和较高含糖量果实的树种，重点考虑常绿或高大乔木类挂果树种；在食源树种种植位置上，应充分考虑其隐蔽性，特别是涉及有落叶灌木或小乔木时，应种植在人为干扰较小的区域或与高大乔木合理搭配，为鸟类提供安全的取食空间。
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表 1 不同处理对插穗生根进程的影响
Table 1. Rooting morphology of cuttings with different treatments
大量愈伤组织出现/d 不定根发生/d 不定根大量形成/d 生根率/% GGR-6 8.34 ± 1.94 b 15.43 ± 0.51 a 23.20 ± 1.02 a 82.04 ± 0.71 a 对照 14.24 ± 0.16 a 21.93 ± 1.64 a 34.54 ± 0.63 a 66.21 ± 3.57 b F 8.550 0.077 13.727 20.675 P 0.018 0.926 0.307 ＜0.001 说明：F表示组间和组内的离差平方和与自由度的比值，同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05) 
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表 2 SOD、POD、PPO活性与生根率的相关性
Table 2. Correlation of SOD, POD, PPO activity and rooting rate
指标 生根率 SOD活性 POD活性 PPO活性 生根率 1 SOD活性 0.68 1 POD活性 0.87* 0.98** 1 PPO活性 0.93** 0.76 0.94** 1 说明：*和**分别表示在0.05和0.01水平上显著相关
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表 3 营养物质质量分数与生根率的相关性
Table 3. Correlation of nutrient content and rooting rate
指标 生根率 w可溶性糖 w可溶性蛋白质 w总氮 C/N 生根率 1 w可溶性糖 0.82* 1 w可溶性蛋白质 0.96** 0.61 1 w总氮 −0.69 −0.44 −0.78 1 C/N 0.83* 0.94** 0.66 −0.81* 1 说明：*和**分别表示在0.05和0.01水平上显著相关
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表 4 有机化合物种类及相对含量
Table 4. Types and relative contents of the organic compounds
阶段 邻苯二甲酸/% (9E，12E)-亚油酸/% 硬脂酸/% 乙酸十八脂/% 棕榈酸/% 6-叔丁基苯酚/% 槲皮素/% 植物甾醇/% 扦插前期 10.87 11.05 6.48 6.47 14.69 9.43 8.37 3.28 愈伤期 8.15 2.08 6.33 13.21 4.56 6.96 生根期 2.65 4.45 3.74 2.92 35.22 阶段 维生素E/% 十六碳三烯酸甲酯/% 硬脂腈/% 邻苯三酚/% 二十烷 2-羟基苯乙酸/% 未知/% 扦插前期 12.07 愈伤期 5.65 6.16 8.01 生根期 28.86 2.99 7.44
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