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彩叶桂品种群Osmanthus fragrans Colour Group是近年来新培育的桂花新类型，其营养体部分(即枝条和叶片)有着完全不同于绿色的明显色彩变异，并能够维持较长时间[1]。彩叶桂观赏期更长，园林用途更广泛，未来前景十分广阔。然而，由于低温的限制，目前彩叶桂的栽培主要局限于长江流域及以南地区，尚未得到有效的开发应用[2]。另外，迄今尚未有关于彩叶桂抗寒相关的系统研究，其抗寒品种的筛选和适宜种植的范围尚不明确，这也极大地限制了彩叶桂的推广和应用。低温是影响自然界植物正常生长和分布的一项关键因素[3]，因此，研究低温对植物的影响具有重要的价值。低温环境中，植物细胞膜、渗透调节物质、抗氧化酶等都会产生一系列变化以抵御低温伤害。因此，通常采用相对电导率、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白质、超氧化物歧化酶、过氧化物酶等生理指标作为评价植物抗寒性的参考依据[4-5]。本研究以6个不同彩叶桂品种为试验材料，通过测定其相对电导率、丙二醛质量摩尔浓度、可溶性糖质量分数、可溶性蛋白质质量分数、超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性等6项生理指标的变化，探讨6种彩叶桂对低温胁迫的响应，完成部分彩叶桂的抗寒性评价。据此筛选适应北方地区露地栽培的优良彩叶桂品种，对彩叶桂的推广和应用具有一定的参考意义。
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材料均取自山东农业大学林学试验站。6个彩叶桂品种为‘傲霜’‘Aoshuang’、‘冬荣’‘Dongrong’、‘罗彩1号’‘Luocai No.1’、‘罗彩2号’‘Luocai No.2’、‘永福幻彩’‘Yongfu Huancai’、‘银碧双辉’‘Yinbi Shuanghui’。2019年11月中旬，选择各品种长势良好一致、无病虫害的4年生扦插苗，剪取1年生枝上第3~5节位大小均匀的叶片，用塑封袋装好置于冰盒带回实验室。
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将采回的叶片混匀，每个品种分成均匀的9份，设3次重复，洗净并吸干水分，将1组放置在25 ℃室温中进行对照处理，另外8组放置在可控温冰箱中，按照预设的8个温度梯度(即0、−4、−8、−12、−16、−20、−24、−28 ℃)给予人工低温处理。以隔10 min下降1 ℃的速度降温，降到目的温度后放置24 h，取出1组叶片在4 ℃冰箱中解冻8 h后测定。其余叶片继续按设定梯度处理。
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相对电导率的测定采用电导法[6]，将各处理温度下的相对电导率和各处理温度的关系用Logistic方程进行拟合[7]，当拟合度显著时计算拐点温度即半致死温度(TL50)，可溶性糖质量分数的测定采用蒽酮法，可溶性蛋白质质量分数采用考马斯亮蓝比色法[8]，丙二醛质量摩尔浓度采用硫代巴比妥酸法，超氧化物歧化酶活性采用NBT法，过氧化物酶活性采用愈创木酚法[9]。
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应用Excel 2016、SPSS 20.0软件进行数据分析，利用单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan新复极差法(Duncan’s multiple-range)进行差异显著性分析，图表中数据为平均值±标准差；不同小写字母表示各品种内不同低温间在 P＜0.05水平上具有显著性差异。
通过隶属函数法对6个彩叶桂品种的抗寒性进行综合性评价。隶属函数值计算公式：
$$ U\left( {{x_{i\!j}}} \right) = ({x_{i\!j}} - {x_{j\!\min }})/({x_{j\!\max }} - {x_j}_{\!\min })\text{；} $$ (1) $$ U\left( {{x_{i\!j}}} \right) = {\rm{ }}1 - ({x_{i\!j}} - {x_{j\!\min }})/({x_{j\!\max }} - {x_{j\!\min }})\text{。} $$ (2) 式(1)~(2)中：U(xij)为i品种j指标的隶属函数值；xij为测定值；xjmax和xjmin分别为j指标测定的最大值和最小值。式(1)用于计算指标与抗寒性呈正相关的情况，式(2)用于计算呈负相关的情况[10]。
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从图1可见：不同低温胁迫下6个彩叶桂品种相对电导率的变化趋势较为相似，都随温度的下降逐渐升高。在轻度低温胁迫时(0~−4 ℃)，相对电导率升高较为缓慢，处于较低水平；随着温度的进一步下降(−4~−20 ℃)，电导率表现快速增加的趋势。品种不同增幅不同。‘永福幻彩’幅度最小，是对照的6.16倍，‘傲霜’增加幅度最大，是对照的8.42倍，且各品种的相对电导率都已大于60%，说明此时已经出现了严重的离子渗透；降温后期(−20~−28 ℃)，各品种相对电导率增加幅度很小，可见胁迫后期植物叶片细胞膜已受到相当严重破坏，几乎全部的离子都已渗透到细胞外，植株接近死亡。
图 1 低温胁迫下各品种叶片相对电导率变化
Figure 1. Changes of relative conducitivity in leaves of six cultivars of O. fragrans under cold stress
半致死温度(TL50)在一定程度上能反映植物不同品种的耐寒能力。对相对电导率数据进行 Logistic 回归分析(表1)，相关系数均大于0.8，拟合度良好，结果可信。通过公式TL50=lna/b(a、b为回归方程的参数)计算半致死温度，不同品种彩叶桂抗寒性从大到小依次为‘傲霜’ ‘冬荣’ ‘罗彩2号’ ‘罗彩1号’ ‘永福幻彩’ ‘银碧双辉’。
表 1 低温胁迫下各品种叶片相对电导率的回归方程和半致死温度
Table 1. Regression equation of relative conductivity and TL50 in leaves of six cultivars of O. fragrans under cold stress
品种 Logistic方程 半致死温度/℃ 相关系数 ‘永福幻彩’ y=0.89/(1+5.80e0.18x) −9.94 0.831 9** ‘银碧双辉’ y =0.94/(1+7.15e0.24x) −8.15 0.989 0** ‘罗彩1号’ y =0.76/(1+12.33e0.23x) −10.77 0.844 0** ‘罗彩2号’ y =0.88/(1+14.55e0.24x) −11.24 0.972 3** ‘傲霜’ y =0.86/(1+6.86e0.15x) −12.95 0.981 9** ‘冬荣’ y =0.87/(1+8.70e0.18x) −11.80 0.982 7** 说明：x表示处理温度，y表示相对电导率。**表示在 0.01 水平上极显著相关 -
低温胁迫下，彩叶桂叶片丙二醛质量摩尔浓度随温度降低，总体上呈先增加后减少再增加的变化规律，并且各品种的变化幅度有所不同(图2)。0 ℃时叶片中丙二醛与对照相比显著上升，随即出现下降，仅‘傲霜’在0 ℃时出现短暂下降，随后又迅速上升，直到−12 ℃才又出现下降。随着胁迫的加深，各品种在降温后期丙二醛质量摩尔浓度再次呈上升趋势。上升幅度最大的为‘银碧双辉’，是对照的2.34倍，上升幅度最小的是‘傲霜’，是对照的0.88倍。
图 2 低温胁迫下各品种叶片丙二醛质量摩尔浓度变化
Figure 2. Changes of MDA content in leaves of six cultivars of O. fragrans under cold stress
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在对彩叶桂叶片进行人工低温处理时，各品种可溶性糖、可溶性蛋白质质量分数总体上均表现出“升高—降低”的变化趋势，但增加幅度和拐点温度并不相同(图3和图4)。‘永福幻彩’可溶性糖拐点温度最低，为−12 ℃，‘银碧双辉’和‘冬荣’拐点温度最高，为0 ℃；可溶性糖增幅最大的是‘傲霜’，是对照的1.61倍，增幅最小的为‘银碧双辉’，是对照的1.06倍。‘罗彩1号’可溶性蛋白质拐点温度最低，为−12 ℃，‘永福幻彩’ ‘罗彩2号’拐点温度最高，为0 ℃；可溶性蛋白质增幅最大的是‘冬荣’，是对照的2.66倍，增幅最小的是‘罗彩2号’，是对照的1.15倍。总的来说，当彩叶桂受到一定范围的低温胁迫时，可溶性糖和可溶性蛋白质质量分数表现为增加，即2个指标和植物的耐寒能力存在一定的正相关。
图 3 低温胁迫下各品种叶片可溶性糖变化
Figure 3. Changes of soluble sugar content in leaves of six cultivars of O. fragrans under cold stress
图 4 低温胁迫下各品种叶片可溶性蛋白质变化
Figure 4. Changes of soluble protein content in leaves of six cultivars of O. fragrans under cold stress
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图5显示：随着低温胁迫强度增加，各品种超氧化物歧化酶活性变化趋势大体分“单峰”和“双峰”2种形式，但不同品种的峰值所对应的温度和增长幅度不同。‘罗彩1号’ ‘傲霜’叶片中超氧化物歧化酶活性呈现出“升—降—升—降”的双峰曲线。这2个品种第1个峰值所对应的温度均为−4 ℃，第2个峰值对应的温度分别为−12和−20 ℃；其余各品种均呈先上升后下降的单峰曲线，其中‘冬荣’峰值所对应的温度最低，为−12 ℃，‘永福幻彩’峰值所对应的温度较高，为0 ℃。各品种中，增幅最大的是‘罗彩1号’，是对照的2.17倍，增幅最小的是‘傲霜’，是对照的1.62倍。一般来说，低温胁迫会使植株超氧化物歧化酶活性提高，其增幅与植物自身耐寒能力高低具有正相关性。
图 5 低温胁迫下各品种叶片超氧化物歧化酶活性变化
Figure 5. Changes of SOD activity in leaves of six cultivars of O. fragrans under cold stress
图6显示：不同品种过氧化物酶活性随温度变化趋势也大致分为2种类型。‘永福幻彩’ ‘银碧双辉’大致呈“上升—下降”的趋势，两者达到最大值时临界温度均为−8 ℃，但增幅各不相同，峰值时的过氧化物酶活性分别是对照的3.03、4.69倍；‘罗彩1号’ ‘罗彩2号’ ‘傲霜’ ‘冬荣’过氧化物酶活性呈“下降—上升—下降”的趋势，在0 ℃时过氧化物酶活性均出现短暂下降，随后立即上升，分别在−4、−8、−4、−12 ℃时达到最大值，此时过氧化物酶活性分别是对照的1.12、1.42、1.31、1.19、1.15倍；当温度进一步降低时(−12~−28 ℃)，各品种过氧化物酶活性又出现大幅度下降。一般来说，过氧化物酶活性的上升幅度与植物的耐寒能力正相关。
图 6 低温胁迫下各品种叶片过氧化物酶活性变化
Figure 6. Changes of POD activity in leaves of six cultivars of O. fragrans under cold stress
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采用Excel 2016，依据隶属函数计算公式得出6个品种各指标的隶属函数值，并取平均值，通过比较隶属函数平均值大小得出6个品种的抗寒性从强到弱依次为 ‘傲霜’ ‘冬荣’ ‘罗彩2号’ ‘罗彩1号’ ‘永福幻彩’ ‘银碧双辉’(表2)。
表 2 6个彩叶桂品种抗寒性综合评价
Table 2. Comprehensive evaluation of cold resistance of six cultivars of O. fragrans
品种 隶属函数值 平均值 排序 电导率 超氧化物歧化酶 过氧化物酶 丙二醛 可溶性蛋白质 可溶性糖 ‘永福幻彩’ 0.461 6 0.401 8 0.285 2 0.607 8 0.288 8 0.316 2 0.393 6 5 ‘银碧双辉’ 0.417 5 0.410 7 0.156 9 0.586 0 0.222 7 0.487 1 0.380 2 6 ‘罗彩1号’ 0.577 2 0.575 3 0.539 3 0.326 5 0.292 5 0.586 1 0.482 8 4 ‘罗彩2号’ 0.544 4 0.585 1 0.579 4 0.362 4 0.412 6 0.636 4 0.520 1 3 ‘傲霜’ 0.599 3 0.693 6 0.537 3 0.700 8 0.406 7 0.593 1 0.588 5 1 ‘冬荣’ 0.563 2 0.687 3 0.558 2 0.697 0 0.390 3 0.618 5 0.585 8 2 -
植物组织的相对电导率变化能够在一定程度上反映细胞膜的受损情况，是检测植物耐寒性的较为快速和准确的指标[11]。在植物抗寒性评价中常采用电导法，并与 Logistic 方程结合即能够较简便地筛选出抗性较强的品种[10]。本研究得出：各品种叶片相对电导率随温度的降低而不断增大，总体呈“S”曲线增长，不同品种的变化幅度有所差异，与桂花[12]、苹果Malus pumila[13]、柑橘Citrus reticulata[14]、绣线菊Spiraea salicifolia[15]、桢楠Phoebe zhennan[16]等植物的结果一致。将6个彩叶桂品种相对电导率拟合Logistic方程计算得到各品种的半致死温度并进行抗寒性排序，结果与隶属函数法进行抗寒性综合评价的结果相同，可见通过半致死温度来判断此6个彩叶桂品种抗寒性是可靠的。这在木瓜属Pseudocydonia[17]、卫矛属Euonymus[11]等植物中也得到了验证。
逆境胁迫下，丙二醛质量摩尔浓度明显升高[18]。本研究发现：随着低温胁迫程度的加重，6个彩叶桂品种叶片丙二醛质量摩尔浓度呈现先上升后下降再上升的趋势，并且在降温初始阶段就开始迅速上升，这与相思树Acacia[19]的结果一致。说明突然低温使膜脂发生过氧化，膜系统受到损伤。随着温度进一步降低，丙二醛质量摩尔浓度出现一定的下降。可见适宜的低温锻炼能够维持丙二醛质量摩尔浓度的相对稳定，缓解膜系统遭受的损害，推测此时植物体通过调动自身的调节机制如增加抗氧化酶的活性等来缓解损伤。对照超氧化物歧化酶活性变化情况来看，此时叶片的超氧化物歧化酶活性处于较高水平，这也可以证明此推测。随着低温胁迫的加深，叶片内丙二醛质量摩尔浓度再次上升，表明彩叶桂叶片细胞膜脂过氧化程度随温度的进一步降低而逐渐加深，这时植株的受损程度已经较为严重，仅依靠自身已经很难调节。
低温环境中植物细胞会大量积累各类渗透调节物质(可溶性糖、可溶性蛋白质等)，其增加幅度和积累速度与自身抗寒性密切相关，抗寒性越强的植物增幅越大[20-21]。在对彩叶桂叶片进行人工低温处理时，各品种可溶性糖、可溶性蛋白质质量分数总体上均表现出“升高—降低”的变化趋势，但增加幅度和拐点温度并不相同，这与北美冬青Ilex verticillata[18]、8种常绿阔叶树[22]的研究结果类似。推测在降温初期，植物体的渗透调节机制被诱发，植物能够合成更多的可溶性糖、可溶性蛋白质，以降低细胞渗透势，改善自身抗寒能力；温度进一步降低时，该防御机制受到影响，叶片渗透调节物质含量开始减少。总的来说，各彩叶桂品种对于低温胁迫造成的伤害均具备一定的防御能力，它们在低温胁迫下可以合成更多的可溶性糖和可溶性蛋白质等渗透调节物质，通过提高细胞液浓度，维持细胞内外渗透压的平衡，以应对低温胁迫造成的伤害，但在不同品种间这种防御能力有所差异。
超氧化物歧化酶与过氧化物酶是植物体内重要的抗氧化酶。植物遭受低温胁迫时，抗氧化酶活性上升[23-25]。本研究中随着低温胁迫强度的增加，各品种间超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性的变化有所不同。‘罗彩2号’ ‘冬荣’的超氧化物歧化酶活性及‘永福幻彩’ ‘银碧双辉’超氧化物歧化酶与过氧化物酶活性均呈先上升后下降的趋势，但不同彩叶桂品种超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性最大值所对应的温度和增长的幅度各不相同。在降温初期，2种酶活性均有一定程度的增加趋势，可见植株对初期微弱的低温即产生了一定的防御能力来缓解损伤的速度和程度，证明了超氧化物歧化酶、过氧化物酶具有保护植物抵御低温胁迫的功能。随着温度的继续降低，胁迫进一步加深，即超氧阴离子自由基大量累积，超出了植物自身防御系统的清除能力，而且保护酶系统被破坏，超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性急剧下降。本研究结果与苹果砧木[26]、野生柑橘[27]、黄连木Pistacia chinensis和黄山栾树Koelreuteria integrifoliola[28]的结果一致。‘罗彩1号’ ‘傲霜’叶片中超氧化物歧化酶活性表现出“上升—下降—再上升—再下降”的趋势，中间出现波动的原因可能是随着温度的进一步降低，植物的防御机制受到轻微破坏，体内超氧化物歧化酶活性出现降低，自由基大量积累，叶片受害加深。随着胁迫的加深，超氧化物歧化酶活性有回升的趋势，但很快到达保护极限，之后再次下降。本研究结果与葡萄Vitis vinifera[29]、杨桃Averrhoa carambola[30]的研究结果一致。‘罗彩1号’‘罗彩2号’‘傲霜’‘冬荣’过氧化物酶活性呈“下降—上升—下降”的趋势，在降温初期过氧化物酶活性即出现降低的原因可能是低温胁迫已经对植株产生了轻微的损伤，当温度继续下降时(0~−12 ℃)，植株过氧化物酶活性有一定回升，说明植物体能够借助自身的调节来减轻逆境所造成的伤害。随着温度的进一步下降(−12~−28 ℃)，低温胁迫对植物的损伤已经超越了植物体自我调节能力的限度，过氧化物酶活性便再次下降。本研究结果与葡萄[31]、多脉含笑Michelia coriacea[32]的结果一致。
综上所述，低温胁迫条件下，6个彩叶桂品种叶片生理生化指标发生了明显的变化。据其变化趋势推测彩叶桂应对低温胁迫的作用机制主要为：一是通过合成和积累渗透调节物质来提高细胞内的渗透势，二是通过抗氧化酶清除逆境下过多的活性氧自由基。隶属函数法[10]可以克服单一生理指标的片面性，能够更加全面地反映植物的实际抗寒性，得到更为准确可靠的评价结果。目前，隶属函数法已经在毛桃Amygdalus persica[33]、枇杷Eriobotrya japonica[34]、非洲菊Gerbera jamesonii[35]等植物的抗寒性研究上广泛应用。采用隶属函数法综合评价6个彩叶桂品种的抗寒能力，强弱顺序依次为‘傲霜’ ‘冬荣’ ‘罗彩2号’ ‘罗彩1号’ ‘永福幻彩’ ‘银碧双辉’。这与各品种田间越冬表现观察结果较为一致，其中‘傲霜’‘冬荣’‘罗彩2号’这3个品种较能适应北方气候。
Physiological responses and evalution of cold resistance of six Osmanthus fragrans cultivars under low temperature stress
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摘要:
目的 研究6个彩叶桂Osmanthus fragrans品种对低温胁迫的生理响应，并进行抗寒性评价，以利于彩叶桂的推广和应用。 方法 以6个彩叶桂品种离体叶片为材料，进行人工低温胁迫，共设0、−4、−8、−12、−16、−20、−24、−28 ℃共8个温度梯度，测定其相对电导率、丙二醛质量摩尔浓度、可溶性糖质量分数、可溶性蛋白质质量分数、超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性等6项生理指标，结合隶属函数法，探讨几种彩叶桂对低温胁迫的响应，进行抗寒性评价。 结果 不同低温胁迫下6个彩叶桂品种的相对电导率的变化均为“S”型曲线，Logisitic回归分析可知：‘傲霜’‘Aoshuang’、‘冬荣’‘Dongrong’半致死温度较低，分别为−12.95、−11.80 ℃；‘银碧双辉’‘Yinbi Shuanghui’最高，为−8.15 ℃。低温胁迫下，彩叶桂叶片丙二醛质量摩尔浓度随温度降低，总体上呈先增加后减少再增加的变化规律，并且各品种的变化幅度有所不同。随温度的降低，各品种可溶性糖、可溶性蛋白质质量分数总体上均为先升后降，但增加幅度和拐点温度并不相同。‘罗彩1号’ ‘Luocai No.1’、‘傲霜’超氧化物歧化酶活性表现出“上升—下降—再上升—再下降”的趋势，其余品种超氧化物歧酶活性变化均呈先升后降的趋势。不同品种过氧化物酶活性的变化趋势不尽相同，‘永福幻彩’ ‘Yongfu Huancai’、‘银碧双辉’大致呈现先上升后下降的趋势，‘罗彩1号’、‘罗彩2号’‘Luocai No.2’、‘傲霜’、‘冬荣’过氧化物酶活性呈“下降—上升—下降”的趋势。抗寒性评价可知：6个品种抗寒能力从强到弱依次为‘傲霜’、‘冬荣’、‘罗彩2号’、‘罗彩1号’、‘永福幻彩’、‘银碧双辉’。 结论 低温胁迫条件下，6个彩叶桂品种叶片生理生化指标均发生了明显的变化，综合来看，‘傲霜’‘冬荣’‘罗彩2号’这3个品种较能适应北方气候。图6表2参35 Abstract:Objective The objective of this study is to investigate the physiological response of six cultivars of Osmanthus fragrans to low temperature stress and evaluate their cold resistance, so as to facilitate their popularization and application. Method The detached leaves of six cultivars of O. fragrans were used as experimental materials under artificial low temperature stress, with a total of 8 temperature gradients of 0, −4, −8, −12, −16, −20, −24, −28 ℃. Their physiological indexes such as relative conductivity (REC), malondialdehyde (MDA), soluble sugar (SS), soluble protein (SP), superoxide dismutase (SOD) and peroxisome (POD) were measured. The response of several cultivars of O. fragrans to low temperature stress was studied by the membership function method, and the cold resistance evaluation was completed. Result The changes of REC of six cultivars under different low temperature stress were S-shaped curve. Combined with logistic regression analysis, the semi-lethal temperature of each cultivar was calculated. ‘Aoshuang’ and ‘Dongrong’ had lower values, which were −12.95 and −11.80 ℃ respectively, and ‘Yinbi Shuanghui’ had the highest value of −8.15 ℃. Under low temperature stress, the MDA content in leaves of six cultivars of O. fragrans increased first, then decreased and then increased with the decrease of temperature, and the rangeability of each cultivar was different. With the decrease of temperature, the content of SS and SP of all cultivars increased first and then decreased, but the increasing range and inflection point temperature were not the same. The SOD activity of ‘Luocai No.1’ and ‘Aoshuang’ showed a trend of “up–down–up–down”, while the SOD activity of other cultivars showed a trend of first up and then down. The change trend of POD activity in different cultivars was different. The POD activity of ‘Yongfu Huancai’ and ‘Yinbi Shuanghui’ generally showed an upward trend at first and then a downward trend, and the POD activity of ‘Luocai No.1’, ‘Luocai No.2’, ‘Aoshuang’ and ‘Dongrong’ showed a trend of “down–up–down”. The cold resistance of six cultivars was evaluated by the membership function method, and the order of cold resistance from strong to weak was ‘Aoshuang’, ‘Dongrong’, ‘Luocai No.2’, ‘Luocai No.1’, ‘Yongfu Huancai’, and ‘Yinbi Shuanghui’. Conclusion Under low temperature stress, the physiological and biochemical indexes of leaves of six cultivars of O. fragrans change significantly. According to the membership function method, the three cultivars ‘Aoshuang’, ‘Dongrong’, and ‘Luocai No.2’ can better adapt to the temperature in northern China. [Ch, 6 fig. 2 tab. 35 ref.] -
Key words:
- botany /
- Osmanthus fragrans /
- low temperature stress /
- physiological index /
- cold resistance evaluation
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城市热岛效应成为困扰城市发展的主要障碍和难点，如何通过生态途径协调城市发展与环境问题之间的关系，成为当前研究的热点。自然山水架构在调和城市中的人工—自然矛盾体之间发挥了重要的生态效能，为解决城镇化进程中出现的“城市病”提供了最基本的生态解决途径之一。绿色廊道将城市公园、街头绿地、自然保护地、农田、滨水湿地和山地等串联构成具有自我维持能力的动态绿色景观结构体系[1]。作为城市最重要的生态载体之一，绿色廊道的空间分布和结构特征对改善城市热环境具有重要的生态效益。不同的绿地类型、形态、结构和植物群落等构成的绿色廊道对降低城市热岛强度的生态调节功能和效益各不相同。绿色廊道按空间结构特征分为：线状绿色廊道、带状绿色廊道和河流型绿色廊道等[2]。按功能类型分为：生态型绿色廊道、文化与历史遗产型绿色廊道、休闲游憩型绿色廊道等[3]。
绿色廊道的路径选线直接影响其空间属性特征，因此，通过优化绿色廊道的景观格局来降低城市的热岛强度是行之有效的生态途径和方法。根据不同的研究目标，研究人员基于兴趣点( point of interest，POI)、选线适宜性评价、生态适宜性分析、多源数据与深度学习、层次分析法、重力模型、最小累积阻力模型(minimum cumulative model，MCR)、环境公平视角等方法对绿色廊道的选线和评价进行了深入探讨[4-9]。有研究表明：当城镇绿化覆盖率达到50%时，地表温度下降约13 ℃，城市热岛效应可基本消除[10]。本研究以改善城市热环境为目标，基于MCR模型与水文流域模型，对福建省福州市绿色廊道的景观格局进行优化分析，为城市规划和建设提供参考。
1. 研究区概况与数据
1.1 研究区概况
福州市位于中国东南沿海(25°15′~26°39′N，118°08′~120°31′E)，属于中、南亚热带海洋性季风气候区，常年雨量充沛，夏季高温湿热，逆温频率高，持续时间长，城市热岛效应明显。福州市位于河口盆地中心，主城区被海拔600~1 000 m的莲花山、鼓山、五虎山和旗山等群山环绕，形成“枕山、襟江、面海”的自然地理环境特征。为更全面地分析热岛效应与绿色廊道的空间关系，研究范围选取鼓楼区、台江区、晋安区、仓山区、马尾区、长乐新区及闽侯县等区域，总面积约1 759.95 km²。
根据《福州市中心城区绿地系统总体规划(2011—2020年)》《福建省绿道网总体规划纲要(2012—2020)》和《福州市绿道网总体规划》，福州市共规划省级绿道3 119.0 km，其中，6条省级绿道、3条支线和2条连接线。福州市以“沿江、沿河、环湖、达山、通公园”为目标，整合城市自然生态和历史人文资源，在省级绿道总体规划框架内，共规划市级绿道1 238.0 km，其中，2条省级绿道、36条市级绿道、94条社区级绿道。目前，已建16条山地丘陵型绿道，86条环湖滨河型绿道，5条滨江面海型绿道，15条绿色通勤型绿道，10条历史文化型绿道。截至2020年，全市新建168个串珠公园绿地，中心城区的绿地率达42%，绿化覆盖率达48%，人均绿地面积超过15 m2。
1.2 数据收集与处理
研究数据主要包括：土地利用类型数据根据2019年福州市谷歌(Google)地图2.5 m高精度影像(谷歌地图资源共享平台下载)，结合GB/T 721010—2017《土地利用现状分类》分为林地、建设用地、道路、水体、农田、草地、未利用地，分类精度为89.84%，Kappa系数0.85。地表温度数据由2019年9月22日Landsat 8 OLI遥感影像(美国地质调查局网站下载)根据辐射传输方程法反演获取[11]。2019年福州市建筑矢量数据、《福州市城市总体规划(2010—2020年)》《福州新区总体规划(2015—2020年)》《福州市中心城区绿地系统总体规划(2011—2020年)》《福州市中心城区综合交通总体规划(2011—2020年)》等来源于福州市规划局网站。福州市90 m分辨率数字高程模型(DEM)遥感影像来源于中国地理空间数据云网站。影像噪声低、几何形变小。研究区范围云量低于2%，满足研究需求。
2. 研究方法
2.1 生态源地的识别及重要性评价方法
根据土地利用分类数据，通过形态学空间格局模型(morphological spatial pattern analysis，MSPA)开闭运算数学方法[12]，对栅格图像进行度量、识别及数据分割等操作，分别提取MSPA模型的前景数据和背景数据，得出像元层面的景观生态斑块，将其进行二值化栅格处理，运用ArcGIS软件中的Guidos Toolbox分析工具，采用八邻域图像细化分析方法[13]，提取像素目标和矢量化跟踪，得到互不重叠的7种景观类型和结构：核心区、孤岛、孔隙、边缘、环道、桥接、支线，将结果按面积大小提取核心区斑块和生态源地[14]。
景观连通性指数是反映景观连通度和斑块重要性的主要依据[15-16]。本研究选取斑块整体连通性指数(IIC)和斑块面积比指数(DA)对源斑块的重要性进行评价。通过ArcGIS平台，设定源斑块之间连通的距离阀值。如果距离小于阈值，则视为连通；如果距离大于阈值，则视为不连通[17]。IIC指数通过计算2个斑块之间最短路径来确定，结果为0~1，当值为0时，说明各斑块间互不连通；当值为1时，说明整个景观单元都是生境斑块。利用Conefor Inputs for ArcGIS插件，计算关键源点间的阻力距离值[18]。将IIC指数和DA指数的结果输入Conefor Sensinode 2.6软件，设置阈值距离等参数，计算绿地斑块重要性指数(dIIC)。dIIC指数的值越高，表示各斑块在绿地系统中的重要性越高。根据dIIC指数对斑块重要性进行评价，由此划分生态源斑块和绿色廊道的等级。
2.2 基于MCR模型的绿色廊道构建方法
构建绿色廊道最常用的方法是MCR模型[19]，表示生态流克服生态阻力面，从一个生态源地到另一个生态源地的最小累积距离，可确定生态源地起始点和目标点之间的最短费用路径[20]。通过阻力面赋值和权重生成最佳路径，进而模拟生物运动的潜在趋势与景观格局改变之间的关系[21]。MCR模型是计算生态流克服不同土地利用类型阻力进行移动的过程，需考虑生态源点、路径距离和阻力因子，对生态敏感性影响因子进行赋值和权重计算[22]。权重值通过序关系法获取[23]。由此构建生态综合阻力面来表征景观类型对生态流动的阻力影响。利用ArcGIS插件中的Build Network and Map Linkages工具计算各生态源地到各斑块之间的费用距离栅格(距离测算)和成本回溯链接栅格数据(费用路径)，利用最短路径函数计算并生成“源”到各“网络中心”耗费最少、流动性成本最小的潜在绿色廊道。公式为：
$$ {C}_{i}=\sum _{j=1}^n({D}_{i}\times {F}_{j}) 。$$ 其中：Ci表示从景观单元i (i=1，2，3
$,\cdots, $ m)到生态源的累积耗费距离值，即最小成本的计算结果；Di表示景观单元i到生态源的间隔距离；Fj表示空间中景观单元j (j=1，2，3$,\cdots, $ n)对物种迁移的阻抗值。2.3 基于水文流域模型的绿色廊道优化方法
基于DEM数据，根据水文流域模型对水的径流方向及路径进行模拟和定量化分析[24]。同理，在ArcGIS平台中，将地表反演温度和绿色廊道生态综合阻力面的值等同于DEM数据，利用栅格计算器将各因子叠加的适宜性图取反后，整个区间为负数，再将取反的适宜性图的最小值取绝对值，使最小值为0，得到一张“反适宜性”图，即取值高的地方不适宜，取值低的地方适宜。通过对“反适宜性”图进行填洼—流向—流量等步骤处理后，利用栅格计算器设定阈值。借助Flow Accumulation工具，按场地特征不断实验阈值来提取温度分布域和绿色廊道分布域，采用Shreve河网分级工具对两者进行分级。
将温度分布域和绿色廊道分布域相叠加，两者的交点视为重要降温生态节点，对降低热岛强度具有重要作用。结合绿色廊道内部廊道之间的交点，与地表温度相叠加，提取未被绿色廊道覆盖的“热点”区域，进而优化绿色廊道的空间分布格局。具体流程如图1。
图 1 基于水文流域模型的绿色廊道优化流程图Figure 1 Greenway optimization flow chart based on hydrological basin model3. 结果与分析
3.1 福州市生态源地的识别及评价
利用ArcGIS平台，将福州市土地分类数据的林地、草地和农田设为MSPA模型的前景数据，建设用地、道路、水体和未利用地设为背景数据，基于MSPA模型对提取的7种景观类型按面积从大到小排序：核心区、边缘区、桥接区、孤岛、支线、环道区、孔隙，从中筛选出面积排名前30位的核心区斑块作为生态源斑块，并进行编号(表1)。
表 1 福州市重要生态源地统计表Table 1 Overview of important ecological sources in Fuzhou City编号 面积/km² 区位 编号 面积/km² 区位 编号 面积/km² 区位 1 126.77 闽侯县、晋安区 11 3.24 长乐新区 21 2.96 长乐新区 2 1.98 晋安区 12 5.35 长乐新区 22 2.87 长乐新区 3 2.03 闽侯县、鼓楼区 13 1.74 仓山区 23 2.07 长乐新区 4 1.65 晋安区 14 3.42 长乐新区 24 20.97 长乐新区 5 13.65 马尾区 15 1.65 闽侯县 25 3.16 长乐新区 6 2.17 马尾区 16 1.90 长乐新区 26 1.62 长乐新区 7 1.56 马尾区 17 1.63 闽侯县 27 158.00 闽侯县 8 3.85 马尾区 18 73.07 闽侯县 28 31.08 长乐新区 9 17.68 闽侯县 19 2.53 长乐新区 29 5.86 长乐新区 10 140.47 马尾区 20 4.06 闽侯县 30 100.87 闽侯县 将源斑块间连通距离的阈值设为2 km。当距离小于2 km时，2个斑块间视为可连通；当距离大于2 km时，则视为不连通。利用自然断点法对30个生态源斑块的重要性进行评价，共分为4级：一级最重要源斑块2个，dIIC值为25.780~39.620；二级非常重要源斑块3个，dIIC为7.610~25.780；三级很重要源斑块3个，dIIC为1.980~7.610；四级一般重要源斑块22个，dIIC为0.002~1.980。源斑块重要性分布如表2。
表 2 源斑块重要性分级统计Table 2 Statistical graph of the importance classification to source plaques斑块重要性 斑块等级 dIIC区间值 斑块数/个 面积/km2 比例/% 斑块编号 区位说明 最重要 一级 25.780~39.620 2 298.47 40.34 10、27 包括旗山和鼓山自然保护区、风景名胜区、国家森
林公园、重要水源及水库保护区等非常重要 二级 7.610~25.780 3 300.71 40.64 1、18、30 包括莲花山、五虎山和天台山自然林地、森林公
园、重要水源及水库保护区、大面积山地公
园、水源涵养保护区等很重要 三级 1.980~7.610 3 52.61 7.11 8、9、28 包括马尾琅岐旗山公园、闽侯六路山和长乐新区寨
顶山自然林地、大型山地公园、重要湿地等一般重要 四级 0.002~1.980 22 88.08 11.91 剩余斑块 包括大型山地公园、基本农田、大型水库、重要湿
地等3.2 福州市绿色廊道的空间特征及分析
3.2.1 生态景观阻力面分析
结合福州市河口型盆地特征，按生态适应性分析法[25]，选取土地利用类型、地形因子、生境因子、景观类型、生态系统服务等5个生态敏感性因子，通过计算赋值和权重值，得到各类景观单元的生态景观阻力面分布特征。由此可知：生态景观阻力值较高的区域集中于鼓楼区、台江区、仓山区、马尾区和晋安区等主城区。其中，长乐新区生态景观阻力值较高的区域集中于老城区、营前新区、各乡镇建成区及机场等，闽侯县集中于大学城、高新区、甘蔗县城、青口镇区、南屿镇区和南通镇区等。闽江流域因对物种迁移和扩散构成较大阻力，生态景观阻力值较高；环绕主城区的五虎山、旗山、莲花山、鼓山和天台山等大面积自然林地，生态景观阻力值较小，构成生境斑块的基底。
3.2.2 福州市绿色廊道空间分布特征
将5个生态敏感性因子的景观生态阻力面进行加权叠加，得到综合生态阻力面。基于MCR最小累积阻力模型的最小路径工具计算起点与终点的最小费用路径，模拟源斑块间相互连接的潜在绿色廊道。
将筛选出的30个重要生态源地与城市道路矢量数据、城市水系矢量数据、潜在绿色廊道等进行加权叠加，获得福州市潜在绿色廊道合成图。由此可知：潜在绿色廊道共74条，在主城区鼓楼区、台江区、仓山区中北部、晋安区主城区、马尾区主城区、闽侯上街和高新区等分布均比较少，主要因为这些区域建设密度大，土地利用集约化程度高，地形因子影响大，综合生态阻力高。在仓山区东部、马尾琅岐、长乐新区滨海新城、闽侯南屿镇至青口区域、晋安区北部等分布比较多，说明这些区域生态阻力小，重要斑块分布多，景观破碎度低，连通性高，利于绿色廊道生态路径的形成。
结合源斑块重要性等级划分结果，将起点或终点为一级源斑块的廊道定义为一级廊道，将起点或终点为二级源斑块的廊道定义为二级廊道，其他等级以此类推。因此，如表3可见：福州市绿色廊道分为4级，共74条，总长度918.11 km。其中，一级9条，132.88 km，占14.47%；二级14条，207.48 km，占22.60%；三级14条，153.57 km，占16.73%；四级37条，424.18 km，占46.20%。
表 3 福州市绿色廊道分级概况Table 3 Classification of greenway in Fuzhou City廊道类型 数量/条 长度/km 绿色廊道路径 一级 9 132.87 ①斑块27(旗山国家森林公园)—斑块9(闽侯六路山)；②斑块27—斑块15(闽侯官塘山)；③斑块
27—斑块30(五虎山)；④斑块10(鼓山风景名胜区)—斑块2(鼓岭风景名胜区)；⑤斑块10—斑
块5(马尾琅岐南山尾)；⑥斑块10—斑块8(马尾琅岐旗山)；⑦斑块10—斑块13(城门山)；
⑧斑块10—斑块17(南山公园)；⑨斑块10—斑块18(天台山)二级 14 207.48 ①斑块1(莲花山)—斑块3(金鸡山公园)；②斑块1—斑块4(鼓岭)；③斑块1—斑块9(闽侯六路
山)；④斑块18(天台山)—斑块6(牛岭山)；⑤斑块18—斑块8(琅岐旗山)；⑥斑块18—斑块
10(鼓山风景名胜区)；⑦斑块18—斑块12(火焰山)；⑧斑块18—斑块14(长乐烟台山)；⑨斑块
18—斑块17(南山公园)；⑩斑块18—斑块19(龙角峰公园)；⑪斑块18—斑块23(长乐莲花山)；
⑫斑块30(五虎山)—斑块15(闽侯官塘山)；⑬斑块30—斑块20(祥谦林森公园)；⑭斑块30—斑
块27(旗山国家森林公园)三级 14 153.57 ①斑块9(六路山)—斑块1(莲花山)；②斑块9—斑块3(金鸡山公园)；③斑块9—斑块15(闽侯官塘
山)；④斑块9—斑块27(旗山国家森林公园)；⑤斑块8(马尾琅岐旗山)—斑块5(马尾琅岐南山
尾)；⑥斑块8—斑块6(牛岭山)；⑦斑块8—斑块10(鼓山风景名胜区)；⑧斑块8—斑块12(火焰
山)；⑨斑块8—斑块18(天台山)；⑩斑块28(寨顶山)—斑块17(南山公园)；⑪斑块28—斑块
23(长乐莲花山)；⑫斑块28—斑块24(塔山)；⑬斑块28—斑块26(古槐镇农保地)；⑭斑块28—
斑块29(三溪水库)四级 37 424.18 主要由城市大型山地公园、农保地、大型水库、河流湿地等四级斑块之间相互连接，构成建成
区的主要绿色廊道3.3 福州市绿色廊道的景观格局优化分析
3.3.1 绿色廊道降温生态节点空间分布
绿色廊道各路径之间汇聚相交的点是重要的生态节点，对降低城市热岛强度具有重要的作用。利用ArcGIS平台，识别绿色廊道内部的生态“交点”。由此：共生成80个生态“交点”，主要分布于城区周边的自然林地生态斑块，以及城区内部的大型城市绿地和山体公园，中心主城区因绿地斑块破碎化严重，连通性较差，内部生态“交点”稀少。其中，鼓楼区2个，仓山区3个，晋安区6个，台江区无生态“交点”。马尾区和闽侯县因分布数量较多的自然生态林地和森林公园等，分别有生态“交点”13个和14个，长乐新区因分布大面积的农田、山体公园、湿地保护区等，生态“交点”高达42个。
根据水文流域模型，将绿色廊道分布域图和温度分布域图叠加，共识别降温生态节点176个。由图2可知：鼓楼区有降温生态节点8个，仓山区21个，晋安区14个，台江区1个，马尾区27个，长乐新区63个，闽侯县42个。中心城区生态节点分布较少，说明绿色廊道对主城区热岛效应的缓解作用较弱，需对其数量和结构进行优化，增加主城区的降温生态节点，提升城区夏季的热舒适度，增强绿色廊道的生态效益。
图 2 绿色廊道降温生态节点和需降温区域分布Figure 2 Distribution of cooling ecological nodes and cooling areas in greenway3.3.2 福州市绿色廊道优化分析
将福州市绿色廊道与地表温度叠加分析，由此识别出35处需降温区域(图2)，其中，鼓楼区2处、仓山区9处、晋安区6处、台江区2处、马尾区4处、长乐新区4处、闽侯县8处。以识别的降温区域为导向，基于缓解城市热岛效应为目标，将福州市绿色廊道与城市用地分类矢量数据、绿色廊道生态“交点”、降温生态节点、地表温度等叠加后，在原有74条绿色廊道的基础上，新增绿色廊道14条，主要包括道路型绿色廊道和滨水型绿色廊道2种类型(表4)。其中，道路型绿色廊道8条，主要由城市主干道路构成；滨水型绿色廊道6条，主要由闽江和乌龙江流域，以及城市内河构成。
表 4 福州市优化新增绿色廊道统计Table 4 Statistical table of optimized new greenways in Fuzhou City廊道类型 数量/条 廊道路径 道路型
绿色廊道8 ①五四北泰禾广场—福州北绕城高速—福山郊野公园—软件园—铜盘路—西湖公园—东街口—白马河—中
亭街—长安山公园—旧师大—高盖山公园—义序机场—三环路等
②闽侯六路山—国宾大道—永嘉天地—洪塘大桥—金牛山公园—梅峰路—西湖公园—华林路—牛岗山公园— 东三环路—盛丰物流园区—上洋工业区—鼓山等
③狮子峰—牛岗山公园—福光路—盛丰物流园区—上洋工业区—光明港公园等
④东街口—东大路—东二环泰禾广场等
⑤旗山国家森林公园—大学城—建平路—橘园洲大桥—金山大道—金山工业园区—金洲南路—飞凤山公园— 海峡奥林匹克体育中心—高盖山公园—白湖亭—南二环路—会展中心等
⑥浦上大桥—浦上大道—仓山万达—闽江大道—旧师大—长安山公园—世欧上江城等
⑦永嘉天地—旗山大道—大学城—高新区—南屿镇区—117县道—南港大桥—南通镇区等
⑧五虎山—奔驰大道—青口镇区—104国道—闽江绿道等、长乐洋屿工业园区—洞江—朝阳路—南山公园— 首占镇区—大象山滨水型
绿色廊道6 ①亭江镇区—马尾主城区—马尾工业园区—台江金融街万达—中亭街—闽侯荆溪永丰—甘蔗城区等沿闽江
北岸构成
②火车南站—会展中心—世欧上江城—闽江公园—淮安大桥—三环快速路乌龙江段—火车南站等形成的环
仓山区南台岛分布
③闽侯候官村—洪塘大桥—乌龙江大道—南屿镇区—203省道—福昆线—长乐洋屿工业园区—马尾琅岐镇区
等沿乌龙江及闽江构成
④长乐旗山—两港工业区—滨海新城—龙角峰公园等沿海岸线构成
⑤五四北泰禾广场—新店溪及秀峰路—火车北站—晋安河—世欧王庄—光明港—闽江等沿内河构成
⑥世欧王庄—光明港—上洋工业区—鼓岭等沿光明港构成结合《福州市城市总体规划(2010—2020年)》《福州新区总体规划(2015—2020年)》《福州市中心城区绿地系统总体规划(2011—2020年)》《福州市中心城区综合交通总体规划(2011—2020年)》等，对新增绿色廊道的路径选线进行合理性验证和分析，研究结果基本满足要求。优化后的绿色廊道共88条，廊道数量和类型更丰富，景观格局空间分布和结构特征更合理。绿色廊道对城市热点区域的覆盖更全面，对改善城市热岛具有更明显的生态调节功能。在福州市大山水格局的生态框架下，结合城市总体规划和用地布局，对福州市绿色廊道的宽度、走向、植物配置形式等方面进行科学规划和全局统筹，并通过制定行之有效的保护措施和法律法规，提升绿色廊道的空间结构分布特征，发挥绿色廊道的生态效益和功能。
4. 结论与讨论
本研究选取具有河口型盆地地貌特征的福州市为对象，以改善城市热环境为目标，基于MCR模型和水文流域模型，对福州市绿色廊道的景观格局进行优化和分析。主要结论如下：①根据MSPA模型和源斑块重要性评价，将提取的30个生态源斑块分为4级：一级最重要斑块(2个)、二级非常重要斑块(3个)、三级很重要斑块(3个)、四级一般重要斑块(22个)。结合生态适应性分析法，由土地利用类型、地形因子、生境因子、景观类型、生态系统服务等5个生态敏感性因子构建综合生态阻力面。②通过MCR模型计算综合生态阻力面的最小成本路径，由此生成74条绿色廊道，总长度918.11 km：一级9条，132.88 km；二级14条，207.48 km；三级14条，153.57 km；四级37条，424.18 km。将绿色廊道与城市地表温度叠加，共识别80个生态“交点”、35处未覆盖需降温区域，表明绿色廊道的降温效果不够明显，景观格局需进一步优化提升。③利用水文流域模型，将绿色廊道分布域与温度分布域叠加生成176个降温生态节点。据此新增14条绿色廊道：8条道路型绿色廊道和6条滨水型绿色廊道。优化后的福州市绿色廊道共计88条，廊道路径与城市上位规划相符合，整体空间分布更合理，对城市热点区域覆盖更全面，降温效果更明显，缓解城市热岛效应的生态调节功能更突出。
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图 1 低温胁迫下各品种叶片相对电导率变化
Figure 1 Changes of relative conducitivity in leaves of six cultivars of O. fragrans under cold stress
图 2 低温胁迫下各品种叶片丙二醛质量摩尔浓度变化
Figure 2 Changes of MDA content in leaves of six cultivars of O. fragrans under cold stress
图 3 低温胁迫下各品种叶片可溶性糖变化
Figure 3 Changes of soluble sugar content in leaves of six cultivars of O. fragrans under cold stress
图 4 低温胁迫下各品种叶片可溶性蛋白质变化
Figure 4 Changes of soluble protein content in leaves of six cultivars of O. fragrans under cold stress
图 5 低温胁迫下各品种叶片超氧化物歧化酶活性变化
Figure 5 Changes of SOD activity in leaves of six cultivars of O. fragrans under cold stress
图 6 低温胁迫下各品种叶片过氧化物酶活性变化
Figure 6 Changes of POD activity in leaves of six cultivars of O. fragrans under cold stress
表 1 低温胁迫下各品种叶片相对电导率的回归方程和半致死温度
Table 1. Regression equation of relative conductivity and TL50 in leaves of six cultivars of O. fragrans under cold stress
品种 Logistic方程 半致死温度/℃ 相关系数 ‘永福幻彩’ y=0.89/(1+5.80e0.18x) −9.94 0.831 9** ‘银碧双辉’ y =0.94/(1+7.15e0.24x) −8.15 0.989 0** ‘罗彩1号’ y =0.76/(1+12.33e0.23x) −10.77 0.844 0** ‘罗彩2号’ y =0.88/(1+14.55e0.24x) −11.24 0.972 3** ‘傲霜’ y =0.86/(1+6.86e0.15x) −12.95 0.981 9** ‘冬荣’ y =0.87/(1+8.70e0.18x) −11.80 0.982 7** 说明：x表示处理温度，y表示相对电导率。**表示在 0.01 水平上极显著相关 
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表 2 6个彩叶桂品种抗寒性综合评价
Table 2. Comprehensive evaluation of cold resistance of six cultivars of O. fragrans
品种 隶属函数值 平均值 排序 电导率 超氧化物歧化酶 过氧化物酶 丙二醛 可溶性蛋白质 可溶性糖 ‘永福幻彩’ 0.461 6 0.401 8 0.285 2 0.607 8 0.288 8 0.316 2 0.393 6 5 ‘银碧双辉’ 0.417 5 0.410 7 0.156 9 0.586 0 0.222 7 0.487 1 0.380 2 6 ‘罗彩1号’ 0.577 2 0.575 3 0.539 3 0.326 5 0.292 5 0.586 1 0.482 8 4 ‘罗彩2号’ 0.544 4 0.585 1 0.579 4 0.362 4 0.412 6 0.636 4 0.520 1 3 ‘傲霜’ 0.599 3 0.693 6 0.537 3 0.700 8 0.406 7 0.593 1 0.588 5 1 ‘冬荣’ 0.563 2 0.687 3 0.558 2 0.697 0 0.390 3 0.618 5 0.585 8 2
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