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植物通过光合作用固定大气中的碳并产生碳水化合物，不同的碳水化合物在植物生长发育过程中的作用不同[1]。结构性碳水化合物(SC)主要用于植物的结构组织构建，非结构性碳水化合物(NSC)参与植物的生理代谢和渗透调节等过程，是植物进行生理调节的物质基础[2]。葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖及淀粉，是NSC的主要组成部分[3]。植物利用可溶性糖调节自身生理状态，同时将部分碳水化合物合成淀粉作为储能物质。当植物面临碳资源不足时，可将淀粉再活化形成可溶性糖以及时补充碳资源[4]。植物体内的NSC水平受生物和环境因素影响较大，土壤水分、气温、光照、损伤、常绿树种的叶龄以及植物自身休眠与否等[5-6]都在不同程度上调控着植物体内的NSC水平[7-8]。除此之外，所有影响植物生长的因素也都会改变NSC在不同器官间的分配格局。NSC及其组分的含量水平是植物在不同生长阶段中碳收支平衡的体现，反映了植物的生长状态和碳代谢差异[9]，因此对树木中NSC进行探究是研究树木适应性和固碳潜力的关键。
林分密度和种植点配置是人工林造林的重要技术措施，合理的林分密度和空间配置有助于植株的良好生长，可以优化树木生长的地上空间结构。林分密度与种植点配置共同调控了地上部分和地下根系的协调发展和碳分配格局。不同的造林方式通过改变林分采光时间、光照角度和林分内微环境的气象条件等影响地上冠层的光合作用，同时也作用于林分地下根系生长及其对水肥的吸收效率。研究表明：林分密度影响造林树种的生长状况(树高、胸径等)[10]和林下土壤理化性质[11]等。不同林分密度和栽种配置可构建不同的生长空间，林木在不同的生长空间中调节碳资源在各组织间的分配，加强自身的竞争能力和对环境的适应性。有研究指出：红桦Betula albosinensis幼苗的光合适应性受林分密度的调控，随林分密度的增加，苗木的二氧化碳同化率升高[12]。林分密度对不同树种碳分配的影响各异，高密度林分中紫果云杉Picea pururea针叶中淀粉和可溶性糖含量均表现为较高水平[13]，并且林分密度增大也能够促进杂交杨Populus canadensis×Populus maximowiczii向地下部分投资碳资源[14]。然而也有研究表明：苹果Malus × domestica中低密度配置时，具有更高的可溶性糖和NSC含量[15]。当林分密度为中低水平时，林分环境中土壤微生物多样性较高，碳代谢能力更强[16]。林分密度对不同树种NSC含量的影响存在差异，密度影响树木各器官NSC分布仍需进一步探讨。种植点配置对树木的生物特性也有一定的影响，相比于长方形种植点配置，正方形配置中的林分板材质量更优[17]，并且林分根系生长空间更加均一，根系对养分的吸收能力更高[18]。然而关于种植点配置对树木内部各器官NSC分布影响的相关研究较少。
NSC代谢是生态系统中植物碳循环过程重要的组成部分[19]，对NSC的合理分配和调节是植物生长发育的基础。杨树Populus作为一种快速生长型的落叶乔木，具有明显的生长季和休眠季之分，树木在生长季对养分的快速消耗使NSC在各器官之间的分配特征更加明显。因此，本研究以苏北地区杨树人工林为研究对象，对不同林分密度和种植点配置下树木中NSC的分配和利用进行了研究，以期为营造高效固碳人工林提供科学参考。
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本研究地位于江苏省宿迁市泗洪林场马浪湖分场(33°33′N，118°32′E)，地处江苏中北部洪泽湖西岸，属北亚热带和暖温带季风气候交界区，年平均气温为14.4 ℃，无霜期为197 d，年平均降水量为973 mm，降水主要集中在6—8月，土壤母质为洪泽湖淤积土，土壤质地多为中壤至轻黏。
研究地中栽植的杨树品种为‘南林95’杨Populus × euramericana ‘Nanlin 95’，杨属Populus黑杨派，具有品质优良、环境适应性广、速生等特点，是长江中下游区域人工造林的主栽品种之一。于2007年以1年生带根幼苗进行试验林造林[20]。该试验林以高(400 株·hm−2)、低(278 株·hm−2) 2个种植密度造林，在高、低林分密度下均设置有正方形和长方形2种种植点配置(表1)。不同林分密度和种植点配置下各设置3个30 m × 60 m的试验小区(3个重复)，并使用胸径尺和激光测距测高仪(Nikon F550，日本)调查了整个林分中共计632棵杨树的胸径(cm)和树高(m)用于估算生物量。
表 1 试验林分及其土壤0~20 cm土层概况
Table 1. Basic status of experimental stands and basic characters of 0−20 cm soil layer
林分密度/(株·hm−2) 株行距 种植点配置 平均树高/m 平均胸径/cm 土壤pH 400 (高密度) 3.0 m×8.0 m 长方形 21.63 ± 2.30 21.20 ± 2.60 6.69 a 5.0 m×5.0 m 正方形 23.37 ± 3.02 22.21 ± 3.05 6.64 a 278 (低密度) 4.5 m×8.0 m 长方形 23.06 ± 2.30 25.25 ± 3.23 6.54 a 6.0 m×6.0 m 正方形 25.86 ± 2.84 27.15 ± 3.41 6.77 a 说明：土壤pH数据后相同字母表示差异不显著(P＞0.05) -
于2018年7月中旬(杨树生长季)，分别在高密度正方形配置(400株·hm−2，5.0 m × 5.0 m)、高密度长方形配置(400株·hm−2，3.0 m × 8.0 m)、低密度正方形配置(278株·hm−2、6.0 m × 6.0 m)和低密度长方形配置(278株·hm−2，4.5 m × 8.0 m)的样地中选取2株与标准木相似的、健康、直立、生长状态良好和无病虫害的样株进行取样。每样株取健康叶片(大于30片)和1年生嫩枝(3~5枝，干质量大于10 g)，叶和枝样品均采集于冠层中上部向阳位置[21]，采样时间为8:00—11:00。使用生长锥在胸径处于南北向、东西向各钻取树干木芯样品2支，在距离根茎50 cm位置处人工挖掘2~10 mm的粗根样品(由于细根采集样本过少，不作为研究对象)，将采集好的样品立刻装入配有冰板的保温箱中低温保存并带回实验室备用(＜24 h)。在实验室将样品清洗干净后，放入烘箱中65 ℃烘干至恒量，然后用组织研磨仪磨粉，室温避光处保存待测。
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采用改进的苯酚硫酸法[22]提取样品中的淀粉和可溶性糖，根据可溶性糖和淀粉的不同紫外吸光值，计算单位组织样品中的可溶性糖和淀粉的质量分数(可溶性糖和淀粉占NSC的绝大部分，本研究以可溶性糖和淀粉质量分数之和为NSC总量[23])。
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根据生物量方程，来估算杨树各器官的生物量[24]。各器官中NSC储量由NSC含量和生物量计算得出，单株NSC储量通过各个器官中NSC储量加权得出，林分NSC储量由林分密度和单株NSC储量计算得到。
$$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{叶}}=0.448\;9 \;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-1.145\;5\text{；} $$ (1) $$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{枝}}=0.991\;1\;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-2.379\;1\text{；} $$ (2) $$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{干}}=1.065\;9\;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-2.130\;5\text{；} $$ (3) $$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{根}}=0.706\;1\;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-1.258\;8\mathrm{。} $$ (4) 式(1) ~ (4)中：W叶为叶生物量；W枝为枝生物量；W干为树干生物量；W根为根生物量；D为胸径(cm)；H为树高(m)。
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采用嵌套方差分析法，分析不同林分密度和种植点配置间杨树人工林总NSC储量以及个体单株叶、枝、干和根中NSC及组分含量的差异性水平，显著水平为0.05。使用单因素方差分析(ANOVA)比较杨树不同器官间NSC及其组分含量的差异性，并使用最小显著差异法(LSD)进行多重对比(P＜0.05)。利用Pearson相关分析法，估算杨树各器官NSC及组分含量间的相关关系。以上分析均使用SPSS 23.0完成，用Origin 2017作图。
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从图1可见：杨树各器官的NSC及其组分质量分数存在显著差异(P＜0.05)，从叶、枝、到干的可溶性糖质量分数依次递减，到根部有所升高。杨树各器官中的淀粉质量分数从树干位置(最高)开始，向地上部分(枝、叶)和地下部分递减，而NSC总量在各个器官中从大到小依次为根、枝、叶、干。杨树叶、枝、干、根的可溶性糖质量分数占NSC总量的比例分别为62.3%、33.2%、15.9%和36.8%，淀粉质量分数占NSC总量的比例分别为37.7%、66.8%、84.1%和63.2%。
图 1 杨树不同器官的非结构性碳水化合物(NSC)质量分数
Figure 1. Non-structural carbohydrates (NSC) concentrations in the different organs of poplar
从图2可见：养分利用的就近原则使NSC及组分质量分数的显著相关关系主要发生在相邻器官之间。枝中可溶性糖分别与叶的NSC和淀粉呈显著负相关关系(P＜0.05)；树干可溶性糖与根的NSC及各组分均为显著正相关(P＜0.05)。器官内部(叶、根)对碳资源的利用与储存则主要表现为显著正相关(P＜0.05)，体现了NSC及组分在不同器官间以及器官内调节与分配关系的多样性。
图 2 杨树各器官非结构性碳水化合物及各组分的相关关系
Figure 2. Correlation analysis of non-structural carbohydrate content and its components among poplar organs
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从图3可见：林分密度对不同器官中可溶性糖质量分数的影响存在差异。不同林分密度下杨树叶中可溶性糖质量分数差异极显著(P＜0.01)，枝、干和根中可溶性糖质量分数则不受林分密度影响。种植点配置对可溶性糖质量分数的影响因器官而异，不同配置下杨树叶、根中的可溶性糖质量分数差异极显著(P＜0.01)，树干中可溶性糖质量分数差异显著(P＜0.05)，枝中可溶性糖质量分数在不同配置间差异不显著。
图 3 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官中可溶性糖的影响
Figure 3. Effect of stand densities and spacing configurations on soluble sugar in different organs of poplar
根与叶中可溶性糖分布相一致，均为同密度下正方形配置高于长方形配置。不同配置林分杨树树干中可溶性糖表现趋势不同，高密度林分表现为正方形配置大于长方形配置，而低密度林分则表现为正方形配置小于同密度下的长方形配置。
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从图4可见：杨树地上部分各器官中淀粉质量分数均不受林分密度和种植点配置的影响。林分密度对地下部分(根)的淀粉影响也不显著，然而不同种植点配置对杨树根中淀粉质量分数的影响差异极显著(P＜0.01)。高密度下，正方形配置的杨树根中淀粉质量分数极显著高于长方形配置(P＜0.01)；与之相似，低密度林分条件下正方形配置的杨树根中淀粉同样极显著高于长方形配置(P＜0.01)。
图 4 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官中淀粉的影响
Figure 4. Effect of stand densities and spacing configurations on starch in different organs of poplar
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从图5可见：杨树叶中NSC质量分数在不同林分密度间差异显著(P＜0.05)，其他器官中NSC质量分数受林分密度影响差异不显著，高密度林分的杨树叶中NSC质量分数显著高于低密度林分。叶中NSC质量分数受种植点配置的影响显著(P＜0.05)，根中NSC质量分数受种植点配置的影响极显著(P＜0.01)，其他器官中NSC质量分数在不同林分密度和种植点配置下差异不显著。整体上，相同林分密度的杨树叶和根中NSC质量分数均表现为对应的正方形配置大于长方形配置。
图 5 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官非结构性碳水化合物 (NSC)的影响
Figure 5. Effect of stand densities and spacing configurations on non-structural carbohydrate (NSC) in different organs of poplar
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根据生物量估测公式(1) ~ (4)，得到单株生物量(表2)。由表2可知：杨树单株生物量在不同林分密度间差异极显著(P＜0.01)，低密度杨树单株生物量显著大于高密度单株生物量；杨树单株生物量在不同种植点配置间差异极显著(P＜0.01)。在林分密度相同的情况下，杨树单株生物量均表现为正方形配置大于长方形配置。
表 2 不同林分密度及种植点配置中单株生物量方差分析
Table 2. Variance analysis of individual tree biomass in stands with different stand densities and spacing configurations
林分密度/(株·hm−2) 单株生物量/(kg·株−1) 种植点配置(株行距) 单株生物量/(kg·株−1) 400 (高密度) 239.28 ± 83.11** 长方形(3.0 m×8.0 m) 216.77 ± 64.03** 正方形(5.0 m×5.0 m) 257.82 ± 91.96** 278 (低密度) 373.41 ± 122.58** 长方形(4.5 m×8.0 m) 325.39 ± 102.73** 正方形(6.0 m×6.0 m) 417.76 ± 122.76** 说明：**表示差异极显著(P＜0.01) 从图6可见：林分总生物量和林分NSC总储量受种植点配置的影响极显著(P＜0.01)。当林分密度为400和278 株·hm−2时，林分总生物量和总NSC储量受林分密度的影响不显著。相同林分密度下林分NSC总储量均表现为正方形配置高于长方形配置。
图 6 不同密度和种植点配置对林分生物量和非结构性碳水化合物(NSC)储量的影响
Figure 6. Effect of different densities and spacing configurations on biomass and non-structural carbohydrate (NSC) reserves in the stand level
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碳资源是植物生长发育的代谢基础，植物按照一定比例将碳分配至各个器官中[3]。杨树的叶、枝、干、根4个器官中，可溶性糖从大到小依次为叶、根、枝、干，淀粉从大到小依次为干、根、枝、叶。糖类在器官间分配格局主要受“源—汇”关系和同化物利用的就近原则影响[9]，在叶和根系等生长性强的器官中居多[25]，其次是离生长中心较近的器官较多，这与刘万德等[26]的结果相似。而淀粉作为暂时储存物质，当光合产物的消耗大于合成时，淀粉被重新活化为可溶性糖，用于缓冲碳资源不足[27]。因此淀粉主要分布在干、根和枝等储存器官中，叶中仅有少量淀粉存在。然而有研究表明：兴安落叶松Larix gmelinii和红松Pinus koraiensis的根具有较高的可溶性糖[28]，这与本研究结果不一致。但是该地区蒙古栎Quercus mongolica可溶性糖含量在器官间的分布与本研究结果相似。此外，蒙古栎和兴安落叶松根中的淀粉含量处于相对较高的水平值[28]，这与本研究中树干淀粉最高，根部淀粉次之的结果不一致，这可能由不同针阔树种及气候差异所引起。上述2个树种所处样地年均气温和降水量分别为3.1 ℃和629 mm，而本研究中样地年均气温和降水量分别为14.4 ℃ 和973 mm。长期的低温驯化驱动蒙古栎和兴安落叶松将淀粉更多地转移并储存于地下根系，当低温来临时转化为可溶性糖增加根系细胞中的渗透物质，以避免根系因“根际低温”而出现生长被抑制的现象[29]。相比之下，杨树处于相对温湿的环境中则不需要在根系中储存大量的淀粉来应对低温胁迫，因此淀粉被更多的储存在树干中。尽管根系和树干均为主要的储存器官[30]，但还没有明确的研究证明根系和树干储存的主次关系，储存器官的优先级可能受到多种因素影响。本研究中苏北地区杨树在生长季将碳更多地分配到地上部分，把树干作为主要的储存器官，这也可能是杨树生长于该地区所形成的一种适应性策略。
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人工造林时，较高的碳资源储量是苗木健康生长的重要保障[31]。碳水化合物的含量水平反映了林木的生长状态。整体上，本研究中个体水平上仅叶器官中可溶性糖和总NSC质量分数在不同林分密度间存在显著差异(P＜0.05)，且杨树叶中NSC及可溶性糖均表现为高密度(400 株·hm−2)大于低密度(278 株·hm−2)。这可能是高密度林分提高了叶片光合作用，进而促使叶中具有较多的光合产物。研究表明：5年生杨树种苗在较高的林分密度能有效地增加冠层的光拦截量，提高冠层的光合效率[32]；并且在较低的林分密度中光能可能会被过多的耗散，降低了冠层对光能的利用效率[33]。林分水平的NSC储量在不同林分密度间差异不显著，这与TRUAX等[14]的研究结果一致，可能是研究区种植密度梯度差较小的缘故。
总的来说，在相同林分密度下不同种植点配置间杨树个体和林分水平上的NSC含量及总储量均表现为正方形配置大于长方形配置。与以往研究表明“宽行窄距”林分配置中个体具有更强生长潜力[34]的结论不一致，可能是由于当单株种植面积相似时，“宽行窄距”的配置使个体生长空间有所压缩，个体在正方形配置的林分中具有更加均匀的生长空间，对水分和光能的利用率有所提高[35]。王琪等[18]研究表明：杨树细根对正方形配置的土地空间利用度更高。然而种植点配置对个体的影响具有较大的变异性，当评估种植点配置对个体的效应时，应结合造林密度、造林树种、林龄以及造林地环境条件等因素综合考虑种植点配置对个体的影响。
综上可知，较高的林分密度促进了杨树叶中可溶性糖质量分数的升高。相同林分密度下不同配置间，正方形配置对杨树叶、干和根中NSC质量分数具有促进作用，正方形种植点配置更有利于杨树储备碳资源，促进林分中个体的生长发育。未来进行营林活动时，相同林分密度下应优先考虑正方形的种植点配置，以促进个体积累更多的碳资源，提升个体及林分水平的固碳增汇潜力。
Effects of stand density and spacing configuration on the non-structural carbohydrate in different organs of poplar
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摘要:
目的 探究林分密度和种植点空间配置对树木各器官非结构性碳水化合物(NSC)的影响，了解杨树Populus在生长季的碳代谢特征。 方法 试验林分以密度为一级因素，种植点配置为二级因素，采用嵌套设计。于‘南林95’杨P.×euramericana ‘Nanlin 95’生长季(7月)选取叶、枝、树干和粗根4个器官，测定各个器官中NSC (可溶性糖和淀粉) 的质量分数。 结果 在生长季，杨树各器官中可溶性糖质量分数从大到小依次为叶、根、枝、干，淀粉质量分数从大到小依次为干、根、枝、叶。不同林分密度和种植点配置的杨树叶中可溶性糖质量分数差异极显著(P＜0.01)，根中可溶性糖和淀粉质量分数受种植点配置影响极显著(P＜0.01)，总体上枝和树干受林分密度和种植点配置影响差异不显著。尽管林分NSC总储量在2种密度间(278和400 株·hm−2)差异不显著，但林分NSC总储量在种植点配置间差异显著(P＜0.05)。 结论 在生长季，苏北地区杨树优先将碳资源供给地上部分，其中首要的储存器官是树干。一定密度范围内(278~400 株·hm−2)，杨树叶中可溶性糖随林分密度增大而升高。林分密度相同时，正方形的种植点配置方式更有助于杨树个体对NSC的积累，促进植株生长发育，增强林分的固碳潜力。图6表2参35 Abstract:Objective With an exploration of the effects of stand density and spacing configurations on the non-structural carbohydrate (NSC) of poplar throughout the growing season, this study is aimed to investigate the NSC concentration in various organs of poplar under different stand conditions. Method Employing the nested design with density set as the first factor and plant spacing set as the second factor, foliage, branches, stems, and roots of Populus × euramericana ‘Nanlin 95’ were sampled from the experimental stands, in July, their poplar growing season before the soluble sugar and starch in each of them were measured. Result The soluble sugar content in the four organs of poplar followed the order of foliage＞root＞branch＞stem during the growing season whereas the starch concentration followed the order of stem＞root＞branch＞foliage. There was a significant difference in the content of soluble sugar among poplar leaves with different densities and plant spacings (P＜0.01). The contents of soluble sugar and starch in roots were significantly affected by the spacing configurations (P＜0.01), while the influence of stand density and spacing configuration on NSC in branch and stem was not significant and the total NSC content of stand was not significantly affected by stand densities (a comparison between 278 and 400 plants·hm−2), but significantly affected by spacing configurations (P＜0.05). Conclusion For poplars in northern Jiangsu Province during the growing season, the carbon resources are generally distributed to the parts above the ground with the stems as the primary storage organ. Within a certain density range (278−400 plants·hm−2), the sugar content in poplar leaves would increase with an increase in density. With the same stand densities, the square configuration would be conducive to the accumulation of NSC in poplar organs, which could in turn promote plant growth and stand development, increasing the carbon sequestration potential of the stand. [Ch, 6 fig. 2 tab. 35 ref.] -
Key words:
- soluble sugar /
- starch /
- non-structural carbohydrate(NSC) /
- stand density /
- spacing configuration /
- poplar
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在以往的认知中，仅用活体微生物量来评估微生物活动过程对土壤有机质的贡献，无法真正反映微生物对有机质的固持作用，导致了微生物来源碳组分对土壤有机质的贡献长期被低估。微生物死亡残体对于土壤有机质长期固存和积累有重要意义，不能仅以细菌和真菌的生物量来衡量微生物对土壤有机质累积的贡献[1]。氨基糖是土壤中微生物死亡残体的特异性生物标志物。植物不含大量的氨基糖，相对于与土壤中微生物死亡残体结合的氨基糖而言，微生物生物量中的游离氨基糖很少[2]。因此，微生物细胞壁成分水解的结合氨基糖已被广泛用作微生物残基的替代物[3]。JOERGENSEN等[4]指出：在土壤微生物中已鉴定出26种氨基糖，但大多数研究仅量化了葡萄糖、半乳糖、胞壁酸、甘露糖等4种土壤氨基糖，且葡萄糖主要存在于真菌细胞的几丁质中，胞壁酸主要存在于细菌细胞壁的肽聚糖中。
氨基糖在调控有机碳库方面也发挥着重要作用[5]。土壤碳库常以土壤有机质为稳定的存在形式，而至少有一半的土壤有机质来源于微生物死亡残体，微生物可作为碳泵发挥续埋作用，从而促进土壤固碳过程[6−8]。同时，氨基糖也影响着土壤氮素留存过程[9]。土壤微生物利用进入微生物氮转化循环的氮元素合成自身细胞，而当微生物细胞凋亡后，这些氮素将以氨基糖等形式储存在土壤之中。此外，在土壤养分缺乏时，氨基糖也能作为有效氮素以供微生物细胞使用[10]。随着分析测定技术逐渐发展完善，将氨基糖作为微生物标志物来研究土壤功能逐渐成为热点，氨基糖也已被应用于评估各种生态系统中微生物对土壤有机质的贡献[11−12]。但氨基糖积累与生物、非生物因素之间相互关系及耦联机制尚不清晰，仍无法通过调节某一影响因素来增加土壤氨基糖。
本研究将树种多样性、优势树种重要值与土壤氨基糖质量分数变化联系起来，综合不同树种多样性、不同优势树种重要值及土壤理化性质下30个样地的土壤氨基糖的测量结果，试图回答以下科学问题：①树种多样性和优势树种重要值如何影响土壤氨基糖质量分数？②与土壤理化性质相比，是树种多样性还是优势树种重要值对土壤氨基糖积累的贡献更大？
1. 材料和方法
1.1 样地概况及取样方法
样地位于黑龙江省哈尔滨市香坊区东北林业大学实验林场(45°42′~45°44′N，127°35′~127°39′E)，海拔136~140 m。地处寒温带半湿润半干旱区，年平均气温为3.6 ℃，年平均降水量为600.0 mm。原生植被为榆树Ulmus pumila疏林草原，于20世纪60年代初进行人工补苗，经自然更新和演替后，自然混交带状分布明显。当前实验林场内主要有落叶松 Larix gmelinii 、暴马丁香 Syringa reticulata、 樟子松Pinus sylvestris、黄檗Phellodendron amurense、榆树、水曲柳Fraxinus mandshurica、胡桃楸 Juglans mandshurica、蒙古栎Quercus mongolica、黑皮油松Pinus tabuliformis var. mukdensis、金银忍冬Lonicera maackii、梣叶槭Acer negundo等乔灌木20多种[13]。
在实验林场的中心区域建立1块7.2 hm2 (300 m × 240 m) 的永久地块，并于2018年8月将其划分为720个样方 (10 m ×10 m)。每个样方中的所有木本植物 (胸径≥1 cm)均按物种分类，记录名称、个体高度、净树干高度、乔木的胸径以及灌木高度、灌木胸径[14]。进一步应用聚类分析将720个样方划分为9个关键树种相关的森林类型。2018年8月在每个样方中心使用挖穴机挖出 1 m深土壤剖面的土壤，采集 0~20 cm深度土壤样品，风干后过20目土壤筛，拣去大的土壤颗粒和植物枯枝碎屑，再用粉碎机研磨过60目土壤筛，装瓶备用，并根据聚类分析结果筛选出30个样地的土样，测定土壤氨基糖及碳、氮、pH及电导率。
1.2 土壤理化性质和氨基糖的测定
土壤有机碳 (SOC)采用重铬酸钾外加热法测定，土壤全氮 (TN)采用半微量凯氏定氮法测定, 土壤酸碱度(pH)用酸度计测定(水土质量比为5∶1)，土壤电导率 (EC)采用电导法测定[15]。
土壤氨基糖质量分数采用盐酸水解，经纯化后，气相色谱法测定[16]。即将0.4 g土壤样品与10 mL 6 mol·L−1盐酸于105 ℃下水解，过滤后加入100 μL肌醇 (内标)，干燥后将pH调至6.6~6.8，离心取上清液，再次冻干后用无水甲醇溶解残留物，离心后转移到衍生瓶内，在45 ℃下用氮气(N2)吹干，加入1 mL超纯水和 100 μL 内标 2 (N-甲基氨基葡萄糖，MGlcN)，冻干后进行衍生，利用气相色谱法测定[17]。土壤氨基糖指标包括葡萄糖 (Glu)、半乳糖 (Gal)、胞壁酸 (Mur)、总氨基糖 (TA)、葡萄糖/总氨基糖(Glu/TA)、半乳糖/总氨基糖(Gal/TA)、胞壁酸/总氨基糖 (Mur/TA)。
1.3 树种多样性和树种重要值的计算
依据马克平等[18]的方法计算每个样地中的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Patrick丰富度指数、Pielou均匀度指数。依据WANG等[19]的方法计算样方中树种的重要值、相对多度、相对频度和相对显著度。
1.4 数据分析
数据统计分析采用SPSS 22.0软件，绘图采用Origin 2018 和Canoco 5.0软件。应用Pearson相关方法分析土壤氨基糖质量分数与影响因素的相关性。采用方差分解法 (variance partitioning)、冗余分析 (RDA)和蒙特卡罗检验 (Monte Carlo Hypothesis Testing)解析土壤理化性质、植物多样性指数、9个树种的重要值对土壤氨基糖积累的贡献和耦合关系。
2. 结果与分析
2.1 土壤理化性质、树种多样性指标和土壤氨基糖质量分数
由表1可知：30个样地的土壤电导率、pH、有机碳和全氮分别为30.69~101.43 μs·cm−1、4.87~6.71、14.42~100.31 g·kg−1和0.34~2.31g·kg−1。样地中Shannon-Wiener 指数、Simpson指数、Pielou均匀率指数和Patrick丰富度指数分别为0~2.12、0~0.86、0~0.92和1.00~10.00，均值分别为1.24、0.61、0.73和5.63。
表 1 30个样地的土壤理化性质及树种多样性指标Table 1 Soil physicochemical index values and diversity index values of tree species in 30 plots样地号 电导率/
(μs·cm−1)pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)Shannon-
Wiener
指数Simpson
指数Pielou
均匀度
指数Patrick
丰富度
指数样地号 电导率/
(μs·cm−1)pH 有机碳/
(g·kg−1)全氮/
(g·kg−1)Shannon-
Wiener
指数Simpson
指数Pielou
均匀度
指数Patrick
丰富度
指数1 46.92 6.14 24.65 0.71 0.00 0.00 0.00 1.00 17 39.12 5.52 32.43 1.78 1.75 0.80 0.90 7.00 2 46.74 6.17 17.63 0.71 0.67 0.48 0.97 2.00 18 76.15 6.60 24.66 1.13 1.17 0.63 0.84 4.00 3 41.65 5.76 23.10 0.92 1.07 0.65 0.98 3.00 19 64.39 5.80 48.87 1.53 0.41 0.24 0.59 2.00 4 44.90 5.96 26.14 0.67 1.16 0.56 0.72 5.00 20 75.88 6.22 61.29 0.59 1.59 0.69 0.76 8.00 5 97.67 5.48 41.92 1.01 1.77 0.76 0.77 10.00 21 95.36 6.24 68.42 1.78 1.31 0.68 0.81 5.00 6 30.79 5.86 14.42 0.70 0.24 0.12 0.35 2.00 22 70.70 6.71 28.81 2.11 1.58 0.75 0.88 6.00 7 48.94 5.06 100.31 1.79 1.70 0.79 0.88 7.00 23 101.43 6.23 56.75 1.54 1.19 0.65 0.86 4.00 8 43.31 5.79 38.80 1.50 1.25 0.70 0.90 4.00 24 49.39 6.28 27.31 1.37 1.21 0.63 0.75 5.00 9 36.16 5.02 38.23 1.61 1.44 0.65 0.74 7.00 25 56.65 5.96 45.60 1.34 0.73 0.42 0.66 3.00 10 57.18 5.38 37.56 1.16 1.20 0.62 0.75 5.00 26 76.50 6.21 57.60 1.78 2.00 0.85 0.91 9.00 11 30.69 5.86 19.79 0.73 0.00 0.00 0.00 1.00 27 68.02 5.52 69.13 1.82 1.59 0.74 0.76 8.00 12 57.74 4.87 34.29 0.97 1.30 0.68 0.81 5.00 28 47.71 5.89 31.18 1.67 1.14 0.46 0.49 10.00 13 55.11 5.28 42.61 1.20 1.47 0.71 0.75 7.00 29 66.48 6.23 40.27 2.31 1.84 0.82 0.88 8.00 14 69.02 6.32 29.48 1.92 1.81 0.77 0.82 9.00 30 56.49 5.98 46.95 1.92 2.12 0.86 0.92 10.00 15 55.43 5.65 50.68 0.34 1.66 0.79 0.93 6.00 均值 59.54 5.87 41.22 1.33 1.24 0.61 0.73 5.63 16 79.58 6.08 57.78 1.20 0.97 0.87 0.54 6.00 通过计算各样方树种重要值(表2)，筛选出重要值排名前9位的树种，分别是樟子松、黄檗、榆树、水曲柳、胡桃楸、蒙古栎、黑皮油松、金银忍冬、梣叶槭。经计算可知：研究区域内9种树种的重要值均值排序由大到小依次为水曲柳(0.17)、黄檗(0.14)、蒙古栎(0.10)、胡桃楸(0.10)、榆树(0.09)、金银忍冬(0.08)、黑皮油松(0.07)、樟子松(0.06 )、梣叶槭(0.04)。
表 2 30个样地的优势树种重要值Table 2 Important values of tree species index in 30 plots样地号 樟子松 黑皮
油松水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银
忍冬蒙古栎 榆树 胡桃楸 样地号 樟子松 黑皮
油松水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银
忍冬蒙古栎 榆树 胡桃楸 1 0.00 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 17 0.00 0.00 0.14 0.30 0.00 0.15 0.00 0.26 0.08 2 0.00 0.28 0.28 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 18 0.00 0.00 0.48 0.00 0.10 0.00 0.00 0.21 0.00 3 0.49 0.00 0.32 0.19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 19 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.87 4 0.07 0.40 0.13 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 20 0.00 0.00 0.29 0.23 0.00 0.08 0.00 0.11 0.24 5 0.00 0.00 0.19 0.11 0.20 0.06 0.05 0.09 0.00 21 0.00 0.00 0.00 0.43 0.00 0.13 0.00 0.00 0.13 6 0.00 0.00 0.00 0.22 0.00 0.00 0.78 0.00 0.00 22 0.00 0.00 0.47 0.00 0.11 0.10 0.00 0.24 0.00 7 0.00 0.00 0.19 0.13 0.16 0.13 0.07 0.00 0.00 23 0.00 0.00 0.00 0.22 0.00 0.39 0.00 0.17 0.22 8 0.00 0.00 0.31 0.00 0.24 0.10 0.00 0.00 0.00 24 0.00 0.00 0.53 0.10 0.00 0.00 0.00 0.00 0.29 9 0.52 0.00 0.12 0.09 0.00 0.07 0.07 0.12 0.00 25 0.00 0.00 0.64 0.12 0.00 0.00 0.00 0.00 0.24 10 0.53 0.00 0.17 0.00 0.00 0.08 0.08 0.14 0.00 26 0.00 0.00 0.16 0.42 0.06 0.12 0.06 0.00 0.11 11 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00 27 0.00 0.00 0.12 0.09 0.00 0.19 0.05 0.15 0.11 12 0.00 0.00 0.00 0.11 0.00 0.00 0.40 0.30 0.00 28 0.00 0.00 0.09 0.13 0.05 0.30 0.00 0.06 0.05 13 0.00 0.00 0.13 0.17 0.00 0.00 0.07 0.32 0.27 29 0.00 0.00 0.00 0.39 0.11 0.14 0.07 0.00 0.13 14 0.00 0.00 0.11 0.11 0.20 0.08 0.00 0.14 0.05 30 0.00 0.00 0.13 0.29 0.06 0.08 0.05 0.14 0.06 15 0.00 0.40 0.22 0.00 0.00 0.00 0.10 0.12 0.08 均值 0.06 0.07 0.17 0.14 0.04 0.08 0.10 0.09 0.10 16 0.29 0.00 0.00 0.21 0.00 0.14 0.09 0.10 0.00 如表3所示：30个样地中土壤葡萄糖质量分数为 0.41~1.15 g·kg−1，半乳糖为0.13~0.49 g·kg−1, 胞壁酸为0.02~0.1 g·kg−1、总氨基糖为0.59~1.74 g·kg−1；土壤氨基糖、半乳糖、胞壁酸和总氨基糖质量分数的均值分别为0.79、0.33、0.06和1.17 g·kg−1。
表 3 30个样地的土壤氨基糖指标Table 3 Values of soil amino sugar indexes in 30 plots样地
号葡萄糖/
(g·kg−1)半乳糖/
(g·kg−1)胞壁酸/
(g·kg−1)总氨基糖/
(g·kg−1)葡萄糖/
总氨基糖半乳糖/
总氨基糖胞壁酸/
总氨基糖样地
号葡萄糖/
(g·kg−1)半乳糖/
(g·kg−1)胞壁酸/
(g·kg−1)总氨基糖/
(g·kg−1)葡萄糖/
总氨基糖半乳糖/
总氨基糖胞壁酸/
总氨基糖1 0.44 0.14 0.04 0.62 0.70 0.23 0.07 17 0.63 0.23 0.03 0.89 0.71 0.26 0.03 2 0.41 0.15 0.03 0.59 0.69 0.26 0.05 18 0.77 0.34 0.06 1.16 0.66 0.29 0.05 3 0.51 0.21 0.04 0.76 0.67 0.28 0.05 19 0.96 0.44 0.06 1.46 0.66 0.30 0.04 4 0.42 0.17 0.03 0.61 0.68 0.27 0.05 20 1.05 0.41 0.05 1.51 0.69 0.27 0.03 5 0.76 0.36 0.06 1.19 0.64 0.31 0.05 21 1.04 0.42 0.07 1.53 0.68 0.28 0.05 6 0.44 0.13 0.04 0.60 0.72 0.21 0.06 22 1.05 0.49 0.07 1.61 0.65 0.30 0.05 7 0.97 0.48 0.09 1.54 0.63 0.31 0.06 23 0.91 0.32 0.07 1.30 0.70 0.24 0.06 8 0.79 0.37 0.07 1.23 0.64 0.30 0.06 24 0.94 0.43 0.07 1.44 0.66 0.30 0.05 9 0.99 0.37 0.07 1.43 0.69 0.26 0.05 25 0.92 0.39 0.07 1.39 0.66 0.28 0.05 10 0.69 0.28 0.05 1.02 0.68 0.27 0.05 26 1.03 0.40 0.08 1.51 0.68 0.26 0.05 11 0.47 0.14 0.05 0.66 0.72 0.21 0.07 27 1.00 0.39 0.08 1.47 0.68 0.27 0.05 12 0.51 0.19 0.05 0.75 0.68 0.25 0.07 28 0.88 0.37 0.07 1.33 0.66 0.28 0.05 13 0.81 0.33 0.05 1.20 0.68 0.28 0.05 29 1.15 0.49 0.10 1.74 0.66 0.28 0.05 14 0.89 0.43 0.07 1.38 0.64 0.31 0.05 30 1.03 0.46 0.09 1.57 0.65 0.29 0.05 15 0.50 0.21 0.02 0.73 0.68 0.29 0.03 均值 0.79 0.33 0.06 1.17 0.68 0.27 0.05 16 0.70 0.27 0.06 1.04 0.68 0.26 0.06 2.2 土壤理化性质与土壤氨基糖质量分数相关性分析
由表4可知：土壤总氨基糖和氨基葡萄糖与土壤电导率、土壤总有机碳质量分数和土壤全氮质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)。土壤氨基半乳糖和胞壁酸与土壤总有机碳质量分数和土壤全氮质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)，与土壤电导率呈显著正相关(P＜0.05)。土壤pH与氨基糖指标均无显著相关关系。
表 4 土壤理化性质与土壤氨基糖质量分数的相关性Table 4 Correlation coefficients between soil amino sugar contents and soil properties土壤理化性质 氨基葡萄糖 氨基半乳糖 胞壁酸 总氨基糖 氨基葡萄糖/总氨基糖 氨基半乳糖/总氨基糖 胞壁酸/总氨基糖 电导率 0.486** 0.448* 0.367* 0.476** −0.264 0.305 −0.199 酸碱度 0.196 0.197 0.075 0.194 −0.053 0.104 −0.155 总有机碳 0.566** 0.534** 0.528** 0.563** −0.301 0.318 −0.145 全氮 0.780** 0.773** 0.791** 0.791** −0.457* 0.427* −0.070 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。 2.3 树种多样性与土壤氨基糖质量分数相关性分析
由表5可知：Shannon-Wiener指数与氨基葡萄糖、氨基半乳糖、总氨基糖和氨基半乳糖/总氨基糖极显著正相关(P＜0.01)，与胞壁酸和氨基葡萄糖/总氨基糖显著正相关(P＜0.05)，与胞壁酸/总氨基糖极显著负相关(P＜0.01)，与氨基葡萄糖/总氨基糖显著负相关(P＜0.05)。Simpson 指数与氨基葡萄糖、氨基半乳糖、氨基半乳糖/总氨基糖和总氨基糖极显著正相关(P＜0.01)，与氨基葡萄糖/总氨基糖、胞壁酸/总氨基糖显著负相关(P＜0.05)。Patrick丰富度指数与氨基半乳糖、总氨基糖显著正相关，与氨基葡萄糖/总氨基糖显著负相关(P＜0.05)，与氨基半乳糖/总氨基糖极显著正相关，与胞壁酸/总氨基糖极显著负相关(P＜0.01)。Pielou指数同氨基葡萄糖、氨基半乳糖、总氨基糖和氨基半乳糖/总氨基糖极显著正相关(P＜0.01)，与胞壁酸显著正相关，而与氨基葡萄糖/总氨基糖呈显著负相关(P＜0.05)。
表 5 土壤氨基糖质量分数和树种多样性指标的相关性Table 5 Correlation coefficients between soil amino sugar contents and tree species diversity indexes多样性指数 氨基葡萄糖 氨基半乳糖 胞壁酸 总氨基糖 氨基葡萄糖/总氨基糖 氨基半乳糖/总氨基糖 胞壁酸/总氨基糖 Shannon-Wiener指数 0.560** 0.588** 0.399* 0.570** −0.452* 0.573** −0.474** Simpson指数 0.473** 0.508** 0.333 0.485** −0.458* 0.574** −0.461* Patrick丰富度指数 0.356 0.423* 0.182 0.374* −0.455* 0.601** −0.540** Pielou均匀度指数 0.572** 0.577** 0.452* 0.577** −0.397* 0.475** −0.341 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。 2.4 树种重要值与土壤氨基糖质量分数相关性分析
由表6可知：所有的氨基糖指标与樟子松和榆树这2种树种的重要值均无显著相关性。氨基葡萄糖、氨基半乳糖、胞壁酸和总氨基糖与黑皮油松重要值呈极显著负相关(P＜0.01)。氨基葡萄糖与黄檗、金银忍冬、胡桃楸重要值均显著正相关(P＜0.05)，与蒙古栎重要值呈显著负相关(P＜0.05)。氨基半乳糖与梣叶槭重要值极显著正相关(P＜0.01)，与蒙古栎重要值极显著负相关(P＜0.01)。胞壁酸与梣叶槭重要值呈显著正相关(P＜0.05)，与金银忍冬重要值极显著正相关(P＜0.01)。总氨基糖与黄檗、梣叶槭、金银忍冬、胡桃楸重要值呈显著正相关(P＜0.05)，与黑皮油松和蒙古栎重要值分别呈极显著负相关(P＜0.01)和显著负相关(P＜0.05)。胞壁酸/总氨基糖仅与蒙古栎重要值极显著正相关(P＜0.01)，与其他8种树种的重要值均无显著的相关性。
表 6 树种重要值与土壤氨基糖指标的相关性分析Table 6 Correlation of important value of tree species and soil amino sugar index氨基糖 樟子松 黑皮油松 水曲柳 黄檗 梣叶槭 金银忍冬 蒙古栎 榆树 胡桃楸 氨基葡萄糖 −0.122 −0.515** 0.150 0.442* 0.297 0.460* −0.417* 0.056 0.370* 氨基半乳糖 −0.162 −0.491** 0.262 0.303 0.471** 0.349 −0.489** 0.026 0.360 胞壁酸 −0.114 −0.466** 0.012 0.359 0.432* 0.466** −0.188 −0.084 0.150 总氨基糖 −0.137 −0.513** 0.181 0.400* 0.365* 0.432* −0.435* 0.040 0.362* 葡萄糖/总氨基糖 0.092 0.262 −0.397* 0.142 −0.715** −0.025 0.514** 0.048 −0.125 半乳糖/总氨基糖 −0.079 −0.260 0.479** −0.085 0.605** 0.030 −0.678** 0.046 0.234 胞壁酸/总氨基糖 −0.004 0.081 −0.351 −0.105 0.060 −0.021 0.607** −0.234 −0.333 说明：* P＜0.05；** P＜0.01。 2.5 树种重要值、树种多样性和土壤理化性质对土壤氨基糖质量分数影响分析
方差分解分析表明：树种重要值、树种多样性和土壤理化性质对土壤氨基糖积累的贡献程度不同，土壤氨基糖质量分数差异大部分由树种重要值解释，解释程度达到33.4%，其次是土壤理化性质(16.2%)和树种多样性(4.0%)(图1)，3组因素交互作用能解释18.7%的土壤氨基糖质量分数差异。3组变量对土壤氨基糖质量分数变化的差异总解释率达到72.1%。
图 1 树种重要值、树种多样性及土壤理化性质对土壤氨基糖贡献的方差分解分析Figure 1 Variance partitioning analysis between important values of tree species, tree species diversity and soil physical and chemical properties冗余分析结果如图2所示。第1轴解释91.97%的变化，第2轴解释0.69%的变化。蒙特卡罗检验结果表明：土壤全氮对氨基糖质量分数变化的解释程度最大，解释率达61.7%(P＜0.01)，即土壤全氮是土壤氨基糖积累的最大驱动因子；其次是土壤有机碳、水曲柳重要值、胡桃楸重要值和Patrick丰富度指数，解释率分别为9.8%、6.0%、4.1%和3.9% (表7)。
图 2 氨基糖质量分数与树种重要值、树种多样性、土壤理化性质的冗余排序Figure 2 RDA ordination between amino sugars parameters and species dominance, species diversity and soil properties表 7 影响因子的蒙特卡罗检验Table 7 Monte Carlo test of influencing factors影响因子 解释率/% F P 影响因子 解释率/% F P 土壤全氮 61.7 66.5 0.002 梣叶槭重要值 0.8 0.9 0.180 土壤有机碳 9.8 10.5 0.010 电导率 0.6 0.6 0.292 水曲柳重要值 6.0 6.4 0.010 Shannon-Wiener指数 0.3 0.3 0.458 胡桃楸重要值 4.1 4.5 0.056 金银忍冬重要值 0.1 0.1 0.610 Patrick丰富度指数 3.9 4.2 0.026 黄檗重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.800 酸碱度 1.9 2.0 0.072 榆树重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.714 Simpson指数 1.2 1.3 0.148 黑皮油松重要值 ＜0.1 ＜0.1 0.946 樟子松重要值 1.3 1.4 0.116 Pielou均匀度指数 ＜0.1 ＜0.1 0.928 蒙古栎重要值 0.9 1.0 0.196 3. 讨论
土壤理化性质、树种重要值、树种多样性均会对土壤氨基糖产生不同程度的影响。GLASER等[20]研究发现：土壤氨基糖与土壤全氮、土壤有机碳显著相关；NI等[21]发现：土壤全氮能驱动氨基糖质量分数发生变化。上述结果均与本研究中土壤氨基糖与土壤全氮、有机碳质量分数显著相关的结果一致。在NI等[21]的研究中还发现了土壤pH对表层土壤氨基糖质量分数有消极影响，而在本研究中，土壤pH与氨基糖并无显著相关性，原因可能是在本研究中未设置不同的pH梯度。JIA等[17]研究表明：物种丰富度升高，增加了枯枝落叶输入，也可能增加可溶性有机质和有效氮可用性，从而刺激微生物活性并促进土壤有机碳积累的微生物途径，促使氨基糖质量分数增加。这与本研究中土壤氨基糖质量分数随树种多样性升高而升高的结果一致。
树种多样性与土壤碳、氮固存关系及其相互作用机制是近几年来的研究热点。SHEN等[22]的研究也表明：树种多样性在一定程度上增加了土壤碳储量和养分状况。较高的植物多样性，往往有着高微生物分泌物多样性，土壤微生物可利用的底物增多，使得微生物分泌物及其残留物也增多[23]，有助于土壤有机质的累积。不同树种对氨基糖的积累也有不同影响。井艳丽等[24]研究表明：固氮树种赤杨Alnus sibirica引入单一辽东落叶松Larix kaempferi林，增加了植物丰富度，同时也增加了凋落物输入和土壤可利用的速效氮，进而刺激了土壤微生物，最终使氨基糖质量分数增高。本研究结果表明：黑皮油松、蒙古栎的重要值与氨基糖质量分数均呈负相关，对氨基糖变化有反向作用；而水曲柳、梣叶槭、黄檗、金银忍冬等的重要值均与氨基糖质量分数呈正相关，对氨基糖变化有显著的正向作用。这可能与树种本身的固碳、固氮能力或自身性状有关。
土壤氨基糖源于土壤微生物死亡残体，作为解释生物、非生物因素与土壤碳氮循环之间关系的重要指标，能有效指示土壤微生物在土壤碳氮固持中的作用。在人工育林过程中，可将梣叶槭、水曲柳、黄檗、胡桃楸等有助于土壤氨基糖积累的树种引入到单一树种人工林中，合理调配森林树种组成，提高森林树种多样性，促使土壤氨基糖质量分数增高，提高森林土壤碳氮固存能力。
4. 结论
本研究人工林表层土壤(0~20 cm)中氨基糖质量分数主要受优势树种重要值的影响，其解释率高达35.4%，显著高于树种多样性(6.4%)和土壤理化性质(17.2%)的解释率。植物物种丰富度是土壤氨基糖质量分数变化的最大解释因子，土壤葡萄糖、土壤半乳糖、土壤胞壁酸和土壤总氨基糖质量分数均随着树种多样性的升高而升高。黄檗、水曲柳、榆树有助于土壤葡萄糖、土壤半乳糖和土壤总氨基糖的积累，樟子松和蒙古栎不利于土壤葡萄糖、土壤半乳糖和土壤总氨基糖的积累，金银忍冬、梣叶槭有利于土壤胞壁酸的积累，而黑皮油松不利于土壤胞壁酸的积累。可将梣叶槭、黄檗、胡桃楸等有助于土壤氨基糖积累的树种引入到单一树种人工林中，合理调配森林树种组成，提高森林树种多样性，促使土壤氨基糖质量分数增高。
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图 1 杨树不同器官的非结构性碳水化合物(NSC)质量分数
Figure 1 Non-structural carbohydrates (NSC) concentrations in the different organs of poplar
图 2 杨树各器官非结构性碳水化合物及各组分的相关关系
Figure 2 Correlation analysis of non-structural carbohydrate content and its components among poplar organs
图 3 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官中可溶性糖的影响
Figure 3 Effect of stand densities and spacing configurations on soluble sugar in different organs of poplar
图 4 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官中淀粉的影响
Figure 4 Effect of stand densities and spacing configurations on starch in different organs of poplar
图 5 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官非结构性碳水化合物 (NSC)的影响
Figure 5 Effect of stand densities and spacing configurations on non-structural carbohydrate (NSC) in different organs of poplar
图 6 不同密度和种植点配置对林分生物量和非结构性碳水化合物(NSC)储量的影响
Figure 6 Effect of different densities and spacing configurations on biomass and non-structural carbohydrate (NSC) reserves in the stand level
表 1 试验林分及其土壤0~20 cm土层概况
Table 1. Basic status of experimental stands and basic characters of 0−20 cm soil layer
林分密度/(株·hm−2) 株行距 种植点配置 平均树高/m 平均胸径/cm 土壤pH 400 (高密度) 3.0 m×8.0 m 长方形 21.63 ± 2.30 21.20 ± 2.60 6.69 a 5.0 m×5.0 m 正方形 23.37 ± 3.02 22.21 ± 3.05 6.64 a 278 (低密度) 4.5 m×8.0 m 长方形 23.06 ± 2.30 25.25 ± 3.23 6.54 a 6.0 m×6.0 m 正方形 25.86 ± 2.84 27.15 ± 3.41 6.77 a 说明：土壤pH数据后相同字母表示差异不显著(P＞0.05) 
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表 2 不同林分密度及种植点配置中单株生物量方差分析
Table 2. Variance analysis of individual tree biomass in stands with different stand densities and spacing configurations
林分密度/(株·hm−2) 单株生物量/(kg·株−1) 种植点配置(株行距) 单株生物量/(kg·株−1) 400 (高密度) 239.28 ± 83.11** 长方形(3.0 m×8.0 m) 216.77 ± 64.03** 正方形(5.0 m×5.0 m) 257.82 ± 91.96** 278 (低密度) 373.41 ± 122.58** 长方形(4.5 m×8.0 m) 325.39 ± 102.73** 正方形(6.0 m×6.0 m) 417.76 ± 122.76** 说明：**表示差异极显著(P＜0.01)
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210223
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