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石漠化是中国西南脆弱岩溶基底基础上形成的一种特有荒漠化生态现象[1]，如何恢复该地区植被是一个亟待解决的瓶颈问题[2]。丛枝菌根(AM)真菌作为广布于土壤的一类非专一性有益微生物，能与绝大多数植物根系耦合形成共生体[3]。丛枝菌根真菌通过“菌丝—根系—土壤”之间的耦合，能够显著影响植物水、碳、氮、磷等营养物质代谢及光合生理生化过程[4]，进而直接或间接地促进石漠化生境的植物生长[5]。丛枝菌根真菌共生能够提高菌根浸染率，形成菌丝桥改变根系形态学特征，直接或间接促进寄主植物对水分与养分的吸收与利用[6]，进而为植物光反应与暗反应供给物质与能量。丛枝菌根真菌还可通过分泌细胞分裂素，降低叶绿素分解速率，促进叶绿素肽链所需酶的合成，增加叶绿素含量与叶面积，从而间接地提高植物的光合速率[7-8]。同时，丛枝菌根真菌共生能够改善宿主植物营养状况，从而显著促进植株树高和胸径生长及根、茎、叶生物量的积累[9]。陈良华等[10]研究发现：丛枝菌根真菌与美洲黑杨Populus deltoides共生，可显著提高植物光合作用、水分利用效率以及降低蒸腾速率，进而促进植物生长。
白枪杆Fraxinus malacophylla为木犀科Oleaceae梣属Fraxinus植物，广布于石灰岩为主的中国西南山地次生林中，具有喜光、耐贫瘠、速生等特点[11]。目前，白枪杆作为云南石漠化恢复的首选阔叶物种，造林成活率高，植被恢复效果好，被广泛应用于该地区的植被恢复。然而，如何选择对白枪杆具有较高亲和度的优势菌种，仍然是菌根技术运用中的关键科学问题。因此，基于“植物根系—丛枝菌根真菌—土壤”相互作用的理论，以3种丛枝菌根真菌为研究对象，探究丛枝菌根真菌与白枪杆共生对白枪杆树高和胸径生长、根和叶生物量积累、光合色素与叶绿素合成、光合荧光特征等的影响，以期筛选石漠化植被恢复的优势菌种，为丛枝菌根技术在石漠化植被恢复中的运用提供参考数据。
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研究区位于云南省红河州弥勒县西一镇(24°44′N，103°38′E)，该区属亚热带季风气候区，夏季高温多雨，冬季温和少雨。年均降水量为1 070 mm，年均气温为17 ℃，年均日照时间为2 322 h。选择国家林业和草原局石漠化治理技术推广示范基地的白枪杆群落为样地。样地恢复年限约5 a，海拔为1 600 m，土壤为砂质红壤，上覆盖凋落物厚度约0.5 cm，坡度较缓，郁闭度为35%。主要树种有白枪杆、车桑子Dodonaea viscosa、紫茎泽兰Eupatorium adenophora、长波叶山蚂蝗Desmodium sequax、胡枝子Lespedeza bicolor、地果Ficus tikoua、艾纳香Blumea balsamifera等。
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随机设置3个白枪杆群落重复样地(40 m×40 m，相距500 m)进行田间试验。供试丛枝菌根真菌分别为摩西斗管囊霉Funneliformis mosseae、幼套近明球囊霉Claroideoglomus etunicatum、根内根孢囊霉Rhizophagus intraradices。每个重复样地中，均设置接种摩西斗管囊霉+农林生物肥(MN)、幼套近明球囊霉+农林生物肥(YN)、根内根孢囊霉+农林生物肥(GN)、农林生物肥(对照，ck)共4个处理。农林生物肥为大豆Glycine max饼肥与油茶Camellia oleifera饼肥1∶1(质量比)混合的有机肥。每种菌剂接种量为40 g·株−1(孢子数约144个·g−1)，菌剂均购自北京市农林科学院的植物营养与资源研究所丛枝菌根真菌种质资源库(BGC)。
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2020年9月，测定样地内所有白枪杆植株生长指标，采用钢卷尺测量树高，游标卡尺测定胸径，株高为整个地上部高度，胸径测定地面上5~10 cm处横径，取平均值；采用Li-6400XT便携式光合仪(Licor-6400，美国)，于晴朗无风的天气9:00—16:00，选择4株生长良好的白枪杆，从顶叶向下数第2、3、4片展开功能叶片，测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间二氧化碳摩尔分数(Ci)、水分利用效率(Ewu)，重复3次，每个样地上午每隔1 h随机测定1次，下午每隔2 h测定1次，共测定3 d。
光合测定结束后，用叶面积仪测定白枪杆单叶平均面积(cm2)；采用天平(精度0.1 mg)称取植株叶片和根系鲜质量，然后将洗净的植株组织放入烘箱，105 ℃杀青后，75 ℃烘干至恒量，用天平称取叶片和根系干质量。采用丙酮法测定叶绿素质量分数[8]。其中光合测定时，室外环境光源有效辐射为1 000 μmol·m−2·s−1，气体流速为500 μmol·s−1。水分利用效率为净光合速率与蒸腾速率的比值。
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采用Excel 2010进行数据整理，计算平均值±标准差。借助SPSS 23.0软件，采用单因素法(one-way ANOVA)对不同处理进行差异性检验。利用Origin 2018制图。
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相较于对照，接种3种丛枝菌根真菌显著提高了白枪杆的树高和胸径(图1，P＜0.05)。3种真菌处理下白枪杆树高和胸径的增幅分别为1.05~1.12倍和1.08~1.14倍，其中摩西斗管囊霉菌接种的增幅最大。3种真菌处理间白枪杆根和叶生物量均存在显著差异(图2，P＜0.05)。相较于对照，接种摩西斗管囊霉、幼套近明球囊霉、根内根孢囊霉处理的生物量平均增长率分别为119%、31%和10%。
图 1 不同丛枝菌根真菌处理下白枪杆树高和胸径的变化
Figure 1. Changes of tree height and diameter at breast height of F. malacophylla under different arbuscular mycorrhizal fungi treatments
图 2 不同丛枝菌根真菌处理下白枪杆根和叶生物量的变化
Figure 2. Changes of root and leaf biomass of F. malacophylla under different arbuscular mycorrhizal fungi treatments
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如图3所示：丛枝菌根真菌接种均显著提高白枪杆叶绿素a、叶绿素b、叶黄素及总叶绿素质量分数(P＜0.05)。相较于对照组，3种丛枝菌根真菌处理下的叶绿素a、叶绿素b、叶黄素及总叶绿素增幅分别为1.02~1.71、1.12~1.44、1.17~1.94、1.06~1.67倍。
图 3 不同丛枝菌根真菌处理下白枪杆叶片色素和叶黄素质量分数的变化
Figure 3. Changes of pigment and lutein contents of F. malacophylla under different arbuscular mycorrhizal fungi treatments
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如图4所示：白枪杆净光合速率、气孔导度和蒸腾速率日变化规律均呈双峰曲线特征，3个指标均在10:00达第1个峰值，为日变化的最大值，并在14:00达第2个峰值。白枪杆胞间二氧化碳摩尔分数日变化呈W型双波谷变化规律，在9:00—10:00胞间二氧化碳摩尔分数逐渐降低；10:00后气孔关闭，胞间二氧化碳摩尔分数有所回升，在12:00时达到峰值之后，胞间二氧化碳摩尔分数再次下降；14:00后，胞间二氧化碳摩尔分数持续上升，至16:00达最高。
图 4 不同丛枝菌根真菌处理下白枪杆叶片光合特征的日变化
Figure 4. Daily changes of leaf photosynthetic characteristics of F. malacophylla under different arbuscular mycorrhizal fungi treatments
丛枝菌根真菌接种显著提高白枪杆叶片的光合速率、气孔导度和蒸腾速率(P＜0.05)，光合速率较对照组提高了12.3%~17.5%。其中，不同丛枝菌根真菌接种对净光合速率、气孔导度和蒸腾速率的提升率从大到小依次为摩西球囊霉菌、根内囊球霉菌、幼套球囊霉菌、对照处理。调节叶片与周围环境间物质交换的气孔导度较对照组提高了20%~40%；作为植物光反应和暗反应的主要原料，胞间二氧化碳摩尔分数与净光合速率的变化呈相反的变化规律，表明植物光合作用的荧光参数中，胞间二氧化碳摩尔分数可能不是净光合速率主控因子。
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从表1可知：各光合参数间均存在显著相关关系，其中净光合速率与气孔导度呈极显著正相关，且相关系数最高，为0.950；胞间二氧化碳摩尔分数与其他参数均呈负相关；蒸腾速率与净光合速率及气孔导度呈正相关(P＜0.05)；水分利用效率与蒸腾速率呈极显著负相关(P＜0.01)。
表 1 白枪杆光合特征参数间的相关关系
Table 1. Correlation among photosynthetic characteristic parameters of F. malacophylla
指标 Pn Gs Ci Tr Ewu Pn 1 0.950** −0.690** 0.562** 0.087 Gs 1 −0.565** 0.512* 0.081 Ci 1 −0.675** 0.160 Tr 1 −0.690** Ewu 1 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关 (P＜0.01) 由表2可知：白枪杆净光合速率与叶黄素、树高、根干质量、叶鲜质量、叶干质量、叶面积呈极显著正相关(P＜0.01)，与叶绿素b、总叶绿素以及根鲜质量呈显著正相关(P＜0.05)，而与叶绿素a、胸径的相关性不显著。
表 2 白枪杆光合参数与叶片色素、生长指标之间的关系
Table 2. Correlation among photosynthetic parameters, leaf pigments and plant growth indices of F. malacophylla
指标 净光合
速率叶绿素a 叶绿素b 总叶绿素 叶黄素 胸径 树高 根鲜质量 根干质量 叶鲜质量 叶干质量 叶面积 净光合速率 1 叶绿素a 0.359 1 叶绿素b 0.466* 0.928** 1 总叶绿素 0.494* 0.968** 0.989** 1 叶黄素 0.603** 0.723** 0.805** 0.819** 1 胸径 0.203 0.123 0.012 0.141 −0.036 1 树高 0.769** −0.003 0.125 0.120 0.171 0.148 1 根鲜质量 0.496* 0.152 0.312 0.264 0.404 −0.086 0.583** 1 根干质量 0.553** 0.078 0.261 0.238 0.353 −0.252 0.652** 0.918** 1 叶鲜质量 0.615** 0.199 0.331 0.319 0.468* −0.143 0.607** 0.910** 0.873** 1 叶干质量 0.559** 0.238 0.330 0.316 0.508* −0.234 0.499* 0.759** 0.686** 0.900** 1 叶面积 0.597** 0.062 0.227 0.165 0.279 −0.078 0.787** 0.819** 0.884** 0.858** 0.716** 1 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01) 图5所示：主成分1和主成分2对净光合速率的贡献率分别为45.81%、23.20%。按箭头夹角来看，气孔导度、树高、叶黄素与净光合速率的夹角较小，说明它们是促进净光合速率的主控因子；叶绿素b、生物量、总叶绿素对净光合速率的影响次之；胞间二氧化碳摩尔分数与净光合速率的夹角为钝角，呈负相关关系，表现出抑制效应。
图 5 不同丛枝菌根真菌处理下白枪杆净光合速率与植物生长特征之间的关系
Figure 5. Relationship between net photosynthetic rates and plant growth of F. malacophylla with different arbuscular mycorrhizal fungi treatments
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本研究表明：丛枝菌根真菌接种均显著提高了石漠化地区白枪杆树高和胸径的生长，显著增加了根和叶生物量。这可能是丛枝菌根真菌的接种显著提高了寄主根系的侵染率和菌丝密度，提高了根系吸收水分与养分的效率，进而促进了植物的地上与地下生长[12]。岳辉等[13]与袁丽环等[14]的研究结果也表明：丛枝菌根真菌能显著促进紫穗槐Amorpha fruticosa、翅果油树Elaeagnus mollis的生长。这是因为丛枝菌根真菌与寄主植物根系形成菌丝共生体后建立了互利共惠关系，宿主植物能够为丛枝真菌生长提供所需的光合产物[15-16]，而丛枝菌根真菌通过其菌丝网络结构扩大了植物根系的表面积，并改善石漠化土壤团聚体结构，有利于植物根系从土壤中吸收水分及碳、氮、磷等营养物质[17]，并为植物叶片与叶面积数量增长提供充足的养分供给，进一步通过增加光能接收场所来提高植物光合效率，从而促进植物地上(树高、胸径、叶生物量等)及地下(根系生物量)的生长。
不同丛枝菌根真菌对寄主植物的促生效应存在一定差异。本研究中，摩西斗管囊霉的促生效果显著高于幼套近明球囊霉、根内根孢囊霉。王邵军等[12]与马仕林等[18]研究也表明：不同菌种因侵染能力不同而对植物的促生效应不同。岳辉等[13]也报道摩西斗管囊霉对紫穗槐树高和胸径生长具有最大的促进作用，但何跃军等[15]研究表明：摩西斗管囊霉对石漠化基质上构树Broussonetia papyrifera生长的促进作用显著低于其他2种丛枝菌根菌种。这可能是因为不同菌根真菌的侵染能力及宿主植物的反应特异性存在一定差异，从而对寄主植物生长发育产生不同的调控效应。
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植物叶片色素能够捕获和转换光能，决定着植物的光合效率。叶绿素a和叶绿素b是植物光合最直接的参与者，能调控植物光合能量的积累。叶黄素作为辅助色素，它形成的叶黄素循环和类胡萝卜素的清除途径可耗散过剩热能，是植物重要的光保护机制[19]。本研究表明：接种丛枝菌根真菌对叶绿素a、叶绿素b、叶黄素及总叶绿素的提高率达10%~60%，但低于孙佳琦等[20]对槲树Quercus dentata接种真菌后的叶绿素a和总叶绿素的提升效果(22%~93%)。然而，袁丽环等[14]接种丛枝菌根真菌对翅果油树幼苗叶绿素b质量分数的影响表现出负效应。可见，不同丛枝菌根真菌共生对干旱胁迫生境中植物总叶绿素与叶黄素质量分数的提升率存在差异，这可能与石漠化生境理化状况、树种年龄以及菌种适应能力密切相关[21]。
丛枝菌根真菌共生能够显著促进退化生境寄主植物叶片光合色素质量分数。主要是由于丛枝菌根真菌能够提高光合色素合成过程中的水、蛋白质、酶等物质的循环效率，从而显著增加叶绿素a和叶绿素b质量分数。丛枝菌根真菌共生能够提高叶片色素质量分数，增强植物叶片对光谱中红、蓝光的捕捉能力，增加单位面积有活性反应中心数量，提高叶片光系统线性电子传递速率、实际光化学效率以及光化学猝灭系数，进而提升寄主植物的光能利用率[22]。另外，丛枝菌根真菌共生促进叶黄素参与三大循环，间接地影响植物的光合作用[23]。因此，本研究中丛枝菌根真菌接种显著提升了白枪杆叶片光合色素含量，有助于理解丛枝菌根真菌共生对寄主植物光合作用的影响机制。
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丛枝菌根真菌共生通过刺激白枪杆的树高和胸径生长及根系生物量积累，促进植物的光合作用，这与赵华等[24]和王志刚等[25]的研究结果相似。可能是由于丛枝菌根真菌共生能够在植物根系与土壤中形成菌丝桥，在根皮部形成丛枝结构，有效地改善通气通水条件，提高土壤养分的可利用性[26]，促进植物对营养物质的吸收与固碳循环，从而提高植物生长及光合效率。丛枝菌根真菌定殖还可引起根际分泌和周围土壤微生物群落的变化，有利于某些细菌属(如偶氮螺菌Azospirillum、假单胞菌Pseudomonas)的增长[27]，影响土壤养分的循环效率，从而直接或间接促进植物的生长与光合作用。特别是植物高度与胸径能够影响植物对弱光的接受效率，所产生的联动效应[28]影响植物光合作用。
叶绿素是植物光合作用过程中最主要、最敏感的色素，其含量变化能够调控光合作用的效率。本研究发现：接种摩西球囊霉菌、根内球囊霉菌和幼套球囊霉菌显著提高了白枪杆叶片叶绿素质量分数和净光合速率。崔令军等[29]研究证实：接种丛枝菌根真菌对植物叶片光合色素质量分数具有促进作用，并显著提高了植物净光合速率。可能是由于丛枝菌根真菌共生有利于光合作用叶绿素的内囊体以及碳同化酶(如二磷酸核酮糖羧化酶)活性的合成[30]，从而增加光合色素质量分数以及叶中的碳源，并直接提高了光系统Ⅰ和Ⅱ对红蓝光的吸收效率，有利于植物将激发能转化为生物化学能，从而提高光合过程中的转能效率及净光合速率。
丛枝菌根真菌共生通过影响寄主植物光合荧光特征而提高植物光合速率。气孔导度、蒸腾速率、胞间二氧化碳摩尔分数、水分利用效率等是影响光合作用强弱的重要参数。研究发现：接种丛枝菌根真菌后植物的光合作用增加，这主要取决于植物叶片气孔通透性和胞间二氧化碳摩尔分数及水分利用效率[31]。本研究中，接种丛枝菌根真菌后，增加了白枪杆叶片的气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率，降低了叶片的胞间二氧化碳摩尔分数，从而提高了植物的净光合速率，且叶片光合色素及生长指标呈正相关关系。这与宋会兴等[32]对旱生境中三叶鬼针草Bidens pilosa接种丛枝菌根真菌后，气孔导度显著增加，胞间二氧化碳摩尔分数显著降低，从而提高植物的净光合速率的结果相似。这可能是因为丛枝菌根真菌共生能够引起植物叶片气孔导度的增大，使得外界环境中更多二氧化碳进入叶肉细胞，降低了胞间二氧化碳摩尔分数，这为叶片光合作用提供了充足的原料，加速了光反应体系的效率，从而提高了植物的光合效率。
在石漠化地区，丛枝菌根真菌共生能够有效地增加白枪杆叶片蒸腾速率和水分利用效率，从而提高植物光合速率。可能是由于丛枝菌根真菌改善植物水分代谢状况与抗旱性，保障了净光合作用的水分供给。郑亚茹等[33]接种丛枝菌根菌根真菌对盐胁迫下桑树Morus alba光合特性的影响研究也表明：接种真菌处理下桑树叶片蒸腾速率与净光合速率呈显著正相关，说明丛枝菌根真菌能够解除非气孔限制(蒸腾速率、水分利用效率)，从而提高净光合速率。因此，石漠化生境胁迫条件下，丛枝菌根真菌共生能够刺激植物地上与地下生长、色素合成及叶片荧光特征变化，进而调控植物的光合作用过程及效能。
Effects of arbuscular mycorrhizal fungi symbiosis on growth and photosynthetic characteristics of Fraxinus malacophylla in rocky desertification habitats
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摘要:
目的 探究石漠化生境丛枝菌根真菌共生对白枪杆Fraxinus malacophylla生长及光合特征的影响，为植被恢复选取优势菌种提供参考。 方法 设置摩西斗管囊霉Funneliformis mosseae+农林生物肥(MN)、幼套近明球囊霉Claroideoglomus etunicatum+农林生物肥(YN)、根内根孢囊霉Rhizophagus intraradices+农林生物肥(GN)、农林生物肥(ck)共4个处理，测定不同处理下白枪杆生长(树高、胸径、根和叶生物量、叶面积、叶片色素及叶绿素)及光合特征(净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔分数、蒸腾速率、水分利用效率等)的变化。 结果 ①接种丛枝菌根真菌显著促进了白枪杆的生长与叶、根生物量积累(P＜0.05)。②接种摩西斗管囊霉和根内根孢囊霉显著提高了白枪杆叶绿素a、叶绿素b、叶黄素的相对含量(P＜0.05)，提升率达6%~67%。③接种丛枝菌根真菌显著提高了白枪杆的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率与水分利用效率(P＜0.05)，显著降低了胞间二氧化碳摩尔分数(P＜0.05)。④主成分分析表明：气孔导度、树高、叶黄素是提高净光合速率的主控因子，平均贡献率达45.81%，叶绿素b、生物量和总叶绿素的影响次之。 结论 丛枝菌根真菌共生主要通过促进植株生长、光合色素含量，显著提高白枪杆净光合速率，其中摩西斗管囊霉为最优菌种。图5表2参33 Abstract:Objective This study aims to explore the effects of arbuscular mycorrhizal (AM) fungal symbiosis on growth and photosynthetic characteristics of Fraxinus malacophylla in rocky desertification habitats, so as to provide data reference for selecting dominant AM fungal species for vegetation restoration. Method An experiment was designed with four treatments: Funneliformis mosseae+agroforestry biofertilizer (MN), Claroideoglomus etunicatum+agroforestry biofertilizer (YN), Rhizophagus intraradices+agroforestry biofertilizer (GN) and agroforestry biofertilizer (ck). The changes in F. malacophylla growth (tree height, diameter at breast height, leaf and root biomass, leaf area, leaf pigment and chlorophyll) and photosynthetic characteristics (net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2 concentration, transpiration rate, and leaf water use efficiency, etc.) were measured under different treatments. Result (1) Inoculation with AM fungi significantly promoted the growth of F. malacophylla and biomass accumulation of leaf and root(P＜0.05). (2) Inoculation with MN and GN significantly increased the relative contents of chlorophyll a, chlorophyll b and lutein in plant leaves (P＜0.05), and the increase rate was 6%−67%. (3) Inoculation with AM fungi significantly increased the net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, and water use efficiency of F. malacophylla (P＜0.05), but significantly decreased the intercellular CO2 concentration (P＜0.05). (4) Principal component analysis indicated that the stomatal conductance, tree height, and lutein were the key factors to increase the net photosynthetic rate, with an average contribution rate of 45.81%, followed by chlorophyll b, biomass and total chlorophyll. Conclusion AM fungal symbiosis can significantly improve the net photosynthetic rate of F. malacophylla by promoting plant growth and photosynthetic pigment content. The optimal strain is F. mosseae. [Ch, 5 fig. 2 tab. 33 ref.] -
黄檀属Dalbergia为豆科Leguminosae蝶形花亚科Papilionoideae下重要的一个属。中国黄檀属有28种1变种，产自中国西南部、南部至中部。该属包括了众多优良的材用树种，如降香黄檀D. odorifera和有着较高经济价值的紫胶虫Laccifer lacca寄主树种钝叶黄檀D. obtusifolia[1]。黄檀属乔木树种在经济上的巨大价值，导致其长期遭受盗伐与过度采伐[2]。同时由于分布区内土地的大规模开发与紫胶生产等的过度利用，黄檀属乔木在中国的自然分布区正在不断缩小，一些树种甚至濒临灭绝，许多自然分布的地理种源也即将消失。《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》对黄檀属植物进行了全面的评估，结果表明：黄檀属乔木树种有7种受到了不同程度的威胁，1种极危、2种濒危、2种易危、2种近危，其中钝叶黄檀濒危，而降香黄檀则极危[3]。因此，保护现有黄檀属乔木的栖息地，同时为其寻找潜在分布区进行引种和抚育有着重要生态学意义与经济价值。物种的分布受到土壤、地形等多种环境因素的制约[4-5]，但气候因素可能是决定区域尺度上植物地理分布的主要环境因素[6]。全球气候变化已成为全球生物多样性面临的主要威胁之一[7]。气候变化将对全球物种的分布带来深远的影响，政府间气候变化专门委员会(IPCC)的第6次耦合模型比对项目(CMIP6)指出，在除最低排放情景外的所有排放情景中，全球平均温度都将至少上升1 ℃，且厄尔尼诺等异常天气现象将比以前大大增多[8]。据估计，受此影响，全球有20%~30%的物种可能会由于全球变暖而灭绝[9]。黄檀属乔木树种主要分布于中国的南方地区，气候变化带来的水热条件的改变则会导致黄檀属乔木适宜分布区的变更，它们较为狭窄的分布范围可能预示着对栖息地环境因子更为严格的要求[10]，进而在未来气候变化的背景下可能有着更高的灭绝风险。本研究通过地理信息系统(GIS)技术和最大熵(MaxEnt)物种分布模型研究黄檀属珍稀乔木树种的分布适宜区，并通过CMIP6未来气候数据得出未来气候背景下的适宜分布区，找出影响黄檀属珍稀乔木树种的主要环境因子，得出黄檀属珍稀乔木树种分布适宜区的变化趋势，以期为应对未来气候变化下的珍稀树种保护区调整和生态安全建设提供依据。
1. 数据及研究方法
1.1 物种分布数据与影响因子
从《中国生物多样性红色名录(高等植物卷)》筛选出了全部7种受威胁的黄檀属乔木树种作为珍稀乔木树种进行研究。根据中国数字植物标本馆(CVH, http://www.cvh.ac.cn/)、全球生物多样性信息服务网络平台(GBIF, https://www.gbif.org/)、中国期刊全文数据库(https://www.cnki.net/)及国家标本资源共享平台(http://www.nsii.org.cn/)搜集了相关树种的当前分布坐标数据。
为了全面评估物种分布受到的环境因素影响，本研究选取了19个气候数据、15个土壤数据与3个地形数据作为环境因子参与模型运算。气候数据来源于世界气候网(http://www.worldclim.org/)，数据空间分辨率为1 km，共有19个气候因子(表1)。使用1970−2000年19个气候因子的平均值作为当前气候建模数据(表2)，未来气候数据为CMIP6发布的2061−2080年的平均气候数据，该数据可以更准确地展示在未来气候长期影响下的响应[11]。本研究选取中国国家气象中心开发的BCC-CSM2-MR模式作为未来气候的数据源，其对中国降水与气温的模拟较为可靠[12]。气候情景则选取与当前经济社会发展相符合的中等温室气体排放情景(SSPs 245, Shared Socioeconomic Pathways 245)，该模式情景与目前排放趋势相对应，具有较高的准确性[13]。
表 1 环境因子及其编号Table 1 Environment factors and their codes编号 环境因子 编号 环境因子 bio1 年平均温度 GRA 碎石体积百分比 bio2 平均日温差 Sand 含沙量 bio3 等温性 Silt 淤泥含量 bio4 温度季节变化系数 Clay 黏土含量 bio5 最热月最高温度 USDA_Tex 土壤质地 bio6 最冷月最低温度 OC 有机碳含量 bio7 气温年较差 pH_H2O 酸碱度 bio8 最湿季平均温度 CEC_Clay 黏性层土壤阳离子交换能力 bio9 最干季平均温度 CEC_Soil 阳离子交换能力 bio10 最热季平均温度 BS 基本饱和度 bio11 最冷季平均温度 CaCO3 碳酸盐含量 bio12 年平均降水量 ESP 表层土壤可交换钠离子 bio13 最湿月降水量 ECE 表层土壤电导率 bio14 最干月降水量 TEB 可交换性盐基 bio15 降水量季节变化 BD 土壤容重 bio16 最湿季降水量 ALT 海拔 bio17 最干季降水量 SLO 坡度 bio18 最热季降水量 ASP 坡向 bio19 最冷季降水量 表 2 黄檀属珍稀乔木环境因子贡献率Table 2 Distribution of rare tree species of Dalbergia in modeling环境因子 各因子在模型计算中的贡献占比/% 总贡献率/% 秧青 毛叶黄檀 多体蕊黄檀 降香黄檀 钝叶黄檀 黄檀 海南黄檀 bio1 5.1 0 0.2 83.6 23.4 1.4 0.8 16.47 bio2 0.7 3.8 0.5 0 0 3.5 0.4 1.28 bio3 6.1 41.2 0.1 0.7 22.7 1.2 3.3 10.83 bio4 25.2 0.9 49.9 0 35.6 1.8 2.7 16.70 bio5 2.6 0 0.1 0 0 0.6 0 0.47 bio6 0 0 0 3.4 4 1.7 3.4 1.80 bio7 0 0 5.2 0 0 3.4 0 1.24 bio8 2.9 0 1.3 0 0 0.8 0 0.72 bio9 0.2 0.1 0 2.9 2.6 0.1 3.3 1.32 bio10 0 0 0 0.3 0 1.5 0 0.26 bio11 0.1 0 0 0 0.8 0.3 85.6 12.49 bio12 0 0 1.6 0 0.2 5.4 0 1.04 bio13 0 0 0 0.7 0 0.1 0 0.12 bio14 2.4 1.9 0.2 0 0 53.4 0 8.33 bio15 0 0.1 5.7 0.2 0.1 1.9 0 1.15 bio16 8.5 0 0 0.1 0 0 0 1.24 bio17 32.6 0 9.2 0 0 2.0 0 6.30 bio18 0.6 9.7 5.8 3.7 0 0.3 0 2.89 bio19 0 0 1.0 0 0.7 2.2 0 0.56 USDA_Tex 0.2 5.4 0 0 0 0.2 0 0.83 CaCO3 2.5 12.2 0 0 0.7 1.3 0 2.40 Silt 1.0 3.5 0 0.8 0 0.9 0 0.89 TEB 0.8 0 0 0 0 3.0 0 0.55 Sand 0 0.3 0 0.8 0 0 0 0.16 Clay 0.1 0.4 0.2 0.1 0 0.8 0 0.23 CEC_Soil 0.1 0 0 0.9 1.8 0.1 0 0.42 CEC_Clay 0 0 6.5 0.5 1.5 1.0 0 1.37 BS 0 0 3.8 0 0 0.2 0 0.58 BD 0 1.7 0 0 0 0 0 0.24 ECE 0 0 0 0 0 0 0 0.00 ESP 0 3.8 0.5 0 0 0.2 0 0.65 GRA 0 0 2.2 0 0.6 0.5 0.4 0.53 OC 0 0 0 0 0 0 0 0.00 pH_H2O 0 0 0 0 0 0.3 0 0.04 ALT 0 0 3.6 1.2 0.1 2.1 0 1.01 SLO 3.3 15.1 1.9 0 4.7 4.2 0 4.20 ASP 0.3 0 0.8 0.1 0.4 3.3 0 0.70 说明：加粗值为关键因子。秧青D. assamica，毛叶黄檀D. sericea，多体蕊黄檀D. polyadelpha，海南黄檀D. hainanensis 土壤数据来源于中国科学院寒区旱区科学数据中心(http://westdc.westgis.ac.cn)，是南京土壤研究所基于第2次全国土地调查所提供的1∶100万土壤数据制作，栅格大小约为1 km，共有15个指标(表1)。坡度、海拔与坡向数据来源于中国科学院计算机网络信息中心国际科学数据镜像网站(http://www.gscloud.cn)提供的数字高程模型(DEM)，空间分辨率为90 m，利用ArcGIS(版本10.2，www.esri.com)的表面分析工具提取得到地形数据(表1)。这些环境因子数据坐标统一为WGS1984，分辨率重采样为30"。气候数据与土壤地形数据按照研究区裁剪。同时，模型运算时使用中国科学院资源环境数据中心(http://www.resdc.cn)中国地理数据对气候图层进行掩膜裁剪后作为底图进行处理。
1.2 物种分布模型
物种地理分布的预测模型在生态学和自然保护等领域得到了广泛应用，可用于分析物种潜在分布区并预测其未来分布[14-15]。其中最大熵模型是PHILLIPS等[16-17]开发用于模拟给定环境条件下物种出现概率的物种分布模型。其原理是根据物种所有已知分布点的环境变量建立多种分布函数，从中选取熵值最大者，进而计算其在整个预测范围内的潜在分布情况[18]。模型采用受试者工作特征曲线(ROC曲线)下的面积(AUC, the area under the ROC curve)检验模型模拟效果[19-20]。与其他物种分布模型对比，如GARP、ENFA和BIOCLIM等，MaxEnt模型的AUC值更高，即预测结果更优，因此本研究使用该模型进行物种分布模拟[21-23]。
依据PHILLIPS等[17]对模型预测精度判断标准的研究，当受试者工作特征曲线中AUC值大于0.9时说明预测效果极好，预测结果精度高。本研究设置75%数据用于构建模型，25%的数据用于模型检验。根据样本训练集的AUC值及测试集的AUC值来评价模型拟合效果。通过模型提供的刀切法(jackknife)得出因子百分贡献率，以考察各环境因子对于模型的贡献率及重要性，得出各因子贡献率排序以筛选关键环境因子，并依据关键因子对物种的适宜分布区进行再次预测。MaxEnt模型以栅格形式输出物种的生境适宜度(P)，模型采用最大训练敏感性和特异性(maximum training sensitivity plus specificity，MaxSS)方法确定P的阈值，每个物种在运用最大熵模型训练完成后系统会给出相应的MaxSS值。基于IPCC制定的划分标准[24-26]，研究区黄檀属珍稀乔木的适生等级可划分为3类：P＜MaxSS阈值的区域为非适宜分布区；MaxSS阈值≤P＜0.66的区域为较适宜分布区；P≥0.66的区域为高适宜分布区。
2. 结果和分析
2.1 模型适用性分析
基于黄檀属珍稀乔木树种实际分布数据和包括气候、土壤与地形在内的37个影响因子，使用MaxEnt模型进行建模，模拟当前适宜分布区并预测未来适宜分布区。结果显示：经过模型运行10次迭代后最大熵模型的模拟效果极好，采用受试者工作特征曲线分析模型的预测衡量指标，其训练集与测试集AUC 值均高于0.95，表明MaxEnt模型预测可信度较高，可用于黄檀属珍稀乔木树种适宜分布区变化的研究。
2.2 影响黄檀属珍稀乔木分布的主导环境因子
本研究通过MaxEnt模型的刀切法获得了各环境因子对7种黄檀属珍稀乔木适宜区分布模拟的贡献率及全模型总贡献率，并筛选了影响黄檀属珍稀乔木分布的关键环境因子(表2，加粗值为关键因子)。37个环境因子中，年平均温度、等温性、温度季节变化系数、最热季降水量、最干月降水量、最干季降水量、土壤碳酸盐与坡度在7种植物中均有超过10%的贡献占比，且它们的总贡献率占到了全模型贡献率的77.72%，因此它们是影响7种黄檀属珍稀乔木适宜区分布模拟的关键环境因子。
研究结果表明：秧青的分布主要受温度季节变化系数与最干季降水量的影响，贡献率分别为25.2%和32.6%。毛叶黄檀主要受等温性、土壤碳酸盐与坡度的影响，贡献率分别为41.2%、12.2%和15.1%。多体蕊黄檀则主要受温度季节变化系数的影响，贡献率为49.9%。钝叶黄檀的主要影响因子为年平均温度、等温性和温度季节变化系数，贡献率分别为23.4%、22.7%和35.6%。主导降香黄檀分布的环境因子为年平均温度，其贡献值为83.6%。黄檀的分布主要受最干月降水量的影响，贡献率为53.4%。海南黄檀主要受最冷季平均温度的影响，贡献率为85.6%。
2.3 黄檀属珍稀乔木的适宜分布区
2.3.1 当前气候下适宜分布区分析
根据物种分布适宜区的划分标准，得到黄檀属珍稀乔木在当前气候下分布适宜区的分布面积的变化数据(表3)。秧青在云南南部、海南、广东、福建和广西有较大的适宜分布区，最适分布区为云南南部与海南南部，适宜分布区域面积为43.35×104 km2，最适分布区面积为6.04×104 km2。海南黄檀仅分布在海南南部沿海区域，适宜分布区面积为0.20×104 km2，最适分布区面积为0.03×104 km2。黄檀为华南广布树种，其适宜分布区面积高达114.18×104 km2，最适分布区面积为10.12×104 km2。钝叶黄檀以海南和云南南部为主要分布地，在中国台湾西部也有适宜分布区，其适宜分布面积为29.54×104 km2，最适分布区面积为4.60×104 km2。降香黄檀为极度濒危的物种，主要分布在海南与广东，在海南与云南西双版纳有小范围最适分布区，该种适宜分布区面积为25.64×104 km2，最适分布区面积仅为1.06×104 km2。多体蕊黄檀仅分布在云南及其接壤的周边区域和西藏南部地区，其适宜分布区面积为31.2×104 km2，最适分布区面积为3.75×104 km2。毛叶黄檀主要分布在西藏南部地区及云南和四川的高原山地之中，其适宜分布面积为17.54×104 km2，最适分布区面积为4.91×104 km2。
表 3 7种黄檀属珍稀乔木树种样点数及不同时期适宜分布区面积Table 3 Suitable distribution area of 7 rare tree species of Dalbergia and their records numbers种名 濒危等级 生境适宜度阈值 样点数 不同时期适宜分布区面积/万km2 不同时期最适分布区面积/万km2 当前 未来 当前 未来 秧青 濒危 0.287 55 43.35 64.95 6.04 12.06 海南黄檀 易危 0.335 10 0.20 1.15 0.03 0.08 黄檀 近危 0.273 201 114.18 79.03 10.12 5.09 钝叶黄檀 濒危 0.175 19 29.54 44.17 4.60 8.58 降香黄檀 极危 0.134 15 25.64 77.64 1.06 15.99 多体蕊黄檀 易危 0.253 25 31.20 51.15 3.75 14.26 毛叶黄檀 近危 0.386 10 17.54 51.45 4.91 29.10 2.3.2 未来气候下适宜分布区预测
本研究选取未来气候情景(2061−2080年)SSPs 245稳定气候情景模式下黄檀属珍稀乔木的分布范围和面积，并进行了分析。结果显示：除黄檀适宜分布区与最适分布区均有所减少外，其余6种黄檀属珍稀乔木在SSPs 245未来气候情景下适生区面积均呈增加趋势，其适宜分布区质心也均有向北扩展的趋势。秧青未来适宜分布区面积增加了49.8%，在福建西部有了更大面积的适宜生境；海南黄檀未来适宜区面积增加至1.15×104 km2，分布范围也由海南扩张至中国台湾南部，其最适分布区则由0.03×104 km2增加至0.08×104 km2，且在台湾南部出现了最适分布区。钝叶黄檀在SSPs 245气候情景下适宜生境面积增加了49.5%，达到44.17×104 km2，其适宜分布区与最适分布区在云南均大大增加，适宜分布区拓展至四川攀枝花一线，同时适宜分布区质心与最适分布区质心均向北延伸。多体蕊黄檀未来适宜区面积增长为51.15×104 km2，最适分布区面积增长为14.26×104 km2，分布边界不断向云南东部延伸，在贵州、广西、云南的交界处黔西南、百色、文山等地区出现了适宜生境。黄檀的适宜分布区与最适分布区则有所减少，适宜分布区面积减少了30.8%，缩小至79.03×104 km2，最适分布区面积减小了49.3%，缩小至5.09×104 km2，在山东南部沿海出现了一定的适宜分布区，但贵州、广西、广东和福建的当前适宜分布区均在未来大幅度收缩。
在2061−2080 年未来气候变化情景下，降香黄檀、毛叶黄檀在SSPs 245情景下适生区面积将会有较大提升。其中，降香黄檀的适宜分布区面积由原先的25.64×104 km2增长为77.64×104 km2，最适分布区则由1.06×104 km2增加至15.99×104 km2，适宜分布区由原先的海南岛与雷州半岛迅速向北延伸至广东、广西、江西和福建等地，同时在广东与广西也出现了大范围的最适分布区。毛叶黄檀的适宜区面积由原先的17.54×104 km2增长为51.45×104 km2，最适分布区由4.91×104 km2增加至29.1×104 km2，在SSPs 245气候情景下，适宜分布范围将大大北移，覆盖云南全境、四川西部及西藏南部。
3. 结论和讨论
根据MaxEnt模型运行的结果，黄檀的适宜分布区与最适分布区均有所缩小，秧青、海南黄檀、钝叶黄檀、降香黄檀、多体蕊黄檀、毛叶黄檀等6种黄檀属珍稀乔木适宜分布区与最适分布区在中等温室气体排放情景下有所扩大，其中降香黄檀与毛叶黄檀的适宜区将会由原先的单一省份及周边的小范围分布转为覆盖多个省份的较大范围分布。物种分布模型得出的关键因子均值可以较好地反映物种对环境的适宜范围[27]。研究发现：7种黄檀属珍稀乔木均有相应的关键环境因子及其均值，其中秧青适生区温度季节变化系数的均值为852，最干季降水量的均值为390 mm；毛叶黄檀适生区等温性均值为43.1，土壤碳酸盐含量的均值为8.7%，坡度均值为21.3°；多体蕊黄檀适生区气温季节变化系数均值为632；降香黄檀适生区年平均气温的均值为21.4 ℃；钝叶黄檀适生区年平均气温均值为13.6 ℃，等温性的均值为38.8，温度季节变化系数的均值为494；黄檀适生区年最干月降水量均值为39 mm；海南黄檀适生区最冷季平均气温均值为20.8 ℃。该结果对黄檀属珍稀乔木资源的保护、造林区规划以及可持续经营等具有一定指导意义。
3.1 黄檀属珍稀乔木分布变化的原因
本研究中，7种黄檀属珍稀乔木中仅有黄檀一种为南方大范围分布的树种，同时也仅有黄檀一种的适宜分布区与最适分布区有所缩小。原因与其对最干月降水量的敏感程度有关，黄檀的分布主要受最干月降水量的影响，贡献率为53.4%，其适宜的最干月降水量为2~76 mm，因此最干季节过高的降水量会对黄檀的分布造成不利影响。在中等温室气体排放情景中，由于全球气候变化，南方地区在未来各个气候情景中都会更加潮湿，未来最干月降水量普遍增加，导致黄檀在贵州、广西、广东和福建的适宜分布区均大幅度收缩。这意味着当地对黄檀的抚育及引种工作应当有所调整，而江西等纬度更高的省份则应当在黄檀的保护中处于更加优先的地位。
作为亚热带常绿树种，黄檀属珍稀乔木在未来普遍获得了更大的适宜分布区。植物地理分布是多种因素综合作用的结果，每一物种均有决定其物种分布范围的关键因子，物种的分布面积随关键因子的变化而变化[28]，其中气候被认为是影响植物分布大尺度格局的主要因素[29]。全球气候的变化可能带来温度年较差的扩大与干湿两季降水量的不平衡，进而对植物生长造成影响[30]。秧青、钝叶黄檀与多体蕊黄檀则均对季节温差变化有着较高要求，而温度季节变化系数在中等温室气体排放情景下并无显著变化，这些可能是上述4种黄檀属珍稀乔木分布区并没有大幅扩张至其他省份的主要因素。毛叶黄檀对温度季节变化的要求较为宽松，对土壤碳酸钙的要求适中，且受坡度的限制较小；降香黄檀的适宜区分布则主要由年平均温度决定。随着全球气候变化，南方区域气温与降水量均有所增加，这些限制因素逐渐减少，因此它们的适宜分布区面积获得了更大的扩张与显著的北移[31]。
3.2 黄檀属珍稀乔木分布变化的影响
黄檀属乔木树种作为中国重要的材用树种与紫胶虫寄主树种，有着十分重要的经济价值。随着近自然森林经营等先进营林措施的不断推广，目前在纯林中混合种植黄檀属珍稀材用树种的营林措施正在受到重视，因此研究黄檀属珍稀乔木的适宜分布区及其对气候变化的响应显得尤其重要[32]。对于传统紫胶虫寄主树种钝叶黄檀，其种植范围当前仅局限于云南南部普洱等地，因此紫胶虫产业也受到寄主树种规模的限制而难以进一步扩大。本研究发现：钝叶黄檀当前在海南有着较好的适宜分布区，未来其适宜区将会拓展至普洱北部的临沧一带，因此在海南与云南中部乃至更北的区域引种钝叶黄檀，改良当地林分结构，增加经营收入有着重要的理论支撑。同时，秧青作为濒危物种，其实际分布区域碎片化严重，但其适宜分布区则从广西南部延伸至云南南部，其种群恢复潜力较大，应当在引种与造林规划中给予优先考虑[33]。海南黄檀是中国珍稀的材用树种，当前已被列入易危物种；随着全球气候的变化海南黄檀适宜分布区有所增加，但是依然局限于海南南部沿海地区，因此应当在未来的物种保护工作中将海南黄檀优先级适当提高[34]。随着全球气候变化，降香黄檀的适宜分布区将会向北延伸至广西与广东境内，应当在“两广”地区推广引种[35]。
3.3 对后续研究的展望
研究所用物种的地理分布数据受到地形和交通等条件的限制，标本记录的采样点多集中于道路附近和自然保护区等特殊区域[36]。这些采样点通常不代表环境梯度的随机样本，因而许多物种的实际分布信息不完整，可能影响模拟结果[37]。同时，物种的分布及其灭绝风险还受到物种本身的性状、当地地质条件和人为活动等多方面的综合影响，因此后续的研究可综合多种非生物与生物因子进行，以期获得更加准确的预测结果[38]。MaxEnt模型尽管精度较高，解释性良好，但目前遗传模型与随机森林模型等在物种分布预测上的应用越来越广泛，因此采用多模型对物种进行评估也有着重要的现实意义[39]。后续研究可以立足于有着重大价值的珍稀濒危物种，结合多模型、多因素进行模拟，以期得出珍稀濒危物种在气候变化背景下中国适宜区的变迁趋势，并结合提出更全面的保护手段。
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图 1 不同丛枝菌根真菌处理下白枪杆树高和胸径的变化
Figure 1 Changes of tree height and diameter at breast height of F. malacophylla under different arbuscular mycorrhizal fungi treatments
图 2 不同丛枝菌根真菌处理下白枪杆根和叶生物量的变化
Figure 2 Changes of root and leaf biomass of F. malacophylla under different arbuscular mycorrhizal fungi treatments
图 3 不同丛枝菌根真菌处理下白枪杆叶片色素和叶黄素质量分数的变化
Figure 3 Changes of pigment and lutein contents of F. malacophylla under different arbuscular mycorrhizal fungi treatments
图 4 不同丛枝菌根真菌处理下白枪杆叶片光合特征的日变化
Figure 4 Daily changes of leaf photosynthetic characteristics of F. malacophylla under different arbuscular mycorrhizal fungi treatments
图 5 不同丛枝菌根真菌处理下白枪杆净光合速率与植物生长特征之间的关系
Figure 5 Relationship between net photosynthetic rates and plant growth of F. malacophylla with different arbuscular mycorrhizal fungi treatments
表 1 白枪杆光合特征参数间的相关关系
Table 1. Correlation among photosynthetic characteristic parameters of F. malacophylla
指标 Pn Gs Ci Tr Ewu Pn 1 0.950** −0.690** 0.562** 0.087 Gs 1 −0.565** 0.512* 0.081 Ci 1 −0.675** 0.160 Tr 1 −0.690** Ewu 1 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关 (P＜0.01) 
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表 2 白枪杆光合参数与叶片色素、生长指标之间的关系
Table 2. Correlation among photosynthetic parameters, leaf pigments and plant growth indices of F. malacophylla
指标 净光合
速率叶绿素a 叶绿素b 总叶绿素 叶黄素 胸径 树高 根鲜质量 根干质量 叶鲜质量 叶干质量 叶面积 净光合速率 1 叶绿素a 0.359 1 叶绿素b 0.466* 0.928** 1 总叶绿素 0.494* 0.968** 0.989** 1 叶黄素 0.603** 0.723** 0.805** 0.819** 1 胸径 0.203 0.123 0.012 0.141 −0.036 1 树高 0.769** −0.003 0.125 0.120 0.171 0.148 1 根鲜质量 0.496* 0.152 0.312 0.264 0.404 −0.086 0.583** 1 根干质量 0.553** 0.078 0.261 0.238 0.353 −0.252 0.652** 0.918** 1 叶鲜质量 0.615** 0.199 0.331 0.319 0.468* −0.143 0.607** 0.910** 0.873** 1 叶干质量 0.559** 0.238 0.330 0.316 0.508* −0.234 0.499* 0.759** 0.686** 0.900** 1 叶面积 0.597** 0.062 0.227 0.165 0.279 −0.078 0.787** 0.819** 0.884** 0.858** 0.716** 1 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01)
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