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随着全球碳排放的增长,森林火灾频发,森林资源可持续发展受到严重威胁,自然生态平衡遭到破坏,防御和控制森林火灾也成为国际社会关注的焦点[1]。火是陆地生态系统演化的重要驱动因素,在生态系统的进化与发展中十分重要[2]。过度禁火或频繁的林火干扰都不利于森林生态系统修复与更新,在一定程度上影响生态系统的物质循环和能量流动,导致生态系统进化环节缺失[3]。森林长期禁火导致林下可燃物不断蓄积,林分质量变差,还增加林地内火灾风险。与森林火灾不同,计划烧除是针对适宜林种,在规定范围用低强度地表火烧除林区内可燃物,达到降低火险、提高森林防火能力的技术性措施[4]。周期性计划烧除能清除林内杂物,减少病虫害,增强土壤碳稳定性,促进森林的生长与更新,对森林群落演替和保护生态环境具有重要作用[5−6]。云南松Pinus yunnanensis作为西南地区的特有物种,在西南地区分布广泛,生态适应幅度很广,是区域内荒山造林的先锋树种。云南松富含油脂,林冠下地表凋落物极易燃烧,大部分的云南松生活在森林火灾高发区[7]。从20世纪90年代起,云南省多个地区已经大面积开展计划烧除工作,森林防火效果较好[8]。尽管计划烧除的强度较低,但是低强度地表火会使林地内凋落物蓄积量减少,植被根系烧毁,降雨直接冲刷裸露地表,不利于土壤团聚体的形成,势必会影响土壤抗侵蚀和抗冲刷能力。有研究发现:周期性计划烧除还会使土壤表层团粒结构改变,可蚀性增强[9],促进坡面径流泥沙产生[10],甚至影响土壤养分稳定性,对土壤养分环境产生长期影响[11]。
计划烧除作为生态系统管理的有效手段,最早在加拿大、澳大利亚等林业发达国家实施运用,技术和体系较为成熟。国外学者在探究适宜的计划烧除制度方面进行了研究,同时持续关注计划烧除对土壤养分的影响,监测空气质量、森林生态环境等[12−14]。国内计划烧除工作起步较晚,研究内容集中在计划烧除对森林防火的积极作用以及计划烧除对森林生态系统、群落结构的影响等[15−16]。国内外关于火烧对土壤理化性质[17]、土壤微生物[18]的影响已有报道,但集中在林火发生的频次和强度不固定的火灾区,在指定树种、周期性计划烧除对土壤侵蚀方面的影响报道较少。探究计划烧除对林内土壤抗蚀和抗冲性能的影响,对明晰低强度火干扰下土壤侵蚀的内在机制显得尤为重要。本研究以期揭示计划烧除对土壤侵蚀、森林生态环境的影响,明确计划烧除在林地管理中的作用,并为森林的可持续经营以及优化林区计划烧除制度提供可靠的科学依据。
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研究区位于滇中高原玉溪市新平县南部的照壁山,海拔为1 990~2 050 m,是典型的高原山地丘陵地貌。代表性土壤为红壤,是云南省亚热带北部与亚热带南部的过渡地带。多年平均降水量为1 050 mm,最高气温为32.0 ℃,最低气温为1.0 ℃,年平均气温为15.0 ℃。
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在照壁山上对该区域内林分类型、地质地貌及自然条件进行系统调查,选择立地条件相似,平均树龄为30 a且长势较好的云南松林地为研究对象。在防火通道2侧对称布设计划烧除与未烧除样地。林区内灌木主要有木荷Schima superba、杜鹃Rhododendron simsii等,草本主要有紫茎泽兰Ageratina adenophora、贯众Cyrtomium fortunei、毛茛Ranunculus japonicus、白茅Imperata cylindrica等。从20世纪90年代末期起,该区域制订了相对完善的计划烧除制度,并于每年1—2月开展计划烧除工作,至今20余年从未间断。2021年1月实施了该年度森林防火计划烧除工作,计划烧除火焰高度1.5 m,属低强度火烧。在计划烧除和未烧除2块大样地内分别设置20 m×20 m标准样地3块,于2021年7月1—4日采集土壤样品。
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按0~10、10~20、20~40和40~60 cm土层分层采样,测定土壤团聚体相关指标,每个样品设置3个重复且均大于500 g。土壤团聚体采用干筛和湿筛法分级,按照粒径>5.00、5.00~2.00、2.00~1.00、1.00~0.50、0.50~0.25和<0.25 mm的分级标准分别称量,并计算各粒级质量百分比,土壤抗蚀指数采用静水崩解法测定。
平均质量直径(DMW)、平均几何直径(DMG)[19]计算公式如下:
$$ \begin{gathered} {{D_{\rm{MW}}}} = \sum\limits_{i = 1}^n {{w_i}} {x_i};\; {D_{\rm{MG}}}=\text{exp}\left(\frac{\displaystyle \sum \limits _{i=1}^{n}{w}_{i} \mathrm{ln}{x}_{i}} {{\displaystyle \sum \limits _{i=1}^{n}{w}_{i}}}\right)。 \end{gathered} $$ 其中:wi为第i粒径团聚体组分的质量占土壤总质量的质量百分比(%);xi为第i粒径团聚体组分的平均直径(mm)。
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在计划烧除和未烧除2块大样地内设置的3块标准样地中,分别设置3个50 cm×50 cm的样方,收集样方中地表凋落物分解层和半分解层,带回实验室即刻称量。采用室内浸泡法,测定凋落物自然含水率、蓄积量以及持水性能[20]等指标。
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土壤抗冲性采用原状土冲刷水槽法测定[21]。在收集完凋落物的样方中,用自制20 cm×10 cm×5 cm取样器取原状土样,取完后用保鲜膜和泡沫袋将土样包裹,避免运输过程中对原状土样的破坏。实验前将土样浸水24 h至土壤样品饱和,沥去多余重力水后置于1.2 m×0.1 m冲刷槽内。设计冲刷坡度为20°,冲刷流量为2 L·min−1,冲刷时间固定为10 min,隔1 min取1次浑水样,共取10次。试验结束后,将浑水样静置过滤,并烘干称泥沙质量。土壤抗冲系数计算公式如下:CAS=(Qt)/M。其中:CAS为土壤抗冲系数(L·g−1);M为冲走的土样质量(g);t为冲刷时间(min);Q为冲刷流量(L·min−1)。
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将冲刷试验结束后取样器内剩余土样置于0.25 mm土筛中反复冲洗,洗出根系后于65 ℃条件下烘干,称量,用于计算根长密度[DR=N/(LWH)]和根系生物量[BR=Mr/(LWH)][22]。其中:N为取样器中根系总长度(cm),L、W、H分别为取样器的长、宽、高(cm),Mr为根系干质量(g)。
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采用Excel和SPSS 21.0 进行数据统计分析(试验数据均采用上限排除法进行统计),并用 Origin 9.0 绘制图形。
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土壤团聚体质量百分比差异直接影响土壤孔隙度的大小,导致土壤结构和功能发生变化。计划烧除后地表凋落物和土壤环境受到影响,团聚体组分特征发生变化。如图1所示:干筛后各土层土壤团聚体均以粒径>5.00 mm团聚体占比最大,粒径0.25~0.50 mm团聚体占比最小;随土层深度增加,粒径>5.00 mm团聚体所占比例减小,粒径<0.25 mm团聚体占比增大。计划烧除后,0~40 cm土层粒径>5.00、2.00~5.00 mm团聚体比例增加,粒径<0.25 mm团聚体比例减小;其中0~10 cm土层变化较明显。未烧除样地0~10 cm土层土壤粒径>5.00、2.00~5.00和<0.25 mm团聚体含量分别为24.73%、14.70%和18.13%,计划烧除样地为28.62%、15.95%和13.58%。
图1显示:湿筛后各土层土壤团聚体均以粒径<0.25 mm占比最大。随着土层深度增加,粒径>5.00和2.00~5.00 mm团聚体所占比例减小,粒径0.25~0.50和<0.25 mm团聚体占比增大。未烧除样地0~10、10~20和20~40 cm土层土壤粒径>2.00 mm土壤团聚体含量分别为29.17%、18.57%和16.01%,计划烧除样地为19.79%、16.80%和12.82%。表明计划烧除后林地内土壤0~40 cm土层粒径>2.00 mm土壤机械稳定性团聚体含量增加,水稳性团聚体含量减少,40~60 cm土层各粒级团聚体含量无明显变化。
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在团聚体组分特征的基础上,平均质量直径和平均几何直径也是评价土壤团聚体大小和结构稳定性的重要指标。一般来说平均质量直径和平均几何直径越大,土体结构稳定性越好[23]。土壤团聚体稳定性特征见表1。
表 1 土壤团聚体稳定性特征
Table 1. Soil gathering body stability characteristics
土层深度/cm 计划烧除样地 未烧除样地 平均质量直径/mm 平均几何直径/mm 平均质量直径/mm 平均几何直径/mm 干筛 湿筛 干筛 湿筛 干筛 湿筛 干筛 湿筛 0~10 3.18±0.09 A 1.67±0.11 B 1.61±0.05 A 0.65±0.02 B 2.80±0.15 B 2.02±0.10 A 1.28±0.07 B 0.77±0.07 A 10~20 2.86±0.08 B 1.30±0.11 C 1.24±0.07 B 0.47±0.03 C 2.73±0.04 C 1.41±0.00 B 1.22±0.08 B 0.51±0.01 C 20~40 2.63±0.03 C 1.14±0.03 D 1.04±0.02 C 0.42±0.01 D 2.56±0.13 D 1.23±0.05 C 1.05±0.05 C 0.44±0.01 D 40~60 2.50±0.07 E 0.97±0.01 E 0.99±0.04 C 0.34±0.01 E 2.45±0.06 E 0.99±0.01 E 0.97±0.06 C 0.34±0.01 E 说明:数值为平均值±标准差。同行数值后不同大写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05) 表1表明:随着土层深度增加,平均质量直径和平均几何直径逐渐减小。干筛处理下,计划烧除使0~40 cm土层平均质量直径和0~10 cm土层平均几何直径显著增大(P<0.05),40~60 cm土层平均质量直径和平均几何直径无显著变化。而湿筛处理下,计划烧除使0~40 cm土层平均质量直径和0~10 cm土层平均几何直径显著减小(P<0.05),40~60 cm土层平均质量直径和平均几何直径无显著差异,说明计划烧除使土壤团聚度降低,土体结构遇水稳定性减弱。
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团聚体结构破坏率是表征土壤团聚体稳定性的重要指标。团聚体结构破坏率越小,土壤结构越稳定,抗侵蚀能力越好。土壤团聚体结构破坏率及抗蚀指数见表2。
表 2 土壤团聚体结构破坏率及抗蚀指数
Table 2. Destruction rate and corrosion index of soil cluster structure
土层深
度/cm计划烧除样地 未烧除样地 粒径>0.25 mm土壤团聚体比例/% 团聚体结构
破坏率/%抗蚀指
数/%粒径>0.25 mm土壤团聚体比例/% 团聚体结构
破坏率/%抗蚀指
数/%干筛 湿筛 干筛 湿筛 0~10 86.42±0.97 A 65.07±0.98 B 21.35±1.84 A 64.44±2.95 B 81.87±2.20 B 69.24±2.82 A 12.62±2.83 B 73.78±5.69 A 10~20 77.82±3.28 C 55.61±1.54 D 22.21±2.46 A 52.89±4.91 C 79.26±3.28 C 58.52±1.62 C 20.74±2.35 A 58.67±6.53 B 20~40 73.90±0.25 D 53.80±0.64 D 20.10±0.77 A 37.38±8.02 D 73.62±2.14 D 53.90±0.69 D 19.73±1.45 A 38.67±8.22 D 40~60 73.04±0.68 D 43.75±1.04 E 29.29±0.73 C 27.56±5.48 E 73.36±1.78 D 44.14±0.61 E 29.22±1.17 C 28.00±5.66 E 说明:数值为平均值±标准差。同行数值后不同大写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05) 表2表明:计划烧除后0~10 cm土层团聚体结构破坏率显著增大(P<0.05),40~60 cm土层团聚体结构破坏率无显著差异。采用静水崩解法,能较为直观地分析土壤抗水蚀的能力大小。火烧后,0~20 cm土层抗蚀指数显著减小(P<0.05),随土层深度的增加,土粒抵御静水崩解的能力有减弱的趋势,但在40~60 cm土层基本无影响。火烧后林内植被覆盖度降低,使土壤性质和功能发生变化,土壤团聚体遇水更容易崩散,表层团聚体结构破坏率显著增大。可见计划烧除使土壤表层抗蚀性减小,随着土层深度的增加这种影响逐渐变小。
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林下凋落物的覆盖能很大程度地减缓降雨对土壤的冲刷。计划烧除后林下草本植物以及地表凋落物全部化为灰烬,灌木生长受到影响,地表裸露面积增加。本研究对多年连续计划烧除后地表凋落物蓄积量及持水性能进行测定,结果见表3。
表 3 凋落物蓄积量及持水性能
Table 3. Destiny storage volume and water holding performance
样地类型 凋落物层 凋落物蓄积量/
(t·hm−2)最大持水量/
(t·hm−2)最大持水率/% 最大拦蓄量/
(t·hm−2)最大拦蓄率/% 有效拦蓄率/% 计划烧除样地 未分解层 2.95±0.18 c 4.80±0.64 c 163.34±24.23 d 3.71±0.64 c 126.27±23.48 d 89.19±22.81 d 半分解层 0.87±0.05 d 2.55±0.11 d 294.26±19.16 b 2.00±0.11 d 230.49±17.70 b 166.72±16.88 b 合计 3.82±0.23 7.35±0.75 193.13±22.79 5.71±0.75 149.98±21.97 106.83±21.25 未烧除样地 未分解层 5.91±0.16 a 13.90±0.20 a 235.27±7.89 c 11.19±0.35 a 189.38±10.05 c 143.50±12.21 c 半分解层 3.43±0.21 b 11.67±0.43 b 340.48±8.04 a 9.77±0.35 b 285.12±9.07 a 229.76±12.96 a 合计 9.35±0.20 26.55±1.30 283.93±9.21 21.93±1.24 234.52±9.71 185.12±10.23 说明:数值为平均值±标准差。同列数值后不同小写字母表示2种样地类型凋落物蓄积量存在显著差异(P<0.05) 由表3可以看出:经多年连续计划烧除后,林内地表蓄积量仅为3.82 t·hm−2,未进行计划烧除的对照样地地表蓄积量为9.35 t·hm−2,是计划烧除样地的2.45倍。凋落物组分变化导致凋落物层持水性能也随之改变,未烧除样地最大持水率、最大拦蓄率、有效拦蓄率均高于计划烧除样地,分别是计划烧除样地的1.47、1.90和2.15倍;分层来看,2种样地类型半分解层蓄积量均低于未分解层,但半分解层最大持水率、最大拦蓄率、有效拦蓄率均高于未分解层。表明计划烧除后凋落物蓄积量显著减少,持水能力下降。
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在土壤表层,植物根系分布较广,主要来源于灌木和草本植物。计划烧除后土壤根长密度及生物量见表4。表4表明:在表层土壤根系分布中,计划烧除和未烧除样地<0.50 mm径级的根生物量及根长密度均大于>2.00、0.50~2.00 mm径级,均以<0.50 mm径级根系为主。计划烧除后林地<0.50 mm根系占总生物量百分比显著降低(P<0.05)。可见低强度地表火对细根影响较大,一些较粗根系能抵御低强度火烧或在火烧后逐渐恢复生长。
表 4 根长密度及生物量
Table 4. Root long density and biomass
根系径级/mm 计划烧除样地 未烧除样地 根长密度/
(×10−3cm·cm−3)根系生物量/
(×10−3g·cm−3)占根总生物量百分比/% 根长密度/
(×10−3cm·cm−3)根系生物量/
(×10−3g·cm−3)占根总生物量百分比/% >2.00 9.70±1.10 e 0.28±0.02 e 35.20±4.14 b 29.17±1.86 d 0.76±0.08 b 24.64±2.51 c 0.50~2.00 24.73±2.50 d 0.20±0.03 e 24.82±3.32 c 46.10±4.17 c 0.46±0.04 c 14.77±1.38 d <0.50 59.33±7.41 b 0.33±0.03 d 39.99±1.37 b 162.80±14.62 a 1.89±0.07 a 60.59±2.31 a 说明:数值为平均值±标准差。同列数值后不同小写字母表示不同根系径级存在显著差异(P<0.05) -
细根在土壤缠绕固结方面发挥重要作用。林火干扰后大量细根烧毁,土壤抗冲性能变化。对烧除前后泥沙流失量及抗冲系数进行配对t检验结果见表5。由表5可见:随着冲刷时间的延长,计划烧除和未烧除样地含沙量总体上呈下降趋势;冲刷过程前3 min,计划烧除样地产沙量较大,计划烧除样地产沙量显著大于未烧除样地(P<0.05);3 min后的冲刷产沙量均处于低水平平稳状态,无显著差异;烧除前后抗冲系数也有显著差异(P<0.05),未烧除样地抗冲系数是计划烧除样地的4.09倍,表明多年连续计划火烧使土壤抗冲性能显著降低。
表 5 计划烧除前后泥沙流失量及抗冲系数t检验
Table 5. Detection of sediment loss and impact coefficient t test before and after planning
样地类型 因素 不同冲刷历时泥沙流失量/g 抗冲系数/(L·g−1) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 min 计划烧除样地 均值 1.561 0.236 0.101 0.079 0.058 0.041 0.037 0.031 0.024 0.022 9.217 标准差 0.159 0.064 0.012 0.028 0.014 0.019 0.019 0.018 0.018 0.014 0.908 未烧除样地 均值 0.264 0.060 0.032 0.031 0.031 0.022 0.021 0.017 0.013 0.011 37.496 标准差 0.098 0.006 0.015 0.002 0.012 0.002 0.001 0.002 0.004 0.003 4.739 显著性(双尾)P值 0.007 0.007 0.011 0.126 0.117 0.287 0.291 0.284 0.456 0.264 0.013 说明:当显著性P<0.05时,表示计划烧除前后泥沙流失量及抗冲系数有显著差异 林下凋落物的覆盖度和土壤内植物根系分布状况与土壤抗冲性能密切相关,土壤抗冲性与凋落物及根系参数相关性见表6。由表6可知:土壤抗冲系数与凋落物和根系指标均呈正相关关系,其中土壤抗冲系数与凋落物蓄积量、最大持水率、最大拦蓄率、有效拦蓄率、根长密度、根系生物量呈极显著正相关(P<0.01),与自然含水率呈显著正相关 (P<0.05)。因此,林内凋落物蓄积量越大,水分含量越高,越能有效减少地表径流的产生,减轻降雨对土壤的直接侵蚀。同时植被根系在土壤中交错穿插,够显著提髙土壤的抗冲性能,减少水土流失。长期计划烧除使凋落物无法蓄积,根系损毁,是导致抗冲性能大幅下降的主要原因。
表 6 土壤抗冲系数与凋落物及根系参数相关性
Table 6. Correlation between soil anti-rinse coefficients and litter and root parameters
参数 凋落物 根系 凋落物蓄积量 自然含水率 最大持水率 最大拦蓄率 有效拦蓄率 根长密度 根系生物量 土壤抗冲系数 0.965** 0.875* 0.952** 0.954** 0.936** 0.976** 0.970** 说明:*表示显著相关 (P<0.05);**表示极显著相关 (P<0.01) -
土壤团聚体是土壤的基本结构单位,对维持土体结构稳定有重要作用,是评价土壤抗蚀性的指标。林火干扰后,燃烧剩余灰烬堵塞土壤孔隙,从而增加土壤大团聚体。本研究显示:土壤表层粒径>2.00 mm机械稳定性团聚体增加,这与前人研究结果一致[24]。地表覆盖物的拦蓄作用以及植物根系的胶结作用能有效减缓降雨雨滴击溅造成的土壤侵蚀,提高水稳性团聚体含量,增强土体结构稳定性,减少土壤侵蚀。火烧后地表裸露,不利于大团聚体的形成,土壤抗蚀性能受到影响。不同火烧强度对土壤抗蚀性的影响不相同。大部分研究认为:林火干扰对多种林型的影响趋势基本一致,火烧后表层凋落物和植物细根被烧毁,土壤黏粒、粉粒结构减少,同时土壤微生物活动受到抑制,有机质含量减少,不利于土壤团粒结构的形成。随着火烧强度增加,土壤的抗蚀性下降[25−26]。也有研究认为:只有高强度的火烧才会使土壤团聚体破坏严重,中低强度火干扰对土壤团聚体影响不大,还能使土壤团聚体周围形成一层疏水薄膜,减缓土壤的润湿速率,提高土壤团聚体的抗水蚀能力[27]。本研究显示:在进行周期性计划烧除后,虽是低强度的地表火,但土壤表层水稳性团聚体减少,团聚体结构破坏率增大,随着土层深度的增加,影响逐渐减弱,这可能与火烧的频率有关。已有报道显示:低强度火烧形成的隔水层在2 a后消失[28]。在本研究中长期的林火干扰可能不利于土壤疏水层的形成,并且使土壤的结构和功能发生变化,再加上表层土壤失去凋落物的拦蓄作用,降雨发生时土壤更易遭到侵蚀。
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土壤抗冲性变化是多种因素共同作用的结果。林下凋落物对土壤抗冲性的影响分为直接和间接2个部分:直接影响是凋落物层通过对降雨的截持来减轻降雨动能对土壤的侵蚀,间接影响是凋落物在分解过程中,微生物活性增强,产生大量有机质及胶结物质增强土体稳定性,通过改良土壤质地来减缓水流对土壤的冲刷作用[29−30]。众多研究表明:土壤凋落物覆盖下土壤容重和土壤孔隙度降低[31],土壤水文性质得到有效改良,输沙能力随凋落物蓄积量增加而递减[32],且凋落物半分解层的水土保持与水源涵养功能优于未分解层。本研究显示:周期性计划烧除将林地内凋落物烧毁,短期内无法大量蓄积,同时火烧后土壤微生物活动受到抑制,不利于凋落物分解及养分归还,凋落物层稀松,导致计划烧除样地地表大面积裸露,难以抵御降雨和水流的直接冲击与破坏,抗冲系数显著增大。这与陈璐等[33]对大兴安岭火烧迹地土壤抗冲性研究结果基本一致。根系通过对土壤的覆盖与固持,能有效防止土粒崩散,增强土壤结构稳定性,改善土壤理化性质,抑制水土流失[34−35],对土壤抗冲性有重要的积极作用。研究表明:林火干扰后,浅层土壤中的细根系燃烧殆尽,部分粗根系也因林火高温难以存活,无法起到固结土壤的作用,特别是重度火烧迹地由于林地裸露和雨水冲击,土壤形成抗水层,表面板结,孔隙度和渗透率降低,土壤结构严重退化,土壤物理性质受到长期影响[36]。也有研究认为:死亡的根系腐化会产生大量的胶结物质,促进土壤团聚体的形成,增强土壤的抗侵蚀能力[37]。本研究发现:与高强度森林火灾不同,计划烧除只将地表凋落物、草本植物及部分灌木烧毁,对云南松生长影响不大。低强度火烧后细根和部分粗根系被烧毁,但仍有一部分存活根系和新生根系,对土壤仍然起着一定的固持作用。本研究是在2021年年度计划烧除结束半年后采样,部分灌木和草本植物恢复生长,在一定程度上减轻了火烧对土壤抗冲性的影响。但长期林火干扰使林内灌草覆盖度远低于未烧除样地,地表裸露面积增加,土壤中根系含量减少,根系间网络串联、根土黏结和生物化学作用减弱,微生物对烧死根系分解速率减缓,可能使其无法产生胶结物质。同时,计划烧除导致降雨发生时雨水与土壤直接接触,土壤抗水蚀能力下降,大量表层土壤易被冲走,存在土壤侵蚀风险。
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在云南松林地内开展周期性计划烧除后,大量燃烧剩余灰烬堵塞土壤孔隙,使土壤变得紧实。干筛处理下,计划烧除样地粒径>2.00 mm团聚体高于未烧除样地,团聚体平均质量直径、团聚体平均几何直径也显著增大;湿筛处理下,计划烧除样地粒径<0.25 mm团聚体较未烧除样地有所增加,团聚体平均质量直径、团聚体平均几何直径、土壤抗蚀指数均显著低于未烧除样地,土壤团聚体结构破坏率增大,土壤抗水蚀性能减弱。随着土层深度的增加,火干扰对土壤抗蚀性的影响逐渐减弱,对深层土壤基本无影响。
高频率、低强度的地表火对林地内凋落物和植被根系有一定的影响,地表凋落物持水性能减弱,土壤中根系减少,土壤失去凋落物的覆盖和植被根系的固持作用,土壤抗冲性能显著低于未烧除样地。
Effect of prescribed burning on soil anti-erodibility and anti-scourability of Pinus yunnanensis forest
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摘要:
目的 计划烧除是森林预防火灾的重要措施之一。探究计划烧除对云南松Pinus yunnanensis林地土壤抗蚀性和抗冲性的影响,为森林的可持续经营以及优化林区计划烧除作业提供可靠的科学依据。 方法 以滇中高原云南松林计划烧除样地为研究对象,通过野外调查取样与室内实验分析相结合的方法,系统研究了计划烧除对云南松林土壤抗蚀性和抗冲性的影响。 结果 ①周期性计划烧除后,土壤0~40 cm土层中粒径>2.00 mm的机械稳定性团聚体含量增加,粒径>2.00 mm的水稳性团聚体含量减少,水稳性团聚体平均质量直径和平均几何直径减小,土壤团聚体结构破坏率增大,抗蚀指数减小,40~60 cm土层中土壤抗蚀性指标无明显变化。②计划烧除后地表凋落物蓄积量减小,凋落物持水性能与拦蓄能力减弱,植物根系被烧毁。周期性计划烧除后凋落物和根系减少是林地内土壤抗冲系数减小的主要原因。 结论 计划烧除使土壤表层抗水蚀能力下降。随着土层深度增加,计划烧除对土壤抗蚀性的影响逐渐减小,火烧后地表凋落物和植被根系减少,抗冲性能减弱。图1表6参37 Abstract:Objective Prescribed burning is an essential measure for forest fire prevention. The purpose of this study is to explore the impact of prescribed burning on soil anti-erodibility and anti-scourability of Pinus yunnanensis forest, so as to provide scientific basis for sustainable forest management and optimization of prescribed burning in forest areas. Method The sample plots of P. yunnanensis forest in central Yunnan Plateau were selected as the research objects. The effects of prescribed burning on soil anti-erodibility and anti-scourability of P. yunnanensis forest were systematically studied by combining field investigation and sampling with indoor experimental analysis. Result (1) After prescribed burning, the content of mechanically stable aggregates(>2.00 mm) in 0−40 cm soil layer increased and the content of waterstable aggregates (>2.00 mm) decreased. The mean mass diameter and mean geometric diameter of the water stable aggregates decreased. The damage rate of soil aggregate structure increased, and the erosion resistance index decreased. The soil erosion resistance index of 40−60 cm soil layer did not change significantly. (2)After the prescribed burning, the litter accumulation decreased and the water holding capacity and storage capacity of the litter weakened, and the plant root system was burned. The decrease of litter and root system after periodic burning was the main reason for the decrease of soil erosion resistance coefficient in forest land. Conclusion Prescribed burning reduces water erosion resistance of soil surface. With the increase of soil depth, the impact of planned burning on soil erosion resistance gradually decreases. After prescribed burning, the surface litter and vegetation roots decrease and the erosion resistance weakens. [Ch, 1 fig. 6 tab. 37 ref.] -
Key words:
- prescribed burning /
- Pinus yunnanensis forest /
- anti-erodibility /
- anti-scourability
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绿色植物通过光合作用固定二氧化碳(CO2)并转变成有机物质的过程被称为植物碳汇[1−2],是降低大气中CO2浓度最主要的途径。但受到植物呼吸消耗、微生物分解和环境条件变化的影响,绝大部分被固定的碳都无法长期稳定存在[1]。植硅体(phytolith)是植物在生长过程中,通过根系吸收的无定型硅酸[Si(OH)4]经维管束输送后在植物细胞内腔或细胞间隙中形成的硅包碳化合物,几乎存在于所有植物体中,在竹亚科Bambusoideae植物中植硅体尤其丰富[3−4]。植硅体碳是在植硅体形成过程中被封存于植硅体内的有机碳[5],随植物体死亡分解进入土壤后,可以稳定存在数千年甚至上万年之久[6−7],成为陆地土壤长期碳封存的重要机制之一。这种长期的生物地球化学碳封存形式被认为在减少大气CO2,缓解温室效应方面具有很大的潜力[8]。
毛竹Phyllostachys edulis已被证明是一种植硅体碳汇能力很强的植物[6−8],在中国广泛分布。在毛竹的经营管理过程中一直有施用氮肥的习惯,氮肥的施用直接促进毛竹的光合作用,进而提高单位面积毛竹笋材产量。研究表明:在毛竹的生长过程中除了氮素以外,对硅也有很强的富集能力[9−10],而毛竹体内硅、植硅体及植硅体碳的质量分数具有极显著的相关关系[11]。氮施用后虽然增强了毛竹光合能力[12],但对硅的吸收利用以及毛竹植硅体碳汇能力的影响还需进一步探索。
本研究以毛竹为研究对象,开展氮、硅二因素三水平栽培试验,采集毛竹不同器官,并测定不同器官硅、植硅体和植硅体碳质量分数,以明确不同器官对外源氮、硅添加的响应,揭示外源氮、硅添加对毛竹植硅体碳汇的影响机理,为提升中国竹林生态系统植硅体碳汇能力提供参考。
1. 试验设计与方法
1.1 试验设计
本研究设计为氮、硅二因素三水平盆栽试验。具体设计见表1。
表 1 试验设计及氮、硅用量Table 1 Experimental design and N, Si application rate处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)N0Si0 0 0 N1Si0 250 0 N2Si0 500 0 N0Si1 0 75 N1Si1 250 75 N2Si1 500 75 N0Si2 0 150 N1Si2 250 150 N2Si2 500 150 说明:氮和硅用量按照生产上常规施肥量,即尿素750和225 kg·hm−2,有效土层深度30 cm,容重1.01 g·cm−3计算。 试验盆栽栽培于福州市晋安区新店镇福建省林业科学研究院苗圃(26°09′05″N,119°17′03″E,海拔为103.8 m)。试验栽培容器长、宽、高分别为30、20、30 cm,距容器底部2 cm侧面设直径为0.5 cm的小孔,保证排水通气。栽培用土壤来源于福州市闽侯县三叠井森林公园自然分布毛竹林。挖取土壤前清除地表植被和凋落物,挖取0~30 cm土层土壤,挑除石子、动植物残体后于干燥通风处晾干,过2 mm筛后备用。土壤容重为1.01 g·cm−3,土壤有机质为20.3 g·kg−1,土壤pH为5.51,土壤碱解氮、有效磷、速效钾、有效硅质量分数分别为245.00、2.93、116.60、54.10 mg·kg−1。
试验用毛竹苗来源于四川峨眉廷富育苗有限公司培育的毛竹1年生袋装实生幼苗,种源为广西桂林。栽培时竹苗呈丛状分生,4~5株·丛−1,蔸部具完整根鞭,苗高30 cm左右,生长健壮,无病虫害。栽培之前将每片竹叶剪去60%,以降低蒸腾速率,增加成活率。
每盆置风干土10.0 kg,浅栽生长均匀的幼苗4株,浇透水,至容器侧面小孔有水溢出,再取10.0 kg风干土均匀铺盖于湿土之上,保湿保水防结块,置于通风防雨透光玻璃温室中培养。栽培期间17:00浇水1次,浇水量为当地前10 a平均日降雨量。
1.2 样品采集
竹苗生长的过程中定时定量浇水,分别收集不同处理凋落物,及时烘干储存。毛竹苗生长2 a后,采用全株采集法采集每盆毛竹样品,清洗干净后分不同器官烘干储存备用。
1.3 样品分析
不同处理和不同器官毛竹样品在分析测定前进行粉碎(<0.5 mm)。样品植硅体的提取采用微波消解法,之后用0.800 0 mol · L−1重铬酸钾溶液对植硅体进行检验,确保植硅体表面有机物质完全被去除,提取后的植硅体于65 ℃烘箱中烘干48 h,称量[13]。植硅体碳采用碱溶分光光度法测定[14],在样品测定的同时加入植物标准样(GBW07602)对测定的准确性进行检验。每个样品重复3次。样品总硅采用偏硼酸锂熔融-比色法测定[15],样品碳和氮采用碳氮元素分析仪测定。
1.4 数据处理与统计
使用SPSS 18.0进行数据统计分析,Duncan新复极差法测验不同处理的差异显著性,Origin 8.5作图。植硅体质量分数(g·kg−1)=植硅体质量(g)/样品干质量(kg),植硅体碳质量分数(g·kg−1) =植硅体碳质量(g)/样品干质量(kg)。
2. 结果与分析
2.1 毛竹不同器官硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数
由表2可知:在毛竹不同器官及凋落物中,硅、植硅体和植硅体碳质量分数从高到低依次均为凋落物、叶、枝、篼、秆,变化范围分别为2.2~78.4、1.9~151.9和0.78~3.93 g·kg−1。与硅、植硅体和植硅体碳不同,碳质量分数在毛竹不同器官及凋落物中从高到低依次为秆、叶、篼、枝、凋落物,变化范围为372.0~466.0 g·kg−1。不同器官及凋落物氮质量分数则表现为毛竹叶中最高,为18.8 g·kg−1,凋落物最低,为4.4 g·kg−1。差异显著性分析结果表明:凋落物中硅和植硅体质量分数均显著高于其他器官(P<0.05),且植硅体质量分数在枝、秆和篼之间均具有显著差异(P<0.05),而硅质量分数在枝、秆和篼之间不具有显著差异。与植硅体相似,植硅体碳在枝、秆和篼之间具有显著差异(P<0.05),但植硅体碳质量分数在凋落物和叶之间不具有显著差异。碳质量分数除了在叶和篼之间不具有显著差异外,在其他器官及凋落物之间均具有显著差异(P<0.05)。氮质量分数在不同器官之间均具有显著差异(P<0.05),但在凋落物中没有表现出显著低于枝的现象。
表 2 毛竹不同器官和凋落物硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数Table 2 Content of Si, phytolith, PhytOC, C and N in different organs and litterfall of Ph. edulis样品 硅/(g·kg−1) 植硅体/(g·kg−1) 植硅体碳/(g·kg−1) 碳/(g·kg−1) 氮/(g·kg−1) 叶 26.8±2.8 b 42.3±3.8 b 3.78±0.17 a 452±4 b 18.8±0.9 a 枝 6.7±0.3 c 22.1±1.0 c 2.84±0.19 b 439±1 c 5.8±0.3 d 秆 2.2±0.1 c 1.9±0.1 e 0.78±0.10 d 466±1 a 7.7±0.6 c 篼 5.2±0.4 c 11.7±0.8 d 1.55±0.13 c 448±2 b 11.8±0.3 b 凋落物 78.4±2.8 a 151.9±3.4 a 3.93±0.15 a 372±4 d 4.4±0.2 d 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同器官间差异显著 (P<0.05)。 2.2 不同处理硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数
由表3可知:毛竹叶、枝、秆、篼硅质量分数均表现为N0Si2处理最高,分别为42.2、8.4、2.9和6.6 g·kg−1,处理N2Si0最低,分别为18.4、5.6、1.8和3.5 g·kg−1。差异显著性分析结果表明: N0Si2和N0Si1处理叶硅质量分数显著高于除N0Si0处理以外的所有处理(P<0.05),而枝、秆和篼硅质量分数在不同处理之间均无显著差异。与叶、枝、秆、篼不同,凋落物硅质量分数表现为N2Si2处理最高,为91.8 g·kg−1,在N0Si0处理中最低,仅为60.9 g·kg−1。差异显著性分析结果表明: N2Si2处理中硅质量分数显著高于N0Si1和N0Si0处理(P<0.05),凋落物硅质量分数在其他处理间均不具有显著差异。
表 3 各处理毛竹不同器官和凋落物硅质量分数Table 3 Contents of Si in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位硅质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 33.1±4.7 ab 6.1±3.0 a 2.3±1.0 a 3.7±0.7 a 60.9±5.3 c N0Si1 36.5±2.8 a 6.8±0.4 a 2.3±0.4 a 5.7±1.6 a 74.1±2.2 bc N0Si2 42.2±2.1 a 8.4±0.3 a 2.9±0.2 a 6.6±0.3 a 78.9±7.0 ab N1Si0 20.0±2.5 c 5.9±2.8 a 2.0±0.5 a 3.5±0.8 a 77.0±2.1 ab N1Si1 24.3±2.4 bc 6.2±0.5 a 2.1±0.5 a 5.4±0.2 a 77.2±2.9 ab N1Si2 24.4±1.2 bc 8.0±1.1 a 2.5±0.6 a 6.3±0.1 a 79.2±1.7 ab N2Si0 18.4±3.8 c 5.6±1.5 a 1.8±0.2 a 3.5±0.7 a 80.3±0.3 ab N2Si1 20.3±1.5 c 5.9±0.2 a 1.9±0.4 a 5.6±2.2 a 86.1±1.7 ab N2Si2 21.9±1.9 c 7.5±0.9 a 2.4±0.2 a 6.3±0.8 a 91.8±9.3 a 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。 由表4可知:随着硅添加量的增加,大部分处理植硅体质量分数呈增加的趋势。具体来看,不同处理毛竹叶植硅体质量分数为30.3~59.5 g·kg−1,其中N0Si2处理叶植硅体质量分数最高,N2Si0处理最低。N2Si2处理枝植硅体质量分数最高,为26.6 g·kg−1, N1Si0处理最低,仅为18.6 g·kg−1。不同处理秆和篼植硅体质量分数变化规律较为一致,均表现为N2Si2处理最高,分别为2.2和14.9 g·kg−1, N0Si0处理最低,分别为1.6和9.1 g·kg−1。N0Si2处理凋落物植硅体质量分数最高,为169.5 g·kg−1,比N1Si0处理高24.3%。差异显著性分析结果表明:仅叶中植硅体质量分数在N0Si0、N0Si1、N0Si2处理与其他处理间具有显著差异(P<0.05)。
表 4 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体质量分数Table 4 Contents of phytolith in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位植硅体质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 51.8±7.8 a 19.8±3.3 a 1.6±0.1 a 9.1±2.8 a 156.6±23.0 a N0Si1 59.2±2.3 a 20.6±4.0 a 1.9±0.4 a 9.5±0.2 a 160.8±10.4 a N0Si2 59.5±2.8 a 24.2±4.3 a 2.0±0.2 a 14.0±4.7 a 169.5±3.8 a N1Si0 35.4±1.2 b 18.6±2.4 a 1.8±0.1 a 10.1±2.8 a 136.4±19.5 a N1Si1 35.7±0.9 b 20.8±2.2 a 1.9±0.5 a 12.3±0.8 a 154.6±9.9 a N1Si2 37.8±0.9 b 26.2±3.3 a 2.1±0.5 a 14.7±0.2 a 155.3±6.4 a N2Si0 30.3±0.2 b 20.7±2.5 a 1.9±0.1 a 10.1±2.2 a 144.3±15.6 a N2Si1 34.4±3.0 b 21.1±1.9 a 2.0±0.3 a 11.0±1.7 a 144.7±0.7 a N2Si2 36.3±1.9 b 26.6±5.1 a 2.2±0.2 a 14.9±1.7 a 144.7±28.7 a 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。 由表5可知:毛竹不同器官植硅体碳质量分数在不同处理之间差异较小。总体来看,随着硅添加量的增加,不同器官及凋落物植硅体碳质量分数均具有上升趋势。不同处理叶、枝、秆、篼及凋落物植硅体碳质量分数分别为3.15~4.68、2.10~3.47、0.30~1.18、1.09~2.15和3.21~4.63 g·kg−1,均表现为N2Si2处理最高, N0Si0处理最低,表明氮和硅的添加能够促进植硅体碳质量分数增加。差异显著性分析结果表明:仅秆植硅体碳质量分数在N0Si1和N0Si0与N2Si2处理间具有显著差异(P<0.05)。
表 5 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体碳质量分数Table 5 Contents of PhytOC in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位植硅体碳质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 3.15±0.24 a 2.10±0.56 a 0.30±0.04 c 1.09±0.22 a 3.21±0.81 a N0Si1 3.20±1.05 a 2.25±0.66 a 0.39±0.10 bc 1.11±0.07 a 3.83±0.92 a N0Si2 3.82±0.55 a 3.12±0.63 a 0.61±0.40 abc 1.54±0.50 a 4.14±2.25 a N1Si0 3.59±0.67 a 2.28±0.59 a 0.70±0.33 abc 1.13±0.47 a 3.52±0.67 a N1Si1 4.01±0.12 a 3.10±0.54 a 0.91±0.13 abc 1.77±0.51 a 3.73±1.05 a N1Si2 4.31±0.98 a 3.38±0.46 a 1.06±0.14 ab 1.79±0.32 a 4.46±0.20 a N2Si0 3.63±1.17 a 2.45±1.28 a 0.86±0.19 abc 1.58±0.18 a 3.81±0.51 a N2Si1 4.05±0.20 a 3.39±0.28 a 1.00±0.27 abc 1.84±0.62 a 4.01±0.17 a N2Si2 4.68±0.41 a 3.47±0.98 a 1.18±0.05 a 2.15±0.33 a 4.63±1.60 a 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。 由表6可知:与植硅体碳质量分数相似,毛竹不同器官碳质量分数在不同处理间差异均较小并具有随着氮添加量增加不断增加,随着硅添加量的增加不断降低的趋势。不同处理叶、枝、秆、篼碳质量分数分别为436~478、436~441、462~471和441~456 g·kg−1,可知叶碳质量分数在不同处理之间差异最大。不同处理凋落物碳质量分数随氮和硅添加量的增加均不断增加,为348~387 g·kg−1。差异显著性分析结果表明: N2Si1处理叶碳质量分数显著高于其他处理,N0Si2处理枝碳质量分数显著低于N1Si0处理, N1Si0处理和N2Si0处理秆碳质量分数显著高于除N2Si1处理以外的其他处理, N2Si2处理凋落物碳质量分数显著高于N0Si0处理(P<0.05)。
表 6 各处理毛竹不同器官和凋落物碳质量分数Table 6 Contents of C in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位碳质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 440±2 b 440±3 ab 463±2 b 443±5 b 348±17 b N0Si1 439±2 b 437±3 ab 463±2 b 442±3 b 372±6 ab N0Si2 436±3 b 435±2 b 462±2 b 441±4 b 376±5 ab N1Si0 453±2 b 442±2 a 471±0 a 452±3 ab 365±11 ab N1Si1 453±2 b 439±1 ab 466±2 b 450±5 ab 368±14 ab N1Si2 453±3 b 438±3 ab 465±1 b 449±4 ab 369±3 ab N2Si0 454±4 b 441±1 ab 471±2 a 456±1 a 381±16 ab N2Si1 478±21 a 441±1 ab 467±0 ab 451±4 ab 384±2 ab N2Si2 459±4 ab 439±2 ab 465±1 b 449±2 ab 387±11 a 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。 由表7可知:毛竹不同器官氮质量分数在不同处理之间差异均较大,叶、枝、秆、篼和凋落物氮质量分数最低的处理分别为N0Si1、N0Si2、N0Si1、N0Si0和N0Si1处理,其氮质量分数分别为14.5、4.3、5.0、10.0和3.4 g·kg−1;最高的处理分别为N2Si1、N2Si0、N1Si2、N2Si0和N2Si0处理,比最低值分别增加54.5%、79.1%、90.0%、29.0%和50.0%。差异显著性分析结果表明:叶、枝、秆、篼和凋落物氮质量分数在不同处理间变化规律均不明显,氮质量分数在部分处理间存在显著差异(P<0.05)。
表 7 各处理毛竹不同器官和凋落物氮质量分数Table 7 Contents of N in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位氮质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 16.9±0.8 cde 5.4±0.9 bcd 6.5±1.0 abc 10.0±0.2 b 3.4±0.1 c N0Si1 14.5±0.9 e 4.6±0.1 cd 5.0±0.3 c 10.7±0.3 b 3.6±0.1 bc N0Si2 15.7±0.9 de 4.3±0.1 d 5.6±0.2 bc 10.8±0.1 b 3.4±0.1 c N1Si0 19.1±1.0 bc 6.3±0.6 abc 8.7±1.6 ab 12.3±0.2 ab 4.4±0.2 ab N1Si1 20.8±0.8 ab 6.1±0.2 abcd 8.6±0.6 abc 12.4±0.8 ab 4.8±0.3 a N1Si2 18.4±1.0 bcd 5.4±0.3 bcd 9.5±0.1 a 12.1±0.3 ab 4.8±0.3 a N2Si0 20.9±1.1 ab 7.7±0.7 a 9.3±2.2 a 12.9±1.1 a 5.1±0.4 a N2Si1 22.4±0.4 a 6.7±1.0 ab 7.7±0.8 abc 12.3±0.4 ab 5.1±0.6 a N2Si2 20.2±0.6 ab 5.8±0.5 abcd 8.4±1.3 abc 12.6±0.2 a 4.7±0.1 a 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。 2.3 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系
相关性分析结果(表8)表明:毛竹硅与植硅体、植硅体与植硅体碳以及硅与植硅体碳质量分数之间均存在极显著正相关关系(P<0.01),硅与氮质量分数之间存在极显著二次相关关系(P<0.01),植硅体碳与碳质量分数之间存在极显著负相关关系(P<0.01)。
表 8 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系Table 8 Correlation between Si and phytolith, phytolith and PhytOC, Si and PhytOC, Si and N, C and PhytOC contents of Ph. edulisx y 拟合方程 决定系数(R2) 显著性水平 植硅体 硅 y = 0.088 + 0.517x 0.958 4 P<0.001 植硅体 植硅体碳 y = 1.839 + 0.016x 0.463 2 P<0.001 硅 植硅体碳 y = 1.837 + 0.031x 0.481 8 P<0.001 硅 氮 y = 7.004 + 0.507x−0.007x2 0.493 3 P<0.001 碳 植硅体碳 y = 472.8−14.5x 0.318 3 P<0.001 2.4 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用
交互作用分析结果表明:对于毛竹植硅体、植硅体碳与碳质量分数来说,氮与硅之间均不存在交互作用的显著性(表9)。
表 9 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用Table 9 Interaction between N and Si for phytolith, PhytOC, and C contents指标 自由度 均方 F 显著性水平 $ {\eta }_{p}^{2} $ 植硅体 4 15.858 0.005 1.000 0.000 植硅体碳 4 0.069 0.030 0.998 0.001 碳 4 0.555 0.044 0.996 0.001 说明:$ {\eta }_{p}^{2} $表示植硅体和植硅体碳分别对组间变异的贡献率。 2.5 毛竹不同器官植硅体碳占总碳比
由图1可知:毛竹叶、枝、秆、篼和凋落物中植硅体碳占总碳的比例分别为5.7%~8.6%、4.8%~7.9%、0.7%~2.5%、2.5%~4.8%和9.2%~12.1%。与不同器官相比,凋落物中植硅体碳占总碳的比例平均最高,为10.5%。不同处理凋落物之间,N1Si2处理植硅体碳占总碳的比例最高,N0Si0处理最低。不同器官之间,不同处理植硅体碳占总碳的比例从高到低依次为叶、枝、篼、秆,平均分别为6.9%、6.5%、3.5%和1.7%。同一器官不同处理之间,在同一氮添加水平下随着硅添加量的增加,植硅体碳占总碳的比例不断升高。
3. 讨论
3.1 毛竹植硅体、植硅体碳的形成与硅密切相关
硅是地壳中第二大元素,其蕴藏量仅次于氧,在地球化学碳循环中起着重要的作用[16]。研究表明:植物对硅的吸收利用分为对单硅酸的跨膜吸收和沿维管束的运输2个过程,其中植物对硅的吸收能力取决于土壤溶液中单硅酸的浓度和植物根系硅转运蛋白的表达量[17]。动力学研究表明:外部单硅酸浓度的升高能够有效促进其以被动扩散或主动运输的形式被跨膜吸收[18−19]。土壤中的有效硅到达植物根部后才能开始随蒸腾流沿着维管束运输的第2个过程,并且具有边运输边形成聚合硅酸的能力[20],最终在植物组织的蒸腾末端沉积,形成稳定的无定型二氧化硅颗粒,表明植物对硅的吸收利用最终依赖于特异性硅转运蛋白和蒸腾作用。
植硅体在植物抗寒、抗逆等方面[4, 21]具有重要的作用。硅被植物吸收后主要以植硅体的形式存在于植物体内,因此植物体内植硅体质量分数取决于植物吸收利用硅的能力。本研究中毛竹不同器官之间硅与植硅体质量分数差异较大,但表现出相同的变化规律和极显著相关关系,表明毛竹不同器官对硅利用的能力不同,也表明了硅与植硅体之间存在的密切联系。这与ZUO等[22]对黍Panicum miliaceum、粟Setaria italica的研究,LI等[23]对湿地芦苇Phragmites australis的研究,PARR等[24]对竹林的研究及SONG等[25]对中国草原植被的研究结果相同,证明了植物体中植硅体质量分数明显受植物对硅富集能力的影响。
植硅体碳形成于植硅体积淀的过程中。LI等[26]在对白洋淀芦苇的研究中指出:植硅体碳质量分数与植物吸收利用CO2速率有直接的关系。SONG等[13]在中国不同森林类型植硅体碳封存估测的研究中提出:植硅体碳质量分数与硅质量分数之间存在密切的联系,并且以硅质量分数的3%作为计算植硅体碳的标准。本研究设计硅外源添加以增加毛竹对硅的吸收利用,同时设计氮外源添加提高毛竹光合作用效率及吸收利用CO2的能力,并对不同处理硅、植硅体和植硅体碳质量分数进行分析,发现硅、植硅体和植硅体碳在毛竹不同器官之间的变化规律呈现高度的一致性,并且随着外源氮和硅添加量的变化,毛竹不同器官植硅体与植硅体碳仍然表现出相似的变化规律;除此之外,植硅体与植硅体碳之间及硅与植硅体碳质量分数之间均存在极显著的正相关关系。这一结果与已有竹类植物植硅体碳相关研究结果一致[8, 13, 27],反映了竹林生态系统中硅与植硅体碳之间的内在联系,表明外源硅的添加是毛竹不同器官植硅体碳质量分数增加的主要原因,证明了硅的添加能够促进毛竹植硅体碳汇能力提升。
3.2 毛竹不同器官对外源氮添加的响应差异明显
氮是植物生长最重要的营养元素之一,对于植物光合效率的提高及养分的吸收、利用、积累具有直接的影响[12]。植物对氮的吸收过程复杂且多样,主要包括主动性和被动性吸收2个途径,与光照、温度、pH等环境因素密切相关,与硅的吸收利用相关性较小。本研究中氮-硅交互作用分析结果表明:氮与硅之间均不存在交互作用的显著性,也进一步说明毛竹对氮和硅的吸收是2个相互独立的过程。毛竹叶中碳、氮和植硅体碳质量分数均随着外源氮添加量的增加不断提高,但硅与植硅体质量分数却不断下降 ,主要是由于外源氮的添加极大地促进了叶的生长,导致净生物量在短期内快速积累,而植物对硅的吸收动力主要来源于蒸腾作用[12],在短期内并不会出现大幅变化,因此造成了净生物量积累与植硅体积累不协调的现象,也说明了虽然本研究中硅的添加促进了毛竹对硅的吸收,但氮的添加增加了有机物质的积累,对植硅体形成了稀释效应,因此表现为低氮添加处理植硅体质量分数更高的现象。
随着叶片的老化,大部分氮被转移再利用[28],凋落物氮和碳质量分数均大幅降低,但硅、植硅体和植硅体碳质量分数却并未随之下降,且随着外源氮添加量的增加,凋落物中硅和植硅体碳质量分数有所增加,植硅体质量分数却有所降低,表明尽管外源氮的添加促进了硅的吸收和有机物质的积累,但被吸收的硅并没有形成稳定的植硅体,对植硅体碳的贡献有限,也说明尽管毛竹对氮和硅的吸收利用交互作用不显著,但硅的吸收仍然与氮的添加有关。
进一步对不同处理不同器官及凋落物中植硅体碳占总碳比进行分析,可以更清晰地表明:单纯的氮添加能够促进有机物质的快速积累,但对于提高植硅体碳在总碳中的比例作用有限,而硅的添加对提高植硅体碳在总碳中的比例作用更为明显,这一点也被外源氮添加后碳和植硅体碳呈极显著负相关所证明。
3.3 氮和硅添加对植硅体稳定性的影响
植硅体的稳定性主要决定于其形态、颗粒大小、组分和结构[29−32]。有研究表明:外源硅的添加增加了土壤溶液中单硅酸的浓度,外源氮和硅的添加共同促进了毛竹对硅的吸收,进而增加植硅体在植物体内的积累[33−35],但是这种靠人为因素增加的植硅体已被证明主要是轻组植硅体[31],其稳定性、抗腐蚀能力等均远小于重组植硅体[34, 36],且氮的添加促进了毛竹对氮的吸收利用,改变了植硅体组成成分[31],因此尽管高氮处理促进了毛竹凋落物硅质量分数的增加,但植硅体质量分数仍较低。表明虽然氮的添加对毛竹吸收硅的影响不显著,但对毛竹吸收硅后形成的植硅体的稳定性有显著影响。
4. 结论
毛竹叶中氮质量分数最高,秆中碳质量分数最高,凋落物中硅、植硅体和植硅体碳质量分数均最高。外源氮添加有助于毛竹对硅的吸收和有机物质的积累,外源硅添加有助于毛竹植硅体和植硅体碳质量分数的增加以及植硅体碳占碳比例的提高。
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表 1 土壤团聚体稳定性特征
Table 1. Soil gathering body stability characteristics
土层深度/cm 计划烧除样地 未烧除样地 平均质量直径/mm 平均几何直径/mm 平均质量直径/mm 平均几何直径/mm 干筛 湿筛 干筛 湿筛 干筛 湿筛 干筛 湿筛 0~10 3.18±0.09 A 1.67±0.11 B 1.61±0.05 A 0.65±0.02 B 2.80±0.15 B 2.02±0.10 A 1.28±0.07 B 0.77±0.07 A 10~20 2.86±0.08 B 1.30±0.11 C 1.24±0.07 B 0.47±0.03 C 2.73±0.04 C 1.41±0.00 B 1.22±0.08 B 0.51±0.01 C 20~40 2.63±0.03 C 1.14±0.03 D 1.04±0.02 C 0.42±0.01 D 2.56±0.13 D 1.23±0.05 C 1.05±0.05 C 0.44±0.01 D 40~60 2.50±0.07 E 0.97±0.01 E 0.99±0.04 C 0.34±0.01 E 2.45±0.06 E 0.99±0.01 E 0.97±0.06 C 0.34±0.01 E 说明:数值为平均值±标准差。同行数值后不同大写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05) 表 2 土壤团聚体结构破坏率及抗蚀指数
Table 2. Destruction rate and corrosion index of soil cluster structure
土层深
度/cm计划烧除样地 未烧除样地 粒径>0.25 mm土壤团聚体比例/% 团聚体结构
破坏率/%抗蚀指
数/%粒径>0.25 mm土壤团聚体比例/% 团聚体结构
破坏率/%抗蚀指
数/%干筛 湿筛 干筛 湿筛 0~10 86.42±0.97 A 65.07±0.98 B 21.35±1.84 A 64.44±2.95 B 81.87±2.20 B 69.24±2.82 A 12.62±2.83 B 73.78±5.69 A 10~20 77.82±3.28 C 55.61±1.54 D 22.21±2.46 A 52.89±4.91 C 79.26±3.28 C 58.52±1.62 C 20.74±2.35 A 58.67±6.53 B 20~40 73.90±0.25 D 53.80±0.64 D 20.10±0.77 A 37.38±8.02 D 73.62±2.14 D 53.90±0.69 D 19.73±1.45 A 38.67±8.22 D 40~60 73.04±0.68 D 43.75±1.04 E 29.29±0.73 C 27.56±5.48 E 73.36±1.78 D 44.14±0.61 E 29.22±1.17 C 28.00±5.66 E 说明:数值为平均值±标准差。同行数值后不同大写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05) 表 3 凋落物蓄积量及持水性能
Table 3. Destiny storage volume and water holding performance
样地类型 凋落物层 凋落物蓄积量/
(t·hm−2)最大持水量/
(t·hm−2)最大持水率/% 最大拦蓄量/
(t·hm−2)最大拦蓄率/% 有效拦蓄率/% 计划烧除样地 未分解层 2.95±0.18 c 4.80±0.64 c 163.34±24.23 d 3.71±0.64 c 126.27±23.48 d 89.19±22.81 d 半分解层 0.87±0.05 d 2.55±0.11 d 294.26±19.16 b 2.00±0.11 d 230.49±17.70 b 166.72±16.88 b 合计 3.82±0.23 7.35±0.75 193.13±22.79 5.71±0.75 149.98±21.97 106.83±21.25 未烧除样地 未分解层 5.91±0.16 a 13.90±0.20 a 235.27±7.89 c 11.19±0.35 a 189.38±10.05 c 143.50±12.21 c 半分解层 3.43±0.21 b 11.67±0.43 b 340.48±8.04 a 9.77±0.35 b 285.12±9.07 a 229.76±12.96 a 合计 9.35±0.20 26.55±1.30 283.93±9.21 21.93±1.24 234.52±9.71 185.12±10.23 说明:数值为平均值±标准差。同列数值后不同小写字母表示2种样地类型凋落物蓄积量存在显著差异(P<0.05) 表 4 根长密度及生物量
Table 4. Root long density and biomass
根系径级/mm 计划烧除样地 未烧除样地 根长密度/
(×10−3cm·cm−3)根系生物量/
(×10−3g·cm−3)占根总生物量百分比/% 根长密度/
(×10−3cm·cm−3)根系生物量/
(×10−3g·cm−3)占根总生物量百分比/% >2.00 9.70±1.10 e 0.28±0.02 e 35.20±4.14 b 29.17±1.86 d 0.76±0.08 b 24.64±2.51 c 0.50~2.00 24.73±2.50 d 0.20±0.03 e 24.82±3.32 c 46.10±4.17 c 0.46±0.04 c 14.77±1.38 d <0.50 59.33±7.41 b 0.33±0.03 d 39.99±1.37 b 162.80±14.62 a 1.89±0.07 a 60.59±2.31 a 说明:数值为平均值±标准差。同列数值后不同小写字母表示不同根系径级存在显著差异(P<0.05) 表 5 计划烧除前后泥沙流失量及抗冲系数t检验
Table 5. Detection of sediment loss and impact coefficient t test before and after planning
样地类型 因素 不同冲刷历时泥沙流失量/g 抗冲系数/(L·g−1) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 min 计划烧除样地 均值 1.561 0.236 0.101 0.079 0.058 0.041 0.037 0.031 0.024 0.022 9.217 标准差 0.159 0.064 0.012 0.028 0.014 0.019 0.019 0.018 0.018 0.014 0.908 未烧除样地 均值 0.264 0.060 0.032 0.031 0.031 0.022 0.021 0.017 0.013 0.011 37.496 标准差 0.098 0.006 0.015 0.002 0.012 0.002 0.001 0.002 0.004 0.003 4.739 显著性(双尾)P值 0.007 0.007 0.011 0.126 0.117 0.287 0.291 0.284 0.456 0.264 0.013 说明:当显著性P<0.05时,表示计划烧除前后泥沙流失量及抗冲系数有显著差异 表 6 土壤抗冲系数与凋落物及根系参数相关性
Table 6. Correlation between soil anti-rinse coefficients and litter and root parameters
参数 凋落物 根系 凋落物蓄积量 自然含水率 最大持水率 最大拦蓄率 有效拦蓄率 根长密度 根系生物量 土壤抗冲系数 0.965** 0.875* 0.952** 0.954** 0.936** 0.976** 0.970** 说明:*表示显著相关 (P<0.05);**表示极显著相关 (P<0.01) -
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