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土壤是社会生态和自然系统中最有价值的自然资源之一[1]。土壤化学性质是衡量土壤质量的关键标准，影响林木和土壤微生物的生长和发育，为其提供有效的营养元素[2−3]。森林土壤在很大程度上决定了森林结构和功能[4] 。火是森林最重要的干扰之一，影响着植被和土壤[5−8]。全球气候变化背景下，极端高温和干旱导致全球尤其是北方森林火干扰的频率、强度和燃烧面积大幅增加[9−11]。计划烧除是林火管理的有效手段之一[11] ，在预防森林大火的同时，也影响着植被和土壤[12−21]。研究表明：计划烧除在一定程度上改变了森林土壤理化性质[12−17]，尤其是土壤养分元素[18−25] ，且其效果受植被类型和烧除间隔时间等因素的影响[19−25]。如间隔周期为2 a的计划烧除使得澳大利亚昆士兰岛东南部森林土壤全碳、全氮分别降低了48%、59%，而间隔周期为4 a的计划烧除对亚热带土壤碳氮库的影响不显著[14] 。
云南松Pinus yunnanensis林分布区历来是中国林火频发和高火险区域[22]，也是中国计划烧除主要实施区域[23−25]。计划烧除在一定程度上影响着云南松林土壤的理化性质[26−27]。田荣等[26]分析了每年连续计划烧除对滇中云南松林土壤养分元素的影响，表明烧除2周后云南松林烧除样地0~20 cm土层土壤有机碳、全氮和全磷显著低于未烧除样地，0~10 cm 土层土壤pH、硝态氮、全钾、速效磷和速效钾显著高于未烧除样地，然而烧除后间隔时间对云南松林土壤的影响尚不明确。本研究以云南省玉溪市新平彝族傣族自治县照壁山云南松林为研究对象，分别在连续实施计划烧除后1和3 a样地及其相应的对照(未烧除)样地采集0~10和10~20 cm土层土壤，测定其pH和碳、氮、磷、钾质量分数，探讨计划烧除及烧除后间隔时间对滇中云南松林土壤养分的影响。本研究可以为该区制定科学合理的计划烧除方案，预防森林大火并维持或提高云南松林生态功能提供参考。
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研究区位于滇中高原玉溪市新平彝族傣族自治县照壁山。照壁山地处亚热带高原季风区南北部过渡带，年平均降水量为1 050.0 mm，年平均最高气温为 32.0 ℃，年平均最低气温为 1.0 ℃ ，年平均气温为 15.1 ℃。照壁山的土壤类型为红壤，主要植被类型为云南松林，该林分为20 世纪七八十年代经飞播造林、疏伐管理后形成的云南松林。灌木植物主要有金叶子Craibiodendron stellatum、珍珠花Lyonia ovalifolia、羊耳菊Duhaldea cappa、乌鸦果Vaccinium fragile和麻栎Quercus acutissima。草本植物主要有四脉金茅Eulalia quadrinervis、刺芒野古草Arundinella setosa、白健杆Eulalia pallens、黄背草Themeda triandra、十字薹草Carex cruciata和野拔子Elsholtzia rugulosa。研究区自2016年开始每年1—2月开展低强度计划烧除，2020和2021年中止了2 a，2022年2月再次实施低强度计划烧除，为本研究探讨不同计划烧除间隔时间对森林土壤的影响提供了条件。
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计划烧除(轻度火烧)对土壤的影响仅限于表层土壤[2, 28]。本研究分别在2020年1月和2022年1月对烧除间隔1 a (T1)和烧除间隔3 a (T2)样地进行2次野外取样，每次取样分别设置7个烧除样地和7个对照样地(未实施过计划烧除，分别设对照1和对照2)。所有样地均为阳坡中坡位，每个样地包括3个10 m×10 m样方，相邻样方间距为50~200 m，共计84个样方。测量并记录每个10 m×10 m样方内的乔木高度和胸径，每个样方按照梅花形设置5个2 m×2 m的小样方记录灌木高度和盖度，5个1 m×1 m的小样方记录草本高度和盖度，并在每个1 m×1 m的小样方内分层(0~10、10~20 cm)采集土壤样品，合计采集土样168个。土样采集完成后立即带回实验室置于通风处风干。样地基本情况见表1。
表 1 样地基本信息
Table 1. Basic information of sample plots
样地类型 海拔/m 郁闭度 密度/(株·hm−2) 乔木高度/m 乔木胸径/cm 灌木高度/cm 灌木盖度/% 草本高度/cm 草本盖度/% T1 2 064.91±50.82 0.35±0.34 1162.50±529.69 13.67±0.47 15.50±1.93 38.82±11.90 4.06±3.60 38.72±4.28 6.14±2.00 对照1 2 118.42±48.14 0.40±0.12 1228.57±318.32 14.00±0.54 15.71±2.47 64.27±22.28 13.86±8.04 53.72±15.43 6.69±4.04 T2 2 015.30±32.91 0.40±0.06 1163.64±430.16 8.93±2.74 18.11±7.36 51.55±45.69 2.85±2.43 22.38±5.39 7.85±3.03 对照2 2 067.09±41.93 0.45±0.06 1240.00±372.02 9.40±2.33 18.71±6.30 99.35±43.03 21.03±13.87 23.25±9.25 9.40±4.68 说明：数据为平均值±标准差。 -
土壤样品风干后，通过20目土壤筛测定土壤pH，通过60目土壤筛测定土壤碳、氮、磷、钾4种元素的质量分数。土壤pH采用玻璃电极法测定(水土质量比为2.5∶1.0)；土壤全碳(TC)质量分数采用燃烧-红外吸收光谱法；土壤有机碳(SOC)质量分数采用全碳分析仪测定；土壤全氮(TN) 质量分数采用微量凯氏定氮法测定；土壤碱解氮(AN) 质量分数采用连续流动分析仪(BRAN and LUEBBE AA3)测定；土壤有效磷(AP) 质量分数采用紫外可见分光光度计法测定；土壤速效钾(AK) 质量分数采用醋酸铵-火焰光度计法测定；根据全碳和全氮计算出碳氮比(C/N)。
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采用单因素方差分析法(ANOVA)分析烧除对云南松林土壤碳、氮、磷和钾4种元素化学计量的影响，采用Spearman相关系数分析土壤养分质量分数之间及其可能影响因子的关系；采用主成分分析(PCA)探讨烧除间隔时间对土壤养分质量分数的影响；采用多因素方差分析(MANOVA)解释海拔、计划烧除、烧除间隔时间和土层深度及其交互作用对土壤养分质量分数的影响。数据统计分析和作图均采用R 4.2.3软件完成。
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单因素方差分析表明：烧除后间隔时间对土壤pH和养分元素质量分数的影响有差异。与对照相比，T1样地0~10和10~20 cm土层的土壤pH均无显著差异，T2样地2个土层土壤pH分别极显著增加了9.42%和6.67% (图1A~B，P＜0.01)；T1和T2样地0~10和10~20 cm土层的土壤全碳、有机碳、全氮、碱解氮无显著变化(图1C~J)，T2 样地0~10 cm土层土壤碳氮比变化不明显，T2样地10~20 cm土层土壤碳氮比显著增加了14.55% (P＜0.05，图1K~L)；与对照相比，T1样地0~10和10~20 cm土层土壤有效磷和速效钾质量分数均无显著差异，T2样地0~10 cm土层土壤有效磷质量分数减少了37.28% (P＜0.05)，0~10和10~20 cm土层土壤速效钾质量分数分别显著增加了82.23%和37.11% (P＜0.05，图1M~P)。
图 1 计划烧除对土壤pH、全碳、有机碳、全氮、碱解氮、有效磷、速效钾和碳氮比的影响
Figure 1. Effects of prescribed burning on soil pH, total carbon, organic carbon, total nitrogen, available nitrogen, available phosphorus, available potassium, and carbon-nitrogen ratio
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土壤pH和养分元素质量分数受海拔、计划烧除、烧除后间隔时间和土层深度等因素的影响，且土壤养分元素之间存在一定的相关性(图2)。 Spearman相关系数表明：各土壤养分元素之间及其与土壤pH均呈显著正相关(P＜0.05)，与土层深度显著负相关(P＜0.05)。
图 2 土壤pH、养分元素及潜在影响因子之间相关性
Figure 2. Relations among soil pH, nutrient and potential influencing factors
土壤各养分元素质量分数与计划烧除、植被特征、海拔、土层深度等可能影响因子的相关性有较大差异。土壤全碳和土壤有机碳仅与土层深度显著负相关(P＜0.05)；土壤全氮与海拔显著正相关(P＜0.05)，与土层深度显著负相关(P＜0.05)；土壤碱解氮与烧除后间隔时间显著正相关(P＜0.05)，与土层深度显著负相关(P＜0.05)；土壤速效钾与计划烧除和烧除后间隔时间显著正相关(P＜0.05)，与土层深度显著负相关(P＜0.05)；土壤有效磷与土层深度显著负相关(P＜0.05)。
土壤pH与乔木高度和密度、灌草层的高度和盖度、土层深度和海拔均呈负相关，与计划烧除和烧除后间隔时间呈正相关，但仅与灌木层植物高度和盖度、草本层高度、计划烧除、烧除后间隔时间和土层深度6个因素的相关性显著(P＜0.05)。
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主成分分析表明：前2个轴分别解释了总方差的49.10%和19.60% (图3)，土壤全碳、有机碳、全氮、碱解氮、速效钾和土层深度解释了大部分方差(表2)。土壤全碳、有机碳、全氮、碱解氮、土层深度和速效钾主要解释了第1轴的变化，烧除间隔时间、土壤全碳、土壤有机碳、土壤碱解氮、土壤有效磷与第1轴呈正相关关系，土层深度与第1轴呈负相关关系；计划烧除、海拔、烧除间隔时间和土壤碳氮比主要解释了第2轴的变化，烧除间隔时间和土层深度与第2轴存在正相关关系，土壤全碳、有机碳、碱解氮和有效磷与第2轴呈负相关关系。主成分分析同样表明：T1样地与对照样地的土壤养分质量分数几乎无差异，T2样地与对照样地的土壤养分元素质量分数有较大差异。
图 3 主成分分析结果
Figure 3. Results of PCA
表 2 主成分分析前2轴各变量贡献率
Table 2. Contribution rates of variables on the first two axes of PCA
排序轴 贡献率/% 烧除后间隔时间 土层深度 pH 全碳 有机碳 全氮 碱解氮 有效磷 速效钾 碳氮比 PCA1 1.12 12.20 5.37 15.88 15.52 12.77 12.33 8.38 9.75 6.38 PCA2 15.70 0.90 7.58 0.27 0.96 6.36 0.65 2.58 2.66 9.91 -
多因素方差分析表明：计划烧除、土层深度和海拔及其交互作用对于土壤各养分元素的相对贡献有差异(表3)。土壤全碳受土层深度和烧除间隔时间的影响显著，相对贡献分别为52.80%和3.78%；土壤有机碳受土层深度和海拔及其交互作用的影响显著，其相对贡献分别为74.38%、17.62%和8.00%；土壤全氮受土层深度、海拔、烧除后间隔时间、土层深度和海拔的交互作用、烧除后间隔时间和土层深度的交互作用的影响显著，其相对贡献分别为63.37%、23.13%、1.66%、10.33%和1.51%；土壤碱解氮的显著影响因子为土层深度和烧除后间隔时间，其相对贡献分别为86.34%和17.33%；土壤有效磷的显著影响因子为海拔、土层深度、烧除后间隔时间和计划烧除，相对贡献分别为52.41%、26.77%、4.78%和2.04%，且计划烧除和土层深度及烧除后间隔时间和土层深度交互作用的影响也显著(相对贡献分别为1.91%和0.95%)；土壤速效钾受土层深度和计划烧除的影响显著，相对贡献分别为71.37%和26.21%；土壤pH的显著影响因子为海拔、计划烧除、土层深度和烧除后间隔时间，相对贡献分别为52.94%、17.82%、16.07%和6.73%，因子间交互作用不明显；土壤碳氮比受烧除后间隔时间、土层深度和计划烧除的影响显著，相对贡献分别为49.67%、35.28%和13.03%，因子间交互作用不明显。
表 3 土壤养分元素主要影响因子的相对贡献
Table 3. Relative contributions of major influencing factors of soil nutrient elements
指标 相对贡献/% 计划烧除 烧除后间隔时间 土层深度 海拔 烧除后间隔时间与土层
深度交互作用土层深度与海拔
相交互作用计划烧除与土层
深度交互作用全碳 − 3.89** 52.80*** − − − − 有机碳 − − 74.38** 17.62*** − 8.00* − 全氮 − 1.66** 63.37*** 23.13** 1.51** 10.33* − 碱解氮 − 17.33*** 86.34*** − − − − 有效磷 2.04* 4.78** 26.77*** 52.41* 0.95* − 1.91* 速效钾 26.21*** − 71.37*** − − − − pH 17.82*** 6.73** 16.07*** 52.94* − − − 碳氮比 13.03*** 49.67*** 35.28*** − − − − 说明：仅列出了影响显著的各因子及其交互作用的相对贡献。−表示无显著交互作用，*表示交互作用显著(P＜0.05)，**表示交互作用极显著(P＜0.01)，***表示交互作用极其显著(P＜0.001)。 -
轻度火烧对土壤的影响仅限于表层土壤[2, 26, 28−30]。本研究中计划烧除为轻度火烧，故而仅分析0~20 cm土层土壤养分元素化学计量特征对烧除的响应。本研究中云南松林实施计划烧除区域，每年烧除样地0~20 cm土层土壤pH无显著变化，而NEILL等[16]的研究表明：每年烧除显著增加了美国东北部松栎混交林土壤pH，这可能是土壤质地差异引起的。间隔3 a烧除样地0~10和10~20 cm土层土壤pH分别增加了0.46和0.32，与计划烧除对西班牙东北部松栎混交林表层土壤pH的影响相似[17]。土壤pH约0.50的差异就会影响酸性土壤养分可用性和周转[31−32]。本研究中烧除间隔1 a样地和间隔3 a样地土壤pH的变化可能不会引起养分可利用性和周转的变化。
本研究表明计划烧除间隔1 a对云南松林0~20 cm土层土壤碳、氮、磷质量分数无显著影响，这与计划烧除对美国东北部松栎混交林0~20 cm土层土壤碳、氮、磷质量分数的影响结果一致[16]，但FRANCOS等[17]计划烧除显著降低了西班牙东北部松-栎混交林表层0~2.5 cm土壤碳和氮质量分数，这可能是土层深度差异造成的。本研究土壤养分质量分数与土层深度显著相关。研究区0~10和10~20 cm土层土壤碳氮比均有增加，烧除间隔3 a样地10~20 cm土层显著增加，这与NEILL等[16]和FRANCOS等[17]的研究结论相似。FRANCOS等[17]表明火后土壤碳氮比立即增加，且火后13 a碳氮比仍处于增加的状态。研究区烧除后间隔1 a样地0~10和10~20 cm土层土壤速效钾均无显著变化，间隔3 a样地0~10和10~20 cm土层的土壤速效钾均显著增加，这与ALCAÑIZ等[33]的结论相似。西班牙加泰罗尼亚森林实施计划烧除后，土壤速效钾立即增加，火后1 a土壤速效钾略有下降，火后9 a呈现增加。田荣等[26]研究表明：每年连续烧除实施半个月后，滇中云南松林土壤有机碳、全氮和有效磷显著降低，硝态氮、土壤全钾和速效钾显著增加。本研究表明：烧除1 a后云南松林土壤全碳、有机碳、全氮、碱解氮和有效磷质量分数与未烧除样地均无显著差异。
计划烧除对森林土壤养分元素和pH的影响受火烧烈度、烧除后间隔时间、气候、植被类型、海拔、土壤性质等多种因素的综合作用[34]。本研究中云南松林0~20 cm土层土壤养分元素的变化受烧除后间隔时间的影响较大。今后，将继续对研究区云南松林土壤碳、氮、磷、钾质量分数进行长期监测，综合考虑气象因素、植物生长和地形特征对计划烧除样地土壤物理和化学性质的影响，以便制定科学合理的计划烧除方案，达到既预防森林大火又能维持森林生态效益的目的。
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本研究以云南省新平彝族傣族自治县照壁山云南松林计划烧除实施区域为例，揭示了计划烧除及烧除间隔时间对滇中云南松林土壤养分元素化学计量特征的影响。得出以下结论：计划烧除对研究区云南松林 0~20 cm土壤碳、氮、磷、钾各元素质量分数的影响受烧除后间隔时间、土层深度和海拔等因素的共同影响；相对于烧除后间隔1 a，研究区0~20 cm土层土壤各养分元素化学计量特征对烧除后间隔3 a的响应更敏感；计划烧除对土壤有效磷、土壤速效钾、土壤碳氮比和土壤pH影响显著，土壤pH与烧除后间隔时间、灌木层植物高度和盖度等因素显著相关；土壤全碳、全氮、碱解氮、速效钾、有效磷和碳氮比均与烧除后间隔时间显著相关，烧除后间隔时间是影响土壤碳氮比的最大因子，但对土壤全碳、全氮和有效磷的相对贡献均不足5%；乔灌草等植被因子与0~20 cm土层土壤碳、氮、磷、钾各养分元素化学计量特征相关性均不显著；海拔是土壤有机碳、全氮、有效磷和pH的显著影响因子，对土壤有效磷和pH的影响最大，土层深度是土壤全碳、有机碳、全氮、碱解氮和速效钾的影响最大的因子，计划烧除、烧除后间隔时间和海拔对土壤养分元素的影响均受土层深度的影响。
Effect of prescribed burning on soil nutrient content of Pinus yunnanensis forest in central Yunnan Province
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摘要:
目的 探究计划烧除及其时间间隔对云南松Pinus yunnanensis林土壤碳氮磷钾化学计量特征的影响。 方法 以滇中地区玉溪市新平彝族傣族自治县照壁山云南松林为研究对象，分别在未烧除样地(对照)、连续每年实施计划烧除后间隔1 a样地(T1)和间隔3 a样地(T2)，分层采集0~10和10~20 cm土层土壤，测定土壤碳、氮、磷、钾4种养分元素质量分数，采用方差分析、Spearman相关分析和主成分分析(PCA)探究计划烧除后不同间隔时间对滇中云南松林土壤化学计量特征的影响。 结果 与对照样地相比，T1样地的2个土层土壤pH均无显著变化，T2样地的2个土层土壤pH均极显著增加(P＜0.01)；T1和T2样地2个土层的土壤总碳、有机碳、总氮、碱解氮质量分数均无显著差异，T2样地的0~10 cm土层土壤有效磷质量分数显著降低(P＜0.05)，2个土层的土壤速效钾质量分数均显著增加(P＜0.05)，土壤碳氮比仅在T2样地10~20 cm土层显著增加(P＜0.05)。 结论 计划烧除对研究区土壤养分质量分数的影响受烧除间隔时间和土层深度等因素的共同影响，2种烧除后间隔时间均对研究区云南松林土壤碳氮质量分数无显著影响，但对土壤pH、碳氮比、有效磷和速效钾有显著影响。图3表3参34 Abstract:Objective This study aims to analyze the impact of evaluate prescribed burning and intervals on soil chemical stoichiometry of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P), and potassium (K) in Pinus yunnanensis forest. Method The study object was P. yunnanensis forest in Xinping Zhaobi Mountain, Yuxi in central Yunnan Province. Soil samples of 0 − 10 and 10 − 20 cm soil layers were collected separately from unburned plots (control), plots of 1 year after prescribed burning (T1) and plots of 3 years after prescribed burning (T2), respectively, and the mass fractions of soil C, N, P, and K were measured. The impact of prescribed burning on soil stoichiometry in P. yunnanensis forest was studied. Analysis of variance (ANOVA), Spearman’s correlation analysis and principal component analysis (PCA) were used to investigate the effects of different burning intervals on the soil stoichiometry. Result Compared with the control, there was no significant change in soil pH in both soil layers (0 − 10 and 10 − 20 cm) of T1 plot, while there was a significant increase in soil pH in both layers of T2 plot (P＜0.01). In the 0 − 10 and 10 − 20 cm soil layers of T1 and T2 plots, there was no significant variation in total carbon (TC), organic carbon (SOC), total nitrogen (TN), and hydrolysable nitrogen (AN). The available phosphorus (AP) in the 0 − 10 cm soil layer of T2 plot significantly decreased (P＜0.05), while the available potassium (AK) in both soil layers significantly increased (P＜0.05). The soil carbon-to-nitrogen (C/N) ratio significantly increased only in the 10 − 20 cm soil layer of T2 plot (P＜0.05). Conclusion The impact of the prescribed burning on the quality fraction of soil nutrients in the study area is influenced by such as factors burning interval and soil depth. Both interval time after prescribed burning has no significant impact on C and N contents of soil in P. yunnanensis forest. However, burning has a larger effect on soil pH, C/N ratio, AP, and AK. [Ch, 3 fig. 3 tab. 34 ref.] -
在植物细胞中，内膜系统(endomembrane system)是一个由多种细胞器组成的精密网络，负责囊泡运输和细胞内物质的精确分配。这一系统在植物的生长发育以及应对各种环境胁迫(如高温、干旱等)起着不可或缺的作用[1]。这些细胞器包括内质网(endoplasmic reticulum, ER)，高尔基体(golgi)，反式高尔基体网络/早期内吞体(trans-golgi network/early endosome, TGN/EE)，液泡前体/多囊泡体/晚期内吞体(prevacuolar compartment/multivesicular body/late endosome, PVC/MVB/LE)，自噬体(autophagosome)和液泡(vacuole)等[2]。在液泡转运途径(vacuolar transport pathway)中，蛋白质在内质网中合成，然后被包装进COPⅡ (coat proten Ⅱ)囊泡中，运送到高尔基体进行进一步的修饰。经过TGN/EE的转运，这些蛋白质被分选到MVB/PVC/LE中，最终运输至液泡行使功能或降解。内吞体分选转运复合物(endosomal sorting complex required for transport, ESCRT)是一类在真核细胞内质膜系统中高度保守的蛋白质复合物[3]。ESCRT特异性调控PVC/MVB/LE的生成以及从PVC/MVB到液泡/溶酶体的蛋白质分选[4−5]。它在细胞质或质膜中的蛋白质修饰和运输中发挥关键作用，对蛋白质分泌途径、内吞作用以及各种重要的信号通路都有重要贡献[3, 6−7]。
作为固着生物，植物需要不断监测环境变化，这些变化的环境往往不利于植物的生长发育，包括非生物胁迫如盐胁迫、干旱胁迫，生物胁迫如病原体感染。植物为了应对这些不利条件，已经进化出有效而复杂的响应系统[8−9]。在干旱条件下，植物细胞中的脱落酸(abscisic acid, ABA)开始积累，形成ABA-PYRABACTIN RESISTANCE (PYR)/PYR-LIKE (PYL)/REGULATORY COMPONENTS OF ABA RECEPTORS (RCAR)-2C型蛋白磷酸酯酶(2C-type protein phosphatases, PP2C)三元复合物和SnRK2 (SNF1-related protein kinase 2) 结合。这种结合导致SnRK2被磷酸化，激活下游基因，积极调控ABA信号响应基因表达[10]。在盐胁迫条件下，植物感知到过量的Na+ 并激活盐过度敏感(salt over-sensitivity, SOS)途径，随后SOS2激酶和质膜定位的Na+ 抗转运蛋白SOS1发挥作用，将多余的Na+ 排出细胞，促进植物的生存和生长[8−9, 11]。植物在与病原体长期的“博弈”中演化出2套免疫系统，即模式诱导免疫(pattern-triggered immunity, PTI)和效应诱导免疫(effector-triggered immunity, ETI)。植物通过细胞膜上的受体蛋白识别病原体携带的一些分子，激活PTI以抵抗病原体入侵。另一类受体，核苷酸结合亮氨酸重复蛋白(nucleotide-binding leucine-rich repeat protein, NLR)，感知毒性蛋白，触发ETI，随后激活更强烈的免疫反应[12−13]。
植物细胞中，内膜运输和泛素介导的蛋白质降解途径在胁迫相关货物分子的正确递送中起着重要作用。ESCRT复合体是调节货物蛋白运输和降解的蛋白复合物之一。本研究总结了近年来ESCRT介导的内膜运输系统在植物胁迫响应中的研究进展，以期为构建精准的ESCRT介导逆境响应分子调控网络提供参考。
1. ESCRT复合物的组成和生物学功能
在后生动物和真菌中，ESCRT复合体主要由5个亚基组成：ESCRT-0、ESCRT-Ⅰ、ESCRT-Ⅱ、ESCRT-Ⅲ和VPS4 (vacuolar protein sorting 4)/SKD1 (suppressor of K+ transport growth defect 1)[7, 14]。然而，在植物中没有发现ESCRT-0亚基的同源蛋白，但是拟南芥Arabidopsis thaliana基因组编码9种TOLs蛋白 (TOM1-like proteins)[15−16]。TOLs蛋白具有保守的VHS[VPS27, HRS (hepatocyte growth factor-regulated tyrosine kinase substrate)]和STAM (signal transducing adaptor molecule)结构域，能有效地与泛素结合并行使与ESCRT-0类似的功能[16−18]。此外，在植物中鉴定了其他ESCRT相关蛋白，包括FREE1 (FYVE domain protein required for endosomal sorting 1)[2, 4]、ALIX (apoptosis-linked gene-2 interacting protein X)[19]、PROS (SKD1 positive regulatory factor)[20−21] 和BRAF (Bro1-domain protein as FREE1 suppressor)[22]。
1.1 ESCRT-0
ESCRT-0复合物是由2个异聚亚基VPS27/HRS和Hse1 (Hbp STAM, EAST1)/STAM按照数量1∶1构成的多价泛素结合蛋白复合体[5, 23]。VPS27含有1个PSAP基序，可与ESCRT-Ⅰ亚基Vps23结合，从而募集异四聚体ESCRT-Ⅰ [24]。ESCRT-0含有GAT (GGA and Tom1)结构域[25]和多个泛素结合结构域，包括UIM (ubiquitin-interacting motif)结构域和位于氨基末端的VHS结构域[23]。它的主要功能是识别泛素化蛋白并富集底物[2]，除此以外，还具有招募网格蛋白(clathrin)、泛素化连接酶及去泛素化酶的作用[26]。
1.2 ESCRT-Ⅰ
ESCRT-Ⅰ复合物由亚基VPS23/TSG101、VPS28、VPS37和MVB12 (MVB sorting factor of 12 kDa)按照1∶1∶1∶1 的数量比组装而成[14, 27]。ESCRT-Ⅰ与位于复合物两端的ESCRT-0和ESCRT-Ⅱ相互作用[28]。酵母细胞中，在VPS23/TSG101的N末端的UEV (ubiquitin E2 variant)结构域与ESCRT-0的P[S/T]-AP基序相互作用[2]。VPS28通过C末端四螺旋束与ESCRT-Ⅱ组分VSP36中的GLUE (GRAM-like ubiquitin binding in EAP45)结构域相互作用[29]。VPS37含有位于N端的碱性α螺旋(N-terminal basic helix, NTBH)，能结合酸性膜脂，通过高度柔性区域连接到核心结构[25]。ESCRT-Ⅰ负责将泛素化的膜货物分子分拣到MVB[14, 27]。
1.3 ESCRT-Ⅱ
ESCRT-Ⅱ复合物是一种Y型异源四聚体，由亚基VPS22/EAP30、VPS36/EAP45和VPS25/EAP20以1∶1∶2的数量比例组成的。VPS22通过CC (coiled-coil)结构域与VPS36的C末端结合形成主干[30]。VPS36通过其N端GLUE结构域与ESCRT-Ⅰ组分蛋白VPS28相互作用，从而识别泛素化蛋白。VPS25通过与VPS20相互作用，促进ESCRT-Ⅲ复合物组分的募集和组装[30]。ESCRT-Ⅱ主要通过与ESCRT-Ⅰ协同，有选择地招募泛素化货物分子。
1.4 ESCRT-Ⅲ
ESCRT-Ⅲ复合物由4个核心亚基组成，即VPS2/CHMP2 (charged multivesicular body protein 2)、VPS20/CHMP6、VPS24/CHMP3和SNF7/CHMP4。此外还有3种辅助蛋白，即Did2 (Doa4-independent degradation2)/CHMP1、VPS60/CHMP5和IST1 (increased sodium tolerance 1)。ESCRT-Ⅲ的MIM (MIT interacting motif )可以与VPS4结合，中间柔性区域包括至少1个CC结构域[31−32]。ESCRT通路激活后，VPS20首先被VPS25招募并激活，然后SNF7被多聚化[28]。随后，VPS24桥接SNF7与VPS2[33]，进入内吞体后VPS24与VPS2结合。最后，VPS2招募ATP酶VPS4，而Did2招募Vta1或IST1完成组装[26]。ESCRT-Ⅲ主要驱动PVC/MVB腔内囊泡 (intraluminal vesicle, ILV)的形成[31−32]。
1.5 VPS4/SKD1
VPS4/SKD1复合物属于AAA-ATP酶蛋白家族。该复合物也被称为VPS4/SKD1-LIP5 (lyst-interacting protein 5)，通过水解ATP促进ESCRT-Ⅲ复合物从PVC/MVB上脱落，分解进入下一个循环[33]。SKD1通过C端的富含α螺旋结构域与LIP5相互作用[34]。LIP5丰度的增加可能会增强SKD1的活性，有助于植物在逆境条件下的耐受性[34]。VPS4/SKD1在维持细胞内ESCRT复合物的稳定性和参与细胞内物质的降解中起着至关重要的作用。
1.6 FREE1
FREE1是双子叶植物中特有的ESCRT蛋白，在酵母和动物中均未发现其同源蛋白。FREE1的N端区域具有富含脯氨酸和谷氨酰胺的内在无序区(intrinsically disordered region, IDR)、1个保守的FYVE结构域和C端的CC结构域[4, 35]。FREE1通过N端富含脯氨酸的区域(proline-rich region)与ALIX相互作用[21]，通过FYVE结构域，FREE1选择性地识别并结合磷脂酰肌醇-3-磷酸(phosphatidyl inositol-3-phosphate, PI3P)，最终定位于MVB [36]。FREE1在植物的生长发育过程、泛素化蛋白的内吞体分选等细胞活动中都是必不可少的[36]。此外，FREE1能与植物自噬调节蛋白SH3P2 (SH3 domain-containing protein 2)发生相互作用，并与磷脂酰肌醇-3-激酶(phosphatidyl inositol-3-kinase, PI3K)复合物结合，调节植物自噬降解[37−38]。
1.7 ALIX
ALIX代表了一种进化上保守的ESCRT-Ⅲ相关蛋白，可介导G蛋白偶联受体PAR1和 P2Y1的泛素非依赖性分选到ILV进行降解[39]。在结构上，ALIX具有N端Bro1结构域、中央V结构域和柔性的C端富含脯氨酸的区域[40]。Bro1结构域负责将SNF7募集到囊泡膜上[33]，V结构域充当泛素结合结构域，促进ALIX与泛素化蛋白的相互作用[41]。在货物蛋白运输过程中，ALIX严格调节了ESCRT-Ⅰ和ESCRT-Ⅲ复合物的活性，这在控制ABA受体蛋白的丰度和促进其降解等方面起着重要作用[41]。最近的研究阐明了ALIX的非常规ESCRT功能，ALIX通过与逆转运复合体(retromer complex)的核心亚基相互作用来调节可溶性蛋白质的液泡分选[2, 42]。这项研究进一步揭示了植物中液泡运输和内吞体循环途径之间存在交互关系。
2. ESCRT复合体调节植物干旱胁迫反应
干旱是影响植物正常生长发育的非生物胁迫之一。干旱能破坏渗透调节系统，导致细胞脱水并合成ABA，进而导致气孔闭合、活性氧(ROS)积累和光合作用抑制[10]。ABA信号通路的核心成分包括可溶性ABA受体PYR/PYL/RCAR、PP2C和SnRK2。 PYR/PYL/RCAR受体通过PP2C依赖性SnRK2激活调节ABA转录反应[43−44]。在干旱条件下，ABA浓度的升高导致ABA与PYR/PYL/RCAR受体直接结合，形成ABA-PYR/PYL/RCAR复合物。该复合物抑制PP2C，将SnRK2维持在磷酸化的活性状态，随后激活下游转录因子AREB (ABA responsive element binding protein)/ABF(ABRE binding factor)和阴离子通道SLAC1 (Slow anion channel 1)[45]，正向调节ABA响应基因的表达[10, 46]。
PYR/PYL/RCAR受体(PYR1、PYL4、PYL8和PYL9)的泛素化发生在质膜上，由CRL4 (Cullin4-RING E3 ubiquitin ligase)和 RSL1(E3 ubiquitin ligase RING finger of seed longevity 1)触发网格蛋白介导的内吞作用，进而促使了PYR1和PYL4进入囊泡递送至液泡降解，导致ABA信号衰减。ABA受体从质膜到内吞体的转运依赖于ESCRT组分(FYVE1、VPS23A和ALIX)(图1)。这些ESCRT组分直接与未修饰的PYL相互作用[35, 41, 47]，随后ABA受体通过26S蛋白酶体或液泡途径降解。
图 1 ESCRT复合体调控植物ABA信号通路Figure 1 ESCRT complex regulates ABA signaling pathway in plant2.1 VPS23A
VPS23A具有一个泛素偶联酶变体UEV结构域，其中缺乏泛素偶联(ubiquitin-conjugating, UBC)结构域中保守的半胱氨酸，暗示其具有泛素结合能力[48]。作为ESCRT-Ⅰ复合物的组分，VPS23A主要参与质膜货物分子的运输和降解，负调控ABA 信号转导[48]。敲除VPS23A能增强ABA信号通路中关键激酶OST1 (open stomata 1)的活性。VPS23A通过调节OST1的上游关键调控因子，进而在转录和翻译水平上影响关键转录因子的表达。这一过程中，VPS23A不仅识别PYL4，还能识别K63连接的泛素链。此外，VPS23A影响PYR1的亚细胞定位和PYL4的稳定性。说明VPS23A可能识别植物中泛素化和非泛素化的PYLs，从而促进PYLs与PP2C的结合并影响ABA受体的稳定性，从而调节ABA信号转导和抗旱性[47]。此外，有研究表明：去泛素化酶 UBP12/UBP13与E3泛素连接酶XBAT35.2协同调控VPS23A的去泛素化[10]。然而，ubp12和ubp13突变体表现出与vps23a突变体类似的ABA敏感和耐旱性的表型。过表达VPS23A能恢复这些表型。但是VPS23A蛋白的稳定性随着ABA诱导 UBP12/UBP13 蛋白水平的升高而降低。UBP12/UBP13的积累增强了VPS23A的E3连接酶XBAT35.2的去泛素化。XBAT35.2微妙地调节了VPS23A的蛋白质水平，对ABA反应起到了正调节作用[10, 48]。总而言之，UBP12/UBP13通过对VPS23A进行精确的泛素化修饰，间接调控ABA信号转导。这对ABA通路和ESCRT复合体之间的相互作用提供了新的思路。
2.2 FREE1
FREE1蛋白N端(含有1个IDR)以不依赖ABA的方式与ABA受体相互作用[35]，随后RSL1蛋白将PYL4募集到内吞体表面。在干旱条件下，FREE1可通过异位磷酸化激活，与RSL1形成复合物，并将磷酸化信号转导至RSL1。从而启动钙信号、ROS通路等关键胁迫信号通路，激活靶基因，增强抵御外界环境胁迫的能力。有研究表明：free1突变体表现出对ABA的超敏反应[50]。free1突变体中ABA受体的液泡运输受阻，导致PYL4积累和对ABA的反应性增强。这项研究证明了FREE1在ABA受体从质膜转运到内吞体/液泡降解中的功能。此外，FREE1还在细胞核中转录抑制ABA信号转导作用[50−51]。ABA处理后，SnRK2激酶与FREE1相互作用，磷酸化C端CC结构域中的丝氨酸残基。随后FREE1向细胞核中迁移。进入细胞核后，FREE1就会与碱性亮氨酸拉链转录因子(basic leucine zipper transcription factor, bZIP) ABA反应元件结合因子4 (ABA-responsive element binding factor 4, ABF4)和ABA不敏感因子5 (ABA-insensitive 5, ABI5)相互作用，减弱它们与顺式调节序列下游基因的结合，从而抑制转录活性，削弱ABA反应并减轻ABA对植物生长的抑制[11]。具有C端部分缺失或磷酸化丝氨酸位点突变的free1-c端突变体植物，避免了free1功能缺失突变体的胚胎致死性，并在正常生长条件下表现出正常的液泡分选和植物发育。这些研究证明了FREE1磷酸化的缺失和入核受阻会增强植物对ABA的响应，说明了内膜转运和ABA信号在转录水平上相互关联。暗示了植物ESCRT蛋白FREE1在细胞质和细胞核中具有双重功能[50]。
2.3 ALIX
有研究表明：ALIX参与调节植物气孔开闭和ABA受体的降解。ALIX能直接与 PYR/PYL/RCAR受体相互作用，通过抑制CRL4和E3泛素连接酶来促进PYL8的积累[52−53]。ALIX与PYL的相互作用可能依赖于C端的IDR区域。ALIX的Bro1结构域中260位的甘氨酸突变为天冬氨酸能破坏其与PYL和VPS23A的相互作用，暗示了这个在维持货物与受体复合物完整性中的作用，并为alix-1突变体对ABA的超敏反应提供了分子基础[41, 54]。ALIX功能受损会导致亚细胞定位发生改变，进而过度积累PYR/PYL/RCAR受体，这意味着ALIX作为负调节因子参与ABA信号通路的调控[41]。
2.4 LIP5
LIP5 (lyst-interacting protein 5)作为SKD1的正调节因子，激活SDK1的ATP酶活性[55]。LIP5属于Vtal家族，是一种参与各种生物过程的ESCRT-Ⅲ相关蛋白。它在ABA介导的信号转导中发挥关键作用来正向调节抗旱性[56]。在正常条件下，LIP5蛋白不稳定，细胞中丰度较低[57]。LIP5的表达受到ABA和干旱的诱导，其过表达会导致植物的ABA超敏反应，造成气孔过度闭合，减少水分流失，从而提高耐旱性。相反，lip5突变体表现出ABA不敏感的表型，这个表型进一步说明了LIP5在抗旱中的作用[56]。
3. ESCRT复合体调节植物盐胁迫响应
土壤盐碱化是严重影响植物生长发育的非生物胁迫之一，在世界范围内给作物生产造成了巨大损失[58−59]。盐胁迫会升高细胞渗透压，导致钠积累。遭受盐胁迫后，植物可通过调节离子稳态、激活渗透胁迫途径、激活激素信号通路，以及调节细胞骨架动力学和细胞壁组成等多种机制进行应对[60]。作为保守的盐胁迫响应信号途径，SOS信号通路由钠转运蛋白SOS1、调节蛋白SOS2和SOS3，以及SOS3钙结合蛋白8 (SOS3-like calcium-binding protein 8/ calcineurin b-like protein10, SCaBP8/CBL10)组成。受到盐胁迫后，植物细胞通过SOS3/SCaBP8-SOS2-SOS1的顺序激活而将胞内过量 Na+ 排出，以维持 K+/Na+平衡，保护植物免受盐胁迫[9, 11]。
3.1 SOS信号通路的核心组成部分
SOS途径通过调节盐胁迫下Na+/H+逆向转运蛋白活性来维持离子稳态。SOS1是植物耐盐能力的关键Na+/H+反向转运蛋白，能利用H+梯度来驱动Na+排出细胞，其由定位于质膜的具有12个跨膜结构域的N端和定位于细胞质C端自抑制区域组成[61]。过表达SOS1能维持较高的K+/Na+，因而增强了植物的耐盐性[62]。SOS2被NaCl激活，随后磷酸化SOS3/SCaBP8。被招募到质膜后，SOS2能激活质膜H+-ATP酶，为SOS1的Na+转运活性提供能量[63−64]。SOS3/SCaBP8可以感知盐胁迫诱导的Ca2+升高，在结合Ca2+时与SOS2相互作用，并磷酸化SOS2。SOS3蛋白的中间区域能通过肉豆蔻酰化与质膜相连，并因此将 SOS3/SCaBP8-SOS2复合物招募到质膜，最终磷酸化SOS1增强其Na+/H+逆向转运活性[61]。
盐胁迫可以刺激植物细胞ESCRT复合物的活性和组装，从而促进质膜定位的转运蛋白的内吞作用和降解。因此，盐胁迫信号通路与ESCRT复合体之间的联系对于理解植物响应盐胁迫的机制尤为重要(图2)。
3.2 VPS23A
ESCRT-Ⅰ组分VPS23A通过增强SOS途径调节植物耐盐性[11]。VPS23A与SOS2、SOS3之间均存在相互作用，但不与SOS1互作。VPS23A与SOS2互作促进其泛素化，从而调控SOS2蛋白向质膜的循环再利用。而VPS23A功能缺失突变体对盐胁迫敏感，由于SOS2细胞膜定位减少，导致SOS1的磷酸化水平降低，SOS1活性受到抑制，使得Na+外排能力降低，从而影响植物对盐胁迫的响应。因此，VPS23A的功能是促进SOS2/SOS3复合体的结合来驱动SOS2定位到细胞膜[11]。
3.3 LIP5
LIP5调控的内吞体分选途径是植物响应非生物胁迫的关键细胞过程之一[55]。LIP5与SKD1相互作用提高植物的盐耐受性。LIP5是盐诱导的细胞内活性氧增加所必需的，与盐胁迫反应的信号转导有关。盐胁迫在很大程度上依赖于LIP5刺激植物细胞内吞作用和囊泡运输。在缺乏功能性丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase 3/6, MAPK3/6)的情况下，LIP5蛋白会被快速降解[36]。在盐胁迫下，LIP5被MAPK磷酸化的水平增加，同时稳定性也增加，因而蛋白水平升高。然而LIP5中MAPK磷酸化位点的突变降低了LIP5的稳定性，并破坏了LIP5突变体盐敏感表型回补的可能性[36, 55]。
4. ESCRT参与调控植物的先天免疫
植物在自然生境中会遭受各种生物胁迫，包括各种微生物、病原菌的侵染和植食性昆虫的取食等。植物免疫系统是植物在自然生态系统中生存和生产的基础。植物为抵抗病原菌的入侵，进化出2层先天免疫系统来检测和应对各种生物攻击，分别由细胞表面定位的模式识别受体(pattern-recognition receptors, PRRs)和细胞内核苷酸结合域富含亮氨酸重复序列的受体(nucleotide-binding leucine-rich repeat proteins, NLRs)启动[66]。
4.1 植物先天免疫系统
第1层免疫系统通过PRRs直接识别病原体相关分子模式(pathogen-associated molecular patterns, PAMPs)或损伤相关分子模式(damage-associated molecular patterns, DAMPs)，触发PTI [13]。PTI具有较低的病原体识别特异性，早期不诱导强烈的免疫反应。PTI通过细菌鞭毛蛋白等PAMPs激活MAPK依赖和MAPK不依赖的信号通路[12]。PTI在抑制病原体入侵和维持植物叶片微生物群落的动态平衡方面发挥着重要作用。为了抑制PTI，病原体通常会向植物细胞传递效应物，这些效应物可能被NLR受体蛋白直接或间接识别并激活第2层更强的免疫信号ETI [13]，ETI具有较高的病原体识别特异性，通常表现为与快速程序性细胞死亡相关的超敏反应[12]。PRRs和NLRs发起的信号传导导致了大量重叠的下游细胞反应，包括防御基因表达、ROS产生和胼胝质沉积[13, 67]。在免疫反应早期，NADPH氧化酶RBOHD介导的ROS产生是连接PRR和NLR介导的免疫反应的关键。此外，受体样细胞质激酶BIK1 (Botrytis-induced kinase 1)是ETI期间RBOHD、基因表达和细菌抗性充分激活所必需的[66−67]。flg22是细菌鞭毛蛋白中的一个保守的小肽，它通过识别PRR蛋白FLS2 (flagellin sensing 2)及其共受体BAK1引发免疫反应。flg22是研究最多的PAMP，其诱导的免疫是研究植物与微生物相互作用的最常使用的模式系统之一。
4.2 VPS37-1和 VPS28-2
ESCRT复合体亚基及其相关蛋白的突变通常会导致严重的发育缺陷，然而，vps37-1和vps28-2突变体没有明显的发育缺陷，但都对病原菌感染更敏感，可见VPS37-1和 VPS28-2调控了FLS2的MVB分选，在flg22激活的气孔防御和植物免疫中起着至关重要的作用[68]。
4.3 LIP5
拟南芥LIP5是植物基础防御中病原响应MAPK级联反应的关键靶点，正向调节MVB的生物发生。正常情况下LIP5表达水平较低， 但病原菌诱导后LIP5与MAPK3/6相互作用并磷酸化，LIP5蛋白稳定性和含量得到提升，这对病原体诱导的囊泡运输和植物基础免疫力都非常重要[36]。如盐胁迫响应通路一样，LIP5在植物免疫系统中的关键作用也依赖于其与SKD1的相互作用，进而刺激SKD1的ATP酶活性。虽然LIP5蛋白的MAPK磷酸化位点突变不会影响其与SKD1互作，但会降低其稳定性[36, 55, 69]。
4.4 酵母ESCRT蛋白Vps23、Vps24、Snf7和Vps4
酵母ESCRT蛋白Vps23、Vps24、Snf7和Vps4的表达抑制了病毒在植物宿主中的复制。对番茄丛状突病毒(tomato bushy stunt tombusvirus, TBSV)的全基因组筛选确定了7种参与病毒复制和复制酶复合物组装的ESCRT蛋白[70]。TBSV p33复制蛋白可直接与酵母ESCRT组分Vps23和Bro1相互作用，将Vps23招募到病毒复制相关的过氧化物酶体上。在缺乏ESCRT蛋白的情况下，病毒RNA更容易被核糖核酸酶降解，ESCRT蛋白在复制酶复合体中对病毒RNA起到了保护作用。并且复制酶复合体的精确组装可能依赖于ESCRT蛋白，这种依赖关系可能帮助病毒逃避宿主防御监视系统的识别，并防止基因沉默机制对其RNA的破坏[70]。
5. 总结与展望
随着全球气候变化和生态压力的增加，植物如何应对各种逆境胁迫已经成为植物学和农学领域的重要研究课题。最新研究发现：ESCRT复合体在调控植物胁迫响应中起着关键作用。例如，在干旱胁迫条件下，ESCRT通过调节ABA的积累和运输来帮助植物适应水分不足的环境。在盐胁迫下，ESCRT复合体参与Na+的排出和细胞壁的修复，以减轻盐害对植物的影响。此外，ESCRT还在生物胁迫中发挥作用，如参与植物与病原菌之间的相互作用。本研究总结了ESCRT复合体和相关蛋白参与调控植物非生物和生物胁迫响应分子机制的最新研究(表1)。
表 1 调控逆境胁迫响应的ESCRT复合体蛋白Table 1 ESCRT machineries regulating stress responsesESCRT亚基 基因名(基因编号) 调控胁迫响应中发挥的功能 参考文献 ESCRT-Ⅰ VPS23A(AT3G12400) 与SOS2/SOS3复合物相互作用进而增强耐盐性 [11] 与ABA受体相互作用并介导其液泡降解 [10, 11, 47] VPS28-2(AT4G05000)
VPS37-1(AT3G53120)调节病毒的基因表达，参与病毒粒子的组装和释放 [68] ESCRT-Ⅲ Vps24(AT5G22950)
Snf7(AT2G19830)
Vps4(AT2G27600)保护病毒RNA不受核糖核酸酶的影响 [70] VPS4/SKD1 LIP5(AT4G26750) 调节离子平衡、渗透势和应激相关基因的表达 [36, 55] 促进ABA的合成和信号转导 [56] 影响植物免疫应答的其他信号转导途径 [36, 55, 69] ESCRT相关蛋白 FREE1(AT1G20110) 利用内吞体和非内吞体功能反向调节ABA信号 [35, 50−51] ALIX(AT1G15130) 控制ABA受体的积累 [41, 52−53] 尽管现有的研究已经揭示了诸如FREE1、VPS23A等ESCRT蛋白在植物应对逆境胁迫中的重要作用，但是鉴于ESCRT复合体的复杂性和多样性，其余ESCRT蛋白应对逆境胁迫的功能探索尚处于初级阶段。此外，植物ESCRT蛋白有着数量不等的同源基因，如ESCRT-Ⅰ蛋白VPS23A和VPS23B、ESCRT-Ⅲ蛋白SNF7-1和SNF7-2等，这些同源基因编码的蛋白在调控逆境胁迫响应过程中是发挥不同的功能还是功能冗余尚不清楚。因此有必要深入发掘ESCRT调控植物逆境胁迫响应的分子机制。随着研究技术的更新迭代，超分辨显微镜、3D电子断层扫描成像、光电联用显微镜等更高分辨率的成像技术逐渐应用到细胞生物学领域。在纳米级分辨率下解析不同细胞器的形态特征变化，可以更加透彻地了解ESCRT和PVC/MVB/LE在植物逆境胁迫响应中的功能。总之，对ESCRT介导的内膜运输在调控植物应对逆境胁迫中的研究为农业生产和环境保护提供更多创新的思路和方法。
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图 1 计划烧除对土壤pH、全碳、有机碳、全氮、碱解氮、有效磷、速效钾和碳氮比的影响
Figure 1 Effects of prescribed burning on soil pH, total carbon, organic carbon, total nitrogen, available nitrogen, available phosphorus, available potassium, and carbon-nitrogen ratio
图 2 土壤pH、养分元素及潜在影响因子之间相关性
Figure 2 Relations among soil pH, nutrient and potential influencing factors
表 1 样地基本信息
Table 1. Basic information of sample plots
样地类型 海拔/m 郁闭度 密度/(株·hm−2) 乔木高度/m 乔木胸径/cm 灌木高度/cm 灌木盖度/% 草本高度/cm 草本盖度/% T1 2 064.91±50.82 0.35±0.34 1162.50±529.69 13.67±0.47 15.50±1.93 38.82±11.90 4.06±3.60 38.72±4.28 6.14±2.00 对照1 2 118.42±48.14 0.40±0.12 1228.57±318.32 14.00±0.54 15.71±2.47 64.27±22.28 13.86±8.04 53.72±15.43 6.69±4.04 T2 2 015.30±32.91 0.40±0.06 1163.64±430.16 8.93±2.74 18.11±7.36 51.55±45.69 2.85±2.43 22.38±5.39 7.85±3.03 对照2 2 067.09±41.93 0.45±0.06 1240.00±372.02 9.40±2.33 18.71±6.30 99.35±43.03 21.03±13.87 23.25±9.25 9.40±4.68 说明：数据为平均值±标准差。 
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表 2 主成分分析前2轴各变量贡献率
Table 2. Contribution rates of variables on the first two axes of PCA
排序轴 贡献率/% 烧除后间隔时间 土层深度 pH 全碳 有机碳 全氮 碱解氮 有效磷 速效钾 碳氮比 PCA1 1.12 12.20 5.37 15.88 15.52 12.77 12.33 8.38 9.75 6.38 PCA2 15.70 0.90 7.58 0.27 0.96 6.36 0.65 2.58 2.66 9.91
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表 3 土壤养分元素主要影响因子的相对贡献
Table 3. Relative contributions of major influencing factors of soil nutrient elements
指标 相对贡献/% 计划烧除 烧除后间隔时间 土层深度 海拔 烧除后间隔时间与土层
深度交互作用土层深度与海拔
相交互作用计划烧除与土层
深度交互作用全碳 − 3.89** 52.80*** − − − − 有机碳 − − 74.38** 17.62*** − 8.00* − 全氮 − 1.66** 63.37*** 23.13** 1.51** 10.33* − 碱解氮 − 17.33*** 86.34*** − − − − 有效磷 2.04* 4.78** 26.77*** 52.41* 0.95* − 1.91* 速效钾 26.21*** − 71.37*** − − − − pH 17.82*** 6.73** 16.07*** 52.94* − − − 碳氮比 13.03*** 49.67*** 35.28*** − − − − 说明：仅列出了影响显著的各因子及其交互作用的相对贡献。−表示无显著交互作用，*表示交互作用显著(P＜0.05)，**表示交互作用极显著(P＜0.01)，***表示交互作用极其显著(P＜0.001)。
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