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梅Prunus mume为蔷薇科Rosaceae李属Prunus小乔木,花期1—3月,果期5—6月,是中国重要的传统名花与嘉果,已有3000多年的栽培历史[1−2]。梅分布于中国、韩国、日本等国家,在中国17个省有栽培[3]。根据栽培目的不同,梅分为花梅与果梅,花梅观赏价值高,果梅可进行果实加工利用,花果兼用梅兼顾梅花观赏与果实加工,是梅育种的五大目标之一,相比单一用途而言,应用周期延长,经济效益大增,具有良好的应用前景[4−5]。梅花花朵观赏价值高,花瓣、花色种类丰富,品种繁多,是中国重要的早春观赏花木。截至2017年,梅国际登录品种为486种[6]。梅果实可药食两用,不仅营养价值高,富含有机酸、糖类、矿质元素、维生素等营养成分,还含有酚类等生物活性物质及较高的抗氧化活性,其果实提取物具有抑菌、抗骨质疏松、抗癌等功效[7−10];梅果实具有高酸低糖的特点,被誉为强碱性健康食品,不宜生食,常被加工为果脯、青梅酒、果汁与果酱等形式消费[11−14]。中国梅育种专家运用实生选种、芽变选种、杂交育种等方法,在青岛、武汉、南京、丽江等地展开了花果兼用梅品种选育,筛选出几十种花果兼用梅品种,近年来又选育出‘玉龙红翡’‘南农丰羽’等花果兼用品种。目前筛选出的一些品种结实能力不强,未达到食用或加工的标准,高产量、花重瓣、花色艳丽、果实可供加工利用的花果兼用梅品种较少,亟待选育[15−17]。浙江、云南、江苏是中国重要的梅种质资源分布地区。云南是梅的原产地,‘丽江照水’‘玉龙红翡’‘玉龙绯雪’分布于此。浙江梅种质资源圃收集了60种花梅品种,江苏梅种质资源圃收集了50种花梅品种。在前期调查的基础上,本研究选取了28个结实的梅品种作为研究对象进行分析及评价,旨在为花果兼用梅的品种选育及梅果实加工提供理论依据。
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2021—2022年,选取浙江杭州、云南丽江、江苏新沂等3个梅种质资源圃中28个结实的梅品种作为试验材料(表1),于盛花期采集花朵测定花部表型性状,于果实退绿期测定果实品质。随机采集每个品种树冠东西南北4个方向30个成熟度、大小均匀一致的果实,采后24 h内运回实验室。一部分果实用于果实外观品质的测定,另一部分切成小块,液氮速冻放入−80 ℃冰箱中保存,用于果实内在品质的测定。
表 1 梅品种名及采收地点
Table 1. Name and harvest place of P. mume cultivars
采收地点 经纬度 品种名 浙江杭州 30°15′N,119°43′E ‘单粉垂枝’‘ZAFU-CZ01’‘ZAFU-CZ02’‘ZAFU-CZ03’‘江梅’‘ZAFU-JM01’‘ZAFU-JM02’‘ZAFU-JM03’‘久观绿萼’‘素玉绿萼’‘红颜朱砂’‘骨里红’‘南农晚朱砂’‘蝶羽重’ 云南丽江 26°44′N,100°15′E ‘丽江照水’‘玉龙红翡’‘玉龙绯雪’ 江苏新沂 34°20′N,118°32′E ‘七星梅’‘雪梅’‘虎丘晚粉’‘粉霞’‘素白宫粉’‘轮违’‘昆明小跳枝’‘粉红朱砂’‘重瓣粉朱’‘三轮玉蝶’‘长蕊单绿’ -
记录各品种的花径、花瓣数量、花色参数,参考李冉馨等[18]的标准进行分级:花径(d)>36 mm为极大、28<d≤36 mm为大、23<d≤28 mm为中、17<d≤23 mm为小、d≤17 mm为极小;花瓣数量(N)≥45枚为极重瓣品种,26≤N≤44枚为重瓣品种,15≤N≤25枚为半重瓣品种,9≤N≤14枚为复瓣品种,5≤N≤8枚为单瓣品种;花色采用CR-10型便携式色差仪测定,记录各品种花色参数L*、a*、b*。以上指标每个品种5次生物学重复。
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参考史寒昀等[19]的文献(略加改动),将结实量划分为易结实、较易结实、少量结实、偶结实等4类。
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采用电子数显游标卡尺测定果实横径、纵径、侧径,并计算果形指数,果形指数=纵径/横径[20]。单果质量、核质量采用千分之一电子天平测定,测定完成后计算果实可食率,可食率=(单果质量−核质量)/单果质量×100%[18]。以上指标5次生物学重复。
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果实的可溶性固形物质量分数(%)采用手持折光仪(LH-T20)测定;果实总酸质量分数(%)采用酸碱滴定法测定[18];可溶性总糖质量分数(%)采用蒽酮比色法测定[21];可溶性蛋白质量分数(mg·g−1)采用考马斯亮蓝G-250染色法测定[22]。以上指标均为3次生物学重复。
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数据均用Excel 2016进行统计整理,用平均值±标准差表示,并运用SPSS 21.0进行主成分分析,利用Origin 2021进行相关性分析、聚类分析绘图。
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不同梅品种的花部性状存在差异(表2及图1)。28个梅品种的花径为19.14~31.38 mm,其中53.57%的梅品种花径分布在23.00~28.00 mm,42.86%的梅品种花径分布在17.00~23.00 mm,28.00~35.00 mm的大花品种占比仅为3.57%。花径较大的品种为‘蝶羽重’‘单粉垂枝’‘江梅’‘骨里红’。28个梅品种花瓣数量分布范围为5~23枚,单瓣品种与半重瓣品种占比各为50.00%。28个梅品种中白色品种占比最大,为50.00%,其次为粉色、紫红色品种,占比分别为28.57%与10.71%。花色参数L*分布范围为32.9~89.3,白色品种如‘江梅’‘久观绿萼’及跳枝品种‘昆明小跳枝’明度较高,而‘红颜朱砂’‘骨里红’‘南农晚朱砂’等紫红色品种明度较低;a*分布范围为−1.9~41.4,a*较高的品种为‘红颜朱砂’‘骨里红’‘南农晚朱砂’,白色品种a*较低,有的为负值,如‘江梅’‘久观绿萼’‘七星梅’‘素玉绿萼’等;b*分布范围为−1.4~18.3,多数品种b*为正值,b*最高的品种为‘素玉绿萼’,最低的品种为‘骨里红’。
表 2 28个梅品种花部性状
Table 2. Flower traits of 28 P. mume cultivars
品种名 花径/mm 花瓣数量/枚 L* a* b* 花色 ‘ZAFU-CZ01’ 25.19±1.29 16±2 87.8±0.5 0.4±0.1 12.1±1.5 白色 ‘ZAFU-CZ02’ 25.14±1.86 5±0 78.3±1.6 11.9±2.3 1.7±1.2 浅粉色 ‘ZAFU-CZ03’ 22.60±1.94 5±0 82.2±0.9 1.6±0.3 8.1±2.3 白色 ‘ZAFU-JM01’ 22.78±1.88 5±1 86.3±0.5 −0.8±0.3 9.9±2.4 白色 ‘ZAFU-JM02’ 19.36±2.25 5±0 86.6±1.6 −1.9±0.5 13.4±1.7 白色 ‘ZAFU-JM03’ 19.14±0.71 5±0 86.5±0.8 −0.6±0.2 10.7±1.7 白色 ‘单粉垂枝’ 27.59±0.41 5±0 80.0±1.5 6.8±1.2 8.5±0.6 浅粉色 ‘蝶羽重’ 31.38±0.86 17±1 84.0±0.9 5.0±1.3 4.9±1.3 浅粉色 ‘粉红朱砂’ 24.57±2.05 17±1 51.2±3.2 41.4±2.4 1.1±0.8 紫红色 ‘粉霞’ 19.80±0.60 18±2 71.9±1.7 19.7±1.8 3.0±0.8 粉色 ‘骨里红’ 25.46±1.48 17±2 50.5±3.3 34.0±4.8 −1.4±1.0 紫红色 ‘红颜朱砂’ 24.21±1.59 18±2 47.0±1.3 42.4±0.7 1.2±0.2 紫红色 ‘虎丘晚粉’ 23.43±1.38 21±3 61.6±7.6 30.9±6.5 0.9±0.3 粉色 ‘江梅’ 26.95±2.17 5±0 87.2±1.3 −1.8±0.1 12.2±2.7 白色 ‘久观绿萼’ 27.08±1.39 17±2 88.9±2.3 −1.7±0.3 14.7±2.9 白色 ‘昆明小跳枝’ 22.45±2.10 16±1 85.4±1.7 3.7±1.4 6.7±1.4 复色 ‘丽江照水’ 23.72±2.07 5±0 77.2±2.5 10.8±3.3 5.1±2.2 粉色 ‘轮违’ 21.73±2.89 17±1 84.2±0.9 4.5±2.7 7.9±1.3 复色 ‘南农晚朱砂’ 21.90±0.91 5±1 32.9±2.0 34.6±2.0 1.4±0.8 紫红色 ‘七星梅’ 25.59±1.78 6±1 86.3±1.3 −0.3±0.7 11.2±1.7 白色 ‘三轮玉蝶’ 23.86±0.77 15±0 87.8±0.9 0.1±1.0 10.1±0.7 白色 ‘素白宫粉’ 21.99±1.23 16±2 80.8±1.9 8.7±2.0 5.4±1.7 粉色 ‘素玉绿萼’ 21.61±1.29 15±1 89.3±1.7 −1.5±0.3 18.3±2.4 白色 ‘雪梅’ 23.25±0.69 5±0 83.7±1.6 2.5±2.4 8.3±1.5 白色 ‘玉龙绯雪’ 24.72±3.87 5±0 77.8±1.6 8±0.6 4.5±3.2 白色 ‘玉龙红翡’ 21.95±1.38 5±0 83.9±1.4 1.6±1.1 8.7±2.5 白色 ‘长蕊单绿’ 22.00±1.18 5±0 86.6±1.0 −1.3±0.2 9.2±2.6 白色 ‘重瓣粉朱’ 23.52±1.15 23±1 63.3±3.4 30.6±3.0 1.5±1.5 粉色 说明:数值为平均值±标准差。 -
对梅品种结实量进行调查发现:28个梅品种均有一定的结实量,且不同梅品种结实量存在差异(表3)。易结实与较易结实的品种有‘丽江照水’‘玉龙红翡’‘玉龙绯雪’等11个品种,其余品种结果量较少,‘粉红朱砂’‘久观绿萼’属于偶结实品种。
表 3 28个梅品种结实情况调查
Table 3. Investigation on fruit load of 28 P. mume cultivars
结实情况 描述 品种 易结实 2 a均结实,结实量为5~10 kg·株−1或
10 kg·株−1以上‘丽江照水’‘玉龙红翡’‘玉龙绯雪’ 较易结实 2 a均结实,结实量为1~5 kg·株−1 ‘单粉垂枝’‘江梅’‘红颜朱砂’‘骨里红’‘ZAFU-JM01’‘素玉绿萼’‘南农晚朱砂’‘ZAFU-CZ01’ 少量结实 2 a均结实,结实量小于1 kg·株−1 ‘雪梅’‘ZAFU-JM02’‘ZAFU-JM03’‘重瓣粉朱’‘粉霞’‘虎丘晚粉’‘昆明小跳枝’‘轮违’‘七星梅’‘三轮玉蝶’‘素白宫粉’‘长蕊单绿’‘ZAFU-CZ02’‘ZAFU-CZ03’‘蝶羽重’ 偶结实 仅观测到1 a结实,结实量小于1 kg·株−1 ‘久观绿萼’‘粉红朱砂’ -
对28个梅品种果实外观品质进行测定,结果表明:不同品种间果实横径、纵径、侧径、果形指数、单果质量、可食率存在差异(图2~3和表4)。由图3和表4可知:28个品种果实横径为22.41~36.88 mm,纵径为22.59~36.83 mm,侧径为21.25~34.49 mm,变异系数较小,分别为11.42%、11.56%、10.58%。单果质量为6.56~27.91 g,变异系数为30.68%。横径、纵径、侧径、单果质量、核质量最大的品种均为‘蝶羽重’,最小的品种为‘三轮玉蝶’。果形指数为纵径与横径之比,其变化范围为0.92~1.20,集中分布于0.95~1.05。‘江梅’果形指数最小,‘ZAFU-CZ03’果形指数最大,说明江梅果实为扁圆形,而‘ZAFU-CZ03’为长圆形。28个品种的可食率变异系数最小,多数品种分布在86.00%~90.00%,以‘江梅’最高,可食率为92.91%,最低的品种为‘三轮玉蝶’,可食率为82.93%。
表 4 梅果实品质指标变异情况
Table 4. Variation of P. mume fruit quality indexes
品质指标 横径/
mm纵径/
mm侧径/
mm果形指数 单果质
量/g核质量/
g可食率/
%可溶性固形物
质量分数/%总酸质量
分数/%可溶性总糖
质量分数/%可溶性蛋白质量
分数/(mg·g−1)极小值 22.41 22.59 21.25 0.92 6.56 1.00 82.93 6.20 4.51 0.42 2.78 极大值 36.88 36.83 34.49 1.20 27.91 2.91 92.91 14.30 7.00 3.30 9.95 均值 29.46 30.07 27.61 1.02 14.91 1.75 87.82 9.14 5.81 1.46 5.68 标准差 3.36 3.47 2.92 0.06 4.57 0.47 2.28 2.11 0.71 0.78 2.05 变异系数/% 11.42 11.56 10.58 5.83 30.68 26.66 2.60 23.07 12.24 53.22 36.02 -
28个梅品种果实可溶性固形物、总酸、可溶性总糖、可溶性蛋白质量分数存在差异(表4、图4)。果实可溶性固形物质量分数是果实糖、酸等溶于水的物质的质量分数的总和[23],28个品种的可溶性固形物质量分数为6.20%~14.30%,变异系数为23.07%,多数品种集中为7.0%~8.0%,其中质量分分数最高的品种为‘粉红朱砂’,最低的品种为‘ZAFU-JM03’。总酸质量分数为4.51%~7.00%,‘粉红朱砂’最高,‘蝶羽重’最低,多数品种集中为5.0%~6.0%。可溶性总糖质量分数变异系数最大,多数品种为0.5%~1.5%,其中‘昆明小跳枝’最高,‘ZAFU-CZ03’最低。可溶性蛋白质量分数变异系数为36.02%,多数品种为3.0~6.0 mg·g−1,质量分数最低的为‘蝶羽重’,最高的为‘素白宫粉’。
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由图5可知:梅花部性状与果实品质指标存在相关性。花径与侧径、单果质量呈显著正相关(P<0.05);花瓣数量与a*、可溶性固形物质量分数呈极显著正相关(P<0.01);L*与a*呈极显著负相关,与b*呈极显著正相关,与可食率呈显著正相关(P<0.05);果实横径、纵径、侧径与单果质量、核质量、可食率呈极显著正相关,与可溶性固形物、总酸、可溶性蛋白质量分数呈极显著负相关(P<0.01);果形指数与可食率呈极显著负相关(P<0.01);可食率与可溶性固形物质量分数呈显著负相关(P<0.05);可溶性固形物质量分数与总酸、可溶性蛋白质量分数呈极显著正相关(P<0.01),与可溶性总糖质量分数呈显著正相关(P<0.05);总酸质量分数与可溶性蛋白质量分数呈极显著正相关(P<0.01)。以上结果表明16个指标信息具有重叠性,适宜运用主成分分析评价。
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由表5可知:对28个品种的16个花部性状与果实品质指标进行主成分分析,提取了4个特征根大于1的公因子,累计方差解释百分比为80.772%,反映了绝大部分原始信息。主成分1方差贡献率为41.43%,代表横径、纵径、侧径、单果质量、核质量以及可溶性固形物、总酸、可溶性总糖和可溶性蛋白质量分数,主成分2的方差贡献率为21.37%,代表L*、a*、b*;主成分3方差贡献率为11.18%,代表花径、果形指数;主成分4方差贡献率为6.80%,代表花瓣数量。
表 5 梅品质指标主成分载荷值、特征向量、特征值、贡献率
Table 5. Principal component loading values, characteristic values and contribution rates of P. mume quality indexes
组分 F1 F2 F3 F4 载荷值 特征向量 载荷值 特征向量 载荷值 特征向量 载荷值 特征向量 花径(x1) 0.338 0.131 0.110 0.059 0.564 0.421 0.438 0.420 花瓣数量(x2) −0.402 −0.156 0.441 0.239 0.223 0.167 0.602 0.577 L*(x3) 0.150 0.058 −0.873 −0.472 −0.066 −0.050 0.268 0.257 a*(x4) −0.245 −0.095 0.887 0.480 0.188 0.140 −0.154 −0.147 b*(x5) 0.168 0.065 −0.847 −0.458 −0.281 −0.210 0.258 0.248 横径(x6) 0.947 0.368 0.025 0.014 0.246 0.184 −0.126 −0.121 纵径(x7) 0.899 0.349 0.295 0.160 −0.093 −0.070 0.050 0.048 侧径(x8) 0.919 0.357 −0.020 −0.011 0.332 0.248 −0.031 −0.029 果形指数(x9) −0.049 −0.019 0.524 0.284 −0.625 −0.468 0.341 0.327 单果质量(x10) 0.930 0.361 0.133 0.072 0.254 0.190 −0.038 −0.037 核质量(x11) 0.698 0.271 0.524 0.284 −0.092 −0.069 −0.057 −0.055 可食率(x12) 0.593 0.230 −0.474 −0.256 0.439 0.328 −0.025 −0.024 可溶性固形物(x13) −0.839 −0.326 0.018 0.010 0.376 0.281 −0.025 −0.024 总酸(x14) −0.662 −0.257 −0.078 −0.042 0.270 0.202 −0.121 −0.116 可溶性总糖(x15) −0.682 −0.265 0.014 0.007 0.479 0.358 0.240 0.230 可溶性蛋白(x16) −0.616 −0.239 −0.243 −0.131 0.152 0.114 −0.396 −0.380 特征根 6.629 3.419 1.789 1.087 方差贡献率/% 41.429 21.366 11.183 6.794 累计方差贡献率/% 41.429 62.795 73.978 80.772 根据表5可得综合评价模型为F=41.429%F1+21.366%F2+11.183%F3+6.794%F4,并计算各品种的主成分得分。主成分综合得分及排名情况如表6中所示,综合得分越高,表明此品种综合品质越好。由表6可知:‘蝶羽重’‘骨里红’‘单粉垂枝’‘红颜朱砂’‘ZAFU-CZ02’‘江梅’‘丽江照水’得分较高,较为优良,而‘三轮玉蝶’‘粉红朱砂’‘素白宫粉’‘轮违’‘虎丘晚粉’等品种得分较低,综合品质较差。
表 6 28个梅品种主成分得分及排名
Table 6. Scores and rankings of principal components of 28 P. mume cultivars
品种 F1 F2 F3 F4 综合得分 排名 ‘蝶羽重’ 5.624 1.397 2.208 1.976 3.010 1 ‘骨里红’ 1.669 3.235 1.163 −0.176 1.501 2 ‘单粉垂枝’ 3.204 −1.030 1.606 −0.578 1.247 3 ‘红颜朱砂’ 1.007 3.351 0.110 0.069 1.150 4 ‘ZAFU-CZ02’ 2.036 1.657 −0.913 −0.054 1.092 5 ‘江梅’ 3.000 −2.296 1.970 0.426 1.001 6 ‘丽江照水’ 1.825 −0.102 1.674 −2.499 0.752 7 ‘南农晚朱砂’ 0.508 3.756 −1.845 −1.621 0.696 8 ‘ZAFU-CZ03’ 1.651 0.937 −3.450 0.621 0.541 9 ‘粉霞’ 0.274 1.530 −0.528 −0.229 0.366 10 ‘重瓣粉朱’ −1.215 2.554 0.506 0.999 0.167 11 ‘长蕊单绿’ 1.245 −1.024 −0.566 −1.096 0.159 12 ‘素玉绿萼’ 1.223 −1.069 −2.362 1.404 0.110 13 ‘ZAFU-JM01’ 0.574 −0.819 0.100 0.394 0.101 14 ‘ZAFU-JM03’ 1.800 −2.007 −1.270 −1.191 0.094 15 ‘玉龙红翡’ 0.945 −1.344 −0.391 −0.794 0.007 16 ‘久观绿萼’ 0.386 −1.2·46 −0.507 2.065 −0.023 17 ‘ZAFU-CZ01’ 0.135 −1.292 −0.073 1.346 −0.137 18 ‘ZAFU-JM02’ 0.736 −2.147 −0.919 −0.949 −0.321 19 ‘玉龙绯雪’ −0.805 −0.495 −0.353 −0.845 −0.536 20 ‘七星梅’ −0.448 −2.238 0.968 −0.228 −0.571 21 ‘雪梅’ −1.381 −1.523 −0.059 −0.366 −0.929 22 ‘虎丘晚粉’ −3.626 2.204 0.312 0.642 −0.953 23 ‘昆明小跳枝’ −3.100 −0.915 1.381 0.495 −1.292 24 ‘轮违’ −3.204 −1.002 0.258 0.428 −1.484 25 ‘素白宫粉’ −3.590 −0.304 0.401 −0.210 −1.522 26 ‘粉红朱砂’ −5.768 1.667 1.683 −0.485 −1.878 27 ‘三轮玉蝶’ −4.704 −1.431 −1.105 0.456 −2.347 28 -
对28种梅品种的果实品质指标进行系统聚类分析(图6),当欧氏距离为24时,28个品种可分为6类。第1类包括‘单粉垂枝’‘江梅’‘丽江照水’等9个品种,花为单瓣,白色或淡粉色,果实单果质量较大,可溶性固形物、总酸、可溶性总糖质量分数适中,是较为优良的花果兼用梅品种;第2类品种为‘蝶羽重’,花瓣重瓣,花径、单果质量最大,但果实可溶性固形物、总酸、可溶性总糖、可溶性蛋白质量分数较低;第3类品种包含‘久观绿萼’‘素玉绿萼’等11个品种,此类品种多为白色品种,花瓣重瓣或单瓣,单果质量偏小,可溶性总糖、总酸质量分数适中;第4类品种有‘粉红朱砂’‘骨里红’‘红颜朱砂’3个品种,此类品种为朱砂品种群,花色为紫红色,花瓣半重瓣;第5类品种以‘南农晚朱砂’为代表,花色为紫红色,花瓣单瓣,果实单果质量适中,可溶性总糖、总酸质量分数适中;第6类为‘粉霞’‘虎丘晚粉’‘重瓣粉朱’,此类品种花瓣半重瓣,花色为粉色,果实单果质量适中,可溶性固形物、总酸、可溶性总糖质量分数较高。
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花果兼用梅兼具观赏性与食用加工特性,具有良好的景观效益与经济效益,是梅遗传改良五大育种方向之一。前人研究结果表明:梅品种自然坐果率低,梅不同品种间结实能力相差较大,‘江梅’‘玉蝶’‘宫粉’品种群结实能力较强,影响其结实的主要因素为雌蕊退化比例高,自花不实,异花授粉不亲合以及花期温度较低[23−25]。本研究表明:梅结实品种以白色单瓣品种最多,花径大、重瓣、花色艳丽观赏价值高且结实能力强的花果兼用梅品种少。后续研究中可利用多种育种方式,如杂交育种及实生选种等手段进行花果兼用梅新品种的选育。
果实品质包括外观品质与内在品质等指标。本研究调查的品种单果质量集中为10~20 g,有13个品种单果质量为15~25 g,达中等大小标准,大于25 g的品种仅1种。多数品种可食率为85%~90%,与房经贵等[26]研究基本一致。果实糖酸质量分数反映果实的风味品质,周杰等[27]研究表明:青岛梅园果实可溶性固形物质量分数为8.00%~15.00%,总糖质量分数为0.72%~6.84%,总酸质量分数为1.70%~6.10%。与青岛梅园相比,本研究测定的28个品种果实的总糖质量分数偏低,这可能与品种及栽培环境有关。王玉霞等[28]对不同地区青梅的蛋白质质量分数进行测定发现,不同地区青梅的蛋白质质量分数为0.37%~0.74%,与本研究结果基本一致。
主成分分析是通过降维的方法将较多的指标转化成较少的指标进行分析的方法[29]。本研究中主成分1单果质量、果径贡献率最大,主成分2花色参数贡献最大,主成分3花径、果形指数贡献率最大,主成分4花瓣数量贡献率最大。聚类分析是根据样品的多个测量指标,把相似程度较大的样品聚为一类的分析方法[30]。本研究根据花部性状与果实特征将28个梅品种分为6类。主成分从综合评价的角度筛选综合品质表现优良的品种,聚类分析从品种相似度进行评价,主成分分析结合聚类分析可筛选出优良的品种。本研究筛选出的‘丽江照水’‘单粉垂枝’‘红颜朱砂’‘骨里红’既可观花观果又可将果实加工为果脯、青梅酒等产品,在农业观光园中具有广阔的应用前景,但由于本研究仅对不同品种进行了花部性状、果实外观及基本内在成分分析,并未对功能性成分、抗病性进行评价,未来可综合考虑这些因素进行花果兼用梅的品种选育。
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不同梅品种花部性状、结实情况及果实品质均存在差异,综合花部性状、结实量、果实品质因素,本研究28个梅品种中,‘单粉垂枝’‘丽江照水’花单瓣易结实,综合品质最佳,适宜作为果品加工的花果兼用梅品种,‘红颜朱砂’‘骨里红’花色艳丽,半重瓣且较易结实,适宜作为实生选种的花果兼用梅品种。
Analysis and evaluation of flower and fruit characteristics of different Prunus mume cultivars
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摘要:
目的 梅 Prunus mume是花果兼用型植物,在国内广泛应用。评价不同梅品种,为花果兼用梅品种选育以及梅果实加工利用提供依据。 方法 以梅28个品种为研究对象,测定其花部性状、结实量、果实品质指标,运用主成分分析与聚类分析法进行综合评价。 结果 28个梅品种花径为19.14~31.38 mm,花瓣数量为5~23枚,花色以白色品种占比最大。不同梅品种结实量差异较大,其中‘丽江照水’‘玉龙红翡’‘玉龙绯雪’易结实。不同梅品种果实外观品质与内在品质均存在差异。对28个品种进行主成分分析,16个指标简化为4个公因子,方差解释百分比为80.77%;综合得分表明:‘蝶羽重’‘骨里红’‘单粉垂枝’‘红颜朱砂’‘ZAFU-CZ02’‘江梅’‘丽江照水’得分较高;对28个品种进行系统聚类分析,结果表明:当欧氏距离为24时,梅品种可分为6类。综合主成分与聚类分析结果,筛选出‘单粉垂枝’‘丽江照水’‘骨里红’‘红颜朱砂’4个优良的花果兼用梅品种。 结论 不同梅品种花部性状、结实量及果实品质均存在差异。综合花部性状、结实量、果实品质可知:‘单粉垂枝’‘丽江照水’花单瓣,易结实,果实综合品质最佳,适宜作为果品加工的花果兼用梅品种;‘骨里红’‘红颜朱砂’花色艳丽,半重瓣,较易结实,适宜作为实生选种的花果兼用梅品种。图6表6参30 Abstract:Objective Prunus mume is an ornamental and fruit plant widely cultivated in China. The aim of this study is to select and evaluate P. mume cultivars with both flower and fruit functions, so as to provide basis for fruit processing and utilization. Method The 28 P. mume cultivars were selected as research object. Flower traits, fruiting capacity, fruit quality indexes were measured and evaluated by principal component analysis and cluster analysis. Result The flower diameter of 28 cultivars ranged from 19.14 to 31.38 mm, with 5−23 petals. White cultivars accounted for the largest proportion. There were significant differences in fruit setting among P. mume cultivars, with ‘Lijiang Zhaoshui’, ‘Yulong Hongfei’ and ‘Yulong Feixue’ being more prone to fruit setting. In addition, there were differences in fruit appearance and internal quality among different P. mume cultivars. Principal component analysis was conducted on 28 cultivars, and 16 indexes were simplified into 4 common factors, with a variance explanation percentage of 82.72%. The comprehensive scores showed that ‘Die Yuchong’, ‘Gu Lihong’, ‘Danfen Chuizhi’, ‘Hongyan Zhusha’, ‘ZAFU-CZ02’, ‘Jiangmei’ and ‘Lijiang Zhaoshui’ had higher scores. Cluster analysis showed that when the Euclidean distance was 24, P. mume cultivars could be divided into 6 groups. Based on the results of principal component and cluster analysis, 4 excellent varieties for both flower and fruit use were selected, including ‘Danfen Chuizhi’, ‘Lijiang Zhaoshui’, ‘Gu Lihong’, and ‘Hongyan Zhusha’. Conclusion There are differences in flower traits, fruit setting and fruit quality among different P. mume cultivars. According to the comprehensive characteristics of the flower, fruit yield, and fruit quality, it can be concluded that ‘Danfen Chuizhi’ and ‘Lijiang Zhaoshui’ are easy to bear fruit and have the best comprehensive fruit quality. They are excellent suitable for both flower and fruit. ‘Gu Lihong’ and ‘Hongyan Zhusha’ have bright flower color, with semi double petals and easy to bear fruit. They are suitable for flower and fruit production. [Ch, 6 fig. 6 tab. 30 ref.] -
毛竹Phyllostachys edulis是中国面积最广、经济价值最高的竹种[1],但其主要分布区土壤有效磷含量偏低[2],严重影响毛竹的生长和产量。研究表明:低磷胁迫降低了毛竹叶片叶绿素和金属含量[3],导致磷组分[4]和内源激素含量[5]等也发生变化,进而降低了整体生物量。常用施磷肥来增加土壤磷有效性,但过度施磷会引起水体富营养化、磷矿资源枯竭等问题[6]。因此,为应对缺磷带来的生产危机,研究植物对低磷胁迫的响应机制显得尤为重要[7]。低磷胁迫下,植物根系会分泌化学物质,影响根际土壤养分有效性[8];同时毛竹等植物会调整根冠比[5,9]等生物量分配格局来适应低磷环境。低磷胁迫还会促使植物改变自身对养分的需求,协调植物体内养分平衡[10]。但不同生长时期植物对养分的需求和获取存在差异[11]。快速生长时期,植物对养分需求较大,土壤供应可能不足,会促使植物发挥养分重吸收作用[12]。LU等[13]研究表明:低磷胁迫使紫花苜蓿Medicago sativa的磷素利用效率增强,但其效率随育苗时间延长而降低。张文元[14]研究表明:不同生长阶段毛竹对养分的需求及所处根际土壤化学性质存在差异。低磷胁迫会打破土壤原有的养分平衡,使植物体内养分调控机制发生变化。但施磷肥后不同生长时期土壤养分动态变化及毛竹实生苗适应性响应的研究尚无报道。综上,本研究模拟不同土壤磷环境,旨在探究低磷胁迫对不同生长时期根际土壤养分环境、毛竹幼苗生长和养分生理的影响及其持续效应,为植物对低磷环境的适应机制提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 材料
试验地设在浙江农林大学果木园大棚。毛竹种子采自广西桂林灵川县,用质量浓度为0.3%高锰酸钾消毒和无菌水冲洗并浸种24 h后催芽。供试土壤挖取于浙江省杭州市临安区青山湖仙人洞毛竹林地1 m以下土层,自然风干过20目筛后,以V(土壤)∶V(珍珠岩)=3∶1混匀成育苗基质。土壤理化性质:有机质5.02 g·kg−1,总氮0.46 g·kg−1,全磷0.24 g·kg−1,全钾13.01 g·kg−1,碱解氮93.63 mg·kg−1,有效磷2.58 mg·kg−1,速效钾54.99 mg·kg−1,pH 4.83。育苗容器采用高14.0 cm、底径11.8 cm、上口径14.0 cm的BN170型PP5塑料育苗软盆,盆底有16个透水孔,且各配套1个塑料托盘。
1.2 方法
以毛朝明等[2]对松阳县毛竹林土壤养分分级为依据,采用单因素随机区组试验设计,共设4个初始土壤有效磷水平,分别模拟极低磷(2.5 mg·kg−1,P1)、低磷(5.0 mg·kg−1,P2)、中磷(10.0 mg·kg−1,P3)和适磷(20.0 mg·kg−1,P4)土壤环境。每盆装基质1.4 kg,磷肥采用磷酸二氢钾(分析纯),溶解于水后施入基质并均匀搅拌,每盆浇施100 mL,其质量浓度分别为0、153.5、460.6和1 074.8 mg·L−1,折合每盆分别添加磷为0、3.5、10.5和24.5 mg。本底氮肥已足够支撑幼苗生长所需,不再额外施加氮肥。对于低磷土壤,施加分析纯硫酸钾以补齐钾元素,保证单一磷变量。2019年6月14日,每盆播8粒饱满健康的毛竹种子,长出4片真叶后间苗,留2株健壮且长势一致的幼苗,每处理设4个重复,每重复150株苗木,共2 400株。进行常规栽培管理,为减少边缘效应,隔半月随机移动苗木1次,并在培育过程中摒弃异常植株。
1.3 样品采集和测定
根据毛竹幼苗苗高增长变化及普遍生长节律[15],于2019年12月中旬(当年生长季末,T1)和2020年6月中旬(翌年快速生长期,T2)进行破坏性取样,分为根、茎、叶3个部分在105 ℃烘箱中杀青30 min后,70 ℃烘至恒量,测定生物量后,粉碎并过100目筛,用于测定养分。测试样品采用H2SO4-H2O2消煮[16],分别采用凯氏定氮法、钼锑抗比色法和火焰光度法测定全氮、全磷、全钾质量分数,并计算毛竹幼苗根冠比、养分积累量、养分分配比例和磷素利用效率[17]。每个指标重复测定4次,每次重复分别随机取6株均匀混合样。
同时将附着在根系上的土壤作为根际土壤。采用pH计电位法测定根际土壤pH,高温外热重铬酸钾-容量法测定有机质质量分数,H2SO4消煮-凯氏定氮法测定全氮质量分数,乙酸铵浸提法测定速效钾质量分数,盐酸-氟化铵-钼锑抗比色法测定有效磷质量分数[16],并计算土壤有效磷变化幅度。有效磷变化幅度=(某时期有效磷质量分数−初始有效磷质量分数)/初始有效磷质量分数×100%。
1.4 数据处理与分析
采用Excel 2010和SPSS 19.0统计和分析数据,SigmaPlot 12.5作图。采用单因素方差分析(one-way ANOVA),Duncan法在α=0.05水平上进行多重比较。
2. 结果与分析
2.1 低磷胁迫对根际土壤养分环境的影响
表1所示:T1时期,与初始有效磷水平相比,P3和P4处理下的根际土壤有效磷质量分数降低,但低磷处理组(P1和P2)处理下反而增加;此时低磷处理组的根际土壤pH分别较P4显著降低了10.60%和8.55% (P<0.05);但根际土壤全氮质量分数随初始有效磷水平降低而增加,其中P1较P4显著提高了19.23% (P<0.05);此时根际土壤有机质和速效钾质量分数在不同土壤有效磷水平间均无显著差异(P>0.05)。T2时期,根际土壤有效磷质量分数与初始设置水平相比均降低,但低磷处理组降幅较P4显著减小(P<0.05);此时根际土壤pH仅在P1下较P4显著降低3.53% (P<0.05);而低磷处理组的根际土壤全氮质量分数分别较P4显著增加了30.76%和11.82% (P<0.05);此时根际土壤速效钾质量分数在不同有效磷水平间仍无显著差异(P>0.05),但低磷处理组的根际土壤有机质质量分数分别较P4均显著增加了10.70% (P<0.05)。
表 1 初始土壤有效磷水平对根际土壤养分环境的影响Table 1 Effects of initial soil available phosphorus level on soil nutrient environment in rhizosphere生长时期 初始土壤有效磷水平 有效磷/(mg·kg−1) 有效磷变化幅度/% pH 有机质/(g·kg−1) 全氮/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) T1 P1 3.05±0.11 d 22.13±4.56 a 4.81±0.07 b 5.53±0.33 a 902.26±37.64 a 65.47±0.89 a P2 6.57±0.04 c 31.47±0.75 a 4.92±0.03 b 5.90±0.31 a 805.16±38.17 ab 65.94±1.63 a P3 8.47±0.21 b −15.30±2.09 b 5.40±0.03 a 5.83±0.42 a 868.47±4.46 ab 64.94±1.13 a P4 14.98±0.87 a −25.10±4.33 b 5.38±0.04 a 5.17±0.07 a 756.77±42.93 b 63.58±0.64 a T2 P1 2.32±0.04 D −7.33±1.76 A 5.19±0.03 B 7.45±0.21 A 1013.74±29.97 A 93.92±3.87 A P2 4.34±0.12 C −13.27±2.48 A 5.42±0.04 A 7.45±0.19 A 866.91±24.09 B 82.20±1.46 A P3 7.53±0.30 B −24.73±2.99 B 5.43±0.01 A 7.21±0.03 AB 836.34±17.01 BC 75.43±2.63 A P4 12.16±0.28 A −39.20±1.39 C 5.38±0.03 A 6.73±0.23 B 775.27±6.81 C 78.91±10.97 A 说明:数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P<0.05);有效磷变化幅度中的−表示土壤有效 磷质量分数与初始水平相比降低,否则表示增加 2.2 低磷胁迫对毛竹幼苗生物量及共分配的影响
表2所示:T1时,低磷处理组(P1和P2)的毛竹幼苗单株生物量分别较P4显著降低了27.09%和15.93% (P<0.05);根冠比较P4分别显著降低22.22%和14.29% (P<0.05);但各土壤有效磷水平下的毛竹幼苗生物量分配率从大到小均依次为根、叶、茎。T2时,低磷处理组的单株生物量较P4分别显著降低了48.96%和43.40% (P<0.05);但根冠比较P4分别显著增加了44.30%和37.97% (P<0.05);此时毛竹幼苗生物量分配率在各土壤有效磷水平下均从大到小依次为根、茎、叶。
表 2 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗生物量及分配的影响Table 2 Effects of initial soil available phosphorus level on biomass and allocation of Ph. edulis seedlings生长时期 初始土壤
有效磷水平生物量/(g·株−1) 生物量分配/% 根冠比 根 茎 叶 T1 P1 0.197±0.005 c 49.40±1.19 d 23.35±0.74 a 27.25±0.98 a 0.98±0.05 c P2 0.227±0.003 b 52.00±0.54 c 20.14±0.04 b 27.86±0.58 a 1.08±0.02 c P3 0.264±0.005 a 60.03±0.43 a 17.00±0.42 c 22.97±0.04 b 1.50±0.03 a P4 0.270±0.009 a 55.82±0.65 b 19.50±0.46 b 24.68±0.24 b 1.26±0.03 b T2 P1 0.243±0.020 B 54.56±1.39 A 29.17±2.40 AB 16.27±1.05 B 1.14±0.10 A P2 0.270±0.025 B 52.09±1.33 A 32.06±0.67 A 15.85±1.12 B 1.09±0.06 A P3 0.307±0.012 B 53.34±1.05 A 25.02±0.83 B 21.64±1.31 A 1.14±0.05 A P4 0.477±0.050 A 43.97±1.35 B 32.37±1.43 A 23.66±0.61 A 0.79±0.04 B 说明:数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P<0.05) 2.3 低磷胁迫对毛竹幼苗养分生理的影响
2.3.1 毛竹幼苗养分质量分数
由图1可见:T1时,低磷处理组(P1和P2)较P4均显著降低了毛竹各组织氮质量分数(P<0.05),也显著降低了茎和叶的磷质量分数(P<0.05),但根的磷质量分数仅在P1处理下较P4显著降低了17.01% (P<0.05);此时P1和P4处理的毛竹各组织钾质量分数均无显著差异(P>0.05),但P2处理根和叶的钾质量分数较P4显著降低了6.18%和8.05% (P<0.05)。T2时,毛竹各组织氮质量分数也均随土壤有效磷水平降低而减小,其中低磷处理显著降低了根和茎的氮质量分数(P<0.05),但叶的氮质量分数在不同土壤有效磷水平间无显著差异(P>0.05);此时低磷处理显著降低了根磷质量分数(P<0.05),叶中则显著增加(P<0.05),但茎上无显著差异(P>0.05);而低磷处理组较P4均显著降低了该时期各组织钾质量分数(P<0.05)。
2.3.2 毛竹幼苗养分积累和分配
由表3显示:无论T1还是T2时期,低磷处理(P1和P2)均显著降低了毛竹幼苗各组织和整株氮、磷、钾积累量(P<0.05)。其中T1时,P1和P2处理的氮积累量较P4分别显著降低了50.28%和38.74% (P<0.05),磷积累量则分别显著降低了42.59%和28.70% (P<0.05),钾积累量则分别显著减小了27.10%和21.55% (P<0.05);T2时,P1和P2处理的氮、磷、钾养分积累量分别依次较P4显著降低了66.86%和57.03%、57.11%和43.16%、60.94%和60.42% (P<0.05)。
表 3 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗养分积累量的影响Table 3 Effects of initial soil available phosphorus level on nutrient accumulation of Ph. edulis seedlings生长
时期初始土壤有效磷水平 根养分积累量/(mg·株−1) 茎养分积累量/(mg·株−1) 氮 磷 钾 氮 磷 钾 T1 P1 0.74±0.08 b 0.025±0.001 b 2.53±0.07 b 0.31±0.02 b 0.013±0.001 b 0.89±0.03 b P2 0.91±0.07 b 0.033±0.001 b 2.82±0.06 b 0.33±0.03 b 0.015±0.000 b 0.87±0.01 bc P3 1.50±0.08 a 0.046±0.004 a 3.50±0.09 a 0.34±0.03 b 0.015±0.001 b 0.78±0.01 c P4 1.60±0.18 a 0.047±0.003 a 3.85±0.19 a 0.63±0.01 a 0.021±0.001 a 1.01±0.05 a T2 P1 1.57±0.18 B 0.073±0.009 B 2.62±0.26 B 0.89±0.02 C 0.048±0.002 B 1.49±0.03 B P2 1.81±0.06 B 0.093±0.004 B 2.61±0.18 B 1.50±0.19 B 0.065±0.008 B 1.68±0.17 B P3 2.01±0.23 B 0.133±0.003 A 2.79±0.06 B 1.66±0.05 B 0.066±0.003 B 1.48±0.06 B P4 3.36±0.42 A 0.160±0.016 A 5.08±0.62 A 3.59±0.11 A 0.109±0.015 A 4.03±0.32 A 生长
时期初始土壤有效磷水平 叶养分积累量/(mg·株−1) 整株养分积累量/(mg·株−1) 氮 磷 钾 氮 磷 钾 T1 P1 0.77±0.02 c 0.024±0.001 c 1.18±0.02 b 1.81±0.10 c 0.062±0.001 d 4.60±0.09 c P2 0.99±0.11 bc 0.029±0.001 b 1.26±0.04 b 2.23±0.19 c 0.077±0.001 c 4.95±0.08 c P3 1.16±0.07 b 0.031±0.001 b 1.29±0.04 b 2.99±0.08 b 0.092±0.004 b 5.57±0.13 b P4 1.41±0.02 a 0.039±0.001 a 1.45±0.06 a 3.64±0.20 a 0.108±0.003 a 6.31±0.28 a T2 P1 1.06±0.08 C 0.042±0.006 B 1.14±0.16 C 3.51±0.24 C 0.163±0.016 C 5.25±0.39 B P2 1.24±0.26 BC 0.059±0.010 B 1.03±0.17 C 4.55±0.46 BC 0.216±0.022 BC 5.32±0.51 B P3 2.02±0.31 B 0.058±0.005 B 2.26±0.24 B 5.69±0.57 B 0.257±0.003 B 6.54±0.33 B P4 3.65±0.38 A 0.111±0.014 A 4.33±0.54 A 10.59±0.86 A 0.380±0.045 A 13.44±1.43 A 说明:数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P<0.05) 由图2显示:T1时期,氮养分主要分配在根和叶上,分别占40%,且低磷处理组(P1和P2)较P3显著降低了氮在根的分配比例(P<0.05);此时磷养分在各组织分配比例从大到小均依次为根、叶、茎,且低磷处理组也较P3显著降低了磷分配在根的比例(P<0.05);钾养分与磷相似,分配比例从大到小均依次为根、叶、茎,此时低磷处理组较P3和P4均显著降低了其在根的分配比例(P<0.05)。T2时期,氮分配在各组织比例相当,且低磷处理组的氮分配在根的比例较P4均分别显著增加了41.05%和28.85% (P<0.05);钾养分分配比例因土壤有效磷水平不同而异,其中低磷处理组的钾分配比例从大到小依次为根、茎、叶,但中适磷则为根、叶、茎,此时低磷处理组的钾养分分配在根的比例较P4分别显著增加了31.79%和30.86% (P<0.05)。
2.3.3 毛竹幼苗磷素利用效率
由表4可见:T1时期,低磷处理(P1和P2)显著增加了毛竹茎、叶及整株磷素利用效率,但根的磷素利用效率仅在P1下较P4显著增加了20.31%(P<0.05)。T2时期,低磷处理显著增加了根的磷素利用效率(P<0.05),叶中则显著降低(P<0.05),茎上无显著差异(P>0.05);此时仅P1的整株磷素利用效率较P4显著增加了19.05%,P2与P4间无显著差异(P>0.05)。
表 4 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗磷素利用效率的影响Table 4 Effects of initial soil available phosphorus level on phosphorus utilization efficiency of Ph. edulis seedlings生长
时期初始土
壤有效
磷水平磷素利用效率/(g·mg−1) 根 茎 叶 整株 T1 P1 3.85±0.09 a 3.57±0.07 a 2.22±0.03 a 3.16±0.02 a P2 3.58±0.15 ab 3.07±0.11 b 2.15±0.08 ab 2.93±0.07 b P3 3.44±0.21 ab 2.97±0.08 b 1.98±0.06 b 2.86±0.07 b P4 3.20±0.09 b 2.48±0.15 c 1.71±0.03 c 2.50±0.02 c T2 P1 1.83±0.03 a 1.46±0.06 a 0.95±0.01 c 1.50±0.03 a P2 1.51±0.05 b 1.35±0.11 a 0.74±0.01 d 1.25±0.04 b P3 1.23±0.04 c 1.17±0.07 a 1.15±0.02 a 1.19±0.04 b P4 1.31±0.02 c 1.43±0.09 a 1.02±0.01 b 1.26±0.02 b 说明:磷素利用效率=生物量/磷素积累量;数据为平均值±标准误;大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P<0.05) 3. 讨论
3.1 低磷胁迫对毛竹幼苗根际土壤的影响机制
根际土壤环境直接影响土壤养分的转化、迁移及被植物吸收的能力[18],根际土壤有效磷作为表征土壤供磷能力的重要指标,是植物吸收磷素的直接形态[19]。本研究中,低磷胁迫显著降低了当年生长季末根际土壤pH,但其有效磷质量分数较初始设置水平增加,这可能是磷素缺乏时,毛竹根系会分泌苹果酸、草酸等有机酸物质进入土壤[20],增强根际酸化能力,并与土壤中磷酸铁、磷酸铝等难溶性磷酸盐作用,释放出磷酸盐,可相对提高磷的有效性;此时根际土壤全氮质量分数随有效磷水平降低而增加,但有机质和速效钾质量分数无显著差异,这表明当年生长季末时,极低磷胁迫会相对更阻碍毛竹幼苗吸收根际土壤氮素,抑制幼苗生长发育。随育苗时间推移,低磷胁迫显著增加了翌年快速生长期的根际土壤有机质质量分数,但有效磷降幅较小,这可能是由于低磷胁迫下的毛竹根系会随着生长分泌更多有机物质,缓解难溶性磷酸盐在土壤中的沉积,维持土壤磷肥力。此时,低磷环境均会显著限制毛竹幼苗吸收土壤氮素。
3.2 低磷胁迫对毛竹幼苗生长和养分生理的影响机制
低磷胁迫显著抑制了当年生长季末毛竹幼苗生物量的积累,这可能是由于磷素不足会导致植物体内核酸、核蛋白合成受阻,抑制细胞形成和分裂[21]。植物养分平衡作为生物量积累的基础,其养分浓度和积累量受土壤养分有效性影响[22]。本研究中,养分浓度与积累量随土壤磷水平降低变化规律并不完全一致,主要原因是各组织养分积累量和生物量均随土壤磷水平降低而减小,但两者降幅不完全同步,从而对某些养分浓度造成相对稀释或浓缩[23],这是植物养分协调供应的表现形式之一。养分利用效率反映了植物对养分的利用和适应情况,本研究表明:低磷胁迫显著提高了当年生长季末毛竹整体磷素利用效率,与目前主流观点一致:缺磷素环境下的植物养分利用效率高于富态营养环境[23]。低磷胁迫显著降低了当年生长季末毛竹幼苗根冠比,也相对减少了氮、磷、钾养分在根系的分配比例,这表明生长季末时,低磷胁迫会提高毛竹叶片储存养分的比例,增强光合作用,并尽可能多的制造有机物质,在来年春季新生长时,作为源将养分输送到其他组织促进生长发育。
3.3 低磷胁迫对毛竹幼苗生长和养分影响的持续效应
低磷胁迫显著降低毛竹生物量和养分积累量的作用持续到翌年快速生长期,且降幅较当年生长季末更高,这表明了低磷胁迫对毛竹幼苗吸收根际土壤养分的抑制作用随育苗时间延长有所增强,并进一步抑制了生物量的积累。在翌年快速生长期,低磷胁迫显著降低了根的磷质量分数,但叶相反,这可能是毛竹幼苗为应对低磷胁迫采用的“被动”策略,即通过活化细胞壁中所储存的磷素[24],促进磷素内循环,从而提高叶片光合效率[25],以维持正常生理生化活动所需。毛竹整体磷素利用效率至翌年快速生长期时仅在极低磷胁迫下显著增加,这表明毛竹幼苗对低磷胁迫的适应性随育苗时间延长而增强。此外,至翌年快速生长期,低磷胁迫显著提高了毛竹幼苗根冠比和氮、钾养分分配到根系的比例,这可能是由于低磷土壤迫使快速生长期的毛竹幼苗分配更多养分用于支持根系生长,提高根系活力;也可能是当年生长季末储存在叶片中的养分被更多地转运到根系,以维持苗木正常生长发育。
4. 结论
低磷胁迫降低了当年生长季末毛竹幼苗根际土壤pH,但维持了根际土壤高氮质量分数,这种作用持续到了翌年快速生长期,此时低磷胁迫还显著增加了根际土壤有机质质量分数。此外,低磷胁迫显著抑制了毛竹生物量和养分的积累,但提高了整株磷素利用效率;低磷抑制作用随育苗时间推移增强,但毛竹幼苗会通过提高根冠比、根系养分分配比例来提高对低磷胁迫的适应性。
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表 1 梅品种名及采收地点
Table 1. Name and harvest place of P. mume cultivars
采收地点 经纬度 品种名 浙江杭州 30°15′N,119°43′E ‘单粉垂枝’‘ZAFU-CZ01’‘ZAFU-CZ02’‘ZAFU-CZ03’‘江梅’‘ZAFU-JM01’‘ZAFU-JM02’‘ZAFU-JM03’‘久观绿萼’‘素玉绿萼’‘红颜朱砂’‘骨里红’‘南农晚朱砂’‘蝶羽重’ 云南丽江 26°44′N,100°15′E ‘丽江照水’‘玉龙红翡’‘玉龙绯雪’ 江苏新沂 34°20′N,118°32′E ‘七星梅’‘雪梅’‘虎丘晚粉’‘粉霞’‘素白宫粉’‘轮违’‘昆明小跳枝’‘粉红朱砂’‘重瓣粉朱’‘三轮玉蝶’‘长蕊单绿’ 表 2 28个梅品种花部性状
Table 2. Flower traits of 28 P. mume cultivars
品种名 花径/mm 花瓣数量/枚 L* a* b* 花色 ‘ZAFU-CZ01’ 25.19±1.29 16±2 87.8±0.5 0.4±0.1 12.1±1.5 白色 ‘ZAFU-CZ02’ 25.14±1.86 5±0 78.3±1.6 11.9±2.3 1.7±1.2 浅粉色 ‘ZAFU-CZ03’ 22.60±1.94 5±0 82.2±0.9 1.6±0.3 8.1±2.3 白色 ‘ZAFU-JM01’ 22.78±1.88 5±1 86.3±0.5 −0.8±0.3 9.9±2.4 白色 ‘ZAFU-JM02’ 19.36±2.25 5±0 86.6±1.6 −1.9±0.5 13.4±1.7 白色 ‘ZAFU-JM03’ 19.14±0.71 5±0 86.5±0.8 −0.6±0.2 10.7±1.7 白色 ‘单粉垂枝’ 27.59±0.41 5±0 80.0±1.5 6.8±1.2 8.5±0.6 浅粉色 ‘蝶羽重’ 31.38±0.86 17±1 84.0±0.9 5.0±1.3 4.9±1.3 浅粉色 ‘粉红朱砂’ 24.57±2.05 17±1 51.2±3.2 41.4±2.4 1.1±0.8 紫红色 ‘粉霞’ 19.80±0.60 18±2 71.9±1.7 19.7±1.8 3.0±0.8 粉色 ‘骨里红’ 25.46±1.48 17±2 50.5±3.3 34.0±4.8 −1.4±1.0 紫红色 ‘红颜朱砂’ 24.21±1.59 18±2 47.0±1.3 42.4±0.7 1.2±0.2 紫红色 ‘虎丘晚粉’ 23.43±1.38 21±3 61.6±7.6 30.9±6.5 0.9±0.3 粉色 ‘江梅’ 26.95±2.17 5±0 87.2±1.3 −1.8±0.1 12.2±2.7 白色 ‘久观绿萼’ 27.08±1.39 17±2 88.9±2.3 −1.7±0.3 14.7±2.9 白色 ‘昆明小跳枝’ 22.45±2.10 16±1 85.4±1.7 3.7±1.4 6.7±1.4 复色 ‘丽江照水’ 23.72±2.07 5±0 77.2±2.5 10.8±3.3 5.1±2.2 粉色 ‘轮违’ 21.73±2.89 17±1 84.2±0.9 4.5±2.7 7.9±1.3 复色 ‘南农晚朱砂’ 21.90±0.91 5±1 32.9±2.0 34.6±2.0 1.4±0.8 紫红色 ‘七星梅’ 25.59±1.78 6±1 86.3±1.3 −0.3±0.7 11.2±1.7 白色 ‘三轮玉蝶’ 23.86±0.77 15±0 87.8±0.9 0.1±1.0 10.1±0.7 白色 ‘素白宫粉’ 21.99±1.23 16±2 80.8±1.9 8.7±2.0 5.4±1.7 粉色 ‘素玉绿萼’ 21.61±1.29 15±1 89.3±1.7 −1.5±0.3 18.3±2.4 白色 ‘雪梅’ 23.25±0.69 5±0 83.7±1.6 2.5±2.4 8.3±1.5 白色 ‘玉龙绯雪’ 24.72±3.87 5±0 77.8±1.6 8±0.6 4.5±3.2 白色 ‘玉龙红翡’ 21.95±1.38 5±0 83.9±1.4 1.6±1.1 8.7±2.5 白色 ‘长蕊单绿’ 22.00±1.18 5±0 86.6±1.0 −1.3±0.2 9.2±2.6 白色 ‘重瓣粉朱’ 23.52±1.15 23±1 63.3±3.4 30.6±3.0 1.5±1.5 粉色 说明:数值为平均值±标准差。 表 3 28个梅品种结实情况调查
Table 3. Investigation on fruit load of 28 P. mume cultivars
结实情况 描述 品种 易结实 2 a均结实,结实量为5~10 kg·株−1或
10 kg·株−1以上‘丽江照水’‘玉龙红翡’‘玉龙绯雪’ 较易结实 2 a均结实,结实量为1~5 kg·株−1 ‘单粉垂枝’‘江梅’‘红颜朱砂’‘骨里红’‘ZAFU-JM01’‘素玉绿萼’‘南农晚朱砂’‘ZAFU-CZ01’ 少量结实 2 a均结实,结实量小于1 kg·株−1 ‘雪梅’‘ZAFU-JM02’‘ZAFU-JM03’‘重瓣粉朱’‘粉霞’‘虎丘晚粉’‘昆明小跳枝’‘轮违’‘七星梅’‘三轮玉蝶’‘素白宫粉’‘长蕊单绿’‘ZAFU-CZ02’‘ZAFU-CZ03’‘蝶羽重’ 偶结实 仅观测到1 a结实,结实量小于1 kg·株−1 ‘久观绿萼’‘粉红朱砂’ 表 4 梅果实品质指标变异情况
Table 4. Variation of P. mume fruit quality indexes
品质指标 横径/
mm纵径/
mm侧径/
mm果形指数 单果质
量/g核质量/
g可食率/
%可溶性固形物
质量分数/%总酸质量
分数/%可溶性总糖
质量分数/%可溶性蛋白质量
分数/(mg·g−1)极小值 22.41 22.59 21.25 0.92 6.56 1.00 82.93 6.20 4.51 0.42 2.78 极大值 36.88 36.83 34.49 1.20 27.91 2.91 92.91 14.30 7.00 3.30 9.95 均值 29.46 30.07 27.61 1.02 14.91 1.75 87.82 9.14 5.81 1.46 5.68 标准差 3.36 3.47 2.92 0.06 4.57 0.47 2.28 2.11 0.71 0.78 2.05 变异系数/% 11.42 11.56 10.58 5.83 30.68 26.66 2.60 23.07 12.24 53.22 36.02 表 5 梅品质指标主成分载荷值、特征向量、特征值、贡献率
Table 5. Principal component loading values, characteristic values and contribution rates of P. mume quality indexes
组分 F1 F2 F3 F4 载荷值 特征向量 载荷值 特征向量 载荷值 特征向量 载荷值 特征向量 花径(x1) 0.338 0.131 0.110 0.059 0.564 0.421 0.438 0.420 花瓣数量(x2) −0.402 −0.156 0.441 0.239 0.223 0.167 0.602 0.577 L*(x3) 0.150 0.058 −0.873 −0.472 −0.066 −0.050 0.268 0.257 a*(x4) −0.245 −0.095 0.887 0.480 0.188 0.140 −0.154 −0.147 b*(x5) 0.168 0.065 −0.847 −0.458 −0.281 −0.210 0.258 0.248 横径(x6) 0.947 0.368 0.025 0.014 0.246 0.184 −0.126 −0.121 纵径(x7) 0.899 0.349 0.295 0.160 −0.093 −0.070 0.050 0.048 侧径(x8) 0.919 0.357 −0.020 −0.011 0.332 0.248 −0.031 −0.029 果形指数(x9) −0.049 −0.019 0.524 0.284 −0.625 −0.468 0.341 0.327 单果质量(x10) 0.930 0.361 0.133 0.072 0.254 0.190 −0.038 −0.037 核质量(x11) 0.698 0.271 0.524 0.284 −0.092 −0.069 −0.057 −0.055 可食率(x12) 0.593 0.230 −0.474 −0.256 0.439 0.328 −0.025 −0.024 可溶性固形物(x13) −0.839 −0.326 0.018 0.010 0.376 0.281 −0.025 −0.024 总酸(x14) −0.662 −0.257 −0.078 −0.042 0.270 0.202 −0.121 −0.116 可溶性总糖(x15) −0.682 −0.265 0.014 0.007 0.479 0.358 0.240 0.230 可溶性蛋白(x16) −0.616 −0.239 −0.243 −0.131 0.152 0.114 −0.396 −0.380 特征根 6.629 3.419 1.789 1.087 方差贡献率/% 41.429 21.366 11.183 6.794 累计方差贡献率/% 41.429 62.795 73.978 80.772 表 6 28个梅品种主成分得分及排名
Table 6. Scores and rankings of principal components of 28 P. mume cultivars
品种 F1 F2 F3 F4 综合得分 排名 ‘蝶羽重’ 5.624 1.397 2.208 1.976 3.010 1 ‘骨里红’ 1.669 3.235 1.163 −0.176 1.501 2 ‘单粉垂枝’ 3.204 −1.030 1.606 −0.578 1.247 3 ‘红颜朱砂’ 1.007 3.351 0.110 0.069 1.150 4 ‘ZAFU-CZ02’ 2.036 1.657 −0.913 −0.054 1.092 5 ‘江梅’ 3.000 −2.296 1.970 0.426 1.001 6 ‘丽江照水’ 1.825 −0.102 1.674 −2.499 0.752 7 ‘南农晚朱砂’ 0.508 3.756 −1.845 −1.621 0.696 8 ‘ZAFU-CZ03’ 1.651 0.937 −3.450 0.621 0.541 9 ‘粉霞’ 0.274 1.530 −0.528 −0.229 0.366 10 ‘重瓣粉朱’ −1.215 2.554 0.506 0.999 0.167 11 ‘长蕊单绿’ 1.245 −1.024 −0.566 −1.096 0.159 12 ‘素玉绿萼’ 1.223 −1.069 −2.362 1.404 0.110 13 ‘ZAFU-JM01’ 0.574 −0.819 0.100 0.394 0.101 14 ‘ZAFU-JM03’ 1.800 −2.007 −1.270 −1.191 0.094 15 ‘玉龙红翡’ 0.945 −1.344 −0.391 −0.794 0.007 16 ‘久观绿萼’ 0.386 −1.2·46 −0.507 2.065 −0.023 17 ‘ZAFU-CZ01’ 0.135 −1.292 −0.073 1.346 −0.137 18 ‘ZAFU-JM02’ 0.736 −2.147 −0.919 −0.949 −0.321 19 ‘玉龙绯雪’ −0.805 −0.495 −0.353 −0.845 −0.536 20 ‘七星梅’ −0.448 −2.238 0.968 −0.228 −0.571 21 ‘雪梅’ −1.381 −1.523 −0.059 −0.366 −0.929 22 ‘虎丘晚粉’ −3.626 2.204 0.312 0.642 −0.953 23 ‘昆明小跳枝’ −3.100 −0.915 1.381 0.495 −1.292 24 ‘轮违’ −3.204 −1.002 0.258 0.428 −1.484 25 ‘素白宫粉’ −3.590 −0.304 0.401 −0.210 −1.522 26 ‘粉红朱砂’ −5.768 1.667 1.683 −0.485 −1.878 27 ‘三轮玉蝶’ −4.704 −1.431 −1.105 0.456 −2.347 28 -
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