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抗寒研究一直是植物抗逆性研究的热点。近年来,国内外许多学者围绕着蔬菜、果树等园艺资源和大田作物资源做了大量的研究。在观赏植物方面,有杜鹃Rhododendron spp.,月季Rose chinensis,梅花Prumus mume,地被菊Chrysanthemum morifolium,百合Lilium spp.等少量研究报道。这些抗寒研究主要集中在以下几个方面进行:植物的外部形态观察与抗寒性,生理生化变化与抗寒性,其中包括叶绿素含量,植物组织含水量,细胞膜透性,保护酶活性,渗透调节物质的含量等。彩叶芋Caladium bicolor,又名花叶芋、五彩芋,属天南星科Araceae花叶芋属Caladium,是目前流行的室内观叶植物[1]。它们的叶形、叶色及叶片各种斑纹千变万化,绚丽非凡。通常作为盆栽,也可以在园林和家庭庭院中应用,或是作为晚春或初夏的花坛植物,有很高的观赏应用价值[2]。它们原产热带,在中国大部分地区不能自然越冬,这样就大大减少了彩叶芋的观赏期,降低了彩叶芋的观赏性。因此,研究不同品种彩叶芋的抗寒性有着重要的现实意义。关于彩叶芋的抗寒性只有刘伟坚等[3]做过初步研究。本研究通过人工低温处理,观察彩叶芋生长变化,测定相关生理指标,得出综合评价,可以为彩叶芋在中国大部分地区的引种、栽培、应用提供实践依据和理论指导。
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叶片的形态变化是植物低温伤害的直接反应[5]。本试验彩叶芋2个品种在低温胁迫下叶片形态的变化情况基本相同。在20 ℃和15 ℃胁迫时,彩叶芋叶片基本无变化,10 ℃时叶片轻度萎蔫、卷缩;5 ℃时叶片色泽加深,卷缩加重;0 ℃时叶片全部萎蔫,呈暗绿色,大面积煮熟状,严重水渍,汁液外渗。
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图 1表明:随着处理温度的降低,彩叶芋2个品种的相对电导率都呈现增加的趋势。在最初低温胁迫时,相对电导率上升缓慢,随后在15~5 ℃急剧上升,5 ℃后又趋于缓慢,在0 ℃达到最大值,5 ℃时2个品种的相对电导率都超过了50%,表明细胞膜被破坏的程度已经很严重。在20 ℃到0 ℃的低温胁迫过程中,红艳彩叶芋的相对电导率一直高于漆斑彩叶芋的电导率,说明红艳彩叶芋对低温比较敏感,漆斑彩叶芋对低温的适应能力强于红艳彩叶芋。经方差分析,不同低温处理和不同品种间相对电导率差异极显著(P<0.01)。多重比较分析的结果表明,20 ℃处理和对照间相对电导率差异不显著,其余各处理间的相对电导率差异极显著。
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本试验根据测得的电导率拟合成Logistic方程:y=k/(1+ae-bt),求该方程的二阶导数并令其为0,可获得曲线拐点的t值,即半致死温度TLT50[6]。彩叶芋2个品种的Logistic方程及计算得出的半致死温度TLT50见表 1。从表中的关系式可以看出:该曲线有较好的拟合度,到达显著水平。在3 d低温胁迫下,漆斑彩叶芋和红艳彩叶芋的半致死温度分别为10.5和11.9 ℃,由此可以看:出彩叶芋的耐寒性较差,半致死温度都在10 ℃以上。
品种 t/d a b Logistic 方程 TLT50/℃ 相关系数r 漆斑彩叶芋 3 0.105 -0.214 y=100/ (1+0.105e0214t) 10.5 0.994 红艳彩叶芋 3 0.073 -0.221 y=100/ (1+0.073e0221t) 11.9 0.995 Table 1. Logistic equation of low-temperature effect electrolytic leakage of the two cultivars of Caladium bicolor
多项式也是常用的拟合曲线的方法,本试验除了用Logistic方程确定半致死温度也采用了多项式拟合曲线求拐点值的方法,得出的拐点值即半致死温度TLT50。在3 d低温胁迫下,漆斑彩叶芋和红艳彩叶芋的半致死温度分别为7.8和10.0 ℃。用多项式拟合曲线得出的半致死温度TLT50比Logistic方程计算得出的半致死温度TLT50低,更符合图 1的彩叶芋2个品种电导率变化的趋势,也与不同温度下叶片形态观察的结果吻合。
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由图 2可以看出:随着温度的降低,彩叶芋2个品种叶片的可溶性蛋白质量分数都呈现先升后降的趋势,在10 ℃达到最大值,然后随温度的降低而下降。说明在开始受到低温胁迫时,可溶性蛋白质量分数增加有助于增强彩叶芋的抗寒性,漆斑彩叶芋在10 ℃胁迫3 d时,可溶性蛋白达到最大值23.29 mg·g-1。红艳彩叶芋也在10 ℃胁迫3 d时出现最大可溶性蛋白17.06 mg·g-1,之后随着胁迫加剧,可溶性蛋白下降,说明植株此时可能己经出现结构损坏。从图 2中还看出:彩叶芋2个品种可溶性蛋白的增幅不同,漆斑彩叶芋的增幅较红艳彩叶芋大,从4.87 mg·g-1增加到23.29 mg·g-1。而彩叶芋2个品种都在15~10 ℃之间可溶性蛋白增加幅度最大,说明15~10 ℃的低温对这2个品种可溶性蛋白的积累影响较大。
Figure 2. Change of the soluble protein during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars
经方差分析,可溶性蛋白质量分数在不同温度间的差异达到极显著水平(P<0.01),在不同品种间的差异也达到极显著水平(P<0.01)。多重比较分析表明:0 ℃处理和对照温度,5 ℃和15 ℃处理下可溶性蛋白质量分数差异不显著,其余各温度处理间的可溶性蛋白质量分数差异极显著。
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如图 3所示:随着胁迫温度的降低,彩叶芋2个品种可溶性糖均呈现先增加后降低的趋势,在5 ℃达到最大值。与对照相比,漆斑彩叶芋与红艳彩叶芋可溶性糖分别增加了393.4%和386.2%,彩叶芋2个品种都在10~5 ℃之间可溶性糖急剧增加,且漆斑彩叶芋的增加幅度较大。在5 ℃以后可溶性糖的质量分数出现快速降低的变化,说明植物此时已经出现细胞内结构损坏的可能,可能已经死亡,但是漆斑彩叶芋的可溶性糖仍然高于红艳彩叶芋。
Figure 3. Change of the soluble sugar during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars
经方差分析,不同温度、不同品种间可溶性糖质量分数差异均达到极显著水平(P<0.01)。经多重比较分析,0 ℃和20 ℃处理下可溶性糖含量差异不显著,其余各温度处理间的可溶性糖质量分数差异极显著。
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如图 4所示:在不同低温胁迫温度下,彩叶芋2个品种叶片游离脯氨酸的变化趋势不相同,漆斑彩叶芋呈现逐渐增加的趋势,在0 ℃胁迫时到达最大值105.14 μg·g-1。红艳彩叶芋呈现先增加后降低的趋势,在5 ℃胁迫时到达最大值80.11 μg·g-1。彩叶芋2个品种在低温胁迫下脯氨酸质量分数分别比对照增加了210.1%和242.2%,红艳彩叶芋脯氨酸的增加幅度大于漆斑彩叶芋。
Figure 4. Change of the proline during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars
经方差分析,不同低温处理和不同品种间游离脯氨酸质量分数的差异均达到极显著水平(P<0.01)。多重比较分析的结果表明10 ℃和15 ℃,15 ℃和20 ℃处理之间游离脯氨酸质量分数差异显著,其余处理之间的游离脯氨酸含量差异极显著。
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如图 5所示:随着温度的降低,彩叶芋2个品种叶片的SOD的活性总体表现出先升后降的趋势。在20 ℃胁迫时,SOD的活性低于对照组(26 ℃),可能是刚开始胁迫,植株各方面稳定性被打破,细胞内代谢发生紊乱造成的。接下来SOD活性缓慢上升,说明在降温初期,低温促使SOD活性增强,从而清除自由基,保护植物免受低温伤害。但在10 ℃以后SOD活性开始下降,可能是植物无法承受该低温,内部细胞被破坏,SOD在该温度下活性下降或者消失。
Figure 5. Change of the SOD activities during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars
经方差分析,不同低温处理和不同品种间SOD活性差异极显著(P<0.01)。多重比较分析的结果表明0 ℃和5 ℃之间,10 ℃,20 ℃,对照温度相互之间SOD活性差异不显著,其余处理之间SOD活性差异极显著。