Riparian plant landscape characteristics and its relationship with human activities in Nansha District, Guangzhou City

南沙区(22°77′N，113°61′E)位于广州市最南端、珠江虎门水道西岸，距离广州市中心建成区55 km，是西江、北江、东江三江汇集之处，由河沙淤积形成。该区属亚热带季风性海洋气候，年平均降水量为1 647 mm，年平均气温为22.2 ℃，年平均相对湿度为79%。近几十年来，在河沙淤积的基础上，人工挖掘而形成河涌，人们在河涌沿岸居住、生产，对沿岸土地进行利用，至今已形成19条主要河涌，即1涌到19涌。河涌沿岸整体植被覆盖率较低，以人工植被为主，在珠江三角洲地区具有非常典型的代表性。本研究在南沙区现有的19条主要河涌中，隔4 km等距选择4条已形成相对稳定植被的生态系统的河涌为研究对象，分别是3涌、7涌、11涌和14涌(图 1)，对河涌沿岸植物景观特征及其与人类活动的关系进行研究。

Figure 1.  Location of the study area

调查于2016年7月28日至8月17日在广州市南沙区进行。采用样带法，在研究区卫星影像上，沿河涌两岸河岸段隔250 m设置样方。在河涌左右两岸各设置样方23个·条^-1，4条河涌总计184个样方。每个样方内包括乔木、灌木和草本样方，其中乔木样方为20 m × 20 m，灌木样方为5 m × 5 m，草本样方为1 m × 1 m。在乔木样方内测定记录乔木名称、株数、胸径及树高；在灌木和草本样方内测定记录植物名称、株数(丛数)、高度和盖度。

人类活动的影响体现在对河涌沿岸不同的土地利用方式上^[18]。根据实地调查情况来看，河涌沿岸土地主要有农业、工业、村落等3种不同的土地利用方式，且3种类型的比例从大到小依次为村落用地、农业用地、工业用地。根据样方所处河段的用地类型，将样方划分为农业景观河段(共计60个)、工业景观河段(共计17个)和村落景观河段(共计107个)(图 2)。

Figure 2.  Sketch of plot selection

根据植物多样性指数计算公式^[14]，在实地调查的基础上，对南沙河涌沿岸植物多样性现状进行计算分析。

采用吴征镒^[19]对中国种子植物属级分布区的划分标准，对南沙河涌沿岸植物进行种级的近似地理成分划分。植物区系结构相关研究^[20]表明：通过代表性取样策略对区系结构的影响不明显。因此，尽管本研究各景观类型河段样方数不同，但选取的样方具有代表性，能够代表典型土地类型，进而代表南沙区河涌沿岸的整体植物区系特征。

人类活动对植物群落结构及多样性具有重要影响。人类活动的干扰使得植物多样性及稳定性发生了变化^[21]。道路建设在当前的研究中被认为是人类活动的显著标志^[22]。但除道路建设以外，建筑物构造是人类活动的又一显著体现。因此，本研究选取道路邻近度、建筑物盖度、建筑物高度等人类活动因子，分析这些因子对植物多样性特征的影响。①道路邻近度(DR)：样方至最邻近道路的距离。道路邻近度越高，至道路距离越近。②建筑物盖度(BC)：样方内建筑总面积(仅为建筑占地面积，不包括庭院、道路等硬化地表)占样方面积的比例。③建筑物高度(BH)：样方内建筑物的平均高度。

调查记录到南沙河涌沿岸植物共有70科126属144种(表 1)。按不同景观河段类型和植物生活型来分，农业景观河段植物有45科51属58种，占总种数的40.3%，其中乔木种类最多(26种)；工业景观河段植物有25科33属37种，占总种数的25.7%，其中乔木种类最多(20种)；村落景观河段植物有64科119属130种，占总种数的87.2%，其中乔木种类最多，达56种。结果表明：南沙河涌沿岸不同景观类型河段的植物种类存在差异，植物种类丰富度从高到低依次为村落景观河段、农业景观河段、工业景观河段。从植物生活型来看，3种景观类型河段的植物种类丰富度从高到低依次为乔木，灌木，草本。

根据实地调查情况，结合河涌沿线居民访谈，将南沙河涌沿岸植物按其属性分为人工栽植型和自然生长型2类，其中人工栽植型是指人为栽植在河涌沿岸的植物，自然生长型是指在河涌沿岸自然生长的植物。据此对南沙河涌沿岸植物属性进行统计(表 2)，发现3种景观类型河段的植物属性存在差异。从植物种类上来看，人工栽植型植物种类所占比例从大到小依次为工业景观河段、村落景观河段、农业景观河段。从植物数量上来看，人工栽植型植物数量所占比例从大到小依次为村落景观河段、工业景观河段、农业景观河段。无论是种类还是数量，农业景观河段都是自然生长型植物都占有优势；村落景观河段都是人工栽植型植物占优势，而工业景观河段在植物种类上趋于人工化。

根据实地调查情况和河涌沿线居民访谈，将南沙沿岸植物按其来源分为地带性植物与引入性植物，其中地带性植物是指在河涌形成之初经人工栽植或自然生长在河涌沿岸，如今已形成地带性植物景观风貌特色的植物；引入性植物是指近年来，经人工引入栽植于河涌沿岸的，与当地植物景观风貌有所区别的植物(多为城市绿化植物)。据此对南沙河涌沿岸植物来源进行统计(表 3)，发现3种景观类型河段的植物来源存在差异。从植物种类来看，地带性植物占比从大到小依次为农业景观河段、村落景观河段、工业景观河段。从植物数量来看，地带性植物占比从大到小依次为农业景观河段、村落景观河段、工业景观河段。无论是种类还是数量，农业景观河段的地带性植物都占绝对优势，工业景观河段地带性植物在乔木和灌木中占优势，村落景观河段地带性植物在乔木和草本中占有一定优势，外来性植物在灌木中占优势。相比农业景观河段明显的地带性植物景观风貌特色，工业景观河段和村落景观河段的地带性植物景观风貌特色相对较弱。

对河涌沿岸植物种类的分布区类型进行统计(表 4)可知：南沙河涌沿岸植物区系分布类型多样，广义热带成分占主导，占比为87.51%，其中泛热带分布和热带亚洲分布占比较高，分别达38.19%和22.94%；广义温带成分占11.10%；世界分布成分仅为1.39%。表明南沙河涌沿岸植物分布整体符合其所属亚热带季风性海洋气候环境特点。进一步对不同景观类型河段的植物区系分布进行统计，发现在3种景观类型河段中，植物区系均以热带成分为主，占比均达80%以上。表明尽管河涌沿岸景观类型受人类活动的影响出现分异，但是热带成分在植物分布中占有绝对优势，体现了区域气候条件在植物构成中的主导地位。

对河涌沿岸的植物优势种进行调查分析(表 5)可知：不同景观类型河段的优势植物组成存在差异，这主要是由于人们对不同景观类型河段的植物功能需求存在差异，进而产生不同的植物利用方式所导致。

人们对农业景观河段的植物利用方式以种植乔木为主，食用为主要的植物功能需求，而对于灌木和草本利用较少，任其粗放生长。因此龙眼、黄皮、菠萝蜜等食用型果树在乔木中表现出极为显著的优势；灌木优势种除了人为栽植的木瓜以外，木薯、马缨丹等均为野生物种，草本优势种除了人为栽植的香蕉以外，其他均为野生物种。

人们对工业景观河段的植物利用方式以种植乔木和灌木为主，防护和绿化美化为主要的植物功能需求，对于草本很少利用。因此除了大叶桉、柠檬桉等防护型乔木表现出显著优势以外，小叶榄仁等城市绿化乔木也表现出一定优势，假连翘、洒金珊瑚、金叶女贞等城市常用园林绿化植物在灌木中占有绝对优势，草本优势种主要为小驳骨、鬼针草等野生物种。

人们对村落景观河段的植物利用方式以种植乔木和灌木为主，食用和观赏为主要的植物功能需求，对于草本很少利用。因此，龙眼、菠萝蜜、番荔枝、黄皮等可食用的果树在乔木占有绝对优势；三角梅、米仔兰等观赏型植物在灌木中表现出极显著的优势，而草本优势种除了人为栽植的香蕉以外，其他均为野生物种。

以上结果表明：食用、观赏、防护为南沙河涌沿岸植被的主要功能，功能需求导向下不同的人为植物利用方式导致优势植物组成产生差异。

从物种丰富度来看(图 3A)，农业景观河段为草本(2.3) > 灌木(1.8)＝乔木(1.8)，工业景观河段为乔木(2.1) > 灌木(1.3)＝草本(1.3)，村落景观河段为乔木(5.0) > 灌木(2.9) > 草本(2.1)。从物种多样性来看(图 3B)，农业景观河段为草本(0.61) > 灌木(0.43) > 乔木(0.34)，工业景观河段为乔木(0.29) > 灌木(0.19) > 草本(0.13)，村落景观河段为乔木(1.25) > 灌木(0.89) > 草本(0.58)。从物种均匀度来看(图 3C)，农业景观河段为草本(0.72) > 灌木(0.58) > 乔木(0.31)，工业景观河段为灌木(0.28) > 乔木(0.17) > 草本(0.15)，村落景观河段为灌木(0.84) > 乔木(0.79) > 草本(0.72)。

Figure 3.  Comparison of plant diversity character of different riparian-type

整体来看，南沙河涌沿岸植被丰富度较低，可能与经河沙淤积与人为开发利用共同作用有关。比较3种景观类型河段植物多样性特征差异，发现无论是丰富度、多样性还是均匀度，其大小都为村落景观河段 > 农业景观河段 > 工业景观河段。村落景观河段人类活动较其他景观类型河段频繁，说明人类活动对植物整体多样性具有积极影响，且主要体现在乔木和灌木上。从上述分析可知：人类活动在农业景观河段的植物利用方式主要为栽植乔木，而其多样性却比灌木和草本低，表明人类活动对农业景观河段的植物景观有所影响，但不是特别明显，自然、粗放的灌木和草本植物景观风貌仍是农业景观河段植物景观风貌的基调。工业景观河段植物整体多样性较低，这与树种单一，且多成线性栽植有关。

为了进一步分析人类活动与植物多样性特征之间的关系，选择道路邻近度(DR)、建筑物盖度(BC)和建筑物高度(BH)3个人类活动因子，对不同景观类型河段的植物多样性特征的关联度进行分析(表 6)。

农业景观河段，乔木丰富度与DR呈显著负相关，乔木多样性与BC和BH呈显著正相关，乔木均匀度与BH呈显著正相关，灌木和草本的植物多样性特征与各人类活动因子无显著相关关系。表明人类活动主要对农业景观河段的乔木产生影响，其中道路建设对乔木丰富度影响显著，距离道路越近，人为栽植活动越频繁，乔木种类增加，在有建筑物(多为农舍)出现的情况下，居民栽植的果树和景观树种增多，乔木更加多样化且分布更加均匀。

工业景观河段，乔木和草本的植物多样性特征与人类活动因子无显著相关关系，灌木的丰富度、多样性和均匀度都与BC呈显著正相关。表明在有工厂的地方，由于厂区绿化管理，灌木更加多样化且分布相对均匀，而乔木却没有出现相同的趋势，这可能与工业景观河段乔木种类比较单一有关(通常为1种防护或城市园林绿化树种)。

村落景观河段，乔木丰富度与BC和BH呈显著正相关，乔木多样性与BC呈显著正相关，灌木丰富度和多样性与BC呈显著正相关。表明在村落景观河段，房屋建设活动对乔木和灌木多样性有显著影响，随着建筑面积的增加，人类活动更加频繁且多样，乔木和灌木丰富度和多样性随之增加。通常受城市化的影响，BH呈上升趋势，同时随着人们对植物审美需求的不断提高，乔木也更加多样化。

土地利用方式对河岸植被具有重要影响^[23]。南沙河涌沿岸由于人们对土地不同的利用方式和具体活动而形成不同的景观河段，从而导致河涌沿岸农业景观河段、工业景观河段和村落景观河段的植物景观风貌特征产生明显差异。随着人类活动日益加强，南沙河涌沿岸植被景观特征呈现出城市化的趋势。什么样的植物配置能使河涌沿岸植物生态系统既发挥植物的生态功能，又不失地域特色，已成为需要探讨的问题。

基于本研究结果，针对不同景观类型河段植物景观特征及其与人类活动的关系，对河涌沿岸植物景观建设从植物种类上提出相应策略(表 7)，在延续现有地带性植被风貌特征的基础上，巩固生态系统，丰富景观风貌，突显地域特色。农业景观河段尽管受到了人类活动的影响，但主要体现在乔木上，且以栽植地带性植物为主。整体植物景观风貌自然，地带性特色鲜明，建议在保留现有自然粗放的植物景观风貌的基础上，适当增加生态性较强且具有明显地域特色的地方乡土树种，增加其生态防护功能，如苦楝、榔榆、小叶相思等^[24-25]。工业景观河段目前整体受城市化影响较大，树种单一且风格城市化，在今后的建设中应适当控制引入性植物种类，多用白颜树、麻楝等乡土树种。村落景观河段由于其大量的建筑物构造活动，人类活动最为频繁多样，在这样的情况下，受城市化影响，大量引进城市绿化树种，往往容易丧失地带性植物特征。乔木景观因其体量较大，对整体植物景观风貌贡献最大，建议将来的建设中延续现有乔木景观风貌，同时结合居民的审美需求，适当增加观赏性灌木。在3种景观类型河段中，人类活动对草本的影响都很小，建议保持现状即可。

调查河涌沿岸植物共计70科126属144种。农业景观河段植物有45科51属58种；工业景观河段植物有25科33属37种；村落景观河段植物有64科119属130种。南沙河涌沿岸植物区系分布主要以广义热带成分为主，占比高达87.51%，与区域气候条件相符。各景观类型河段植物区系分布均以广义热带成分为主，占比均达80%以上。植物功能需求和人为利用方式差异导致不同景观类型河段的优势植物组成产生差异。农业景观河段中，龙眼、黄皮、菠萝蜜等食用型果树表现出显著优势。工业景观河段中，桉树、柠檬桉等防护植物和小叶榄仁等城市绿化植物占有优势。村落景观河段中，龙眼、黄皮等食用型果树和三角梅、米仔兰等观赏型植物表现出显著优势。3种景观类型河段的植物多样性特征存在差异，植物丰富度、多样性和均匀度从高到低均为村落景观河段、农业景观河段、工业景观河段。道路建设和建筑物构造活动对南沙河涌沿岸植物多样性特征具有重要影响。道路建设活动(如DR)对农业景观河段的植物多样性特征具有影响，体现在乔木的丰富度上。建筑物构造活动(如BC和BH)对各景观类型河段的植物多样性特征都有影响，其中对农业景观河段的影响体现在乔木的多样性和均匀度上，对工业景观河段的影响体现在灌木的丰富度、多样性和均匀度上，对村落景观河段的影响体现在乔木和灌木的丰富度和多样性上。

本次调查的样地均处于南沙区，自然气候条件相对一致，植物景观特征理应具有很高的相似性。但从调查研究结果来看，河涌沿岸植物景观特征存在差异，其根本原因是沿岸景观类型不同，说明河涌沿岸植物景观特征是由于不同的人为利用方式和活动而出现分异。人类活动对植物多样性具有影响，在自然生态系统中，人类活动干扰越小，物种丰富度越高^[26]。在半自然或人工生态系统中，一定程度的人类活动干扰，使得植物丰富度增加^[27-30]。本研究中，不同的景观类型河段，人类活动程度和方式不同，导致植物多样性特征产生差异。相关研究^[22]认为：至道路距离越近，植物多样性越高。本研究结果与上述学者观点一致，农业景观河段，道路建设活动对植物多样性有明显影响，道路邻近度越高，人类活动越频繁，乔木丰富度越高。城市化所引起的人类活动对植物生长环境产生破坏，植物多样性降低^[31-32]。本研究与上述学者的观点稍有不同，选取了建筑物盖度和建筑物高度这2个受城市化影响较大的人类活动因子，分析其对植物多样性特征的影响。结果表明：建筑物盖度对各景观类型河段的植物多样性都具有明显影响。随着城市化快速发展，建筑物高度呈不断增加趋势，人们的审美需求亦日渐提升。在这样的背景下，人为活动愈加频繁，植物多样性增加，在村落景观河段的乔木丰富度和农业用地中的乔木多样性和均匀度方面表现明显。总的来看，建筑物构造活动对河涌沿岸植物多样性特征的影响较道路建设活动强，这可能是由于工业景观河段和村落景观河段的道路已经相对较密，故对植物多样性特征没有明显影响。

道路建设活动是人类活动的显著标志^{[22, 33-34]}，从本研究结果来看，道路邻近度仅对农业景观河段的植物多样性具有影响，对工业景观河段和村落景观河段没有影响，这可能与当前对植物多样性研究多集中于相对自然的农村或城市郊区有关，城市化程度相对较低，因此，道路建设活动是显著的人类活动标志。相比当前研究将距离城镇中心作为反映人类活动的标志^[35-36]，本研究选用更为具体的建筑物构造活动作为反映人类活动的标志，并表现出较强的指示性。因此，在今后的研究中，尤其是城市化程度相对较高的地区，建筑物构造活动可以被当作人类活动的显著标志，而道路建设活动能否作为指标反映人类活动还需结合研究区域实际情况进一步考虑。

本研究得到金一博、宋阳、王涵、徐珊珊、韩丹等的鼎力帮助。在此深表感谢!