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樟子松Pinus sylvestris var. mongolica为松科Pinaceae松属Pinus常绿乔木,因其具有耐寒、耐干旱和对土壤要求不严等优良特性,被“三北”风沙区大规模引种栽植[1]。作为最早引种樟子松的地区,科尔沁沙地东南缘的章古台地区已形成了不同林龄樟子松共存的格局。然而,自20世纪90年代初以来,由于人为及多种自然因素的影响,章古台地区樟子松人工林出现了十分严重的衰退现象[2],并且该衰退现象已在全国多省的樟子松人工林中相继出现[3]。衰退现象的发生势必对“三北”风沙区防护林建设和沙地治理造成极大的损失和影响,因此必须加强对樟子松人工林衰退问题的研究。生态化学计量学是研究生物系统中多重化学元素平衡的科学[4],重点关注活有机体主要组成元素碳(C)、氮(N)、磷(P)的生态化学计量特征关系,是研究土壤养分循环与限制作用的重要工具。已有研究表明:碳、氮、磷是植物生长所必需的元素,耦合作用相较其他元素更强,与植物生长的关系十分密切[5]。土壤是林木生长的物质基础,而林木根际是林木和土壤进行物质、能量交换的场所,也是最强的生化活性区域[6]。根际是植物细根周围的土壤区域[7],该部分土壤受植物根系生长的调控,可从周围环境聚集养分,被称为根际土壤[8]。根际土壤中的根系分泌物是土壤有机碳的重要来源之一[9],植物通过根系改变植物生长过程中的土壤理化性质,影响土壤微生物的活动和群落结构组成[10]。因此,根际土壤能更确切地反映林木生长受土壤状况制约的程度,就樟子松林衰退问题,研究其根际与非根际土壤差异无疑是最直接有效的方法。目前,学者们对樟子松化学计量方面的研究主要为单一林龄下土壤与植物或不同林龄下单一组分的化学计量特征[11-14],以根际与非根际土壤为切入点,对不同林龄樟子松人工林根际与非根际土壤碳、氮、磷化学计量特征的研究尚未见报道。本研究以6个不同林龄(10、20、30、40、50和60 a)樟子松人工林为对象,分析林龄对根际与非根际土壤碳、氮、磷质量分数及化学计量特征的影响,为该地区的樟子松林培育、可持续经营及管理提供理论依据。
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研究区位于辽宁省沙地治理与利用研究所章古台试验基地(42°39′~42°43′N,122°23′~122°33′E),是中国最早引种樟子松的地区,更是“三北”防护林重要的组成部分。该区地处中温带,属典型的亚湿润大陆性季风气候,年平均气温为5.5 ℃,1月平均气温为−16.3 ℃,7月平均气温为23.9 ℃;年平均降水量为450~550 mm,其中有近70%的降水集中在6−8月,年蒸发量可达1 300~1 800 mm;该地年平均风速为4.5 m·s−1,春冬季风尤烈,风速可达5.0 m·s−1。该研究区土壤主要为风沙土,植被多为抗旱性较强的沙生植物。代表性植物有樟子松、盐蒿Artemisia halo-dendron、小黄柳Salix gordejevii、榆树Ulmus pumila、大果榆Ulmus macrocarpa、中华委陵菜Potentilla anserina、中华隐子草Cleistogenes chinensis、胡枝子Lespedeza daurica、野古草Arundinella anomala和小白蒿Artemisia frigida等。
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经过对研究区樟子松人工林的充分调查,选取土壤类型和立地条件基本一致的6个林龄(10、20、30、40、50和60 a)樟子松林样地,并保证样地在营造樟子松人工林前均为固定沙地。在每个林龄的样地内分别设置3块20 m×20 m的样方,在样方内进行每木检尺,记录株高、胸径、冠幅,并选择3株平均木作为标准木。样地基本情况见表1。于2020年6月对标准木根际与非根际土壤进行采集。根际土样采集方法为抖落法[15],在树冠投影范围内,对根系分布较为密集的0~20 cm土层进行挖掘,仔细挑拣出其中的植物根系,先轻轻抖落不含根系的大块土壤,然后将附着在根系表面2 mm厚度的土壤作为根际土壤,抖落入自封袋,为根际土壤样品。同时,用土钻在每个样方内按“S”型采集0~20 cm土层根系外部土壤样品5个,并保证5个钻孔在树冠投影内、外均有分布,将土样充分混合均匀后带回实验室,为非根际土壤样品。对根际与非根际土壤样品进行风干处理,并剔除石头等杂物,研磨并过0.25 mm的网筛后待测。
样地
编号林分
年龄/a平均树
高/m平均胸
径/cm东西平均
冠幅/m南北平均
冠幅/m土壤容重/
(g·cm−3)1 10 3.28 7.50 2.59 2.42 1.67 2 20 7.80 13.31 3.60 4.21 1.64 3 30 9.25 16.69 4.01 4.10 1.60 4 40 11.27 20.92 4.30 4.69 1.56 5 50 11.01 19.61 4.59 4.72 1.60 6 60 13.04 20.59 4.62 4.92 1.62 Table 1. Basic information of the sample plots
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土壤有机碳的测定采用重铬酸钾氧化-外加热法,土壤全氮的测定采用凯氏定氮法,土壤全磷的测定采用酸溶-钼锑抗比色法[16]。根际效应采用根际土和非根际土各相应养分指标的比值表示,>1为根际正效应,<1为根际负效应。
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利用SPSS 22.0分析数据,其中,林龄、根际对土壤碳、氮、磷质量分数及生态化学计量比的影响采用双因素方差分析;数据显著性检验采用Tukey法;相关系数和决定系数分别通过Pearson相关分析和线性回归分析确定;用Excel 2017作图表。
1.1. 研究区概况
1.2. 研究方法
1.2.1. 样地选择与样品采集
1.2.2. 测定指标及方法
1.3. 数据分析
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由表2可知:根际与非根际土壤有机碳质量分数范围分别为6.67~12.93和5.96~11.16 g·kg−1,且随樟子松林龄的增加而增大,在营林时间为60 a时达到峰值。根际全氮质量分数范围为0.23~0.41 g·kg−1,随樟子松林龄的增加先逐渐增高,40 a近熟林时达到峰值,后呈下降趋势。非根际土壤全氮质量分数范围为0.11~0.36 g·kg−1,总体随林龄增加持续增大,其峰值出现在60 a过熟林。根际与非根际土壤全磷质量分数范围分别为0.19~0.25和0.17~0.20 g·kg−1,随樟子松林龄的增加呈现出先增加后降低的变化趋势,在40 a近熟林时达到峰值。本研究区不同林龄樟子松根际土壤碳、氮、磷质量分数均高于非根际土壤。其中,各林龄的根际土壤有机碳质量分数均显著高于非根际土壤(P<0.05);根际土壤全氮质量分数在20~50 a时显著高于非根际土壤(P<0.05),其余林龄根际土壤全氮质量分数与非根际土壤差异并不显著(P>0.05);根际土壤全磷质量分数在10~50 a时与非根际土壤差异显著(P<0.05)。由双因素方差分析可知(表3):林龄、根际以及两者之间的交互作用,均对土壤碳、氮、磷质量分数有极显著影响(P<0.01)。
林龄/a 土壤类型 有机碳/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) C∶N C∶P N∶P 10 根际 6.67±0.28 Ad 0.23±0.02 Ac 0.19±0.01 Ae 29.13±2.19 Bb 35.07±0.08 Ad 1.23±0.10 Ad 非根际 5.96±0.08 Be 0.11±0.09 Ad 0.17±0.01 Be 59.48±22.34 Aa 35.63±0.09 Ae 0.65±0.53 Bd 20 根际 7.16±0.26 Ac 0.26±0.01 Ac 0.22±0.01 Ac 27.55±0.60 Bbc 33.09±0.14 Ae 1.20±0.03 Ad 非根际 5.96±0.33 Be 0.17±0.01 Bcd 0.19±0.01 Bd 35.06±0.13 Ab 32.12±1.27 Af 0.92±0.04 Bcd 30 根际 9.89±0.04 Ab 0.36±0.03 Ab 0.24±0.01 Aa 27.59±2.19 Bbc 41.21±0.14 Bc 1.50±0.11 Ac 非根际 8.85±0.29 Bc 0.26±0.01 Bb 0.20±0.01 Bab 34.04±0.20 Ab 44.24±1.04 Ac 1.30±0.04 Bbc 40 根际 10.17±0.12 Ab 0.41±0.01 Aa 0.25±0.02 Aa 24.81±0.56 Bc 41.13±0.22 Ac 1.66±0.03 Ab 非根际 8.31±0.16 Bd 0.24±0.01 Bbc 0.20±0.01 Ba 34.65±0.78 Ab 41.18±1.16 Ad 1.19±0.06 Bbc 50 根际 12.79±0.22 Aa 0.36±0.02 Ab 0.23±0.01 Ab 35.60±1.92 Aa 56.73±0.37 Ab 1.60±0.08 Abc 非根际 10.73±0.24 Bb 0.30±0.02 Bab 0.20±0.01 Bb 35.84±1.59 Ab 54.64±0.72 Bb 1.53±0.09 Aab 60 根际 12.93±0.33 Aa 0.38±0.01 Aab 0.20±0.0 1 Ad 34.04±0.81 Aa 65.26±1.03 Aa 1.92±0.02 Aa 非根际 11.16±0.15 Ba 0.36±0.03 Aa 0.19±0.01 Ac 31.12±2.18 Ab 58.46±0.26 Ba 1.88±0.12 Aa 说明:不同大写字母表示同一林龄在不同土壤类型间差异显著(P<0.05),不同小写字母表示同一土壤类型在不同林龄间差异显著 (P<0.05) Table 2. Content of C, N, P in rhizosphere and non-rhizosphere soil of P. sylvestris var. mongolica and its ecological stoichiometric ratio
指标 F 有机碳 全氮 全磷 C∶N C∶P N∶P 林龄(A) 1 310.94** 81.92** 299.20** 4.05** 1 603.44** 76.69** 根际(B) 680.28** 180.92** 1 220.84** 15.23** 23.10** 70.28** AB交互作用 15.53** 9.09** 46.38** 4.71** 32.26** 7.39** 说明:*表示影响显著(P<0.05),**表示影响极显著(P<0.01) Table 3. Soil C, N, P content and its ecological stoichiometric ratio variance analysis
樟子松人工林根际土壤C∶N、C∶P,非根际土壤C∶P均随林龄的增加先降后升,非根际土壤C∶N随林龄增加呈先降后升再降低的变化趋势。根际与非根际土壤N∶P随林龄的增加持续上升。樟子松人工林根际与非根际土壤碳、氮、磷生态化学计量比之间的大小关系在不同林龄略有差异。根际与非根际土壤C∶N分别为24.81~35.60、31.12~59.48,根际与非根际土壤C∶P分别为33.09~65.26、32.12~58.46。在营林时间为10~40 a时,非根际土壤C∶N、C∶P均高于根际土壤,其中非根际土壤C∶N与根际土壤存在显著差异(P<0.05)。50~60 a时,根际土壤C∶N、C∶P均高于非根际,但不存在显著差异(P>0.05)。根际与非根际土壤N∶P分别为1.20~1.92、0.65~1.88,根际土壤N∶P始终高于非根际,且在10~40 a时差异显著(P<0.05)。
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如图1所示:土壤有机碳、全氮、全磷根际效应值均大于1,呈正效应,其中根际效应值最大的是土壤全氮。樟子松人工林有机碳、全磷根际效应值随林龄的增加整体呈先升后降趋势,均在40 a近熟林时达到峰值。全氮根际效应值随林龄增加呈现出先降后升再降低的变化趋势,在40 a近熟林时最大,在60 a过熟林时降低到最小值。总体上看,土壤有机碳、全氮、全磷在40 a近熟林时根际效应最高,60 a过熟林时根际效应最低,土壤全氮受根际效应的影响最大。
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如表4所示:土壤有机碳对土壤C∶N、土壤全磷对土壤C∶ P的决定系数(R2)均低于0.08,土壤有机碳、全氮分别只能决定土壤C∶N、C∶P变化的7% (R2=0.07)、1%(R2=0.01),解释程度较低,表征效果较差。除土壤有机碳与土壤C∶N、土壤全磷与土壤C∶P之间的相关性不显著外(P>0.05),土壤有机碳、全氮和全磷之间均存在极显著的相关性(P<0.01)。从不同土壤类型的角度分析,由表5可知:根际土壤中,C∶P与C∶N、N∶P相关性较高(P<0.01),C∶N与N∶P之间无显著相关性(P>0.05)。非根际土壤的N∶P分别与C∶N、C∶P相关性极显著(P<0.01),C∶N与C∶P之间相关性不显著(P>0.05)。
项目 R2 有机碳 全氮 全磷 C∶N 0.07 (0.13) 0.45 (<0.01) C∶P 0.84 (<0.01) 0.01 (0.71) N∶P 0.99 (<0.01) 0.21 (<0.01) 说明:R2为决定系数,值越大解释程度越高。括号内为P值, P<0.05表示显著相关,P<0.01表示极显著相关 Table 4. Soil C, N, P content and its ecological stoichiometric ratio correlation
项目 根际土壤 非根际土壤 C∶N C∶P N∶P C∶N C∶P N∶P C∶N 1 1 C∶P 0.77** 1 −0.38 1 N∶P 0.32 0.85** 1 −0.78** 0.85** 1 说明:*表示显著相关(P<0.05),**表示极显著相关(P<0.01) Table 5. Correlation between rhizosphere ecological stoichiometric ratio and non-rhizosphere ecological stoichiometric ratio