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光系统Ⅱ(PSⅡ)是植物对温度胁迫最敏感的光合系统组分[1-3]，利用非损伤、检测时间短、灵敏度高的快速叶绿素荧光诱导动力学技术[4-5]，可以方便地研究温度与PSⅡ光化学活性之间的关系。低温胁迫会引起快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP曲线)趋向平缓、O相升高、J相下降或上升、I相和P 相下降、K 点和L点出现[6-8]等变化，反映出PSⅡ有活性的反应中心数量减少[9]，反应中心吸收和热耗散的能量增加[9-11]，以及PSⅡ受体侧的电子传递速率降低等光合作用的“内在变化”[11-12]。低温胁迫还会使叶片叶绿素降解[12-13]，导致光合作用的物质基础发生改变。目前多数研究采用离体试验材料、野外观测、设置单一温度处理等方式，温度与PSⅡ光化学活性的关系难以被准确描述。为获得不同胁迫程度下叶绿素荧光的综合性指标，当前研究主要利用隶属函数法[14-15]、主成分分析法[16-17]、TOPSIS综合评价法[18-19]和综合生物反应指数(integrated biomarker response，IBR)[20]计算综合指标。其中IBR评价法具有操作简单、实用性强和应用广泛的特点，但尚未用于计算低温胁迫下的叶绿素荧光综合指标。南极假山毛榉Nothofagus antarctica为壳斗科Fagaceae假山毛榉属Nothofagus落叶乔木或灌木，主要分布在南美洲南部的温带森林，耐寒能力极强[21]，为探索低温环境下南极假山毛榉光合生理特性，本研究采用连续测定与控制试验的方法，观测低温胁迫下南极假山毛榉叶片相对叶绿素含量(relative chlorophyll content)、OJIP曲线特征、快速叶绿素荧光诱导动力学测量(JIP-test)参数等的变化，并将JIP-test参数代入IBR评价法，用以阐明低温胁迫对南极假山毛榉PSⅡ光化学活性的影响规律，并检验IBR评价法用于计算低温胁迫下的叶绿素荧光综合指标的可行性。
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供试材料为2年生南极假山毛榉实生苗(山西省林业科学研究院基地培育)，株高(50±5) cm。2018年9月初，选取长势良好，无病虫害，大小相近的南极假山毛榉5盆，置于人工气候箱中适应培养3 d。人工气候箱参数为：温度25 ℃；昼夜相隔时间12 h；光照强度500 μmol·m−2·s−1；相对湿度(60±3)%，根据表土干燥情况适量浇水。设置25、15、5、−5、−15和−25 ℃等6个测试温度，从25 ℃依次降低，降温速率为2 ℃·h−1，待植株在5 ℃的人工气候箱中测试完毕，转移到3 ℃预冷的冰柜中，继续以2 ℃·h−1的速率依次降到−5、−15和−25 ℃；各温度下处理时间为24 h。冰柜装有人工光源，光照强度500 μmol·m−2·s−1，采用大气采样仪(QC-1S，北京市科安劳保新技术公司)从冰柜门缝隙处向内缓慢送气。
各测试温度下处理完成后，在原处理环境下关闭光源，使植株暗适应20 min；立刻进行快速叶绿素荧光诱导动力学测量，随后立即测定相对叶绿素含量。同1株上的2项测量均在同1片健康、成熟的叶片上进行，测量位置相互错开。每个处理5盆，每盆作为1个独立重复实验，测定5片·盆−1。以25 ℃处理为对照(ck)。10:00测定各项指标。
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采用叶绿素测定仪(SPAD-502Plus，KONICA MINOLTA，日本)测定各温度处理下植株的相对叶绿素含量(SPAD值)。
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采用叶绿素荧光仪(Yaxin-116G，雅欣理仪公司)测定快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)，测定前暗适应20 min，选取叶肉部分用3 000 μmol·m−2·s−1饱和蓝闪光照射1 s，以10 μs (300 μs之前)、100 μs (300 μs～3 ms)和1 ms (3 ms之后)的间隔记录荧光信号，并计算叶绿素荧光动力学参数。
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叶片经过暗适应后再给予饱和蓝闪光照射，散发的荧光随时间变化的曲线，构成叶绿素荧光诱导动力学曲线。暗适应后出现最小荧光O相，此时PSⅡ处于“完全开放”状态；照射强光后，陆续出现J、I相，最终由于PSⅡ反应中心关闭，达到P相。将不同温度处理的OJIP曲线离差标准化。应用公式VO-P＝(Ft−FO)/(FP−FO)计算FO与FP间相对可变荧光强度(VO-P)，其中Ft表示t时的荧光强度，FO表示暗适应后的最小荧光强度，FP表示暗适应后的最大荧光强度。应用公式△VO-P＝VO-P(处理)−VO-P(ck)计算FO与FP间相对可变荧光强度差值(△VO-P)。FO与FJ、FK间的相对可变荧光强度差值(△VO-J和△VO-K)的计算方式同VO-P和△VO-P。
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暗适应后照光，O、L、K、J、I、P点分别表示最小荧光、0.15 ms荧光，0.30 ms荧光，2.00 ms荧光、30.00 ms荧光和最大荧光[22]，其中0.15和0.30 ms时的相对荧光强度用VL和VK表示，PSⅡ单位面积反应中心数量(RC/CSO)、单位反应中心吸收的能量(ABS/RC)、单位反应中心以热能形式耗散的能量(DIO/RC)、单位反应中心捕获的用于还原初级醌受体(QA)的能量(TRO/RC)、单位反应中心用于将电子从QA−传递到质体醌(PQ)的能量(ETO/RC)、单位反应中心用于将电子从QA−传递到光系统Ⅰ(PSⅠ)的能量(REO/RC)、PSⅡ光化学初级最大效率(φPO，意义与暗适应下PSⅡ的最大量子产额Fv/Fm相同)、PSⅡ捕获的电子从QA−传递到PQ的效率(ψEO)、电子从PQH2传递到PSⅠ最终受体侧的效率(δRO)、叶片性能指数(PIABS)等参数计算参照文献[22]和[23]。
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计算方法参照文献并略有改动：①计算各项荧光参数在所有处理下的平均值m和标准差s；②代入公式(1)对各处理下的各项荧光参数(X)标准化，得到Y；③对不同温度处理下的各项荧光参数进行回归拟合，如果某项荧光参数的拟合曲线随着温度降低而上升，则Z＝Y，反之则Z＝−Y；④依据公式(2)计算不同温度处理下单项荧光参数的得分Si，其中|Zm
in|是某温度处理下所有荧光参数Z值的最小值的绝对值；⑤以某温度处理下某项荧光参数的Si值作为辐射线的长度绘制星状图，各温度处理下的综合生物反应指数(IBR)由顺时针相邻荧光参数的辐射线围成的三角形面积Ai之和得到公式(3)，公式(3)中的Ai依据公式(4)计算，公式(4)中的n为参与计算的荧光参数的个数。 $$ Y = \frac{{X - m}}{s}\text{；} $$ (1) $$ {S_i} = Z + {\rm{ }}\left| Z_{\rm{min}} \right|\text{；} $$ (2) $$ {I_{{\rm{BR}}}} = \mathop \sum \limits_{t = 11}^n {A_i}\text{；} $$ (3) $$ {A_i} = \frac{\,1\,}{\,2\,}\sin \left( {\frac{{360}}{n}} \right){S_i}{S_i}_{ + 1}\text{。} $$ (4) -
将各处理所得的IBR、Fv/Fm、
PIABS、相对叶绿素含量进行相关性分析，依据Pearson参数和显著性，检验IBR评价法用于计算低温胁迫下的叶绿素荧光综合指标的可行性。采用SPSS 22进行数据统计分析，应用最小显著差法(LSD)进行多重比较，采用Origin 2018进行回归分析和绘图。 -
由图1可知：15和5 ℃时相对叶绿素含量无显著变化，−5 ℃时开始显著下降，−25 ℃时极显著降低，与对照相比降低了63.8%。表明≤−5 ℃的低温环境会导致南极假山毛榉叶片相对叶绿素含量显著降低。
图 1 温度变化对相对叶绿素含量的影响
Figure 1. SPAD value of leaves under different temperature treatments
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由图2可知：5、15和25 ℃处理下OJIP曲线出现O、J、I、P各相(图2A、B)，表明这些温度下电子传递链运转正常；−5、−15和−25 ℃的OJIP曲线较为平缓(图2A)，缺少J相和I相(图2B)。将标准化的各处理曲线与ck相减，可见J相和I相合并，并且在光照极短时间(约0.03 ms)出现1个较大峰(图2C)，表明电子传递链严重受阻。OJIP曲线在5 ℃出现典型的K点(图2D)和L点(图2E)，表明PSⅡ供体侧和PSⅡ反应中心受损。
图 2 温度变化对叶绿素荧光动力学曲线的影响
Figure 2. Chlorophyll fluorescence kinetics curve of leaves under different temperature treatments
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由图3A可知：VK
随着温度降低，−5、−15和−25 ℃时均与对照达到显著差异，表明≤−5 ℃的低温处理会造成PSⅡ供体侧损伤。 
图 3 温度变化对南极假山毛榉快速叶绿素荧光诱导动力学曲线参数的影响
Figure 3. Parameters of chlorophyll a fluorescence transient under different temperature treatments
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−5、−15、−25 ℃处理下VL
上升明显(图3B)，表明≤−5 ℃的低温导致PSⅡ各单位之间的能量流通不畅。从−5 ℃到−25 ℃，RC/CSO随着温度降低逐渐减少(图3C)，但−15 ℃的RC/CSO显著高于−5 ℃，表明−15 ℃时PSⅡ单位面积反应中心数量出现短暂回升。从−5 ℃开始，随着温度降低，ABS/RC(图3D)、TRO/RC(图3E)和DIO/RC(图3F)持续增加，−25 ℃时分别比对照增加331.0%、134.7%和1 112.7%，表明由于缺少可供还原的QA，PSⅡ单位反应中心集聚了大量能量。 -
与对照相比，ETO/RC(图3G)和REO/RC(图3H)在−15和15 ℃时短暂下降，REO/RC在−25 ℃时又显著下降，表明高于−15 ℃的温度对PSⅡ受体侧的能量传输影响较小。当温度从25 ℃降低到5 ℃时，φPO(图3I)和ψEO(图3J)与对照相比无显著差异，δRO(图3K)仅在15 ℃时出现短暂下降；当温度继续降低到−5 ℃时，3项参数均显著下降，表明≤−5 ℃的低温对PSⅡ的电子传递效率有显著负面影响。
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随着温度降低，Fv/Fm与φPO的变化趋势相同(图4)。5 ℃时，
PIABS显著低于对照，−5、−15和−25 ℃时， PIABS接近于0，表明≥15 ℃的环境温度对南极假山毛榉叶片的光能吸收无显著影响，≤5 ℃时开始出现低温胁迫，≤−5 ℃会造成严重的冰冻胁迫(图5)。 
图 4 温度变化对Fv
/Fm的影响 Figure 4. Fv/Fm of leaves under different temperature treatments
图 5 温度变化对叶片性能指数的影响
Figure 5.
PIABS of leaves under different temperature treatments -
随着温度从25 ℃降至−25 ℃，VK
、VL、ABS/RC、DIO/RC、TRO/RC的拟合曲线持续上升，其余参数的拟合曲线持续下降(图3)，因此对VL 、VK、ABS/RC、DIO/RC、TRO/RC的标准后数值取正值，其余参数取负值，绘制星状图(图6)并计算IBR(图7)。与对照相比，IBR在5、−5和−15 ℃时显著增加，−25 ℃极显著升高。对IBR作回归分析显示：22 ℃为IBR拐点，高于或低于此温度均导致IBR升高；表明IBR与温度胁迫程度呈正相关，南极假山毛榉叶片对光能的吸收利用效率最佳值在22 ℃，≤5 ℃的低温会对南极假山毛榉PSⅡ光化学活性造成胁迫。 
图 6 不同温度处理下综合生物反应指数星状图
Figure 6. Star plots for biomarker responses under different temperature treatments
图 7 不同温度处理下的综合生物反应指数
Figure 7. IBR values under different temperature treatments
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对各温度处理下的Fv/Fm、PIABS、相对叶绿素含量、IBR和各测试温度进行相关性分析可见(表1)：IBR、相对叶绿素含量和温度均为显著负相关，表明IBR能较准确反映温度对南极假山毛榉PSⅡ光化学活性以及对相对叶绿素含量的影响。Fv/Fm和PIABS虽然也与温度呈显著相关，但与相对叶绿素含量无显著相关，表明IBR与相对叶绿素含量的相关度高于上述2项参数。
表 1 Fv
/Fm、IABS、相对叶绿素含量、IBR和温度的相关性分析 Table 1. Correlation analysis of Fv
/Fm, PIABS, SPAD value, IBR and temperature 参数 IBR PIABS Fv/Fm 相对叶绿
素含量测试
温度IBR 1 PIABS −0.73 1 Fv/Fm −0.72 0.94** 1 相对叶绿素含量 −0.95** 0.79 0.77 1 测试温度 −0.88* 0.90* 0.92* 0.90* 1 说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01 -
本研究中，当温度从25 ℃降低到15 ℃时，相对叶绿素含量、OJIP曲线、快速叶绿素荧光诱导动力学测量参数和IBR没有显著变化，说明15 ℃的环境温度对南极假山毛榉PSⅡ光化学活性的扰动轻微。当温度降低到5 ℃时，OJIP曲线出现K点和L点，PIABS开始显著下降，表明此阶段的低温主要对PSⅡ供体侧和反应中心构成胁迫，即放氧复合体(OCE)出现损伤，PSⅡ各单位之间的能量流通不畅。从−5 ℃降至−25 ℃，相对叶绿素含量显著降低，PSⅡ供体侧受损加剧；进入电子传递链的电子减少，引起电子传递效率下降；光反应的激发能不能及时传递到PSⅡ受体侧而大量积累，最终造成PSⅡ各单位之间的能量流通混乱，部分能量只能以热能的形式耗散。
OJIP曲线特征位点的变化能直观地反映出PSⅡ反应中心原初光化学反应的变化。HU等[9]发现低温处理下狗牙根Cynodon dactylon叶片OJIP曲线的相对荧光强度降低；曲丽娜等[7]进一步发现低温处理导致风箱果Physocarpus amurensis叶片的OJIP 曲线趋于平缓、P相下降、K点和L点出现；刘倩倩等[6]也得出相似结论，并发现低温处理导致O相上升。本研究发现：随着温度降低，南极假山毛榉叶片OJIP曲线的O相逐渐上升，−5、−15和−25 ℃的OJIP曲线趋于平滑，与前述研究结论相似；但前述物种均只涉及冷害胁迫(＞0 ℃)，而南极假山毛榉经历冻害胁迫(＜0 ℃)才出现上述现象，这可能与其耐寒性强有关。−5、−15和−25 ℃处理时OJIP曲线在0.03 ms附近出现新拐点，可能因为冰冻胁迫导致PSⅡ反应中心成为能量陷阱，能吸收光能但不能推动电子传递[22]，大量能量的积聚造成的。
JIP-test分析以OJIP曲线为数据基础，可提供大量反映光合器官的结构和功能的变化[23]。刘倩倩等[6]发现低温胁迫导致PSⅡ供体侧电子传递速率降低，PSⅡ反应中心数量减少；曲丽娜等[7]研究表明低温会造成放氧复合体受损，PSⅡ反应中心各单位之间的能量流通不畅，以及PSⅡ受体侧电子由初级电子受体(QA)向次级电子受体(QB)的传递过程受阻。伴随温度降低，南极假山毛榉的VK、VL、ABS/RC、TRO/RC和DIO/RC逐渐升高，RC/CSO逐渐减少，与前人研究结果相似；−15 ℃时RC/CSO出现短暂显著回升，推测是南极假山毛榉面对低温胁迫的应激反应，即通过增加PSⅡ单位面积光合机构含有的反应中心数量，以加大光能吸收量，弥补由于PSⅡ受体侧电子传递受阻而缺失的能量。
DUARTE等[20]利用IBR评价法，以JIP-test参数为数据源构建了光化学胁迫指数，证实了该参数与环境胁迫程度呈负相关关系。本研究发现IBR值与温度呈显著负相关，与DUARTE等[20]的结论相似。本研究还观察到，与Fv/Fm和
PIABS不同，IBR与相对叶绿素含量亦存在极显著负相关关系，可能预示IBR对低温胁迫的反映更具有广泛性。 多项研究显示，5 ℃的低温会引起Fv/Fm和PIABS显著降低[6-8，11]；本研究发现：高于5 ℃时南极假山毛榉叶片的Fv/Fm和IBR无显著变化，高于15 ℃时PIABS无显著变化，表明南极假山毛榉叶片PSⅡ的温度适应性强，这可能是南极假山毛榉耐寒性强的生理基础之一。研究还发现：冰冻胁迫对PSⅡ的光吸收能力抑制明显，预示在南极假山毛榉的生长季需要预防零度以下的寒潮侵袭。STECCONI等[24]发现南极假山毛榉的最适生长温度为18.5 ℃/7.0 ℃(昼/夜)，回归分析显示IBR的最小值出现在22 ℃，这一温度与上述研究结果仍有差距，可能与低温处理时间，以及参与计算IBR的参数种类有关，还需进一步探究。
Effect of low temperature on photosystem Ⅱ in Nothofagus antarctica
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摘要:
目的 探究低温对南极假山毛榉Nothofagus antarctica光系统Ⅱ(PSⅡ)的影响，利用综合生物反应指数(IBR)评价法计算低温胁迫下的叶绿素荧光综合指标的可行性。 方法 采取逐步降低环境温度的方法(从25 ℃降至−25 ℃)，测量并分析南极假山毛榉叶片的相对叶绿素含量和快速叶绿素荧光，计算各温度下植株的综合生物反应指数，综合评价温度降低对PSⅡ光化学活性的影响。 结果 环境温度为15 ℃时，PSⅡ光化学活性无变化；环境温度为5 ℃时，放氧复合体损伤，PSⅡ各单位之间的能量流通受阻。低温(−5、−15和−25 ℃)导致相对叶绿素含量显著降低，PSⅡ供体侧受损加剧，电子传递效率下降，PSⅡ各单位之间的能量流通混乱，热耗散显著增加。各温度处理下植株的综合生物反应指数和相对叶绿素含量与测试温度均表现为显著负相关。 结论 低于−5 ℃的低温会对南极假山毛榉PSⅡ的光化学活性造成严重胁迫，综合生物反应指数可以综合评价低温胁迫对植株PSⅡ光化学活性和相对叶绿素含量的影响。图7表1参24 Abstract:Objective Nothofagus antarctica PSⅡ photochemical performance under low temperature was assessed and its results were used in calculation integrated biomarker response (IBR) to assess the synthetical indicator of chlorophyll fluorescence under low temperature stress. Method The environment temperature of N. antarctica was changed gradually (from 25 ℃ to −25 ℃). After exposed, relative chlorophyll content (SPAD value) and fast chlorophyll fluorescence were measured and analysed, IBR were calculated, to assess the effect of low temperature PSⅡ photochemical activity. Result 15 ℃ hardly affects the PSⅡ photochemical activity. Oxygen-evolving complex and energy flow between PSⅡ units were disturbed under −5 ℃. Under the low temperature of −5, −15 and −25 ℃, SPAD value was remarkably reduced, and the PSⅡ donor side, electron transport of PSⅡ, energy flow between PSⅡunits were all disturbed seriously; heat dissipation was remarkably increased. IBR under different temperature treatments have a significant negative correlation with SPAD value and temperature. Conclusion The damage of PSⅡ photochemical activity by low temperature (below −5 ℃) was serious, and IBR can be used as a comprehensive parameter to evaluate the effect of low temperatures on PSⅡ photochemical activity and SPAD value. [Ch, 7 fig. 1 tab. 24 ref.] -
中国城镇化进程以中国区域经济发展为主线，其本质是空间层面上要素的流动与资源的配置[1]。近年来，长江三角洲地区城镇化水平明显提高，城市人口急剧增长，客观上导致了城市空间无序扩张、土地利用混乱、生态空间啃食严重等问题的出现。在此背景下，认识城市化进程下绿地空间的动态演变规律，系统研究人类活动对绿地空间的作用，构建合理的绿地空间格局和数量结构，对城市可持续发展和健康人居环境建设具有重要意义。
市域绿地指城市行政管辖范围内，以自然和人工植被为主要存在形态的城市用地，具有维护区域生态环境、提供郊野游憩空间、城镇隔离等重要作用。目前针对市域绿地的研究主要包括3个方面：①市域绿地的界定与规划编制问题探讨[2−3]。②市域绿地面积与空间结构演变分析。相关研究主要基于地理信息系统数据库以及遥感影像技术，运用土地动态度、景观格局指数、归纳演绎等方法，围绕典型区域展开实证研究[4−6]。③绿地演变影响机制研究。目前相关研究主要从定性和定量2个方面探究绿地面积和空间结构产生演变的影响因素[7−8]。研究多是围绕着南京绿色空间(包括林地、草地和耕地)的演变[9−10]展开，聚焦于南京市域绿地研究较少[11−12]，这不利于进一步构建生态安全格局；在研究尺度方面，近年来多聚焦于南京都市圈[13−14]或是南京部分城区[15]；针对南京市域绿地格局演变影响因素的研究较少，且多受数据限制，研究方法多以定性或简单回归为主[16−17]。
2000—2020年，在城市化建设与生态环境建设叠加作用的背景下，南京市域绿地的演变具有复杂性，探究市域绿地面积演变及其影响因素，有利于进一步协调城市经济发展与可持续发展之间的关系。鉴于此，本研究将基于南京市2000—2020年共5期的绿地地理信息数据，分析其动态格局演变过程，探寻演变影响因子及作用机制，以期为南京市域绿地优化与区域可持续发展提供依据与支持，也为其他经济发达地区市域绿地空间构建与管理提供借鉴。
1. 研究区概况
南京市地处长江三角洲西端(31°14′~32°37′N，118°22′~119°14′E)，市域总面积为6 586.02 km2。气候类型为北亚热带湿润气候，四季分明，雨水充沛。位于宁镇扬丘陵地区，低山缓岗(图1)。栖霞山、牛首山、幕府山、狮子山、清凉山、鸡笼山环峙城区。市域内江河湖泊遍布，长江穿城而过，主要河流有秦淮河、滁河等，玄武湖、石臼湖、金牛湖等湖泊星罗棋布，造就以山、水、城、林为大格局的奇致景观。
2. 数据来源与研究方法
2.1 数据来源
本研究所用遥感影像数据来源自美国地质勘探局[USGS，
https://earthexplorer.usgs.gov/ (Earth Explorer)]，采用2000、2005、2010、2015、2020年5个时间节点的Landsat TM/OIL遥感影像，影像分辨率为30 m×30 m，云量皆小于5%。使用中国科学院资源环境科学数据中心(https://www.resdc.cn/ )提供的2015年中国地市行政边界数据对遥感影像进行裁剪。对通过ENVI 5.3预处理后的数据进行目视解译，参照国际地圈生物圈计划(IGBP)的土地利用及覆盖变化(LUCC)分类系统，结合南京实际和研究目的，将土地利用类型分为河流、湖泊、建设用地、林地、草地、耕地和裸地7类(图2)，最终通过总体分类精度以及混淆矩阵对分类准确度验证(表1)。
图 2 2000—2020年南京市土地利用分类示意图Figure 2 Land use classification map in Nanjing from 2000 to 2020表 1 2000—2020年南京市土地利用分类图精度验证统计表Table 1 Accuracy verification statistics of Nanjing land use classification map from 2000 to 2020年份 总体分类精度/% Kappa系数 2000 93.3 0.88 2005 93.3 0.89 2010 92.0 0.85 2015 89.0 0.83 2020 91.3 0.87 将南京市域绿地演变的影响因子分为自然因素和社会经济要素两大类。首先，对自然因素的考虑缘于其在大尺度空间上和较长时间范围内对绿地格局变化的影响。其次，政府在城市化进程当中会通过改变用地性质来指引社会未来发展方向，故社会经济因素的变化会在较小尺度空间上和短时间范围内引起绿地格局的变化[18]。影响机制研究中涉及的数据主要来源于相应年份的《江苏省统计年鉴》和《南京市统计年鉴》。此外，年份久远的个别缺失数据根据当年各区县统计数据进行计算补充。考虑到数据的可获取性以及可定量化，具体影响因子选取如表2所示。
表 2 南京市域绿地演变的影响因子Table 2 Influencing factors on the evolution of Nanjing’s urban green space分类 编号 影响因子 单位 自然因素 1 年降水量 mm 2 年平均气温 ℃ 3 全年日照时长 h 4 总水资源量 亿m3 社会经济要素 5 地区生产总值 亿元 6 人均国内生产总值(GDP) 万元·人−1 7 第一产业产值比例 % 8 第二产业产值比例 % 9 第三产业产值比例 % 10 农林牧渔业总产值 亿元 11 建成区绿化面积 hm2 12 常住人口数量 万人 说明：自然因素数据来源于《南京市统计年鉴(2001—2021)》《江苏省统计年鉴(2001—2021)》，社会经济要素数据来源于《江苏省统计年鉴(2001)》《南京市统计年鉴(2006—2021)》 2.2 研究方法
2.2.1 动态度计算
使用动态度表达研究范围内某种类型的绿地数量在一定时间段内的变化速率。其计算公式为：
$$ I_{\mathrm{R}}=\frac{{S}_{\mathrm{b}}-{S}_{\mathrm{a}}}{{S}_{\mathrm{a}}} \times \frac{1}{{T}} \times 100 \% 。$$ 其中：IR表示研究区在该时间段内单一绿地类型的变化速率，即动态度；Sa为该类绿地在研究时间段起点的面积；Sb为该类绿地在研究时间段终点的面积；T为时间间隔年份。
综合土地动态度反映研究区内绿地总数量在一定时段内的变化速率。其计算公式为：
$$ {R}=\left(\frac{\displaystyle \sum_{{i}=1}^{n}{\Delta S}_{{i-j}}}{2 \displaystyle \sum_{{i}=1}^{{n}} {S}_{{i}}}\right) \times \frac{1}{{T}} \times 100 \% 。$$ 其中：R表示研究区在该时间段内所有绿地类型的变化速率即绿地综合动态度；j为某种绿地类型，Si为研究起始时间第i类绿地的面积；
$ \Delta S_{i-j}$ 为研究时段内第i类绿地转化为第j类绿地的面积绝对值；T为时间间隔年份。2.2.2 景观格局指数分析
景观格局指数是能够高度浓缩景观格局信息，反映其结构组成和空间配置某些方面特征的简单定量指标，景观格局指数分析方法能够揭示市域绿地格局的时空演变特征[19−22]。为了全面系统地对南京市域绿地景观格局结构、特点、动态进行描述，采用斑块数量(NP)、边缘密度(ED)、景观形状指数(LSI)、连接度指数(CONHESION)以及香农多样性指标(SHDI)表明绿地景观格局的水平。基于Fragstats 4.2软件计算各个景观指数，计算方法见参考文献[23]。
2.2.3 偏最小二乘回归模型(PLSR)
PLSR作为一种多元统计回归模型，具有广泛适用性，近年来被大量运用到土地覆被变化的影响机制研究当中[18, 24]。PLSR模型具有以下优点：首先，它可以同时实现主成分分析、相关分析和线性回归分析；其次，它能够排除自变量或因变量指标之间的多重共线性问题，同时适用于样本容量较小的情况。
在PLSR模型中，交叉有效性(Q2)表示模型的预测能力，当Q2＞0.097时，模型具有较强的预测能力。解释能力(
$R_{\rm{Y}}^2 $ )表示模型的稳健性，当$R_{\rm{Y}}^2 $ ＞0.5时，模型具有较好的稳健性。变量投影重要性(VIP)表示各个解释变量的相对重要性，当VIP＜0.5时，变量对于绿地格局演变不重要；当0.5＜VIP＜1.0时，变量对绿地格局演变比较重要；当VIP＞1.0时，变量对绿地格局演变具有较为明显的解释能力，VIP越大，自变量对因变量的解释性越强[25]。回归系数(RC)表示各解释变量与绿地格局演变的正负相关性，当RC＞0时，变量与绿地格局演变呈正相关；当RC＜0时，变量与绿地格局演变呈负相关。使用SIMCA-P软件进行回归模型的构建以及绿地演变影响机制研究。3. 结果与分析
3.1 南京市域绿地演变分析
南京市土地利用类型总体上呈现以耕地、建设用地为主，河流、湖泊、林地、草地及裸地为辅的格局。2000—2020年，研究区域内水域及裸地变化较小，建设用地占比持续大幅度增加，耕地面积不断缩减转移，市域绿地面积变化起伏较为明显(图3)。
图 3 2000—2020年南京市域土地利用面积变化对比图Figure 3 Comparison of land use area changes in Nanjing City area from 2000 to 20202000—2020年，南京市域绿地面积总体呈先减后增的状态。其中，作为市域绿地组成部分的林地与草地在面积上呈现出的变化趋势具有一定的差异性(表3)。2000—2005年，林地和草地的面积均呈减少状态，分别减少了72.47和86.77 km2，两者的变化动态度分别为−2.10%·a−1和−11.46%·a−1，最终市域绿地面积整体减少了159.24 km2，整体面积的变化动态度为−3.78%·a−1。2005年之后，林地面积一直呈现正增长的状态，但与持续下降的草地面积进行综合计算后发现：研究期间市域绿地面积仅增加了11.96 km2，变化动态度为0.07%·a−1。
表 3 不同时期南京市域绿地规模变化Table 3 Changes of green space scale in Nanjing during different periods土地类型 2000—2005年 2005—2010年 2010—2015年 2015—2020年 2000—2020年 变化量/
km2动态度/
(%·a−1)变化量/
km2动态度/
(%·a−1)变化量/
km2动态度/
(%·a−1)变化量/
km2动态度/
(%·a−1)变化量/
km2动态度/
(%·a−1)林地 −72.47 −2.10 72.78 2.35 12.10 0.35 104.73 2.97 117.14 0.85 草地 −86.77 −11.46 −6.94 −2.15 −1.48 −0.51 −9.99 −3.55 −105.18 −3.47 市域绿地 −159.24 −3.78 62.84 1.93 10.62 0.28 94.74 2.49 11.96 0.07 说明：正值表示该类用地面积呈正向增长；负值表示该类用地面积呈负向减少 3.2 南京市域绿地景观格局分析
根据斑块数量指数可知：在2000—2020年南京市域绿地斑块趋于破碎化。结合边缘密度指数和景观形状指数的变化可以看出：绿地景观形状复杂度逐步升高。在景观系统中，土地利用越丰富，破碎化程度越高，其不定性的信息含量也越大，香农多样性指数也就越高。2000—2005年香农多样性指数明显下降，说明这5 a间，市域绿地各斑块类型减少且并呈不均衡化趋势分布，绿地破碎化有一定的缓和。2005—2020年，香农多样性指数稳步上升，说明后期南京市域内部土地利用类型更加丰富，景观破碎度也随之升高。另外，2000—2005年，连接度指数稍有提高，但2005年之后，由于景观破碎度升高，其连接度也持续降低(表4)。
表 4 市域绿地景观格局指数统计Table 4 Pattern index statistics of urban green space landscape年份 斑块数
量/个边缘密度/
(m·hm−2)景观形
状指数连接度
指数香农多样
性指数2000 2 130 9.012 21.525 99.987 0.385 2005 2 993 8.456 19.984 99.987 0.334 2010 6 635 9.618 22.298 99.986 0.355 2015 5 393 9.160 21.369 99.986 0.358 2020 7 690 11.642 26.405 99.986 0.386 3.3 南京市域绿地演变影响机制分析
3.3.1 市域绿地规模演变的影响因素分析
以8项社会经济指标和4项自然影响因素为自变量，以南京市域绿地面积为因变量构建回归模型，对影响市域绿地规模演变的主要因素进行主成分提取。以Q2＞0.097和
$R_{\rm{Y}}^2 $ ＞0.5作为PLSR模型主成分提取的终止条件，市域绿地的总体面积最终以$R_{\rm{Y}}^2 $ =0.808和Q2=0.534在第2主成分处达到模型终止条件。南京市域绿地规模变化的重要解释变量如表5和图4所示。表 5 市域绿地规模与各影响因素的偏最小二乘回归结果Table 5 Results of partial least squares regression of urban green space scale and each influencing factor影响因子 变量投影重要性(VIP) 回归系数(RC) 年降水量 0.80 0.17 年平均气温 1.16 0.35 全年日照时长 0.89 −0.23 总水资源量 1.02 −0.18 地区生产总值 0.75 0.10 人均GDP 0.74 0.08 第一产业产值比例 1.79 0.44 第二产业产值比例 0.83 −0.20 第三产业产值比例 0.77 0.02 农林牧渔业总产值 0.74 0.03 建成区绿化面积 1.24 −0.23 常住人口数量 0.71 0.003 
图 4 各影响因素对南京市域绿地面积的PLSR分析Figure 4 PLSR analysis of each influencing factor on the green space area of Nanjing通过市域绿地面积与各影响因素的PLSR结果分析可知：社会经济指标的变化与自然环境的演变在不同程度上影响着市域绿地面积的演变，其中主要因素(VIP＞1)为年平均气温、总水资源量、第一产业产值比例以及建成区绿化面积。由回归系数可知：与市域绿地面积演变呈正相关(RC＞0)的因素为年平均气温、年降水量、地区生产总值、人均GDP、第一产业产值比例、第三产业产值比例、农林牧渔业总产值以及常住人口数量。除此之外，其余因素均与市域绿地面积变化呈负相关。
其中，第一产业产值比例为市域绿地面积演变最相关的因子，且为正相关，说明以种植业、林业等自然物为生产对象的第一产业规模与城市绿地规模密不可分。同时，这也体现出产业关系转变在城市绿地格局演变中的重要地位。另外，建成区绿化面积指标作为市域绿地面积演变的次相关因子，反而呈现负相关关系，说明相关城市规划政策的制定仍旧只聚焦于城市建成区内的绿地修复，而在城市扩张区域初始发展阶段并不注重绿化建设，体现出城市生态发展地域间的不平衡问题。除此之外，通过对自然条件相关性的评估可以看出，适宜的温度环境以及水资源环境对植物生长有长期性的影响，因此也是城市绿地发展的重要先决条件。
3.3.2 市域绿地格局演变的影响因素分析
将景观格局指数作为因变量，将社会经济指标以及自然影响因素作为自变量进行PLSR分析。以Q2＞0.097和
$R_{\rm{Y}}^2 $ ＞0.5作为PLSR模型主成分提取的终止条件，南京市域绿地总体斑块数量、边缘密度、景观形状指数、连接度指数在第1主成分处已满足模型终止条件，$R_{\rm{Y}}^2 $ 分别为0.781、0.731、0.687、0.891，Q2分别为0.729、0.457、0.380、0.829；香农多样性指数以$R_{\rm{Y}}^2 $ =0.796及Q2=0.525在第2主成分处达到了模型终止条件(表6和图5)。表 6 市域绿地景观格局指数与各影响因素的偏最小二乘回归结果Table 6 Results of partial least squares regression of urban green space landscape pattern index with each influencing factor影响因子 斑块数量 边缘密度 景观形状指数 连接度指数 香农多样性指数 VIP RC VIP RC VIP RC VIP RC VIP RC 年降水量 0.99 0.08 1.21 0.10 1.23 0.09 1.06 −0.09 0.80 0.17 年平均气温 0.49 0.04 1.06 0.08 1.12 0.09 0.79 −0.07 1.14 0.35 全年日照时长 0.96 −0.08 1.22 −0.10 1.25 −0.10 1.07 0.09 0.88 −0.23 总水资源量 1.02 0.08 0.64 0.05 0.59 0.05 0.89 −0.08 1.01 −0.18 地区生产总值 1.04 0.08 1.09 0.09 1.10 0.08 1.10 −0.09 0.75 0.10 人均GDP 1.03 0.08 1.05 0.08 1.05 0.08 1.10 −0.09 0.74 0.08 第一产业产值比例 0.96 −0.08 0.53 −0.04 0.45 −0.03 0.61 0.05 1.80 0.45 第二产业产值比例 0.97 −0.08 1.09 −0.09 1.11 −0.09 1.13 0.10 0.83 −0.20 第三产业产值比例 1.07 0.09 1.03 0.08 1.01 0.08 1.08 −0.09 0.78 0.01 农林牧渔业总产值 1.04 0.08 0.98 0.08 0.96 0.07 1.08 −0.09 0.75 0.03 建成区绿化面积 1.08 0.09 0.82 0.06 0.78 0.06 0.89 −0.08 1.25 −0.23 常住人口数量 1.20 0.10 1.03 0.08 1.01 0.08 1.06 −0.09 0.71 0.00 说明：VIP为变量投影重要性；RC为回归系数 
图 5 各影响因素对南京市域绿地景观格局指数的PLSR分析Figure 5 PLSR analysis of each influencing factor on the landscape pattern index of Nanjing’s urban green space通过南京市域绿地景观格局指数与各影响因素的PLSR结果分析可知：影响南京市域内绿地斑块数量演变的主要影响因子(VIP＞1)为总水资源量、地区生产总值、人均GDP、第三产业产值比例、农林牧渔业总产值、建成区绿化面积以及常住人口数量。大部分的社会经济指标均对绿地斑块数量有重要影响，且除了第一产业产值比例以及第二产业产值比例外，其余因子均与绿地斑块数量呈正相关。其中，常住人口数量具有最大相关性，缘于城市人口增加后必然对于生活环境产生要求，市域内的绿地配置也一定会随人民需求及人口流动产生斑块转移。另外，自然环境条件下的总水资源量有较明显相关性，全年日照时长呈负相关性，可以看出城市的旱涝环境以及日照条件对植物生长存在一定影响，从而导致绿地斑块数量的变化。
影响绿地边缘密度和景观形状指数的主要影响因子(VIP＞1)为年平均气温、年降水量、全年日照时长、地区生产总值、人均GDP、第二产业产值比例、第三产业产值比例以及常驻人口数量。由回归系数可知：全年日照时长、第一产业产值比例以及第二产业产值比例等3个影响因子与边缘密度和景观形状指数演变呈负相关(RC＜0)。值得一提的是，该2项指标均与自然因素有明显相关性，推测为自然环境对植被生长产生影响所致。根据卫星图像识别提取，俯视视角下的树冠形状也是影响市域绿地边缘密度和景观形状指数的重要因素。社会经济指标中的地区生产总值和第二产业产值比例为最相关因子，这说明人类的经济建设活动，尤其是工业生产活动，在带来城市飞速发展的同时，所导致的市域绿地边界的啃食是不可忽视的问题。
影响南京市域绿地连接度水平变化的主要影响因子(VIP＞1)为年降水量、全年日照时长、地区生产总值、人均GDP、第二产业产值比例、第三产业产值比例、农林牧渔业总产值以及常住人口数量。由回归系数可知：全年日照时长、第一产业产值比例以及第二产业产值比例与南京市域绿地连接度变化呈正相关(RC＞0)。大部分社会经济指标因子均与绿地连接度水平有显著相关性，且多呈负相关，说明人类发展活动所带来的城市建设会降低绿地连接性，使绿地更趋破碎化，这将启发规划者在城市当中找到重要生态源点，通过城市添绿工程打通生态廊道，提高市域绿地连通性。
影响南京市域绿地香农多样性指数产生演变的主要影响因子(VIP＞1)为年平均气温、总水资源量、第一产业产值比例以及建成区绿化面积。由回归系数可知：除了全年日照时长、总水资源量、第二产业产值比例以及建成区绿化面积4项影响因子与南京市域绿地香农多样性指数变化呈负相关(RC＜0)外，其余8项影响因子均与其演变呈正相关。
4. 结论与讨论
南京市域绿地空间格局受到社会经济因素的影响，产业结构转型、人口流动、交通道路拓展以及城镇空间扩展削弱了市域绿地斑块的整体性。因此，在发展过程中应加强“见缝插针”式的小微绿地建设，加强生态修复治理。同时，亟需重视建成区外围的绿带、绿廊、绿网的构建，整合市域各类绿地的破碎斑块并构成有机网络体系，提升市域绿地的生态效益。
本研究在数据处理阶段采用了IGBP的LUCC分类系统，与《国土空间调查、规划、用途管制用地用海分类指南(试行)》[26]中的土地分类标准相比较，该分类体系中一级类型为耕地、林地、草地、水域、城乡工矿居民用地、未利用土地共6类，其中林地又包含有林地、灌木林、疏林地及其他林地(指未成林造林地、迹地、苗圃及各类园地)，使用LUCC分类体系可以很好地识别出以林地为主的城乡绿色空间状态[27]。国土空间视角下，城镇化发展与生态空间的矛盾是南京城乡建设的主要矛盾之一[28]。本研究所采用的Landsat数据精度为30 m，能够较好地识别市域绿地的变化情况，但是，随着郊区、非建成区的建设行为管控和土地的精细化管理要求不断提高[3, 29]，今后还需要针对城市外围生态敏感区域提高数据提取精度，对市域绿地的景观连通性与格局优化进行进一步探讨，为城乡生态系统修复、尤其是非建成区生态问题的识别与诊断提出参考性意见。
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图 1 温度变化对相对叶绿素含量的影响
不同字母表示在0.05水平上差异显著
Figure 1 SPAD value of leaves under different temperature treatments
图 2 温度变化对叶绿素荧光动力学曲线的影响
A. 不同温度处理的OJIP曲线(5次重复的平均值)；B. 离差标准化的OJIP曲线；C. FO与FP间相对可变荧光强度差值；D. FO与FJ间相对可变荧光强度差值；E. FO与FK间相对可变荧光强度差值
Figure 2 Chlorophyll fluorescence kinetics curve of leaves under different temperature treatments
图 3 温度变化对南极假山毛榉快速叶绿素荧光诱导动力学曲线参数的影响
图中曲线为多项式回归拟合结果，R2表示拟合优度判定系数。不同字母表示在0.05水平上差异显著
Figure 3 Parameters of chlorophyll a fluorescence transient under different temperature treatments
图 4 温度变化对Fv
/Fm的影响 不同字母表示在0.05水平上差异显著
Figure 4 Fv/Fm of leaves under different temperature treatments
图 5 温度变化对叶片性能指数的影响
不同字母表示在0.05水平上差异显著
Figure 5
PIABS of leaves under different temperature treatments
图 6 不同温度处理下综合生物反应指数星状图
Figure 6 Star plots for biomarker responses under different temperature treatments
表 1 Fv
/Fm、IABS、相对叶绿素含量、IBR和温度的相关性分析 Table 1. Correlation analysis of Fv
/Fm, PIABS, SPAD value, IBR and temperature 参数 IBR PIABS Fv/Fm 相对叶绿
素含量测试
温度IBR 1 PIABS −0.73 1 Fv/Fm −0.72 0.94** 1 相对叶绿素含量 −0.95** 0.79 0.77 1 测试温度 −0.88* 0.90* 0.92* 0.90* 1 说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01 
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