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黄脊竹蝗Ceracris kiangsu隶属于直翅目Orthoptera丝竹蝗科Oedipodidae竹蝗属Ceracris[1]，其若虫、成虫分散或群聚取食竹叶，是取食量很大的一种森林昆虫[2]，分布于湖南、四川、江西、云南、广西、浙江、广东等10个省份[3]。黄脊竹蝗的发生具有周期性，并且严重影响竹材的材质和使用价值，给林业生产带来极大的损失[4]。一直以来，人们对黄脊竹蝗的研究主要以防治为主，对其人工饲养也是为了观察其生活习性以便进行更有效的防治。蝗虫体内蛋白质和脂肪含量很高，氨基酸和维生素的种类也很多[5]，含有大量人体所必需的微量元素，也可以作为饲料喂养各种畜禽[6]，因此，对黄脊竹蝗这一昆虫资源的食饲用价值进行探索与开发有很大的意义。目前，国内已经有许多学者探究了不同饲料对资源昆虫的取食和生长等方面的影响。陈申芝[7]测定了东亚飞蝗Locusta migratoria manilensis对莴苣Lactuca sativa、胡萝卜Daucus carota、麦麸Triticum aestivum、黑麦草Lolium perenne、玉米Zea mays等5种不同植物叶片的取食量以及东亚飞蝗取食这5种食料后的体质量变化。封洪强等[8]探究了金色狗尾巴草Setaria glauca、狗尾草Setaria viridis、鸭跖草Commelina communis、水稻Oryza sativa等对中华稻蝗Oxya chinensis生存及生长发育的影响。张守科等[9]通过黄脊竹蝗的取食偏好试验，测定了其对竹类7个属9个种的取食差异。而关于不同食料对黄脊竹蝗的取食和生长的影响探究较少。本研究从食料和饲用昆虫的角度对黄脊竹蝗进行人工饲养，对比研究了毛竹Phyllostachys edulis、玉米以及芒草Miscanthus sinensis 等3种不同寄主植物对黄脊竹蝗的取食偏好、体质量、体长、产卵情况以及存活率的影响，初步筛选出利于黄脊竹蝗生长发育以及繁殖的寄主植物，为深入探索规模化饲养的关键技术提供理论和实践依据。
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黄脊竹蝗卵块采自湖南省益阳市桃江县。将卵块放置于50 cm×50 cm×50 cm养虫笼中孵化，选择阳光充足的室外作为孵化环境，同时做好防暴雨和暴晒措施，待若虫孵化后供试。
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3种寄主植物分别为玉米、毛竹和芒草。玉米在浙江农林大学森林保护研究所试验林地种植，不施农药，定期施肥除草，待幼苗长至1 m高后采集叶片供试。芒草和毛竹叶采自浙江农林大学校外东湖村，选取长势良好的幼嫩叶片以供黄脊竹蝗取食。以上寄主植物在试验前均用清水浸泡洗净。黄脊竹蝗卵块孵化出若虫后将这3种寄主植物插入锥形瓶中，用水培法维持叶片新鲜，供黄脊竹蝗取食。
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在长60 cm×宽30 cm×高180 cm的养虫笼内饲养200头黄脊竹蝗若虫，试验前期同时投喂3种植物叶片(玉米、芒草、毛竹)，并让其自由选择取食的植物。每天8:30、11:30和17:30观察并记录其发育进度，适时补充3种植物叶片。根据其发育进度选取龄期一致的60头竹蝗若虫分别进行1~5龄期的取食试验，每次取食试验准备3个长50 cm×宽50 cm×高50 cm的养虫笼，每笼供试黄脊竹蝗20头，雌雄比例、龄期、体长一致，同时放入毛竹、玉米和芒草3种寄主植物叶片各25 g。供取食的叶片取至植物尖端幼嫩部位，用水培法保鲜。每次试验前进行14 h的饥饿处理，取食时长控制为24 h。每次取食结束后用网格纸测量被取食叶片的缺刻面积。
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准备9个长50 cm×宽50 cm×高50 cm的养虫笼，各笼饲养20头2龄竹蝗，测量每笼黄脊竹蝗的起始体质量和单头蝗虫的体长，保持每笼黄脊竹蝗雌雄比例一致。笼中放入少量新鲜的水，每笼每次放置一种寄主植物叶片25 g。供取食的叶片取至植物尖端幼嫩部位，用水培法保鲜。隔2 d更换1次食物和水，每次试验结束后清理1次养虫笼。20 d后测量每笼黄脊竹蝗的最终体质量和单头的体长。试验结束，计算不同寄主植物饲养下黄脊竹蝗体质量和体长的增长量。每种寄主植物3个重复。
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在上述方法中饲养的虫源羽化后，从3种不同寄主植物饲喂的养虫笼中各抓取同日龄、健康无损伤成虫5对(雌雄配对，标记好不同寄主植物饲养)，分别放入9个50 cm×宽50 cm×高50 cm养虫笼中，并准备同等质地的砂土供其产卵。砂土土层厚度8 cm，含水量15%，粒度40目。每天更换新鲜的寄主植物叶片，观察并记录其产卵前期及产卵量，直至成虫死亡。
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观察上述方法中饲养的黄脊竹蝗，记录养虫笼中黄脊竹蝗从2~5龄期的存活数量和死亡数量。
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数据处理和分析均使用Excel 2007和SPSS 16.0处理，显著性采用Duncan新复极差法进行多重比较。文中数据均为平均值±标准差。
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图1显示：1龄黄脊竹蝗若虫对3种不同寄主植物叶片的取食面积之间差异显著(P＜0.05)，对玉米叶的取食面积最大，平均为474.67 mm2；对毛竹取食面积次之，平均为179.33 mm2；对芒草取食面积最小，平均为76.00 mm2。黄脊竹蝗1龄若虫对玉米叶的取食量明显高于另外2种寄主植物，同时毛竹叶和芒草叶的取食量之间差异显著(P＜0.05)。
图 1 1~5龄期黄脊竹蝗若虫取食不同寄主植物叶面积比较
Figure 1. Comparison of the feeding area of different host plants by the 1st to the 5th instar C. kiangsu
2龄黄脊竹蝗若虫对3种不同寄主植物叶片的取食面积之间差异显著(P＜0.05)，2龄若虫取食偏好从大到小依次为芒草、毛竹、玉米，与1龄若虫相比发生了显著变化，由1龄若虫最喜欢取食的玉米变为2龄若虫最喜欢的芒草。对芒草叶取食面积最大，平均为1 556 mm2；毛竹取食面积次之，平均为372 mm2；玉米叶取食面积最小，平均为157 mm2。
3龄若虫取食面积从大到小依次为芒草、玉米、毛竹，其中芒草叶取食面积最大，平均为2 343 mm2，而玉米叶和毛竹叶取食面积平均分别为1 659和1 649 mm2，两者差异不显著(P＞0.05)(图1)。4龄和5龄若虫取食面积从大到小依次为芒草、玉米、毛竹，其中芒草叶取食面积仍然最大，但是玉米叶取食面积显著高于毛竹叶(P＜0.05)。综上所述，2~5龄黄脊竹蝗若虫都是最喜欢取食芒草叶，另外，2~5龄期黄脊竹蝗若虫取食玉米叶的面积逐渐上升，在2龄若虫期玉米叶取食量显著低于毛竹叶(P＜0.05)，但是在4龄和5龄若虫期玉米叶取食量则显著高于毛竹叶(P＜0.05)。
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不同寄主植物饲养后，平均每头黄脊竹蝗体质量增长量从大到小依次为玉米(0.301 g±0.015 g)、芒草(0.295 g±0.022 g)、毛竹(0.229 g±0.027 g)，其中玉米叶与芒草叶饲养对黄脊竹蝗体质量增长差异不显著(P＞0.05)，这2种寄主植物对黄脊竹蝗体质量增长量都显著高于毛竹叶(P＜0.05)(图2A)。在3种单一植物饲养下，玉米和芒草对黄脊竹蝗的平均每头体长增长量差异不显著(P＞0.05)，而这2种寄主植物对黄脊竹蝗体长增长量显著高于毛竹叶(P＜0.05)(图2B)，从大到小依次为芒草(25.120 mm±0.682 mm)、玉米(24.860 mm±1.436 mm)、毛竹(22.910 mm±2.914 mm)。
图 2 不同寄主植物饲养下黄脊竹蝗体质量和体长的变化
Figure 2. Change of body weight and length of C. kiangsu after feeding different host plants
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玉米饲养的黄脊竹蝗羽化后第38天开始产卵，毛竹饲养的黄脊竹蝗第39天开始产卵，芒草饲养的黄脊竹蝗羽化后第44天开始产卵。玉米、毛竹和芒草饲养的黄脊竹蝗种群平均产卵前期分别为41.2 d±3.7 d、41.7 d±2.2 d、55.4 d±6.9 d，其中芒草饲养的种群产卵前期显著大于其他2种植物饲养的种群(P＜0.05)(表1)。
表 1 黄脊竹蝗取食不同寄主植物的产卵前期
Table 1. Effect of feeding different host plants on the pre-oviposition periods of C. kiangsu
寄主植物 最短产卵
前期/d最长产卵
前期/d平均产卵
前期/dn 玉米 38 48 41.2±3.7 b 5 毛竹 39 45 41.7±2.2 b 5 芒草 44 61 55.4±6.9 a 5 说明：不同字母表示不同寄主植物间产卵前期差异显著 (P＜0.05)，n表示样本量(黄脊竹蝗雌雄对数) 由图3可以看出：黄脊竹蝗取食不同寄主植物后每雌虫产卵量差异显著(P＜0.05)，其中取食玉米和毛竹后，产卵数量相对较多，平均每笼收集到卵粒分别为131粒(玉米饲喂)和122粒(毛竹饲喂)，而取食芒草收集到的卵粒最少，为21粒。玉米和毛竹饲养种群之间的产卵量差异不显著(P＞0.05)，前两者产卵量都显著高于芒草(P＜0.05)。
图 3 不同寄主植物饲养下黄脊竹蝗产卵量的比较
Figure 3. Comparison of the egg production of C. kiangsu after feeding different host plants
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图4表明：单一寄主植物饲养蝗虫的存活率由高到低依次为毛竹(88.33%)、芒草 (86.67%)、玉米 (88.33%)，但是3种寄主植物之间存活率差异不显著(P＞0.05)。
图 4 不同寄主植物饲养下黄脊竹蝗存活率的比较
Figure 4. Comparison of the survival rate of different foodstuffs fed by C. kiangsu
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在种间竞争、食物资源丰度及植物防御等压力条件下，植食性昆虫往往会产生不同的寄主选择机制[10-11]。尹姣等[12]、李超等[13]研究也显示：当几种不同的寄主植物同时存在时，昆虫取食行为具有一定的选择性。本研究表明：黄脊竹蝗1龄若虫的平均取食面积从大到小依次为玉米、毛竹、芒草，而2~5龄若虫对芒草的取食面积都显著大于其他2种寄主植物(P＜0.05)。黄脊竹蝗在不同龄期的取食偏好性不同，有可能是种间竞争及食物资源丰度等压力条件的影响，也可能是由于昆虫在生长过程中，取食器与消化系统发育状况不同，导致对食物的偏好随之发生改变[14]。
不同寄主植物由于所含次生物质以及营养成分不同，对多食性昆虫的选择行为和生长发育及繁殖均有不同程度的影响[15]。昆虫若虫期的食物营养对其生长发育及繁殖有很大影响，即使在相同的环境条件下，食物的营养不同，昆虫若虫期的生长发育及成虫期的繁殖也会表现出一定的差异性，致使昆虫种群的增长受到影响[16-17]。本研究也显示：供试寄主植物的不同对黄脊竹蝗的生长发育和繁殖力产生的影响存在差异。如芒草与玉米饲喂的黄脊竹蝗平均体质量和体长增长量差异不显著(P＞0.05)，但与毛竹饲喂的黄脊竹蝗体质量和体长增长量差异显著(P＜0.05)；在不同寄主植物饲养下，成虫产卵前期存在明显差异(P＜0.05)，芒草饲养的种群产卵前期显著大于其他2种植物饲养的种群(P＜0.05)；此外，黄脊竹蝗取食不同寄主植物后每雌虫产卵量同样差异显著(P＜0.05)。说明芒草饲喂有利于黄脊竹蝗体质量和体长的增长，却使黄脊竹蝗产卵前期延长，并且产卵量极少，造成此现象的原因可能是芒草叶中含有某种抑制黄脊竹蝗生殖系统发育的物质或芒草叶的营养成分不能满足其发育及生殖的需求。而玉米叶和毛竹叶可能含有的营养物质对黄脊竹蝗生殖系统发育有促进作用，使其产卵数量多，产卵前期相对较短。
综上所述，在3种寄主植物资源丰富、外部环境条件也相同的情况下，黄脊竹蝗取食玉米后的体质量增长量略高于芒草饲养的种群，显著高于毛竹饲养种群，且其产卵量显著高于芒草饲养种群。可以初步推测：玉米是相对适宜黄脊竹蝗的取食和生长发育及产卵需求的寄主植物。另外，从寄主植物获取的难易程度来考虑，玉米可以大量种植，且种植成本低，生长周期较短，种植技术成熟，成活率高，而芒草为户外野生禾本科Gramineae植物，不易大批量获取。可见，相对于其他2种寄主植物，玉米是相对适合黄脊竹蝗人工饲养的食物来源。
Effects of three different host plants on the feeding preference and developmental status of Ceracris kiangsu
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摘要:
目的 研究黄脊竹蝗Ceracris kiangsu在3种不同寄主植物上的取食偏好和发育状况，有助于了解它们与寄主植物的关系。 方法 采用网格坐标纸计算面积法，测定不同龄期黄脊竹蝗对玉米Zea mays、芒草Miscanthus sinensis和毛竹Phyllostachys edulis 等3种寄主植物的取食选择性，并观察3种不同寄主植物对黄脊竹蝗体质量、体长、产卵前期、产卵量和存活率的影响。 结果 不同龄期黄脊竹蝗对寄主植物取食偏好性发生了改变，其中1龄若虫的平均取食面积从大到小依次为玉米(474.67 mm2±66.03 mm2)、毛竹(179.33 mm2±41.38 mm2)、芒草(76.00 mm2±42.11 mm2)，而2~5龄若虫对芒草的取食面积都显著大于其他2种寄主植物(P＜0.05)。不同寄主植物饲喂后，黄脊竹蝗平均体质量增长量从大到小依次为玉米(0.301 g±0.015 g)、芒草(0.295 g±0.022 g)、毛竹(0.229 g±0.027 g)；黄脊竹蝗平均体长增长量从大到小依次为芒草(25.120 mm±0.682 mm)、玉米(24.860 mm±1.436 mm)、毛竹(22.910 mm±2.914 mm)。在不同寄主植物饲养下，成虫产卵前期存在显著差异(P＜0.05)，平均产卵前期从大到小依次为芒草(55.4 d±6.9 d)、毛竹(41.7 d±2.2 d)、玉米(41.2 d±3.7 d)，其中芒草饲养的种群产卵前期显著大于其他2种植物饲养的种群；黄脊竹蝗取食不同寄主植物后雌虫产卵量差异显著(P＜0.05)，从大到小依次为毛竹(122.00粒±6.08粒)、玉米(121.00粒±12.70粒)、芒草(21.00粒±2.89粒)；单一寄主植物饲养黄脊竹蝗的存活率影响差异不显著(P＞0.05)，存活率由高到低依次为毛竹(88.33%±1.70%)、芒草(86.67%±1.66%)、玉米(83.33%±1.60%)。 结论 从寄主植物获取的难易程度以及对黄脊竹蝗体质量、体长增长量和繁殖能力来考虑，玉米叶可以大量种植，芒草为户外野生禾本科Gramineae植物，不易大批量获取。相对来说，玉米叶是最适合黄脊竹蝗人工饲养的食物来源。图4表1参17 Abstract:Objective To further the relationship of Ceracris kiangsu with their host plants, an investigation was conducted of its feeding preferences and developmental status when living on three different host plants. Method The grid area calculation method was employed to determine the feeding selectivity of bamboo locust of different ages and observation was made of the effects of three different host plants on the body weight, body length, pre-laying period, spawning volume and survival rate of C. kiangsu. Result The feeding preference of host plants of C. kiangsu changes as its age accumulates; the average feeding area of first-instar nymphs was Zea mays (474.67 mm2±66.03 mm2)＞Phyllostachys edulis (179.33 mm2±41.38 mm2)＞Miscanthus sinensis (76.00 mm2±42.11 mm2) while the feeding area of the nymphs from the second to the fifth instar on M. sinensis was significantly larger than that on the other two host plants(P＜0.05). The weight growth of different host plants was Z. mays (0.301 g±0.015 g)＞M. sinensis (0.295 g±0.022 g)＞Ph. edulis(0.229 g±0.027 g) whereas the length growth of different host plants was M. sinensis (25.120 mm±0.682 mm)＞Z. mays (24.860 mm±1.436 mm)＞Ph. edulis (22.910 mm±2.914 mm). When breeding on different host plants, C. kiangsu demonstrates significant differences in the pre-spawing period of the adults(P＜0.05) and the average pre-spawning period of the three populations was M. sinensis (55.4 d± 6.9 d)＞Ph. edulis (41.7 d±2.2 d)＞Z. mays (41.2 d±3.7 d), and the pre-spawning period of the population feeding on M. sinensis was significantly longer than that of those feeding on the other two plants(P＜0.05). The population of spawn per female was significantly different after feeding on different host plants, and the result was Ph. edulis (122.00 seeds±6.08 seeds)＞Z. mays (121.00 seeds±12.70 seeds)＞M. sinensis (21.00 seeds±2.89 seeds), yet there was no significant difference in the survival rate of C. kiangsu feeding on different host plants(P＞0.05) with the survival rates as follows: Ph. edulis(88.33%±1.70%)＞M. sinensis (86.67%±1.66%)＞Z. mays (83.33%±1.60%). Conclusion With the difficulty of obtaining the host plants and the weight growth, body length calculation and reproductive capacity of C. kiangsu taken into consideration, corn leaves, compared with other two host plants which are not easy to obtain in large quantities, can be planted in large quantities, thus making the most suitable food source for artificial breeding of C. kiangsu. [Ch, 4 fig. 1 tab. 17 ref.] -
喜树Camptotheca acuminata是中国特有树种，属于蓝果树科Nyssaceae喜树属Camptotheca植物，因叶片含有抗癌物质喜树碱（camptothecin），被认为是重要药用植物。施肥是高效培育喜树、增加叶片产量的重要措施之一[1]。氮素是植物生长和产量形成的首要因素，植物吸收氮素的形式主要有铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3--N）。研究表明：合理增施氮肥可以促进植物生长，提升植物品质[2]；除了影响光合作用，氮素还影响植物中抗氧化酶和膜脂过氧化物的生理代谢。过量氮肥会打破植物内活性氧代谢的平衡，破坏膜系统结构[3]，导致植物生理系统的紊乱，影响植物类囊体数量和类囊体蛋白形成。psbA，psbB和psbC是光系统Ⅱ核心复合体（PSⅡ）中重要的蛋白编码基因。卡尔文循环中，核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶（rubisco）是光合特性中碳同化的关键酶，主要由大、小2个亚基组成，在植物碳同化过程中具有重要作用，影响植物的光合特性[4]。不同植物在不同环境和生育期表现出对不同氮素形态吸收的显著性差异[5-6]。三叶青Tetrastigma hemsleyanum[7]和铁核桃Juglans sigillata[8]都表现出对NO3--N吸收的偏向性，而水稻Oryza sativa的叶绿素荧光动力学参数在2种氮素营养下没有差异[9]；出现差异的原因可能与研究对象和条件都存在一定的相关性[10]，但氮素形态对植物叶绿素荧光动力学过程及其参数的影响机制，目前尚无明确定论。总的来说，不同植物对氮素形态吸收具有偏向性，而后者直接影响了植物生长和叶绿素荧光特性，从而影响植物生长的产量和品质，因此合适的氮肥水平及形态对植物生长具有重要意义。近年来，关于氮肥对喜树生长的研究，主要集中在氮肥处理的不同水平[11]，而尚未采用不同氮素形态的不同水平对喜树进行处理研究。因此，本研究以2年生喜树实生苗为实验材料，采用不同水平的铵态氮和硝态氮施肥处理，通过研究叶片生长、叶绿素荧光特性和叶绿体相关基因的表达，来探究适于喜树生长的最佳氮素水平和氮素形态，为喜树施肥栽培提供一定的理论依据。
1. 材料与方法
1.1 供试材料与试验方法
于2017年4月5日选取无病虫害、生长健壮、规格基本一致的优质2年生喜树实生苗270株（江西九江森淼绿化苗木公司），栽植在直径30.0 cm，高40.0 cm的花盆中。栽植基质为V（泥炭）:V（珍珠岩）:V（园土）＝1:1:3，填土（10.0±0.2）kg·盆-1，土壤pH值为6.8，土壤电导率（EC）为0.305 mS·cm-1，水解氮为86.6 mg·kg-1，速效磷为3.2 mg·kg-1，速效钾为94.6 mg·kg-1。苗木于浙江农林大学平山试验基地（30°15′50.09″N，119°42′54.67″E）缓苗2月，缓苗期间正常浇水，待全部成活后，于6月18日搬于浙江农林大学温室内（30°15′30.39″N，119°43′26.92″E）进行施肥处理。
试验以清水组为对照（ck），铵态氮处理组使用硫酸铵[（NH4）2SO4]施肥，施氮量分别为2.5（T1），5.0（T2），7.5（T3）和10.0（T4）g·株-1，硝态氮处理组使用硝酸钾（KNO3）施肥，施氮量分别为2.5（W1），5.0（W2），7.5（W3）和10.0（W4）g·株-1。所有盆栽苗均随机摆放，叶片之间无重叠，各盆配有直径40.0 cm的托盘，防止养分流失，每处理设置10株，重复3次。试验从6月18日至10月4日，隔15 d施肥1次。供试氮肥均为分析纯（AR99%），购自国药（硫酸铵CAS#: 7783-20-2，硝酸钾CAS: 7757-7）。施铵态肥时，肥料中加入7.0 μmol·L-1二氰二氨（C2H4N4, DCD）以抑制硝化反应，于0，30，60，90，105 d测定相关数据。试验期间进行正常的管理。
1.2 测定项目和方法
叶长：分别于处理前后（0，105 d）选第2轮叶的倒数第3，4，5片叶子，用直尺测量苗木的叶长（测量3株，取平均值），从叶片与叶柄连接基部到叶片尖端，精确到0.1 cm。叶面积：于处理前后（0，105 d）选第2轮叶的倒数第3，4，5片叶子，用方格纸测定苗木的叶面积（测量3株，取平均值），从叶片与叶柄连接基部到叶片尖端的整个范围，精确到0.01 cm2。叶绿素a和叶绿素b：采集喜树顶端第5，6片叶，参照李合生[12]乙醇浸提法测定叶绿素质量分数。叶绿素荧光参数：采用Li-6400便携式光合仪（LI-COR，Lincoln，美国），于晴天上午9：00-11：00测定植株上位叶（第2轮叶倒数3，4片）叶绿素荧光参数。叶片暗适应30 min后测定初始荧光产量（Fo），随后施加1次强闪光（6 000 μmol·m-2·s-1，脉冲时间0.7 s）测最大荧光产量（Fm），然后在自然光下适应20 min，待荧光基本稳定再测得稳态荧光产量（Fs），最后给予1次强闪光，获得光适应下的最大荧光产量（Fm′）和最小荧光（Fo′）。各处理均3次重复。暗反应下PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm，光系统下PSⅡ最大捕获效率Fv′/Fm′=（Fm′-Fo′）/Fm′，光化学猝灭系数qP＝（Fm′-Fs）/（Fm′-Fo′），非光化学猝灭系数qNP＝1-Fv′/Fm′[13]。测定叶绿素荧光参数时，同时任选3株，从各株顶端6~9片叶中任意采集3片，放入液氮罐中带回实验室置于-80 ℃冰箱中保存，用于测定光合酶基因的表达。叶绿体基因的表达：采用RNAperp Pure Plant Kit（TIANGEN，北京）试剂提取喜树RNA；参照Reverse Transcriptase M-MLV（Takara，大连）试剂说明书合成cDNA，于-20 ℃储存备用。从美国国立生物技术信息中心（NCBI）上获得喜树叶绿体基因序列，以Actin为内参基因，用Primer Express software（Applied Bio systems）设计引物（表 1）。反转录产物cDNA稀释10倍后，用SYBR®Primix Ex TaqTM试剂盒（Takara，大连）进行实时荧光定量聚合酶链式反应（qRT-PCR），利用Light Cycler 480 Ⅱ（Roche）荧光定量仪器进行目的基因qRT-PCR表达分析，反应体系为20.0 μL，其中SYBR®Primix Ex TaqTM荧光染料10.0 μL，cDNA模板2.0 μL，上下游引物（10 μmol·L-1）各0.8 μL，双蒸水6.4 μL。两步法PCR扩增标准程序：预变性95 ℃ 30 s；聚合酶链式反应95 ℃ 5 s，61 ℃ 30 s，40个循环，每个样品重复3次，采用2-ΔΔCt算法分析结果。
表 1 荧光定量PCR引物Table 1. Primers sequence of target genes基因 正向引物（5′→3′） 反向引物（5′→3′） psbA ACAGATTCGGTCAAGAGGAAGA CAGTGAACCAGATACCTACTACAG psbB GGAGGAATCGCTTCTCATCATAT CGGACGCTAAGATGGAATAGAC psbC GTCAATTATGTCTCGCCTAGAAGT GACCTACGAAGAAGAAGAATCCTAA RbcL CTTGGCAGCATTCCGAGTAAC GTTGTCCATGTACCAGTAGAAGATT Actin GGTACTCGTTCACAACAACTGCTG CTGTCCATCGGGCAACTCATAG 1.3 数据统计与分析
采用Excel 2007和SPSS 20.0软件对数据进行统计分析。采用单因素（one-way ANOVA）和Duncan法进行方差分析和多重比较（α＝0.05）。利用Origin 9.0软件作图。图表中数据为平均值±标准差。
2. 结果与分析
2.1 氮素处理水平对喜树叶片生长的影响
表 2显示：喜树生长至105 d，叶长和叶面积均增加，处理组叶长和叶面积均显著高于ck（P＜0.05）。随着氮素处理水平的提高，叶长和叶面积均呈先上升后下降趋势。与其他处理相比，T3和W3叶长和叶面积最大，叶长较ck（8.10±0.02）cm分别增加了32.3%和78.5%，叶面积较ck（25.43±0.15）cm2依次增加了130.0%和242.0%；且硝态氮处理水平下的叶长和叶面积均高于铵态氮，说明硝态氮更有利于植物生长。
表 2 氮素处理水平对喜树叶长和叶面积的影响Table 2. Effects of different concentrations of ammonium nitrogen and nitrate on leaf lengh of Camptotheca acuminata处理 叶长/cm 叶面积/cm2 ck 13.00 ± 0.12 Ad 58.83 ± 0.14 Ae T1 15.80 ± 0.12 Ac 79.07 ± 0.08 Bd T2 16.70 ± 0.03 Bb 98.93 ± 0.08 Bc T3 16.70 ± 0.03 Bb 124.03 ± 0.12 Ba T4 16.40 ± 0.05 Bb 116.37 ± 0.31 Bb ck 13.00 ± 0.12 Ad 53.83 ± 0.14 Ae W1 19.20 ± 0.06 Ac 139.73 ± 0.24 Ad W2 20.80 ± 0.08 Ab 152.07 ± 0.35 Ab W3 23.20 ± 0.21 Aa 184.30 ± 0.05 Aa W4 20.50 ± 0.03 Ab 150.97 ± 0.12 Ac 说明:不同小写字母表示同种氮素不同水平间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示同种氮素相同水平下与ck差异显著(P < 0.05) 2.2 氮素处理水平对喜树叶片叶绿素质量分数的影响
2.2.1 铵态氮不同处理水平对喜树叶片叶绿素质量分数的影响
由表 3可知：随生长时长，植株叶片叶绿素质量分数总体升高，除T4外，其他处理叶绿素质量分数60 d较30 d时有所下降，90 d时又有所上升，至105 d时达到最大值。相同生长时长下，不同处理水平间差异较小。生长至105 d时，T3叶绿素质量分数显著高于其余处理（P＜0.05），较ck，T1，T2和T4依次上升了35.2%，17.2%，23.8%和15.2%。
表 3 不同铵态氮处理水平对喜树叶片叶绿素质量分数的影响Table 3. Effects of different concentrations of ammonium nitrogen and nitrate on chlorophyll content in C. acuminata处理 w叶绿素/（mg·g－1） 0 d 30 d 60 d 90 d 105 d ck 1.61 ± 0.26 Da 1.90 ± 0.26 Db 2.80 ± 0.10 Cb 3.96 ± 0.22 Ba 4.38 ± 0.16 Ac T1 1.63 ± 0.19 Da 4.54 ± 0.83 Aa 4.30 ± 0.08 Ca 3.72 ± 0.85 Ca 5.05 ± 0.12 ABb T2 1.61 ± 0.09 Da 4.78 ± 0.49 Aa 4.36 ± 0.19 Ca 4.72 ± 0.39 Ca 5.14 ± 0.36 ABb T3 1.67 ± 0.14 Da 5.25 ± 0.32 Ba 4.53 ± 0.17 Ca 4.80 ± 0.32 Ca 5.92 ± 0.11 Aa T4 1.61 ± 0.11 Da 4.88 ± 0.11 Ba 4.39 ± 0.15 ABa 4.26 ± 0.23 ABa 4.78 ± 0.22 Ab 说明：不同小写字母表示同种氮素不同水平间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示同种氮素相同水平下与ck差异显著(P < 0.05) 2.2.2 硝态氮不同处理水平对喜树叶片叶绿素质量分数的影响
表 4表明：随处理时间的延长，硝态氮处理下喜树叶片叶绿素质量分数变化显著；但不同处理水平相比，质量分数差异较小。处理30~60 d，所有铵态氮处理下叶绿素质量分数均显著高于ck，各处理水平相比，W3处理下叶绿素质量分数最高，较ck和其他处理依次高出73.9%，44.5%，10.2%和31.3%。处理90~105 d，ck和W1的叶绿素质量分数继续上升，W2，W3和W4先上升后下降，105 d时，W1叶绿素质量分数高于其他处理，W4最低。
表 4 不同硝态氮处理水平对喜树叶片叶绿素质量分数的影响Table 4. Effects of different concentrations of ammonium nitrogen and nitrate on the chlorophyll content in C. acuminata处理 w叶绿素/（mg·g－1） 0 d 30 d 60 d 90 d 105 d ck 1.61 ± 0.17 Ca 1.90 ± 0.26 Ba 2.80 ± 0.10 ABc 4.38 ± 0.16 Ba 3.69 ± 0.22 Aab W1 1.65 ± 0.24 Ca 2.97 ± 0.84 Ba 3.37 ± 0.16 Ab 4.39 ± 0.10 Aa 4.41 ± 0.13 ABa W2 1.63 ± 0.12 Ba 3.84 ± 0.09 Aa 4.42 ± 0.38 Aab 3.68 ± 0.11 Abc 3.95 ± 0.11 Aa W3 1.67 ± 0.19 Ca 3.89 ± 0.14 Aa 4.87 ± 0.23 Aa 3.15 ± 0.49 Ac 3.83 ± 0.29 Ba W4 1.61 ± 0.11 Ba 3.45 ± 0.10 Aa 3.71 ± 0.28 Ab 3.22 ± 0.13 Ac 3.80 ± 0.35 Aa 说明:不同小写字母表示同种氮素不同水平间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示同种氮素相同水平下与ck差异显著(P < 0.05) 2.3 氮素处理水平对喜树叶片叶绿素荧光参数的影响
2.3.1 铵态氮不同处理水平对喜树叶片叶绿素荧光参数的影响
由图 1可知：至30 d，Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP呈显著上升趋势（P＜0.05），qNP呈下降趋势，T4处理下Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP达到最大。到60 d时，T2和T3处理下Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP达到最大值，与ck相比，依次提高了1.4%，9.2%和84.8%。60 d时T3处理组各测试参数显著高于其他处理（P＜0.05），T4显著低于其他处理。处理90~105 d，T2，T3和T4处理下Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP值呈下降趋势，T1处理下Fv/Fm下降，Fv′/Fm′和qP值呈上升趋势，T3依然高于其余处理。90 d时，T3处理下qNP显著低于其他同类处理，与ck相比下降了12.9%；105 d时，T4处理下Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP降到最小，显著低于其他处理；与ck相比，依次下降了11.1%，3.3%和5.6%。
图 1 铵态氮不同处理水平对喜树叶片叶绿素荧光参数的影响Figure 1. Effects of different concentrations of ammonium nitrogen on chlorophyll fluorescence characteristics of Camptotheca acuminata2.3.2 硝态氮不同处理水平对喜树叶片叶绿素荧光参数的影响
图 2显示：30 d时，不同硝态氮处理下Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP显著上升，qNP显著下降，其中W4处理Fv/Fm和Fv′/Fm′达到最大值，此后显著下降（P＜0.05）。60 d时，W2和W3处理下Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP达到最大值，与ck相比，依次上升了2.6%，12.3%和115.8%；此时W3处理下这3个参数值显著高于其他处理。处理90~105 d，W2，W3和W4处理Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP值呈下降趋势；W1处理Fv/Fm下降，Fv′/Fm′和qP值上升；W3处理Fv′/Fm′和qP值依然高于其他处理，qNP显著低于其他处理，与ck相比下降了29.9%。至105 d时，W4处理Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP显著低于其他处理，与ck相比，依次下降了11.1%，3.3%和5.6%。
图 2 铵态氮不同处理水平对喜树叶片叶绿素荧光参数的影响Figure 2. Effects of different concentrations of nitrate nitrogen on chlorophyll fluorescence characteristics of C. acuminata2.4 氮素形态和处理水平对喜树叶片核心复合体叶绿体基因和光合酶基因表达的影响
以不同处理在0 d时的表达量为ck，增施氮肥对PSⅡ蛋白编码基因psbA（图 3A和图 3B），psbB（图 3C和图 3D），psbC（图 3E和图 3F）和光合酶基因RbcL（图 3G和图 3H）表达的影响显著（P＜0.05）。由图 3可知：生长30 d，所有基因表达量显著提高。处理60 d时，T3处理下psbA表达上调，其余处理下所有基因表达显著下调（P＜0.05），T3和W3处理下psbA，psbC和RbcL表达量显著高于其他同类处理（P＜0.05），所有铵态氮处理psbB随处理水平的升高而升高，T2处理psbB表达量显著低于其他同类处理（P＜0.05）；与T1，T2和T4相比，T3处理psbA表达量上升了76.3%，50.8%和55.6%，psbC表达量上升了15.8%，16.5%和52.5%，RbcL表达量上升了66.8%，34.4%和39.9%。与W1，W2和W4相比，W3处理psbA表达量上升了71.9%，57.9%和75.6%；psbC表达量上升了8.7%，61.7%和15.4%；RbcL表达量上升了47.1%，22.3%和79.1%，处理90~105 d，T3和W3也保持显著优势，90 d时，T3较T1，T2和T4依次增加了88.9%，28.7%，379.1%，W3较W1，W2，W4依次增加了201.8%，52.3%和45.5%。105 d时，T4处理psbA和RbcL表达量显著低于其他同类水平处理，达到最小值。
图 3 氮素形态和氮素水平对喜树叶绿体基因和光合酶基因表达的影响Figure 3. Effects of different ammonium nitrogen and nitrate on the expression of chloroplast genes and photosynthetic enzyme genes in C. acuminata3. 讨论
植物不同生长过程对氮肥需求不同，在合理范围内增施氮肥，可以显著促进植物生长，提高植物的产量和品质[14]。研究认为：与铵态氮相比，硝态氮具有更好的亲和力、氮转运和吸收效果[15]。本研究发现：铵态氮和硝态氮均提高了喜树的叶面积和叶长生长量，以T3和W3优势最为明显；相比而言，硝态氮处理下喜树生长更优；随着氮素水平的继续提高，喜树叶长和叶面积显著下降，说明植物吸收利用氮素存在一定限度，过量添加不利于生物量的积累[16]。
叶绿素参与光能的吸收传递及分配，是重要的光合色素；不同氮素形态对植物叶绿素合成及对光能吸收、传递、捕获和转换具有重要影响[17]。研究表明：适量增加氮素可促进米老排Mytilaria laosensis[18]和菘蓝Isatis indigotica[19]叶绿素合成，提高光合效率。本研究发现：合理范围内（T1~T3，W1~W3）增施氮肥，喜树叶片叶绿素合成和光合效率显著提高，以T3和W3效果最佳。对油麦菜Lactuca sativa var. longifoliaf[20]和黄瓜Cucumis sativus[21]而言，硝态氮处理下叶绿素相对含量和叶绿素荧光参数高于铵态氮处理；本研究同样发现，处理初期，相同氮素水平下，硝态氮处理组叶绿素质量分数和叶绿素荧光参数显著高于铵态氮，这可能与植物对氮素形态的吸收代谢有关。李晓静等[22]发现铵态氮以被动吸收为主，扩散进入生物膜并破坏生物膜结构，阻碍质子动力势的建立和碳同化物的形成；而硝态氮以主动吸收为主，进入生物膜并储存于液泡中，对植物体内离子平衡、碳同化物的形成有利。RAAB等[23]研究发现：高氮会造成叶绿素酶失活，叶绿素分解，光系统Ⅱ遭到破环，光子传递受阻，使植物发生光抑制现象；如小麦Triticum aestivum在高氮处理下，植物光合结构和功能受到伤害，光合特性降低[24]。本研究发现，处理中后期（60~105 d）高氮水平下（T4和W4），喜树的叶绿素质量分数、叶绿素荧光特性显著下降。原因可能是高铵态氮造成铵离子在体内积累，类囊体结构被破坏，质子形成受阻，形成氧化磷酸化，破坏碳水化合物的形成，导致叶绿素合成受阻和植物光合特性降低[25]；高硝态氮处理破坏土壤理化性质，造成喜树缺素症，表现出对铁、镁等元素吸收的拮抗作用，从而影响植物光合特性[26]。不同氮素形态或水平对qNP影响无显著规律，其原因还需要进一步研究。
光系统Ⅱ（PSⅡ）由多亚基复合组成，吸收外界光能并将激发能转移到反应中心；psbA，psbB和psbC是编码PSⅡ反应中心蛋白质基因，RbcL基因编码核酮糖二磷酸羧化酶的大亚基。研究发现：增施氮肥可以提高植物碳同化能力，促进RbcL表达[27]。以甜菜Beta vulgaris[28]为例，铵态氮处理，其叶片中Rubisco酶基因表达高于硝态氮处理。本研究中，处理初期（30 d）不同氮素形态处理均促进了叶绿体基因的表达，相同水平下硝态氮处理RbcL的表达高于铵态氮；至中后期，T1和W1处理下RbcL的表达显著高于其他同类处理，说明适宜的铵态氮和硝态氮处理提高了植物的碳同化能力；相比之下，硝态氮较铵态氮更有利于提高喜树的碳同化能力，进一步说明了喜树是喜硝植物[29]。叶绿素荧光过程极其复杂，受各种刺激调控，植物碳同化和氮同化可能存在相应的竞争关系。本试验60 d时，叶绿体基因表达下调，可能原因是随着植物对长期环境变化的响应和适应，相关叶绿体基因表达受到影响[30-31]。环境胁迫造成PSⅡ中的蛋白质破坏，受蛋白编码基因刺激表达的影响，受损的蛋白质不断被新合成的蛋白质替代。SHAO等[32]发现：2.0 mg·L-1氮处理下，连苯三酚引起的铜绿假单胞菌Pseudomonas aeruginosa损害可通过psbA的刺激表达弥补。本实验中psbA，psbB和psbC在不同氮素水平处理下表达差异不显著，可能是氮素刺激了PSⅡ的蛋白质合成，形成自我保护机制[33]。高氮处理下，植物光电子传递受阻、热耗散能力显著下降、碳同化能力下降，发生了明显的光抑制现象[34]，也会造成叶绿体基因的表达显著下调。高铵态氮下铵离子的积累破坏了类囊体蛋白，降低了Rubisco酶活力，而高硝态氮下，植物对三价铁离子、二价镁离子的吸收下降，Rubisco酶活力受损，导致叶绿体基质中类囊体光驱电子的转移受阻碍，从而影响质子中铁硫-氧化蛋白的还原[35]。
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图 1 1~5龄期黄脊竹蝗若虫取食不同寄主植物叶面积比较
不同字母表示同一龄期不同寄主植物间取食面积差异显著(P＜0.05)
Figure 1 Comparison of the feeding area of different host plants by the 1st to the 5th instar C. kiangsu
图 2 不同寄主植物饲养下黄脊竹蝗体质量和体长的变化
不同字母表示同一指标在不同寄主植物间差异显著(P＜0.05)
Figure 2 Change of body weight and length of C. kiangsu after feeding different host plants
图 3 不同寄主植物饲养下黄脊竹蝗产卵量的比较
不同字母表示不同寄主植物间产卵量差异显著(P＜0.05)
Figure 3 Comparison of the egg production of C. kiangsu after feeding different host plants
图 4 不同寄主植物饲养下黄脊竹蝗存活率的比较
不同字母表示不同寄主植物间存活率差异显著(P＜0.05)
Figure 4 Comparison of the survival rate of different foodstuffs fed by C. kiangsu
表 1 黄脊竹蝗取食不同寄主植物的产卵前期
Table 1. Effect of feeding different host plants on the pre-oviposition periods of C. kiangsu
寄主植物 最短产卵
前期/d最长产卵
前期/d平均产卵
前期/dn 玉米 38 48 41.2±3.7 b 5 毛竹 39 45 41.7±2.2 b 5 芒草 44 61 55.4±6.9 a 5 说明：不同字母表示不同寄主植物间产卵前期差异显著 (P＜0.05)，n表示样本量(黄脊竹蝗雌雄对数) 
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