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黄脊竹蝗Ceracris kiangsu隶属于直翅目Orthoptera丝竹蝗科Oedipodidae竹蝗属Ceracris[1]，其若虫、成虫分散或群聚取食竹叶，是取食量很大的一种森林昆虫[2]，分布于湖南、四川、江西、云南、广西、浙江、广东等10个省份[3]。黄脊竹蝗的发生具有周期性，并且严重影响竹材的材质和使用价值，给林业生产带来极大的损失[4]。一直以来，人们对黄脊竹蝗的研究主要以防治为主，对其人工饲养也是为了观察其生活习性以便进行更有效的防治。蝗虫体内蛋白质和脂肪含量很高，氨基酸和维生素的种类也很多[5]，含有大量人体所必需的微量元素，也可以作为饲料喂养各种畜禽[6]，因此，对黄脊竹蝗这一昆虫资源的食饲用价值进行探索与开发有很大的意义。目前，国内已经有许多学者探究了不同饲料对资源昆虫的取食和生长等方面的影响。陈申芝[7]测定了东亚飞蝗Locusta migratoria manilensis对莴苣Lactuca sativa、胡萝卜Daucus carota、麦麸Triticum aestivum、黑麦草Lolium perenne、玉米Zea mays等5种不同植物叶片的取食量以及东亚飞蝗取食这5种食料后的体质量变化。封洪强等[8]探究了金色狗尾巴草Setaria glauca、狗尾草Setaria viridis、鸭跖草Commelina communis、水稻Oryza sativa等对中华稻蝗Oxya chinensis生存及生长发育的影响。张守科等[9]通过黄脊竹蝗的取食偏好试验，测定了其对竹类7个属9个种的取食差异。而关于不同食料对黄脊竹蝗的取食和生长的影响探究较少。本研究从食料和饲用昆虫的角度对黄脊竹蝗进行人工饲养，对比研究了毛竹Phyllostachys edulis、玉米以及芒草Miscanthus sinensis 等3种不同寄主植物对黄脊竹蝗的取食偏好、体质量、体长、产卵情况以及存活率的影响，初步筛选出利于黄脊竹蝗生长发育以及繁殖的寄主植物，为深入探索规模化饲养的关键技术提供理论和实践依据。
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黄脊竹蝗卵块采自湖南省益阳市桃江县。将卵块放置于50 cm×50 cm×50 cm养虫笼中孵化，选择阳光充足的室外作为孵化环境，同时做好防暴雨和暴晒措施，待若虫孵化后供试。
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3种寄主植物分别为玉米、毛竹和芒草。玉米在浙江农林大学森林保护研究所试验林地种植，不施农药，定期施肥除草，待幼苗长至1 m高后采集叶片供试。芒草和毛竹叶采自浙江农林大学校外东湖村，选取长势良好的幼嫩叶片以供黄脊竹蝗取食。以上寄主植物在试验前均用清水浸泡洗净。黄脊竹蝗卵块孵化出若虫后将这3种寄主植物插入锥形瓶中，用水培法维持叶片新鲜，供黄脊竹蝗取食。
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在长60 cm×宽30 cm×高180 cm的养虫笼内饲养200头黄脊竹蝗若虫，试验前期同时投喂3种植物叶片(玉米、芒草、毛竹)，并让其自由选择取食的植物。每天8:30、11:30和17:30观察并记录其发育进度，适时补充3种植物叶片。根据其发育进度选取龄期一致的60头竹蝗若虫分别进行1~5龄期的取食试验，每次取食试验准备3个长50 cm×宽50 cm×高50 cm的养虫笼，每笼供试黄脊竹蝗20头，雌雄比例、龄期、体长一致，同时放入毛竹、玉米和芒草3种寄主植物叶片各25 g。供取食的叶片取至植物尖端幼嫩部位，用水培法保鲜。每次试验前进行14 h的饥饿处理，取食时长控制为24 h。每次取食结束后用网格纸测量被取食叶片的缺刻面积。
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准备9个长50 cm×宽50 cm×高50 cm的养虫笼，各笼饲养20头2龄竹蝗，测量每笼黄脊竹蝗的起始体质量和单头蝗虫的体长，保持每笼黄脊竹蝗雌雄比例一致。笼中放入少量新鲜的水，每笼每次放置一种寄主植物叶片25 g。供取食的叶片取至植物尖端幼嫩部位，用水培法保鲜。隔2 d更换1次食物和水，每次试验结束后清理1次养虫笼。20 d后测量每笼黄脊竹蝗的最终体质量和单头的体长。试验结束，计算不同寄主植物饲养下黄脊竹蝗体质量和体长的增长量。每种寄主植物3个重复。
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在上述方法中饲养的虫源羽化后，从3种不同寄主植物饲喂的养虫笼中各抓取同日龄、健康无损伤成虫5对(雌雄配对，标记好不同寄主植物饲养)，分别放入9个50 cm×宽50 cm×高50 cm养虫笼中，并准备同等质地的砂土供其产卵。砂土土层厚度8 cm，含水量15%，粒度40目。每天更换新鲜的寄主植物叶片，观察并记录其产卵前期及产卵量，直至成虫死亡。
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观察上述方法中饲养的黄脊竹蝗，记录养虫笼中黄脊竹蝗从2~5龄期的存活数量和死亡数量。
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数据处理和分析均使用Excel 2007和SPSS 16.0处理，显著性采用Duncan新复极差法进行多重比较。文中数据均为平均值±标准差。
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图1显示：1龄黄脊竹蝗若虫对3种不同寄主植物叶片的取食面积之间差异显著(P＜0.05)，对玉米叶的取食面积最大，平均为474.67 mm2；对毛竹取食面积次之，平均为179.33 mm2；对芒草取食面积最小，平均为76.00 mm2。黄脊竹蝗1龄若虫对玉米叶的取食量明显高于另外2种寄主植物，同时毛竹叶和芒草叶的取食量之间差异显著(P＜0.05)。
图 1 1~5龄期黄脊竹蝗若虫取食不同寄主植物叶面积比较
Figure 1. Comparison of the feeding area of different host plants by the 1st to the 5th instar C. kiangsu
2龄黄脊竹蝗若虫对3种不同寄主植物叶片的取食面积之间差异显著(P＜0.05)，2龄若虫取食偏好从大到小依次为芒草、毛竹、玉米，与1龄若虫相比发生了显著变化，由1龄若虫最喜欢取食的玉米变为2龄若虫最喜欢的芒草。对芒草叶取食面积最大，平均为1 556 mm2；毛竹取食面积次之，平均为372 mm2；玉米叶取食面积最小，平均为157 mm2。
3龄若虫取食面积从大到小依次为芒草、玉米、毛竹，其中芒草叶取食面积最大，平均为2 343 mm2，而玉米叶和毛竹叶取食面积平均分别为1 659和1 649 mm2，两者差异不显著(P＞0.05)(图1)。4龄和5龄若虫取食面积从大到小依次为芒草、玉米、毛竹，其中芒草叶取食面积仍然最大，但是玉米叶取食面积显著高于毛竹叶(P＜0.05)。综上所述，2~5龄黄脊竹蝗若虫都是最喜欢取食芒草叶，另外，2~5龄期黄脊竹蝗若虫取食玉米叶的面积逐渐上升，在2龄若虫期玉米叶取食量显著低于毛竹叶(P＜0.05)，但是在4龄和5龄若虫期玉米叶取食量则显著高于毛竹叶(P＜0.05)。
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不同寄主植物饲养后，平均每头黄脊竹蝗体质量增长量从大到小依次为玉米(0.301 g±0.015 g)、芒草(0.295 g±0.022 g)、毛竹(0.229 g±0.027 g)，其中玉米叶与芒草叶饲养对黄脊竹蝗体质量增长差异不显著(P＞0.05)，这2种寄主植物对黄脊竹蝗体质量增长量都显著高于毛竹叶(P＜0.05)(图2A)。在3种单一植物饲养下，玉米和芒草对黄脊竹蝗的平均每头体长增长量差异不显著(P＞0.05)，而这2种寄主植物对黄脊竹蝗体长增长量显著高于毛竹叶(P＜0.05)(图2B)，从大到小依次为芒草(25.120 mm±0.682 mm)、玉米(24.860 mm±1.436 mm)、毛竹(22.910 mm±2.914 mm)。
图 2 不同寄主植物饲养下黄脊竹蝗体质量和体长的变化
Figure 2. Change of body weight and length of C. kiangsu after feeding different host plants
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玉米饲养的黄脊竹蝗羽化后第38天开始产卵，毛竹饲养的黄脊竹蝗第39天开始产卵，芒草饲养的黄脊竹蝗羽化后第44天开始产卵。玉米、毛竹和芒草饲养的黄脊竹蝗种群平均产卵前期分别为41.2 d±3.7 d、41.7 d±2.2 d、55.4 d±6.9 d，其中芒草饲养的种群产卵前期显著大于其他2种植物饲养的种群(P＜0.05)(表1)。
表 1 黄脊竹蝗取食不同寄主植物的产卵前期
Table 1. Effect of feeding different host plants on the pre-oviposition periods of C. kiangsu
寄主植物 最短产卵
前期/d最长产卵
前期/d平均产卵
前期/dn 玉米 38 48 41.2±3.7 b 5 毛竹 39 45 41.7±2.2 b 5 芒草 44 61 55.4±6.9 a 5 说明：不同字母表示不同寄主植物间产卵前期差异显著 (P＜0.05)，n表示样本量(黄脊竹蝗雌雄对数) 由图3可以看出：黄脊竹蝗取食不同寄主植物后每雌虫产卵量差异显著(P＜0.05)，其中取食玉米和毛竹后，产卵数量相对较多，平均每笼收集到卵粒分别为131粒(玉米饲喂)和122粒(毛竹饲喂)，而取食芒草收集到的卵粒最少，为21粒。玉米和毛竹饲养种群之间的产卵量差异不显著(P＞0.05)，前两者产卵量都显著高于芒草(P＜0.05)。
图 3 不同寄主植物饲养下黄脊竹蝗产卵量的比较
Figure 3. Comparison of the egg production of C. kiangsu after feeding different host plants
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图4表明：单一寄主植物饲养蝗虫的存活率由高到低依次为毛竹(88.33%)、芒草 (86.67%)、玉米 (88.33%)，但是3种寄主植物之间存活率差异不显著(P＞0.05)。
图 4 不同寄主植物饲养下黄脊竹蝗存活率的比较
Figure 4. Comparison of the survival rate of different foodstuffs fed by C. kiangsu
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在种间竞争、食物资源丰度及植物防御等压力条件下，植食性昆虫往往会产生不同的寄主选择机制[10-11]。尹姣等[12]、李超等[13]研究也显示：当几种不同的寄主植物同时存在时，昆虫取食行为具有一定的选择性。本研究表明：黄脊竹蝗1龄若虫的平均取食面积从大到小依次为玉米、毛竹、芒草，而2~5龄若虫对芒草的取食面积都显著大于其他2种寄主植物(P＜0.05)。黄脊竹蝗在不同龄期的取食偏好性不同，有可能是种间竞争及食物资源丰度等压力条件的影响，也可能是由于昆虫在生长过程中，取食器与消化系统发育状况不同，导致对食物的偏好随之发生改变[14]。
不同寄主植物由于所含次生物质以及营养成分不同，对多食性昆虫的选择行为和生长发育及繁殖均有不同程度的影响[15]。昆虫若虫期的食物营养对其生长发育及繁殖有很大影响，即使在相同的环境条件下，食物的营养不同，昆虫若虫期的生长发育及成虫期的繁殖也会表现出一定的差异性，致使昆虫种群的增长受到影响[16-17]。本研究也显示：供试寄主植物的不同对黄脊竹蝗的生长发育和繁殖力产生的影响存在差异。如芒草与玉米饲喂的黄脊竹蝗平均体质量和体长增长量差异不显著(P＞0.05)，但与毛竹饲喂的黄脊竹蝗体质量和体长增长量差异显著(P＜0.05)；在不同寄主植物饲养下，成虫产卵前期存在明显差异(P＜0.05)，芒草饲养的种群产卵前期显著大于其他2种植物饲养的种群(P＜0.05)；此外，黄脊竹蝗取食不同寄主植物后每雌虫产卵量同样差异显著(P＜0.05)。说明芒草饲喂有利于黄脊竹蝗体质量和体长的增长，却使黄脊竹蝗产卵前期延长，并且产卵量极少，造成此现象的原因可能是芒草叶中含有某种抑制黄脊竹蝗生殖系统发育的物质或芒草叶的营养成分不能满足其发育及生殖的需求。而玉米叶和毛竹叶可能含有的营养物质对黄脊竹蝗生殖系统发育有促进作用，使其产卵数量多，产卵前期相对较短。
综上所述，在3种寄主植物资源丰富、外部环境条件也相同的情况下，黄脊竹蝗取食玉米后的体质量增长量略高于芒草饲养的种群，显著高于毛竹饲养种群，且其产卵量显著高于芒草饲养种群。可以初步推测：玉米是相对适宜黄脊竹蝗的取食和生长发育及产卵需求的寄主植物。另外，从寄主植物获取的难易程度来考虑，玉米可以大量种植，且种植成本低，生长周期较短，种植技术成熟，成活率高，而芒草为户外野生禾本科Gramineae植物，不易大批量获取。可见，相对于其他2种寄主植物，玉米是相对适合黄脊竹蝗人工饲养的食物来源。
Effects of three different host plants on the feeding preference and developmental status of Ceracris kiangsu
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摘要:
目的 研究黄脊竹蝗Ceracris kiangsu在3种不同寄主植物上的取食偏好和发育状况，有助于了解它们与寄主植物的关系。 方法 采用网格坐标纸计算面积法，测定不同龄期黄脊竹蝗对玉米Zea mays、芒草Miscanthus sinensis和毛竹Phyllostachys edulis 等3种寄主植物的取食选择性，并观察3种不同寄主植物对黄脊竹蝗体质量、体长、产卵前期、产卵量和存活率的影响。 结果 不同龄期黄脊竹蝗对寄主植物取食偏好性发生了改变，其中1龄若虫的平均取食面积从大到小依次为玉米(474.67 mm2±66.03 mm2)、毛竹(179.33 mm2±41.38 mm2)、芒草(76.00 mm2±42.11 mm2)，而2~5龄若虫对芒草的取食面积都显著大于其他2种寄主植物(P＜0.05)。不同寄主植物饲喂后，黄脊竹蝗平均体质量增长量从大到小依次为玉米(0.301 g±0.015 g)、芒草(0.295 g±0.022 g)、毛竹(0.229 g±0.027 g)；黄脊竹蝗平均体长增长量从大到小依次为芒草(25.120 mm±0.682 mm)、玉米(24.860 mm±1.436 mm)、毛竹(22.910 mm±2.914 mm)。在不同寄主植物饲养下，成虫产卵前期存在显著差异(P＜0.05)，平均产卵前期从大到小依次为芒草(55.4 d±6.9 d)、毛竹(41.7 d±2.2 d)、玉米(41.2 d±3.7 d)，其中芒草饲养的种群产卵前期显著大于其他2种植物饲养的种群；黄脊竹蝗取食不同寄主植物后雌虫产卵量差异显著(P＜0.05)，从大到小依次为毛竹(122.00粒±6.08粒)、玉米(121.00粒±12.70粒)、芒草(21.00粒±2.89粒)；单一寄主植物饲养黄脊竹蝗的存活率影响差异不显著(P＞0.05)，存活率由高到低依次为毛竹(88.33%±1.70%)、芒草(86.67%±1.66%)、玉米(83.33%±1.60%)。 结论 从寄主植物获取的难易程度以及对黄脊竹蝗体质量、体长增长量和繁殖能力来考虑，玉米叶可以大量种植，芒草为户外野生禾本科Gramineae植物，不易大批量获取。相对来说，玉米叶是最适合黄脊竹蝗人工饲养的食物来源。图4表1参17 Abstract:Objective To further the relationship of Ceracris kiangsu with their host plants, an investigation was conducted of its feeding preferences and developmental status when living on three different host plants. Method The grid area calculation method was employed to determine the feeding selectivity of bamboo locust of different ages and observation was made of the effects of three different host plants on the body weight, body length, pre-laying period, spawning volume and survival rate of C. kiangsu. Result The feeding preference of host plants of C. kiangsu changes as its age accumulates; the average feeding area of first-instar nymphs was Zea mays (474.67 mm2±66.03 mm2)＞Phyllostachys edulis (179.33 mm2±41.38 mm2)＞Miscanthus sinensis (76.00 mm2±42.11 mm2) while the feeding area of the nymphs from the second to the fifth instar on M. sinensis was significantly larger than that on the other two host plants(P＜0.05). The weight growth of different host plants was Z. mays (0.301 g±0.015 g)＞M. sinensis (0.295 g±0.022 g)＞Ph. edulis(0.229 g±0.027 g) whereas the length growth of different host plants was M. sinensis (25.120 mm±0.682 mm)＞Z. mays (24.860 mm±1.436 mm)＞Ph. edulis (22.910 mm±2.914 mm). When breeding on different host plants, C. kiangsu demonstrates significant differences in the pre-spawing period of the adults(P＜0.05) and the average pre-spawning period of the three populations was M. sinensis (55.4 d± 6.9 d)＞Ph. edulis (41.7 d±2.2 d)＞Z. mays (41.2 d±3.7 d), and the pre-spawning period of the population feeding on M. sinensis was significantly longer than that of those feeding on the other two plants(P＜0.05). The population of spawn per female was significantly different after feeding on different host plants, and the result was Ph. edulis (122.00 seeds±6.08 seeds)＞Z. mays (121.00 seeds±12.70 seeds)＞M. sinensis (21.00 seeds±2.89 seeds), yet there was no significant difference in the survival rate of C. kiangsu feeding on different host plants(P＞0.05) with the survival rates as follows: Ph. edulis(88.33%±1.70%)＞M. sinensis (86.67%±1.66%)＞Z. mays (83.33%±1.60%). Conclusion With the difficulty of obtaining the host plants and the weight growth, body length calculation and reproductive capacity of C. kiangsu taken into consideration, corn leaves, compared with other two host plants which are not easy to obtain in large quantities, can be planted in large quantities, thus making the most suitable food source for artificial breeding of C. kiangsu. [Ch, 4 fig. 1 tab. 17 ref.] -
过去20 a间，全球气候发生了巨大变化，对生态系统的结构和功能产生了深远影响[1]。气候改变会导致植物体内非结构性碳水化合物(NSC)的变化。有研究表明：气候变暖显著降低了陆地植被的NSC、可溶性糖和淀粉质量分数[2]。NSC主要由可溶性糖和淀粉组成，参与植物细胞在逆境下的渗透调节过程[3]。NSC在植物体内的累积量一定程度上可以反映植物体内碳的供需平衡关系，对维持植物体渗透调节、水力传输和生长发育，缓冲树木在年际、季节和器官间碳供需关系至关重要[4]。NSC质量分数是反映植物生存策略的重要指标[5−7]，在改善植物对干旱环境的适应性、保持植物不利条件下的生长和提高植物存活率方面发挥着关键作用[8]。
降水格局变化是全球气候变化的研究热点[9]，深刻影响着区域干旱[10−11]、地表径流[12−14]、河流水量[14−15]等，同时也间接作用于生态系统的弹性与安全[16]。降水是植物获取水分的重要来源，是植物生长的关键因素[17]。降水量减少会导致树木死亡，严重损害森林生态系统的固碳能力[18−19]。目前，有关降水格局变化对植物NSC的影响仅在少数植物，如红砂Reaumuria soongarica[20]和马尾松Pinus massoniana[21]等上有研究。其中，红砂幼苗NSC质量分数在干旱胁迫下随胁迫时间的增加而增加[20]，持续隔离降水导致马尾松针叶NSC质量分数先显著增加后减少[21]。这说明不同树种在面临干旱条件时可能会采取不同方式调节各器官的NSC质量分数来适应干旱，但是目前对南方造林面积最大的树种杉木Cunninghamia lanceolata鲜有报道。因此，研究中国亚热带地区降水格局变化下先锋树种杉木的生理生态特性，对预测未来气候条件下基于碳水化合物调节的杉木适应降水变化的生理机制极具价值。
杉木作为一种重要的速生针叶木材种类，以其迅速的生长速度、笔直的干形和上乘的材料而著称[22]，在中国人工林木材资源中占比很大[23−24]。但是，季节性干旱事件的频繁发生，对杉木人工林生产能力带来的负面影响逐渐加剧。杉木的树高与胸径比值较高，使其更容易受到极端气候的影响[25]。然而关于杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分对降水格局变化的响应策略以及在降水格局变化时杉木人工林应制定的管理策略尚不清楚。本研究通过分析杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分(可溶性糖、淀粉)在不同降水量和不同降水间隔的变化与分配情况，旨在全面和深入掌握杉木生长季中不同器官NSC对不同降水格局变化的响应，为亚热带地区杉木人工林的科学抚育管理提供理论指导和科学依据。
1. 研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于江西省南昌市(28°10′~29°11′N，115°27′~116°35′E)，属亚热带湿润季风气候，极高温为40.9 ℃，极低温为−15.2 ℃，年平均气温为17.0 ℃，年平均降水量为1 600.0~1 700.0 mm，年平均相对湿度为78.5%。森林覆盖率为21.3%，主要植被类型为常绿阔叶林，主要土壤类型为红壤[26]。
1.2 试验设计
试验开展于江西农业大学中药园。2021年4月，将2年生杉木幼苗置于40 cm×40 cm×50 cm的长方体花盆中开始缓苗，8月开始控制试验，7:00—8:00对幼苗进行降水，其余生态因子均保持一致，2022年1月结束试验。杉木幼苗胸径为1.5 cm，树高为1.0~1.3 m。以南昌1955—2018年旱季的月平均降水量(69.12 mm)为对照组(ck)，分别设置减少30%、50%、80%降水量的处理组(W-30%、W-50%、W-80%)。在此基础上，参考南昌1955—2018年实测降水间隔数据，设置降水间隔5和10 d (T5和T10) 2个处理。因此，降水格局共8个处理组，每处理5次重复，共40盆。
1.3 测定指标和方法
样品收集过程中，先从盆里完整地取出杉木幼苗，再用保鲜膜包裹根系，确保根系完整性的同时防止水分流失，并迅速将样品带回实验室。将杉木幼苗分为叶、枝条、枝干、运输根、吸收根5个部分，因幼苗较小，枝干为地上部分最粗壮的主干，枝条为除去主干后的其余地上分支[27]。放入105 ℃的烘箱中烘烤30 min，然后在60 ℃下烘干至恒量，研磨粉碎过0.25 mm筛，测定NSC及其相关组分质量分数。可溶性糖质量分数采用蒽酮比色法测定，淀粉质量分数采用稀酸水解法测定，NSC质量分数为可溶性糖和淀粉质量分数的总和[28−29]。其中，根系按照欧阳园丽等[30]的根序级别划分方式分级。
1.4 数据处理与分析
所有数值以平均值±标准差表示。数据分析和绘图采用R 4.3.0进行。采用线性混合模型分析降水格局对杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分的影响；单因素方差(one-way ANOVA)分析不同降水量同一降水间隔不同器官NSC及其相关组分的差异。
2. 结果与分析
2.1 不同降水格局下杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官可溶性糖质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图1可知：降水间隔对运输根和叶的可溶性糖质量分数有显著影响(P＜0.05)，对吸收根、枝干和枝条无显著影响。T5处理下，随着降水量的减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，枝条可溶性糖质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了71.9%；可溶性糖质量分数在运输根和枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了72.8%和63.1%。T10处理下，随着降水量减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，吸收根的可溶性糖质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的9.6倍；在运输根和枝干中可溶性糖质量分数表现为先减少后增加再减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了87.9%和65.8%。
表 1 降水格局对杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉、NSC质量分数影响的线性混合模型分析Table 1 Effect of precipitation patterns on soluble sugar, starch and NSC content of different organs of C. lanceolata seedlings based on analysis of linear mixed-effects models影响因素 可溶性糖 淀粉 NSC F P F P F P W 29.06 ＜0.001 87.72 ＜0.001 129.55 ＜0.001 T 0.98 0.320 0.20 0.660 2.73 0.100 G 66.30 ＜0.001 119.74 ＜0.001 98.46 ＜0.001 W×T 2.56 ＜0.100 2.18 ＜0.100 9.28 ＜0.001 W×G 5.42 ＜0.001 11.79 ＜0.001 20.13 ＜0.001 T×G 3.83 ＜0.010 0.38 0.820 3.98 ＜0.010 W×T×G 0.96 0.490 4.57 ＜0.001 4.03 ＜0.001 说明：W. 不同降水量处理；T. 不同降水间隔处理；G. 杉木幼苗不同器官；×表示交互作用。P＜0.01表示差异极显著。 
图 1 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数的影响Figure 1 Effects of different precipitation amount and intervals on soluble sugar content in different organs of C. lanceolata seedlings2.2 不同降水格局下杉木幼苗各器官淀粉质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官淀粉质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图2可知：T5处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根和叶中呈先增加后减少的趋势，其中，运输根和叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的2.6和1.9倍。T10处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根、叶、枝干和枝条中均呈先增加后减少的趋势，其中，运输根的淀粉质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了78.0%；叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的2.5倍；枝干的淀粉质量分数在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的1.8倍。
图 2 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官淀粉质量分数的影响Figure 2 Effects of different precipitation amount and intervals on starch content in different organs of C. lanceolata seedlings2.3 不同降水格局下杉木幼苗各器官NSC质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官NSC质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水量和降水间隔的共同作用对NSC质量分数整体有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。T5处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、运输根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势(图3)，其中，吸收根和叶的NSC质量分数在W-50%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的3.6和2.2倍；运输根和枝条的NSC质量分数在W-80%处理下最小，均显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了79.5%和63.3%；NSC质量分数在枝干中表现为持续减少，在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了53.9%。T10处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，且吸收根、叶和枝条的NSC质量分数均在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的5.3、3.0和1.7倍；NSC质量分数在运输根中表现为先减少后增加再减少，在枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了88.7%和61.5%。
图 3 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官NSC质量分数的影响Figure 3 Effects of different precipitation amount and intervals on NSC content in different organs of C. lanceolata seedlings3. 讨论
3.1 降水量的改变对杉木幼苗不同器官NSC的影响
NSC在树木生长和新陈代谢过程中发挥着重要作用，其质量分数和分布可用于推断植物碳储量状况以及对不同环境的生长适应性[31−32]。本研究发现：杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉和NSC质量分数对降水量变化具有显著响应。植物体内NSC积累可减少基本代谢活动，延长存活时间[31]；可溶性糖的增加可降低植物水势，维持细胞膨胀压力，增加植物的吸水量[33]；淀粉的增加可促进植物抗性的提高，在逆境条件下为植物提供更多的能量[34]。当降水量减少时，杉木幼苗可溶性糖主要分布于叶、枝条和枝干等地上部分，这可能是因为树干、枝条、叶中的淀粉水解转化为可溶性糖，有利于提高渗透势，促进植物吸水，最终增强植物光合固碳的过程并促进植物生长[35]，且树干和枝条中更多的NSC也有利于提高杉木幼苗的抗逆性[36]。这说明可溶性糖直接参与植物的生理活动，其渗透调节功能是植物应对干旱胁迫的重要方式[37]，而叶、枝条和枝干是树木的碳源器官[38]，树木代谢活动的中间产物暂时储存在叶片中，降水量减少情况下需要大量的可溶性糖来帮助其维持正常的细胞张力[39]。植物体内可溶性糖和淀粉成分的比例和动态变化，即NSC的储存和转化机制，在缺水条件下可以维持植物生长、呼吸、繁殖等功能[40]。一定程度的干旱会促进植物体淀粉转化为可溶性糖，维持细胞膨压、抵御并适应干旱环境[41]。而淀粉作为植物体内重要的能量储存物质，其质量分数高低代表了植物耐受力的强弱。当降水量减少到一定程度时(W-30%、W-50%)，淀粉主要存在于运输根和枝干等运输器官中。植物具有固碳能力，杉木幼苗通过存储更多的淀粉来应对缺水环境，以保持其新陈代谢的稳定[42]；但降水量过少时(W-80%)，树木会加快分解淀粉[43]，导致淀粉质量分数先增后降。因此，降水量减少到一定程度时，会促进杉木幼苗的生长，导致NSC及其组分在植物体内形成和积累；杉木幼苗对降水量变化的响应是增加运输根、吸收根、叶和枝条的可溶性糖和淀粉，同时将吸收根中的淀粉水解为可溶性糖，以调节细胞内的水势，从而应对降水格局的变化。当降水量过少时，杉木幼苗通过减少运输根、枝干和枝条的NSC来应对降水格局的变化，各器官内的可溶性糖和淀粉质量分数并未发生转化，这是因为降水量过少时杉木会消耗体内的NSC及其组分，优先供给吸收根的生存需求。这与云南松Pinus yunnanensis[44]及樟子松Pinus sylvestris var. mongolica[45]的研究结果相似。
3.2 降水间隔的改变对杉木幼苗不同器官非结构性碳的影响
降水的频率是影响植物生存、生长、物种组成及结构的重要因素[46]，降水间隔的变化会影响植物遭受干旱的持续时间，而植物正常的生理代谢活动如生长、光合作用、呼吸作用等会受到干旱胁迫的影响，破坏植物体内碳供需的平衡，碳的转化和储存之间的关系也会随之改变，此时植物会调动储存在机体内的NSC，使其发生转移或转化，引起不同干旱时间下NSC的动态变化[47]。本研究发现：降水间隔和杉木幼苗不同器官之间的交互作用显著影响可溶性糖和NSC质量分数。随着降水间隔的增加，杉木幼苗各器官NSC及其组分质量分数呈波动性变化，运输根和叶的可溶性糖有显著差异，与T5处理相比，T10处理下叶的可溶性糖质量分数显著下降，运输根的可溶性糖质量分数显著上升；运输根和叶的NSC质量分数有显著差异，与T5处理相比，延长降水间隔导致叶和运输根的NSC质量分数显著上升。可能是因为延长降水间隔时，杉木新吸收的碳水化合物主要流向运输根，以维持资源供应；可溶性糖在叶片中转化为淀粉，增加细胞膨胀压力，提高杉木的抗旱能力。在延长降水间隔的条件下，杉木选择将生物量更多地分配给能够获取资源的器官(根和叶)，而非主要起运输和支持作用的器官(茎)，尽可能增大叶片面积来增加叶片碳水化合物的供应，从而维持自身的光合和生长过程，这与郭旭曼等[48]在桢楠Phoebe zhennan上的研究相似。杉木幼苗各器官的NSC并没有全部随着时间的推移而减少，这可能是由于在长期无降水的情况下，植物体内储存的碳未被充分利用或碳储量的利用率有限，因此即使植物死亡也不会发生碳耗竭[49−50]。由于杉木林深层土壤含水量较低，干旱下幼苗可通过降低生长，将NSC及其相关组分供给根系等获取水分的器官，但仍需根据当地气候条件来调整浇水间隔，高降水量条件下适当延长降水间隔更有利于植物利用地表和深层土壤水分[51]，使幼苗更好地成长。建议维持土壤含水量不低于当地多年旱季月平均降水量的50%，以保证杉木林中萌发的幼苗能够存活，完成天然更新。在经济条件较好的地区，可以实行定期喷灌的管理，保持土壤含水量在当地多年旱季月平均降水量的70%以上，同时根据当地气候条件可以适当延长浇水间隔，提高杉木幼苗存活率。
4. 结论
为适应环境的变化，不同降水格局下杉木幼苗NSC及其相关组分会发生不同的转化和增减。当降水量减少时，杉木幼苗叶、枝条和枝干等地上器官NSC中可溶性糖的转化比例增加，储藏在根系，由运输根转移至吸收根，促进植物生长；延长降水间隔能促使杉木幼苗叶中的NSC转移到根系，提高根系水分获取能力，防止植物因缺水而死亡。为提高杉木人工林在降水格局变化下的存活率，土壤含水量应保持在当地多年旱季月平均降水量的50%以上，降水量较高地区可以适当延长浇水间隔。
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图 1 1~5龄期黄脊竹蝗若虫取食不同寄主植物叶面积比较
不同字母表示同一龄期不同寄主植物间取食面积差异显著(P＜0.05)
Figure 1 Comparison of the feeding area of different host plants by the 1st to the 5th instar C. kiangsu
图 2 不同寄主植物饲养下黄脊竹蝗体质量和体长的变化
不同字母表示同一指标在不同寄主植物间差异显著(P＜0.05)
Figure 2 Change of body weight and length of C. kiangsu after feeding different host plants
图 3 不同寄主植物饲养下黄脊竹蝗产卵量的比较
不同字母表示不同寄主植物间产卵量差异显著(P＜0.05)
Figure 3 Comparison of the egg production of C. kiangsu after feeding different host plants
图 4 不同寄主植物饲养下黄脊竹蝗存活率的比较
不同字母表示不同寄主植物间存活率差异显著(P＜0.05)
Figure 4 Comparison of the survival rate of different foodstuffs fed by C. kiangsu
表 1 黄脊竹蝗取食不同寄主植物的产卵前期
Table 1. Effect of feeding different host plants on the pre-oviposition periods of C. kiangsu
寄主植物 最短产卵
前期/d最长产卵
前期/d平均产卵
前期/dn 玉米 38 48 41.2±3.7 b 5 毛竹 39 45 41.7±2.2 b 5 芒草 44 61 55.4±6.9 a 5 说明：不同字母表示不同寄主植物间产卵前期差异显著 (P＜0.05)，n表示样本量(黄脊竹蝗雌雄对数) 
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20190723
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