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林分生物量是森林生态系统对有机质所积累的质量，是森林生态系统最基本的特征数据，对研究森林生态系统物质循环、能量流动具有重要的作用[1-3]。林分生物量的动态变化不仅能够反映物质与能量在生态系统中变化的复杂关系，同时在一定程度上能够反映生态系统的健康水平[4-5]。生物量的积累表现为林分生长。立地条件与林分生长密切相关，好的立地条件为林分生长提供充足的养分，加快林分生长[6]。林分结构和树种多样性也会影响林分有机质的积累速度。岩溶地区高温多雨且分布不均，基岩裸露率高、土壤瘠薄、季节性岩溶干旱明显[7-8]。岩溶区的适生植被不仅需具有石生性、喜钙性、耐干旱和耐贫瘠的特点，而且需具有发达的根系。植被的恢复和重建是岩溶退化区的重点和难点[9]，生物量作为生态系统生产力的基础和功能的表现形式，是退化区植被恢复成功与否的评价指标[10]。目前对岩溶生态系统植被生物量的研究集中在年龄序列、演替阶段等单一因素对生物量的影响[11-13]。然而，生态系统中的影响是一个复杂的过程，由很多相互的作用组成[14-15]，因此综合探讨林分生物量与多种影响因素之间的关系具有必要性和现实性。传统的路径分析及主成分分析不能同时处理多个因变量与自变量的联系，不能提供完整的信息[16]。结构方程模型是一种多变量的统计方法，能够同时研究自然系统中多个因子间的相互关系[6, 17]。相较于传统的相关性分析，结构方程模型是基于研究者的先验知识预先设定系统内因子间的依赖关系，能够判别各因子间的关系强度，同时还能作出整体拟合和判断，反映自变量与因变量之间的直接和间接关系，帮助研究者更全面掌握自然系统中的真实机制[6, 18]。近年来结构方程模型在生态学和林学上得到广泛应用[19-20]。河南省淅川县是南北过渡带和岩溶石漠化集连片区的最北端，岩溶面积达348.82 km2，又是南水北调中线工程核心水源地、主要淹没区及渠首所在地，地理位置特殊[21]。调查发现：岩溶区林分质量明显低于非岩溶区，生态资源环境问题严重，影响着南水北调水中线安全。提高该区域生态环境，保障南水北调中线安全势在必行，林分质量提升已经迫在眉睫。本研究以淅川县岩溶区天然次生林为研究对象，利用结构方程模型，探讨岩溶区建群种生物量、林分总生物量与基岩裸露度、土壤厚度以及林分密度和物种多样性之间的耦合关系，明确各关系之间影响强度，以期为河南省淅川县岩溶区植被的经营和管理提供理论依据，以期改善淅川县岩溶区生态环境。
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淅川县位于河南省西南部，豫、鄂、陕三省结合处，32°55′~33°23′N, 110°58′~111°53′E，地处伏牛山余脉，拥有亚洲最大的淡水湖，属于南水北调中线工程水源地所在地。淅川县气候适宜，属于北亚热带向暖温带过渡的季风性气候区，四季分明。年平均降水量为804.3 mm，6−9月降水占全年降水量的58.0%以上，最高达79.8%。年平均气温为15.8 ℃，无霜期约228 d。岩溶地貌在淅川分布广泛，主要集中在丹江口库区周边和荆关、西簧、金河、大石桥等12个乡镇，岩溶区现有植被以次生林为主。其中主要的乔木树种为栓皮栎Quercus variabilis、黄连木Pistacia chinensis、化香Platycarya strobilacea、侧柏Platycladus orientalis、女贞Ligustrum lucidum等；主要的灌木树种为小果蔷薇Rosa cymosa、菝葜Smilax china、黄荆Vitex negundo、荚蒾Viburnum dilatatum、连翘Hypericum ascyron等；主要的草本为碎米莎草Cyperus iria、绶草Spiranthes sinensis、天门冬Asparagus cochinchinensis、荩草Arthraxon hispidus等。
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2018年7−9月分别在淅川县金河镇、西簧乡、荆关镇岩溶区选择6个样点18个20 m×30 m样地，在每个样地中划分6个10 m×10 m小样方，共108个样方进行数据采集。在每块样地进行每木检尺，确定乔木层树种组成，测定树高、胸径、枝下高和冠幅。同时测量每块样地的坡度、坡向、海拔、基岩裸露度、土壤厚度，测定土壤含水率和土壤容重等。
采用中国森林生态系统碳储量—生物量方程[22]计算林分生物量和建群种生物量。
采用Shannon-Wiener指数计算各样地树种多样性[23]：
$$H = - \mathop \sum \limits_{i = 1}^N \frac{{{B_i}}}{B}\left( {{\rm{ln}}\frac{{{B_i}}}{B}} \right) \text{。} $$ 式(1)中：H为树种多样性；B为林分胸径面积总和；Bi为树种i的胸径断面积总和；N为树种数。结果见表1。
表 1 样地概况
Table 1. Sample information
样地
编号纬度(N) 经度(E) 坡度/
(°)海拔/
m土壤厚度/cm 基岩裸露度/% 含水率/% 平均胸径/cm 平均树高/m 优势木生物量/
(t·hm−2)林分总生物量/
(t·hm−2)主要树种 种群密度/
(株·hm−2)P1 33°15′57.94″ 111°14′35.31″ 21 333 35.0 70 13.7 11.8 9.8 97.71 119.18 栓皮栎、马尾松、
山槐1 750 P2 33°15′57.80″ 111°14′34.67″ 21 255 15.0 55 13.6 8.0 8.6 61.50 79.35 栓皮栎、马尾松、
蒙桑1 550 P3 33°15′57.01″ 111°14′34.39″ 29 249 15.0 50 20.1 9.9 10.7 106.82 124.15 栓皮栎、山胡椒 1 567 P4 33°07′26.76″ 111°26′01.23″ 24 311 22.0 75 18.9 13.0 13.0 144.02 158.23 栓皮栎、黄连木、
侧柏1 933 P5 33°07′26.44″ 111°26′01.60″ 24 322 18.0 70 17.0 11.9 13.0 130.15 147.98 栓皮栎、黄连木、
侧柏2 000 P6 33°07′26.73″ 111°26′02.10″ 27 345 27.0 75 19.2 11.0 12.5 166.94 191.28 栓皮栎、黄连木、
侧柏1 883 P7 33°07′49.72″ 111°25′22.30″ 24 219 20.0 65 16.9 12.9 15.4 112.21 143.61 栓皮栎、黄连木、
女贞1 767 P8 33°07′50.85″ 111°25′22.60″ 24 239 28.0 50 17.0 14.3 17.5 224.42 239.15 栓皮栎、黄连木、
蒙桑1 950 P9 33°07′51.15″ 111°25′22.76″ 21 250 22.0 52 15.7 14.0 14.6 148.92 169.33 栓皮栎、黄连木、
鸡仔木1 400 P10 33°07′26.65″ 111°25′57.23″ 20 279 28.0 80 17.6 10.5 13.0 120.29 139.66 栓皮栎、黄连木、
侧柏1 833 P11 33°07′26.86″ 111°25′57.00″ 21 297 25.0 78 16.4 12.0 10.4 117.67 139.44 栓皮栎、黄连木 1 667 P12 33°07′27.10″ 111°25′56.75″ 20 308 26.0 80 18.3 13.3 16.1 172.21 182.27 栓皮栎、黄连木 2 700 P13 33°07′49.36″ 111°26′11.57″ 35 470 17.0 10 10.1 11.7 11.7 165.95 176.74 栓皮栎、化香、
黄连木1 983 P14 33°07′50.35″ 111°26′13.63″ 30 472 18.0 12 6.0 11.0 11.8 138.31 154.57 栓皮栎、黄连木、
侧柏1 650 P15 33°07′49.01″ 111°25′22.02″ 30 450 15.0 20 4.3 11.2 12.0 142.95 147.96 栓皮栎、黄连木、
侧柏2 483 P16 33°16′37.23″ 111°03′06.28″ 35 651 12.4 20 10.6 10.8 12.7 296.72 312.55 栓皮栎、飞蛾槭 2 867 P17 33°16′35.60″ 111°03′05.38″ 35 627 18.8 10 12.9 14.0 14.8 280.25 288.55 栓皮栎、侧柏 1 800 P18 33°16′34.65″ 111°03′18.91″ 32 574 22.0 40 14.0 21.0 19.7 190.55 234.44 栓皮栎、槲栎 767 说明：栓皮栎Quercus variabilis、马尾松Pinus massoniana、山槐Maackia hupehensis、蒙桑Morus mongolica、山胡椒Lindera glauca、 侧柏Platycladus orientalis、女贞Ligustrum lucidum、鸡仔木Sinoadina racemosa、飞蛾槭Acer oblongum、槲栎Quercus aliena -
结构方程模型是一种建立、估计和检验因果关系的模型，结合了因素分析和路径分析2种统计方法，并且同时检验模型中的显性变量、潜在变量、干扰或误差变量间的关系。观测变量是直接测得的变量、潜在变量是不可直接测得的变量，但是可由观测变量表示。如基岩裸露度、土壤厚度、海拔等为可以直接测量的指标，这些指标能够反映不能够直接测量的指标立地条件(潜在变量)，本研究中采用能够直接测量的指标构建结构方程模型。
结构方程模型由测量模型和结构模型两部分组成。测量模型是潜在变量与显性变量之间关系的模型。
$$X = {{\Lambda }}{\cal x}\xi + \delta \text{；}$$ $$Y = {{\Lambda }}y\eta + \varepsilon \text{。}$$ 式(2)~(3)中：X为外生显性变量向量；Y为内生显性变量向量；Λx和Λy为指标变量(X, Y)的因素负荷量；δ、ε为外生显性变量和内生显性变量的测量误差；ξ为外生潜在变量；η为内生潜在变量[24]。
立地条件决定林分的生长状况，直接影响林分的结构和树木的多样性以及林分的生物量，立地条件包含地形因子、土壤因子以及气候因子[18]，森林的功能与林分结构密切相关，林分结构表征了林木的分布与生长状况。林分多样性影响树种间的差异，并且影响林分的生长[25]。由于岩溶区基岩裸露度高，土壤瘠薄且不连续，对岩溶区植被有着最直接的影响。故本研究中将基岩裸露度(x1)、土壤厚度(x2)、树种多样性(x3)、林分密度(x4)等观测变量作为探讨与林分生物量关系的显变量，对应误差为δ1、δ2、δ3、δ4。建群种生物量(η1)和林分总生物量(η2)作为与内生潜在变量(生物量η)有关的观测变量，ε1、ε2为对应的误差，构建各显变量与内生潜变量(生物量η)结构方程模型。运用SPSS 18.0软件对数据进行处理，运用Amos 23.0软件构建结构方程模型进行林分生长与影响因子间关系耦合。
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本研究建立基岩裸露度(x1)、土壤厚度(x2)、树种多样性(x3)、林分密度(x4)等观测变量与建群种生物量和林分生物量耦合关系的结构方程模型。根据拟合结果，逐步的调整路径关系，删除关系不显著(P＞0.05)的路径，得到初始结构方程模型1(图1A)。初始模型χ2=13.236，df=7，χ2/df=1.891＜3，显著性概率值P=0.067＞0.05，接受虚无假设。但模型适配度指数IGF=0.829＜0.90，模型规准适配指数(INF)、相对适配指数(IRF)、非规准适配指数(ITL)均较小(表2)，模型拟合结果需进一步进行模型修正。修正后得到最优模型2(图1B)。
图 1 初始与修正模型路径图
Figure 1. Initial and correction model path map
表 2 林分生长结构方程模型的拟合参数
Table 2. Fitting parameters of structure equation model for the growth of forest
统计量 参数名称 参数含义 评价标准 模型1 模型2 绝对适配统计量 c2/df 卡方自由度比 ＜3 1.890 0.842 IGF 适配度指数 ＞0.90 0.829 0.914 增值适配度统计量 INF 规准适配指数 介于0~1之间(可以＞1)，越接近1，表示模型适配度越好 0.882 0.955 IRF 相对适配指数 0.747 0.887 IIF 增值适配指数 0.941 1.009 ITL 非规准适配指数 0.862 1.024 IGF 比较适配指数 0.936 1.000 简约适配统计量 PNC 非中心参数 越小越好 6.236 0 最优模型χ2=5.051，df=6， χ2/df=0.842＜3，显著性概率值P=0.537＞0.05，接受虚无假设，观测数据所导出的方差协方差矩阵与假设模型导出的方差协方差矩阵适配的假设获得支持，假设模型与观测数据适配。模型中各项检验指标均达到标准，如表2。同时渐进残差均方和平方根RMESA=0＜0.08、以及赤池信息量AIC(预设模型)=35.051＜42.000(饱和模型)＜123.965(独立模型)，假设模型与数据适配良好。
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由表3所示：基岩裸露度对林分密度、树种多样性有正影响，对建群种生物量有负影响，其路径系数分别为0.198、0.519、−0.722，即每当基岩裸露度变化1时，其林分密度、树种多样性和建群种生物量分别变化0.198、0.519、−0.722。基岩裸露度对树种多样性的的正影响较大，对建群种生物量的负影响最大。建群种物量受到土壤厚度、林分密度和物种多样性的正影响，受到基岩裸露度的负影响，其路径系数分别为0.258、0.096、0.084、−0.722，即当土壤厚度、林分密度、物种多样性和基岩裸露度分别变化1时，建群种生物量分别变化0.258、0.096、0.084、−0.722。土壤厚度对建群种生物量有最大的正影响。林分总生物量受到树种多样性和建群种生物量的正影响，其路径系数分别为0.126、1.014。林分总生物量的变化几乎完全受林分建群种生物量的影响。
表 3 结构方程模型标准化影响系数
Table 3. Standard impact coefficient of SEM
影响因素 标准化直接影响 标准化间接影响 标准化总影响 基岩
裸露度土壤
厚度树种
多样性林分
密度建群种
生物量基岩
裸露度土壤
厚度树种
多样性林分
密度建群种
生物量基岩
裸露度土壤
厚度树种
多样性林分
密度建群种
生物量物种多样性 0.519 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.519 0 0 0 0 林分密度 0.198 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.198 0 0 0 0 建群种生物量 −0.722 0.258 0.084 0.096 0 0.063 0 0 0 0 −0.659 0.258 0.084 0.096 0 林分总生物量 0 0 0.126 0 1.014 −0.604 0.262 0.085 0.098 0 −0.604 0.262 0.211 0.098 1.014 河南省淅川县岩溶区建群种生物量和林分总生物量主要受到基岩裸露度、土壤厚度、林分密度和物种多样性的直接或间接影响。基岩裸露度对建群种生物量的总影响系数为−0.659，直接影响系数为−0.722，间接影响系数为0.063；对林分总生物量的总影响系数为−0.604，间接影响系数为−0.604，直接影响系数为0。因为基岩裸露度对林分总生物量直接影响系数可忽略，在结构方程模型中将该路径删除。当基岩裸露度变化1时，建群种生物量和总生物量分别变化−0.659、−0.604。即随着基岩裸露度增加，建群种生物量和林分总生物量下降。土壤厚度对建群种生物量的总影响系数或直接影响系数为0.258；对林分总生物量的总影响系数或间接影响系数0.262。随着土壤厚度的增加，林分建群种生物量和总生物量增加。树种多样性对林分建群种生物量的总影响系数或直接影响系数为0.084，对林分总生物量影响系数为0.211，直接影响系数为0.126，间接影响系数为0.085。随着树种多样性的增加建群种生物量和总生物量缓慢增加。林分密度对林分建群种生物量的总影响系数或直接影响系数为0.096，对林分总生物量的总影响系数或间接影响系数为0.098。建群种生物量对林分总生物量的影响系数为1.014，林分总生物量几乎完全受建群种生物量的决定。岩溶区土壤瘠薄、土壤水肥条件较差、基岩裸露度较大，立地条件差，对植被的适应性要求较高，建群种在立地竞争中占据绝对优势。岩溶区建群种生物量占林分总生物量的77.50%以上(表1)，提升建群种的生长条件，能够直接提升林分的总生物量。
基岩裸露度对树种多样性的总影响系数或直接影响系数为0.519，对林分密度的总影响系数或直接影响系数为0.198，即随着基岩裸露度的增加，物种的多样性和林分密度增加。岩溶区基岩的裸露不仅仅造成地被的不连续，而且造成明显的小生境，高度异质的岩溶区物种多样性随着基岩裸露度增加而增加。
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河南省淅川县岩溶区天然次生林基岩裸露度、土壤厚度、树种多样性、林分密度与建群种生物量和总生物量存在着复杂的耦合关系。基岩裸露度与林分密度为正相关关系，与树种多性为极显著正相关关系(P＜0.01)，与建群种生物量为极显著负相关关系(P＜0.01)；土壤厚度与建群种生物量显著正相关关系(P＜0.05)，树种多样性、林分密度与建群种生物量为正相关关系；建群种生物量与林分总生物量为显著正相关关系(P＜0.01)。根据模型拟合结果表明淅川县岩溶区主要影响林分生物量的观测变量基岩裸露度和土壤厚度。基岩裸露度增加，造成地被破碎，土壤不连续，植物生存空间变少、生长的立地条件变差，树种多样性增加，林分密度增加，但树木的胸径树高减少，林分生物量反而下降。土壤厚度是土壤肥力存在和植物生长的重要物质基础，是植被重建最基本的条件[26-27]。土壤厚度增加能够促进植物的生长，增加林分生物量。
基岩裸露度和土壤厚度等作为立地质量的评价指标，能反映立地条件的优劣。一般随立地条件的改善，林分的物种多样性越来越高，结构功能越来越好[28]。同时生态学理论认为群落的稳定性与植物的多样性关系密切，群落的物种多样性是衡量生态系统稳定性的指标[28-29]。淅川县岩溶区立地条件提升时树种多样性会降低，可能是立地质量改善促进了建群种个体的生长，在竞争中占据优势地位，导致其他物种减少，林分复杂程度降低，群落的稳定性降低。岩溶区植被受到强烈的特殊地质环境胁迫，植物群落简单，多样性低，并且岩溶区生长植物既要有石生性、喜钙性以及耐干旱的特点，又必须具有发达、强壮的根系[30]，所以岩溶区的适生种、优势种具有明显的特殊性[31-32]。立地条件提升能显著促进建群种的生长，使得林分复杂程度越来越低，多样性降低。
生态系统的变化是一个复杂的过程，并不是简单的一一对应关系[15]。研究系统复杂的生态过程用传统的方法有一定局限性，传统的生长模型大多为直接模型，无法反映隐含的间接关系[33-34]。本研究用结构方程模型来探讨淅川县岩溶区基岩裸露度、土壤厚度、林分密度、树种多样性和建群种生物量、林分总生物量之间的复杂关系。根据模型计算结果可知：因子间既有直接的影响关系，也有间接的关系。基岩裸露度对建群种生物量有直接作用，同时通过影响树种多样性和建群种生物量对林分生物量产生间接作用。土壤厚度、物种多样性、林分密度对建群种生物量有直接作用，并且通过影响建群种生物量对林分总生物量产生间接作用。保护岩溶区生态环境，防止水土流失，保持土壤厚度以及稳定或降低基岩裸露度能够提高岩溶区次生林的生物量，增加干物质积累。
本研究对象是淅川县岩溶区天然次生林，由于岩溶区特殊的地质水文结构，林分的树种多样性低，稳定性较差。同时所选取的样地数量相对较少，模型的最终适配结果虽然存在一定的不足，但是也能反映出岩溶区林分生长与影响因子间的关系。合理改善立地条件，降低基岩裸露度和增加土壤厚度，及时抚育提升树种多样性，增加林分密度，有利于增加岩溶区生物量的积累，促进林分生长，逐步提高岩溶区林分的生态功能。
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基岩裸露度与林分生物量关系复杂。基岩裸露度能直接降低林分生物量，但又能通过增加树种多样性和林分密度降低间接提升林分生物量。土壤厚度、物种多样性和林分密度直接影响林分的生物量。河南省淅川县岩溶区林分生长与影响因子间的关系耦合结果表明：岩溶区建群种生物量和林分总生物量受到基岩裸露度的极显著负影响(P＜0.01)，其影响系数分别为−0.659、−0.604；受到土壤厚度的显著正影响(P＜0.05)，影响系数分别为0.258、0.262；受到树种多样性和林分密度正影响，影响系数分别为0.084、0.211，0.096、0.098。在岩溶区防治水土流失，稳定土壤厚度及基岩裸露度，能改善林分结构等立地条件，增加建群种和林分总生物量，提升岩溶区的生态环境质量。
Relationship between stand growth and impact factors in karst area
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摘要:
目的 通过研究南水北调源头渠首岩溶区不同林分生长及其影响的主导因子，为科学指导岩溶区植被恢复、林地管理与林分改造提供依据。 方法 以南水北调水源地中线渠首所在地淅川县岩溶区为研究对象，基于结构方程模型构建乔木层生物量与基岩裸露度、土壤厚度、树种多样性以及林分密度的模型，进行关系耦合。 结果 基岩裸露度与林分密度为正相关关系(P＜0.01)，与树种多样性为极显著正相关关系(P＜0.01)，与建群种生物量为极显著负相关关系(P＜0.01)。基岩裸露度对林分密度的直接影响系数为0.198，对树种多样性的直接影响系数为0.519，对建群种生物量的总影响系数、直接影响系数及间接影响系数分别为−0.659、−0.722和0.063，对林分生物量的间接影响系数为−0.604。土壤厚度与建群种生物量呈显著正相关关系(P＜0.05)，与树种多样性、林分密度与建群种生物量为正相关关系。土壤厚度对建群种生物量的直接影响系数为0.258，对林分总生物量的间接影响系数为0.262；树种多样性对建群种的直接影响系数为0.084，对林分总生物量的总影响系数、直接影响系数及间接影响系数分别为0.211、0.126和0.085；林分密度对建群种的直接影响系数为0.096，对林分总生物量的间接影响系数为0.098。建群种生物量与林分总生物量为显著正相关关系(P＜0.01)，建群种生物量对林分总生物量的总影响系数为1.014。 结论 基岩裸露度、土壤厚度、树种多样性及林分密度与建群种生物量、林分总生物量之间存在着复杂的关系，在岩溶区降低基岩裸露度、增加土壤厚度(即提升立地条件)能够改善林分结构增加建群种和全林分的生物量。生物量与立地条件、树种多样性和林分密度呈正相关，提升立地条件、抚育改变林分结构能够促进个体生长，增加生物量的积累，改善岩溶区的生态环境。图1表3参34 Abstract:Objective This study aims to explore the dominant factors affecting the growth of different stands in the karst area at the headwaters of South-to-North Water Diversion Project, so as to provide scientific evidence for vegetation restoration, forest management and forest rehabilitation in such area. Method The karst area of Xichuan County, where the head of the middle channel of South-to-North Water Diversion Project is located, was taken as the research object. The models of tree layer biomass, bedrock exposure, soil thickness, tree species diversity and stand density were built, based on the structural equation model to carry out relational coupling. Result There existed a positive correlation between bedrock exposure and stand density (P＜0.01), a very significant positive correlation with tree species diversity (P＜0.01), and a very significant negative correlation with the biomass of constructive species (P＜0.01). The direct impact coefficient of bedrock exposure on stand density was 0.198, the direct impact coefficient on tree species diversity was 0.519, the total, direct and indirect impact coefficients on biomass of constructive species were −0.659, −0.722 and 0.063, respectively, and the indirect impact coefficient on stand biomass was −0.604. There existed a significant positive correlation between soil thickness and constructive species biomass (P＜0.05), and a positive correlation between tree species diversity, stand density and constructive species biomass. The direct and indirect impact coefficients of soil thickness on the biomass of constructive species were 0.258 and 0.262 respectively. The direct impact coefficient of tree species diversity on constructive species was 0.084, and the total, direct and indirect impact coefficients on total biomass of stand were 0.211, 0.126 and 0.085 respectively. The direct impact coefficient of stand density on constructive species was 0.096, and the indirect impact coefficient on total biomass was 0.098. There was a significant positive correlation between the biomass of constructive species and the total biomass of stands(P＜0.01), and the total impact coefficient of constructive species biomass on the total biomass of stands was 1.014. Conclusion There are complex relationships between bedrock exposure degree, soil thickness, tree species diversity, stand density, and constructive species biomass and total stand biomass. Reducing bedrock exposure in karst area and increasing soil thickness (i.e. improving site conditions) can improve the stand structure, as well as the constructive species biomass and stand biomass. Biomass is positively correlated with site conditions, stand density, and tree species diversity. Improving site conditions, tending and changing stand structure can promote individual growth, increase the biomass accumulation, and improve the ecological environment in karst area. [Ch, 1 fig. 3 tab. 34 ref.] -
Key words:
- karst /
- structural equation model /
- site condition /
- stand structure /
- stand diversity
-
土壤呼吸又被称为土壤二氧化碳(CO2)排放通量，是土壤中的碳以CO2形式从土壤向大气圈流动的结果，是陆地生态系统碳循环中一个重要环节[1]。土壤中的碳储量约1 500 Gt，超过了植被(约560 Gt)和大气含量(约750 Gt)的总和[2]。全球每年因土壤呼吸作用向大气中释放的CO2量约是77 Pg，其量值仅次于全球陆地总初级生产力，是化石燃料燃烧所产生的CO2的10倍[3-4]，是碳进入大气系统的主要途径之一[5]。因此，土壤呼吸的一些细小变化都会对大气的CO2浓度产生影响，进而造成全球性的气候变化。土壤呼吸受植被类型、土壤温度、湿度、养分、微生物等因素的交互影响[6-9]。有研究表明：土壤温度和土壤呼吸速率之间存在着明显的指数相关关系[10-11]，土壤呼吸对温度变化的敏感性则通常用Q10表示，即温度每升高10 ℃土壤呼吸的变化倍数[12]。土壤湿度对土壤呼吸的影响十分显著，在干旱半干旱地区土壤湿度甚至成为影响土壤呼吸的主要控制因子[13]，而在元江干热河谷这种干热的特殊环境下对土壤呼吸特征及其调控因子等方面的研究还尚不明确。热带与亚热带的萨王纳生态系统占据了全球陆地面积的1/6，占据陆地生态系统净初级生产力的30%[14-15]，因而，萨王纳生态系统对全球的物质循环、气候变化等方面都至关重要，另外，根据相关研究：萨王纳生态系统是全球温室气体主要的排放源之一[16-18]。在中国，萨王纳系统主要表现为干热河谷的稀树灌草丛生态系统，元江干热河谷就是中国萨王纳生态系统的典型代表，该系统因复杂的地理环境和局部小气候的综合作用形成了独特的干热生境：焚风盛行，年均气温20 ℃以上，降水量小，蒸发量大[19-21]。目前中国对于干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸的相关研究和报道还很鲜见，本研究利用实测数据，探究了干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸的特征和变化规律，及其与土壤温度和土壤湿度的相关关系，计算该生态系统土壤CO2年排放量和Q10。可为国家温室气体清单估算提供基础数据；为进一步预测气候变化对干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸的影响提供参考。
1. 研究区域与方法
1.1 研究区域概况
监测样地位于云南省元江县普漂村的元江国家级自然保护区试验区内，距离元江县城约25 km。样地建在中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态系统研究站1 hm2永久样地旁，海拔570 m，23°28′N，102°10′E，地形相对平坦，土壤类型为燥红壤，0~20 cm土壤有机质质量分数为1.2%，pH 7.3(土水比为1.0∶2.5)。50 a(1965−2014)年平均气温23.8 ℃，最冷月平均气温16.7 ℃，最热月平均气温28.6 ℃，≥10 ℃年积温达8 708.9 ℃；干湿季节分明，干季为11月至翌年4月，雨季为5−10月；50 a年平均降水799.9 mm，其中79.2%的降水集中在雨季[22]。群落林冠高度约6 m，优势种为厚皮树Lannea coromandelica、霸王鞭Euphorbia royleana、老人皮Polyalthia cerasoides、余甘子Phyllanthus emblica；灌丛高度一般在1~3 m，优势种为虾子花Woodfordia fruticosa、云南黄素馨Jasminum mesnyi；草本主要以多年生禾本科Poaceae植物扭黄茅Heteropogon contortus为优势种[23-24]。
1.2 实验设置
考虑该区域植被状况及代表性，在中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态站的取样样地中选取5块10 m×10 m的典型样地，每个典型样地间相距10 m，在每块样地中分别放置3个采样桶，共计15个采样桶。采样桶为圆柱形聚氯乙烯(PVC)桶，桶高为20 cm，直径15 cm，每个小桶配1个底座，底座高5 cm，实验前1个月安置采样桶，采样桶底座压入土中，并长期保留在样地中。桶盖用惰性PVC板制作而成，桶盖上打有3个直径5 mm的圆孔，小孔用来插接进、出气管和电子温度计。测量时用黏胶和橡皮泥将桶盖密封在桶身上。
1.3 测定方法
土壤呼吸：采用红外CO2分析法，测定土壤呼吸中的CO2成分，测定仪器为Li-820(Li-Cor，美国)。每次测定前24 h，齐地剪去地表植物，去除植被的光合作用和呼吸作用对土壤呼吸的影响[25-27]。测定时间为8:30−11:00，实验前先预热仪器约30 min，测量时收集有效数据2 min。从2014年6月下旬开始测量至2015年6月上旬结束，每月测定2次(上半月下半月各1次，间隔10 d以上)，每季度用标气校正Li-820[28]。
环境因子测定：测定土壤呼吸的同时，采用长杆温度计在气室顶部小孔插入测定气室温度，在采样桶周围10 cm内埋设HOBO温度采集器，测定5、10 cm处土壤温度。采用TDR 100土壤水分速测仪测定采样桶周边0~5、0~10 cm土壤体积含水量，简称5、10 cm土壤湿度。
1.4 数据处理
1.4.1 土壤呼吸计算
$$ {F=}\frac{{M}}{{{V}}_{{0}}}\frac{{P}}{{{P}}_{{0}}}\frac{{{T}}_{{0}}}{{T}}{H}\frac{{{d}}_{{c}}}{{{d}}_{{t}}}\text{。}$$ (1) 式(1)中：F为CO2通量(mg·m−2·h−1)，M为CO2摩尔质量(g·mol−1)，P0和T0为理想气体标准状态下的空气压力和气温(分别为1 013.25 hPa和273.15 K)，V0为CO2在标准状态下的摩尔体积，即22.41 L·mol−1，H为采样箱内气室高度(m)，P和T为采样时箱内的实际气压(hPa)和气温(℃)，dc
/dt 为桶内CO2浓度随时间变化的回归曲线斜率。年通量计算：把干季、雨季和全年观测的土壤呼吸速率的分别进行平均计算，分别作为观测期内干季、雨季和全年的日平均值，根据干季、雨季的天数计算得到干季、雨季和全年通量。 1.4.2 拟合计算
土壤温度和土壤呼吸的关系采用指数方程进行拟合[29]：
$$ {R}_{\rm{S}}{=}{{a}}_{{1}}{\rm{exp}}\;({b_{1}{T}})\text{。} $$ (2) Q10计算方程为：
$$ {{Q}}_{{10}}{=}{\rm{exp}}{(}{10}{{b}}_{{1}}{)}\text{。} $$ (3) 土壤湿度和土壤呼吸的关系采用二次曲线进行拟合[30]：
$$ {R}_{\rm{S}}{=}{{a}}_{{2}}{{W}}^{{2}}{+}{{b}}_{{2}}{W+}{{c}}_{{1}}\text{。} $$ (4) 土壤温度和湿度和土壤呼吸的关系采用指数与二次耦合方程拟合[30]：
$$ {R}_{\rm{S}}{=}{{a}}_{{3}}\left({d}{{W}}^{{2}}{+}{k}{W+}{{c}}_{{2}}{}\right){\rm{exp}}\;({b_{3}{T}})\text{。} $$ (5) 式(2)~(5)中：RS为土壤呼吸速率(μmol·m−2·s−1)，T为 5、10 cm处土壤温度(℃)，W为5、10 cm土壤湿度(%)，a1、a2、a3、b1、b2、b3、c1、c2、d和k为拟合常数。
全年计算方法：实验开始于2014年6月22日，结束于2015年6月16日，因此为了与历史气象数据以及元江干季和雨季配合，本研究设定6月22日为起始日，次年6月21日为结束日，11月1日为干季起始日，次年4月30日为干季结束日，雨季为全年去除干季的部分。本研究历史气候数据都是依照这个方法进行计算。
1.4.3 全球萨王纳生态系统土壤呼吸平均值计算
参考文献[7, 17-18, 31-54]，得出全球萨王纳生态系统土壤呼吸平均值，与本研究结果进行比较。
1.4.4 数据处理
使用SigmaPlot 12.0对土壤呼吸与温度和土壤湿度的关系进行拟合并作图，显著性水平为0.05。
2. 结果与分析
2.1 降水、土壤温度和土壤湿度的季节变化
测定期间内元江干热河谷稀树灌草丛生态系统的总降水量为718.3 mm，较元江50 a(1965−2014)平均降水量799.9 mm减少10.2%(表1)。其中雨季降水量为515.2 mm，占测定周期总降水量的71.7%，少于50 a平均值79.2%；干季的降水量为203.1 mm，占测定周期总降水量的28.3%，多于50年平均值20.8%。
表 1 干季、雨季和全年降水、土壤呼吸总量和土壤温度、湿度日均值Table 1 Total value of precipitation and soil respiration, daily mean values soil temperature, soil water content in the dry season, the rain season and annual respectively时期 土壤温度/℃ 土壤湿度/% 土壤呼吸总量/(t·hm−2) 降水/mm 5 cm 10 cm 5 cm 10 cm 干季 22.0±1.2 B 22.4±0.5 B 12.5±0.9 B 13.8±1.2 B 1.49±0.53 B 203.1 雨季 29.0±1.1 A 27.8±0.4 A 14.7±1.1 A 17.8±1.0 A 2.71±0.76 A 515.2 年 25.7±1.2 25.2±0.4 13.7±1.0 15.9±1.1 4.20±1.30 718.3 说明：数值为平均值±标准误，同列不同大写字母表示同一指标不同时期在0.01水平差异显著 如图1所示：元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤5、10 cm处温度和湿度具有明显的季节变化，均呈现出雨季极显著高于干季的变化规律(表1)。5、10 cm处土壤温度的最低值均出现在1月，分别为15.1和16.9 ℃，随后逐渐升高，最高值出现在雨季的7−9月(图1B)，分别为32.5 ℃(9月)和30.5 ℃(7月)。5、10 cm土壤湿度的最低值均出现在干季初期12月，分别为2.5%和7.1%，随后逐渐升高，最高值均出现在雨季后期的9月(图1A)，分别为28.1%和28.2%。
图 1 2014年6月至2015年6月降水量，土壤湿度(A)，土壤温度(B)和土壤呼吸速率(C)季节变化Figure 1 Seasonal dynamics in precipitation and soil water content at 5 cm,10 cm depth (A), soil temperature at 10 cm (B) and soil respirations (C) from 2014 June to 2015 June数值为平均值±标准误(n=5)2.2 土壤呼吸速率的季节变化
元江干热河谷稀树灌草丛土壤呼吸具有明显的季节变化，土壤呼吸速率总体呈现近似单峰型且雨季大于干季(图1C)。1−6月，随着温度的上升和降水量的逐渐增加，土壤呼吸速率也随之逐渐增加；在温度较高，降水相对稳定的6−9月，土壤呼吸速率也维持在一个相对稳定的较高水平，并且在雨季初期的2015年5月出现土壤呼吸速率峰值，为2.27 μmol·m−2·s−1；9月之后，随着温度的降低和降水量的逐渐减少，土壤呼吸速率总体上也随之减弱，到12月降水量降到最小值，土壤呼吸速率也在此时出现最低值，为0.27 μmol·m−2·s−1。经过计算，元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸年总量为4.20 t·hm−2·a−1，其中，雨季的CO2排放量2.71 t·hm−2，占到全年碳排放总量的64.5%，干季的CO2排放量1.49 t·hm−2，占到全年碳排放总量的35.5%(表1)，通过1 a的观测研究，元江干热河谷稀树灌草丛土壤呼吸的通量在雨季和干季都为正值，并没有出现负值。
2.3 土壤呼吸速率与土壤温度和土壤湿度的关系
元江干热河稀树冠草丛生态系统土壤呼吸速率与5和10 cm土壤温度呈现指数相关关系，相关性显著(P＜0.05)(图2)。根据式(3)计算得到的干热河谷土壤5和10 cm处土壤呼吸Q10分别为1.73和1.98。
图 2 环境因子土壤温度(A)和土壤湿度(B)模拟土壤呼吸Figure 2 Simulated results of soil respirations by environment factors soil temperature (A) and soil water content (B)土壤呼吸速率与5和10 cm处土壤湿度呈现凸型抛物线关系，二者相关性显著(P＜0.01)(图2)。湿度过低或者过高都会抑制土壤呼吸速率，其中5 cm处土壤湿度在25.4%时土壤呼吸速率最高，10 cm处土壤湿度在20.3%时土壤呼吸速率最高。
根据以上结果土壤呼吸受土壤温度和土壤湿度共同作用，因此依据式(5)拟合得图3。5和10 cm土壤温度、湿度的二因子模型可以分别解释土壤呼吸的74.4%和78.9%，拟合效果均高于土壤温度和土壤湿度单独拟合的效果(图2)。
图 3 5、10 cm土壤温度、土壤湿度分别进行双因子回归模拟土壤呼吸速率Figure 3 Soil respirations estimated from two-factor regression soil temperature and soil water content at 5 and 10 cm receptively2.4 与全球萨王纳系统比较
汇总全球49个点数据(图4)，得出全球萨王纳生态系统土壤呼吸年总量平均值为8.16 t·hm−2·a−1，比本研究高出近1倍。本研究土壤呼吸年总量在全球萨王纳生态系统呼吸中处于较低的位置。
图 4 全球萨王纳土壤呼吸年总量与年降水量(A)和年均气温(B)的关系Figure 4 Relationship between annual soil respiration and mean annual precipitation and mean annual temperature across Savanna ecosystem of the world3. 讨论
3.1 土壤呼吸
元江干热河谷稀树灌草丛生态系统干季、雨季的土壤呼吸总量分别为1.49和2.71 t·hm−2，土壤呼吸年总量为4.2 t·hm−2·a−1，低于RAICH[55]统计全球9个点得出的全球萨王纳生态系统土壤呼吸6.30 t·hm−2·a−1的均值，也低于本研究统计的全球49个点的均值，与TALMON等[31]在以色列灌丛样地，MILLARD等[18]在美国草地，REY等[32]在西班牙草地和SUN等[33]在南澳大利亚的桉树Eucalyptus spp.林的结果接近，其主要原因是这些生态系统降水量普遍偏低，而土壤呼吸总量与年均降水量相关性显著，因此这些降水量较低的萨王纳生态系统土壤呼吸均较低。
元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸雨季高于旱季，这与西双版纳橡胶Hevea brasiliensis林的研究结果相似[56]，在干湿季分明的地区，雨季时，温度高，降水较多，植物生长旺盛，土壤湿度较高，较多的光合产物向地下分配，并且凋落物加速分解，从而促进了土壤呼吸[57-58]；干季时，温度高，降水少，土壤湿度较低，限制了土壤呼吸的进行[59-60]，本研究与相关研究[61]得出温度和湿度是土壤呼吸的主要影响因子，寒冷地区温度成为土壤呼吸的主要控制因子[62]，温带和亚热带则是温度和降水的季节变化交替控制土壤呼吸[63]，在热带则是降水成为主要的控制因子[64]。而元江干热河谷稀树灌草丛生态系统正是干湿季分明，气温常年较高的状态，干湿季交替导致土壤湿度的显著变化，进而造成了土壤呼吸速率表现出明显的季节波动，雨季高于干季，且差异较大。
元江干热河谷稀树灌草丛生态系统干季土壤呼吸总量占年总量的35.5%，与SUN等[33]在南澳大利亚桉树林得到的结果类似，但是高于其他的已有研究结果[31, 34-35]。主要有2个原因：第一，干季土壤含水量较低，一般小于20%，土壤呼吸在土壤湿度为21%左右达到最大，因此在干季土壤湿度较低的情况下，土壤呼吸会随着土壤湿度的增加而增加，测试时间内干季降水量较50 a均值高出22%，干季降水的异常导致了较高的干季土壤呼吸；第二，本研究测定频率不高，因此可能会高估干季的土壤呼吸[17]。
3.2 土壤呼吸与环境因子的关系
土壤呼吸与5、10 cm处土壤温度均呈指数相关关系，这与多数研究结果一致[65-66]。然而相比于其他生态系统，干热河谷稀树灌草丛生态系统终年温度较高，且土壤湿度相对较低，对土壤呼吸产生了抑制作用，从而导致土壤呼吸和温度的指数相关较为离散，使二者趋向于凸型抛物线相关，在较干热的地区，温度较高不是限制因子，水分是主要的限制因子，导致出现这种现象[32]。土壤呼吸与土壤湿度呈凸型抛物线型关系，这与多数研究结果相似[67-68]。这表明土壤湿度过高或者过低都会抑制土壤呼吸。本研究显示：土壤呼吸的最适土壤湿度在21%左右，且最适土壤湿度5 cm大于10 cm，可能是因为雨季5 cm处土壤温度高于10 cm处土壤温度，而土壤呼吸主要受土壤温度和水分协同影响[69]，本研究的结果亦是如此，因此较高的土壤温度(5、10 cm分别为27.68、28.88 ℃)需要更高的土壤湿度(5、10 cm分别为22.07%、21.12%)配合才能使土壤呼吸速率(2.27 μmol·m−1·s−1)达到最大；也可能是本研究测定频率不高，且持续时间只有1 a，因此在将来的实验中需要增加观测频率和时间长度。本研究土壤湿度与土壤呼吸速率的拟合效果优于土壤温度，土壤湿度长期处于最优土壤湿度下方，因此，该生态系统土壤呼吸可能处于抑制状态，从而使土壤湿度成为影响土壤呼吸的主要生态因子[36]，这与全球萨王纳生态系统土壤呼吸速率与土壤温度拟合效果不显著与降水拟合显著的结果是一致的，表明土壤水分对全球萨王纳生态系统土壤呼吸的影响大于土壤温度。
3.3 Q10及其影响因子
由5和10 cm处土壤温度计算得到该系统土壤呼吸的Q10分别为1.73和1.98，分别小于和接近全球平均值2.0。这可能是与该生态系统全年温度较高、土壤养分含量和土壤湿度均较低有关。有关研究表明：Q10随着温度的升高而降低，随土壤有机质含量的增加而增大[70-71]。与该生态系统纬度相近而年均温较低降水较多的热带雨林的Q10为2.03~2.36[68]；纬度相近年均温更低，降水更多，土壤有机质含量较高的哀牢山常绿阔叶林的Q10可达4.53[28]。因此，在年均温较高的干热河谷地区，土壤呼吸对温度的敏感性相对较低，而降水成为限制土壤呼吸的主要因子。其中5 cm处的Q10(1.73)小于10 cm处的Q10(1.98)，可能是雨季5 cm处土壤温度高于10 cm处土壤温度，符合随着温度越高Q10越低的普遍认知[70-72]。10 cm土温下Q10=1.98与全球均值很接近且10 cm处土壤温度与土壤呼吸拟合效果高于5 cm土壤温度，因此在采用模型模拟元江萨王纳生态系统土壤呼吸时，建议采用10 cm处土壤温度。
4. 结论
元江干热河谷稀树灌草丛生态系统的土壤温度、湿度和土壤呼吸速率具有明显的季节变化特征，均表现为雨季高于干季。元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸年总量为4.20 t·hm−2·a−1，其中，雨季的CO2排放量2.71 t·hm−2，占到全年碳排放总量的64.5%，干季的CO2排放量1.49 t·hm−2，占到全年碳排放总量的35.5%。元江干热河谷稀树灌草丛生态系统土壤呼吸速率与土壤温度和土壤湿度分别呈指数和抛物线关系，土壤呼吸受土壤温度和土壤湿度共同影响，土壤湿度是土壤呼吸的主要限制因子，5和10 cm处土壤温度计算得到的Q10分别为1.73和1.98，小于全球均值2.0。全球萨王纳生态系统年平均碳排放量为8.16 t·hm−2·a−1，比元江萨王纳生态系统高出近1倍，全球萨王纳生态系统平均降水为931.29 mm，比元江高出14.1%；全球萨王纳生态系统土壤呼吸主要受年降水量的影响。
5. 致谢
感谢中国科学院西双版纳热带植物园元江干热河谷生态站和中心实验室的大力支持，以及刀万有、封乾元、刀新明在实验过程中的帮助。
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图 1 初始与修正模型路径图
x1为基岩裸露度，x2为土壤厚度，x3为树种多样性，x4为林分密度，δ1、δ2、δ3、δ4为对应的误差， η1为建群种生物量，η2为林分总生物量，ε1、ε2为对应误差
Figure 1 Initial and correction model path map
表 1 样地概况
Table 1. Sample information
样地
编号纬度(N) 经度(E) 坡度/
(°)海拔/
m土壤厚度/cm 基岩裸露度/% 含水率/% 平均胸径/cm 平均树高/m 优势木生物量/
(t·hm−2)林分总生物量/
(t·hm−2)主要树种 种群密度/
(株·hm−2)P1 33°15′57.94″ 111°14′35.31″ 21 333 35.0 70 13.7 11.8 9.8 97.71 119.18 栓皮栎、马尾松、
山槐1 750 P2 33°15′57.80″ 111°14′34.67″ 21 255 15.0 55 13.6 8.0 8.6 61.50 79.35 栓皮栎、马尾松、
蒙桑1 550 P3 33°15′57.01″ 111°14′34.39″ 29 249 15.0 50 20.1 9.9 10.7 106.82 124.15 栓皮栎、山胡椒 1 567 P4 33°07′26.76″ 111°26′01.23″ 24 311 22.0 75 18.9 13.0 13.0 144.02 158.23 栓皮栎、黄连木、
侧柏1 933 P5 33°07′26.44″ 111°26′01.60″ 24 322 18.0 70 17.0 11.9 13.0 130.15 147.98 栓皮栎、黄连木、
侧柏2 000 P6 33°07′26.73″ 111°26′02.10″ 27 345 27.0 75 19.2 11.0 12.5 166.94 191.28 栓皮栎、黄连木、
侧柏1 883 P7 33°07′49.72″ 111°25′22.30″ 24 219 20.0 65 16.9 12.9 15.4 112.21 143.61 栓皮栎、黄连木、
女贞1 767 P8 33°07′50.85″ 111°25′22.60″ 24 239 28.0 50 17.0 14.3 17.5 224.42 239.15 栓皮栎、黄连木、
蒙桑1 950 P9 33°07′51.15″ 111°25′22.76″ 21 250 22.0 52 15.7 14.0 14.6 148.92 169.33 栓皮栎、黄连木、
鸡仔木1 400 P10 33°07′26.65″ 111°25′57.23″ 20 279 28.0 80 17.6 10.5 13.0 120.29 139.66 栓皮栎、黄连木、
侧柏1 833 P11 33°07′26.86″ 111°25′57.00″ 21 297 25.0 78 16.4 12.0 10.4 117.67 139.44 栓皮栎、黄连木 1 667 P12 33°07′27.10″ 111°25′56.75″ 20 308 26.0 80 18.3 13.3 16.1 172.21 182.27 栓皮栎、黄连木 2 700 P13 33°07′49.36″ 111°26′11.57″ 35 470 17.0 10 10.1 11.7 11.7 165.95 176.74 栓皮栎、化香、
黄连木1 983 P14 33°07′50.35″ 111°26′13.63″ 30 472 18.0 12 6.0 11.0 11.8 138.31 154.57 栓皮栎、黄连木、
侧柏1 650 P15 33°07′49.01″ 111°25′22.02″ 30 450 15.0 20 4.3 11.2 12.0 142.95 147.96 栓皮栎、黄连木、
侧柏2 483 P16 33°16′37.23″ 111°03′06.28″ 35 651 12.4 20 10.6 10.8 12.7 296.72 312.55 栓皮栎、飞蛾槭 2 867 P17 33°16′35.60″ 111°03′05.38″ 35 627 18.8 10 12.9 14.0 14.8 280.25 288.55 栓皮栎、侧柏 1 800 P18 33°16′34.65″ 111°03′18.91″ 32 574 22.0 40 14.0 21.0 19.7 190.55 234.44 栓皮栎、槲栎 767 说明：栓皮栎Quercus variabilis、马尾松Pinus massoniana、山槐Maackia hupehensis、蒙桑Morus mongolica、山胡椒Lindera glauca、 侧柏Platycladus orientalis、女贞Ligustrum lucidum、鸡仔木Sinoadina racemosa、飞蛾槭Acer oblongum、槲栎Quercus aliena 
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表 2 林分生长结构方程模型的拟合参数
Table 2. Fitting parameters of structure equation model for the growth of forest
统计量 参数名称 参数含义 评价标准 模型1 模型2 绝对适配统计量 c2/df 卡方自由度比 ＜3 1.890 0.842 IGF 适配度指数 ＞0.90 0.829 0.914 增值适配度统计量 INF 规准适配指数 介于0~1之间(可以＞1)，越接近1，表示模型适配度越好 0.882 0.955 IRF 相对适配指数 0.747 0.887 IIF 增值适配指数 0.941 1.009 ITL 非规准适配指数 0.862 1.024 IGF 比较适配指数 0.936 1.000 简约适配统计量 PNC 非中心参数 越小越好 6.236 0
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表 3 结构方程模型标准化影响系数
Table 3. Standard impact coefficient of SEM
影响因素 标准化直接影响 标准化间接影响 标准化总影响 基岩
裸露度土壤
厚度树种
多样性林分
密度建群种
生物量基岩
裸露度土壤
厚度树种
多样性林分
密度建群种
生物量基岩
裸露度土壤
厚度树种
多样性林分
密度建群种
生物量物种多样性 0.519 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.519 0 0 0 0 林分密度 0.198 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.198 0 0 0 0 建群种生物量 −0.722 0.258 0.084 0.096 0 0.063 0 0 0 0 −0.659 0.258 0.084 0.096 0 林分总生物量 0 0 0.126 0 1.014 −0.604 0.262 0.085 0.098 0 −0.604 0.262 0.211 0.098 1.014
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