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土壤动物及土壤微生物的活动能够改善土壤的通气状况、养分有效性, 在土壤形成、发育、演化及土壤肥力形成演变中发挥着重要的作用。土壤动物数量繁多, 通过参与一系列生命活动, 直接或间接改变土壤的性质[1], 对土壤形成、发育及生态系统物质循环都具有重要意义。稻草还田是一种有效的农田培肥措施[3], 在避免稻草焚烧造成环境污染的同时, 也为农业生产提供有机肥源。作为重要肥料来源和潜在的碳库能源[2], 还田的稻草在增加土壤养分[4], 培肥地力, 改善土壤理化性状[5], 优化农田生态环境, 提高作物产量与品质[6-9]等方面意义重大。本研究以未进行稻草还田的处理为对照, 设置不同质量稻草还田处理, 并调查不同处理下农田土壤动物群落特征, 分析不同稻草还田量对土壤动物群落结构的影响, 旨在为农田耕地环境的保护及可持续农业发展提供理论依据。
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研究区四川省都江堰市浦阳镇金凤村(31°0′23″N, 103°37′18″E)属四川盆地亚热带湿润气候, 年平均气温为15.2 ℃, 年降水量为1 243.8 mm, 空间分布不均, 呈东南向西北减少, 无霜期269.0 d, 年蒸发量为930.1 mm。土壤类型为山地黄壤。样地为水稻Oryza sativa-油菜Brassica campestris轮作模式, 水稻品种为‘川优6203’‘Chuanyou 6203’, 油菜品种为‘绵油88’‘Mianyou 88’。
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2016年4月, 在耕地内按照具有代表性的原则设置2个面积均为10 m × 30 m的样地; 各样地内设置面积为5 m × 5 m样方各4个, 保持各样方间间距大于2 m, 其中4个为重复样地。随机编号, 按照单位面积稻草的平均产生量, 选取最新收获的水稻稻草, 切成3~5段后按0(ck)、0.2(T5)、0.4(T10)、0.8 kg·m-2(T20)的稻草均匀铺撒在样方上进行还田。
分别在还田2个月和5个月时, 在各样方内按"品"字形布点, 随机设置3个大小为50 cm × 50 cm的小样方, 采集0~5、5~10、10~15 cm深度土层。手捡法分层收集土壤中的大型动物, 并用体积分数为75%的乙醇将动物杀死, 带回实验室。环刀法(r=5 cm, V=100 cm3)自上而下依次取土样, 每层各取2个, 用尼龙网包好贴上标签迅速放入黑布袋带回实验室; 用Tullgren[10]干漏斗和Baermann[11]湿漏斗分离土壤中的中小型土壤动物, 分离时间为48 h, 其中湿生土壤动物每4 h观察1次。干生分离出的土壤动物用盛有体积分数为75%乙醇的器皿收集, 湿生土壤动物用清水收集, 解剖镜下进行分类鉴定和数量统计。
所得土壤动物用双目解剖镜(Leica, EZ4HD)进行观察, 参照《中国土壤动物检索图鉴》[12]、《昆虫分类检索》[13]、《幼虫分类学》[14]进行分类鉴定, 一般鉴定到科, 同时统计个体数量。
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土壤动物多样性分析:采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)[15]、Pielou均匀度指数(J)[16]、Simpson优势度指数(C)[17]。计算公式如下:Shannon-Wiener多样性指数${H^\prime } = - \sum\limits_{i = 1}^s {{P_i}} \ln {P_i}$。式中:Pi=ni/N, ni为第i个类群的个体数; N为所有类群的个体数。Margalef丰富度指数D=(S-1)/lnN。式中:S为类群数, N为所有类群的个体数。Pielou均匀度指数J=H′/lnS。式中:H′为Shannon-Wiener多样性指数, S为类群数。Simpson优势度指数$C = \sum\limits_{i = 1}^s {P_i^2} $。其中:ni为第i个类群的个体数; N为所有类群的个体数。
类群数量等级划分:个体数量大于捕获总量的10.0%者为优势类群(+++), 大于等于1.0%小于等于10.0%者为常见类群(++), 小于1.0%者为稀有类群(+)。
采用Excel 2010和SPSS 22.0完成数据处理和分析。用单因素方差分析(one-way ANOVA)对不同样方间土壤动物群落组成进行检验; 用LSD(方差齐性)法进行多重比较, 显著性水平设定为P=0.05[18]。
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本研究共捕获土壤动物1 194只, 隶属于3门11纲19目44个类群, 类群数排序为T20>T10>T5>对照。优势类群为线虫纲Nematoda和懒甲螨科Nothridae, 分别占总捕获量的72.16%和11.09%;常见类群为蚁科Formicidae、线蚓科Enchytraeidae、绥螨科Sejidae、丽甲螨科Liacaridae、双翅目Diptera幼虫, 分别占总量的4.33%、4.00%、2.41%、1.95%和1.59%;棘科Onychiuridae、跳虫科Poduridae、露尾甲科Nitidulidae等构成稀有类群, 占总量的2.47%。
由表 1可见:还田2个月后各样地的优势类群都为线虫纲和懒甲螨科, 其中:T20样地2次捕获的土壤动物包含30个类群, 平均密度4.13×104只·m-2; T10样地2次捕获的土壤动物隶属于20科, 平均密度为4.83×104只·m-2; T5样地2次捕获的土壤动物隶属于21科, 平均密度4.73×104只·m-2; 对照样地2次捕获的土壤动物隶属于11科, 平均密度3.70×104只·m-2。还田5个月后T20、T10、T5样地的优势类群都为线虫纲, 对照样地优势类群为线虫纲和蚁科, 其中:T20样地2次捕获的土壤动物包含22科, 优势类群为线虫纲, 平均密度9.32×104只·m-2; T10样地2次捕获的土壤动物隶属于20科, 平均密度8.48×104只·m-2; T5样地2次捕获的土壤动物隶属于19科, 平均密度4.75×104只·m-2; 对照样地2次捕获的土壤动物隶属于11科, 平均密度4.60×104只·m-2。
表 1 不同样地土壤动物群落密度统计
Table 1. Compositions of soil fauna community in the different plots
类群 还田2个月/(只·m-2) 还田5个月/(只·m-2) 总计/(只·m-2) 多度 T20 T10 T5 ck T20 T10 T5 ck 线虫纲Nematoda 60.13 52.13 38.43 82.41 77.79 88.00 87.51 73.90 72.16 +++ 懒甲螺科Nothridae 26.03 27.45 49.36 5.40 0.09 0 0 0 11.09 +++ 蚁科Formicidae 0.84 0.01 6.35 0.46 9.03 0 0.35 15.58 4.33 ++ 线蚓科Enchytraeidae 0 0 0 1.80 6.08 8.45 6.31 2.90 4.00 ++ 绥螨科Sejidae 4.24 3.62 3.00 4.50 1.07 1.57 1.40 2.54 2.41 ++ 丽甲螨科Liacaridae 0.61 0 0 0 5.28 0.69 2.28 3.98 1.95 ++ 双翅目幼虫Diptera larvae 0.20 13.12 0 1.80 0 0 0 0 1.59 ++ 棘䖴科Onychiuridae 0.81 0.35 1.23 2.25 0.27 0.10 0.70 0.36 0.62 + 跳虫科Poduridae 1.21 0.17 0.53 0 0 0.10 0.35 0.72 0.32 + 露尾甲科Nitidulidae 1.21 0 0 0 0 0.79 0 0 0.26 + 白蚁科Termitidae 2.42 0 0 0 0 0 0 0 0.22 + 蝴蛛目Araneae 0.01 1.04 0.18 0 0 0.20 0 0 0.17 + 叶蝉科Cicadellidae 0 0.69 0.18 0.90 0 0 0 0 0.17 + 蚁甲亚科Pselaphidae 0 0 0.18 0.45 0 0 0.53 0 0.11 + 叶甲科Chrysomelidae 0.20 0.52 0.18 0 0 0 0 0 0.10 + 幺蚰科Scutigerellidae 0 0.17 0 0 0.27 0.10 0 0 0.09 + 长角长䖴科Orchesellidae 0.81 0 0 0 0 0 0 0 0.07 + 蜈蚣目Scolopendromorpha 0.21 0.17 0 0 0 0 0.18 0 0.06 + 圆䖴科Sminthuridae 0.20 0.35 0 0 0 0 0 0 0.06 + 蜚蠊科Blattidae 0.01 0 0 0 0 0 0.35 0 0.04 + 拟步甲科Tenebrionidae 0.41 0 0.01 0 0 0 0 0 0.04 + 派盾螨科Parholaspididae 0.20 0 0.18 0 0 0 0 0 0.04 + 木螱科Kalotermitidae 0.20 0.17 0 0 0 0 0 0 0.04 + 等节䖴科Isotomidae 0 0 0 0 0.09 0 0 0 0.02 + 蟋蟀科Gryllidae 0 0 0.18 0 0 0 0 0 0.02 + 小蚓类Microdrile oligochaetes 0.02 0.03 0.02 0.01 0 0 0 0 0.01 + 蠼螋科Labiduridae 0 0 0 0 0.01 0 0 0 0 + 鼠妇科Porcellionidae 0.01 0 0 0 0 0 0.01 0 0 + 蝼蛄科Gryllotalpidae 0 0 0 0 0 0 0.01 0 0 + 步甲科Carabidae 0 0 0 0 0 0 0.01 0 0 + 姬马陆科Julidae 0.01 0 0 0 0 0 0 0 0 + 金龟甲科幼虫Scarabaeidae larvae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 石蜈蚣目Lithobiomorpha 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 猎蝽科Reduviidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 隐翅虫科Staphylinidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 蛭纲Hirudinea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 叩甲科Elateridae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 天牛科Cerambycidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 瓢甲科Coccinellidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 蝗科Acrididae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 角板盲蛛科Ceratolasmatidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 缘蝽科Coreidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 夜蛾科Noctuidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 锹甲科Lucanidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 合计 41 302.01 48 277.34 47 269.99 37 009.33 93 197.35 84 846.68 47 524.66 46 007.99 445 435.35 总类群数 30 20 21 11 22 20 19 11 44 -
由图 1A可知:还田5个月后各样地的土壤动物密度均高于还田2个月后的土壤密度。还田2个月后, 各样地的平均密度排序为T10>T5>T20>对照, 各样地间差异不显著(F=0.105, P=0.956)。还田5个月后, 各样地的平均密度排序为T20>T10>T5>对照, 样地间差异极显著(F=6.702, P=0.003);其中, T20样地与对照、T5样地的平均密度均呈极显著差异(P<0.01), T10与T5样地的平均密度均呈极显著差异(P<0.01), 与对照样地呈显著差异(P<0.05)。
T20土壤动物的类群数均高于T10、T5和对照样地的土壤动物。统计分析显示(图 1B):还田2个月后样地间土壤动物类群数差异性极显著(F=9.312, P=0.001), 其中, T20样地和T10、T5、对照样地分别呈极显著差异(P<0.01);还田5个月后T10和T20样地的土壤动物类群数呈显著差异(F=1.299, P=0.011)。
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按照尹文英[12]对土壤动物体型的划分, 土壤动物可分为大型和中小型2类。由图 2可以看出:与对照相比, T20、T10、T5样地大型、中小型土壤动物的平均密度均较高。还田2个月后, 各处理大型土壤动物平均密度排序为T20>T10>T5>对照, 其中T20样地和对照差异显著(P<0.05), 其他样地间差异不显著; 中小型土壤动物以T10样地平均密度最高, 对照样地最低, 差异均不显著。还田5个月后, T20样地大型土壤动物密度最高, 占总密度的41.44%, 其余依次为T5(35.14%)、T10(18.02%)、对照(5.40%)。统计分析显示:还田5个月后, 各样地中小型土壤动物平均密度差异极显著(F=6.759, P=0.003), 对照分别与T10、T20呈显著差异(P<0.05), T5分别与T10、T20呈显著差异(P<0.05)。
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对不同稻草还田量下0~5、5~10和10~15 cm层的土壤动物密度进行比较, 结果显示: 0~5 cm层土壤动物平均密度最高, 随着土层加深土壤动物密度降低, 具有明显的表聚性(图 3A)。
方差分析显示(图 3B):还田2个月后各样地所有土层土壤动物平均密度差异均不显著(P>0.05);还田5个月后各样地10~15 cm土层土壤动物平均密度差异不显著(F=1.556, P=0.237), 0~5 cm层(F=6.099, P=0.005)、5~10 cm层(F=5.942, P=0.006)差异显著。0~5 cm土层中, 对照与T20样地土壤动物密度差异显著(P<0.05), T5与T10、T20样地差异显著(P<0.05)。
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稻草还田提高了土壤动物的多样性指数。还田2个月后各处理下土壤动物多样性指数(H′)、丰富度指数(D)均高于对照, 优势度指数(C)均低于对照, 均匀度指数T20和T5高于对照, 但T10低于对照。还田5个月后对照土壤动物多样性指数和均匀度指数最高, T10处理下土壤动物优势度指数最高, T20处理下土壤动物丰富度指数最高(表 2)。
表 2 稻草不同还田量下土壤动物群落的多样性特征
Table 2. Diversity characteristics of soil fauna in each habitat
处理 还田2个月 还田5个月 H' J C D H' J C D T20 1.15±0.12 a 0.47±0.05 a 0.44±0.12 a 1.06±0.10 a 0.68±0.15 a 0.29±0.05 ab 0.68±0.08 a 0.78±0.20 a T10 0.79±0.13 a 0.39±0.06 a 0.60±0.07 a 0.60±0.29 b 0.37±0.13 a 0.19±0.06 b 0.83±0.07 a 0.47±0.17 b T5 0.87±0.10 a 0.42±0.04 a 0.54±0.06 a 0.67±0.06 b 0.50±0.80 a 0.25±0.03 ab 0.78±0.04 a 0.66±0.10 ab ck 0.69±0.24 a 0.41±0.16 a 0.68±0.13 a 0.47±0.14 b 0.74±0.08 a 0.39±0.06 a 0.64±0.07 a 0.53±0.09 ab 说明:数据为平均值±标准误。同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05) 方差分析结果显示:还田2个月后, 各样地中土壤动物优势度指数(F=1.810, P=0.184)、多样性指数(F=2.049, P=0.145)、均匀性指数(F=0.270, P=0.846)的差异均不显著, 丰富度指数(F=9.764, P=0.001)T20样地与T10、T5、对照呈极显著差异(P<0.01)。还田5个月后, 各样地中土壤动物优势度指数(F=1.436, P=0.267)、多样性指数(F=1.795, P=0.186)差异均不显著, T20与T10样地的丰富度指数差异显著(P<0.05), 对照与T10样地的均匀度指数差异显著(P<0.05)。
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目前, 稻草还田已经作为农业上培肥地力的一项技术而普遍利用。本研究发现:还田2个月和5个月后, 土壤动物类群数排序均为T20>T10>T5>对照, 土壤动物密度排序为T10>T5>T20>对照。整体来看, 土壤动物平均密度和类群数差异不显著, 原因可能有以下几点。首先, 实验在夏季进行, 土壤温度高、湿度大, 微生物活动旺盛, 分解快, 还田5个月后(9月)未发现明显稻草的分解物, 说明腐熟高峰已过, 土壤营养处于下降状态, 因此土壤动物个体数量和类群数降低。其次, 稻草覆盖的还田方式增加了农田表层腐殖质的土壤水分和有机质, 提高了土壤保水保墒能力, 喜湿土壤动物幼虫数量明显增加, 土壤动物类群数量也随之增加, 其中, 稻草还田处理的土壤线虫数量最高达到ck处理的2.5倍; 再次, 单位面积上稻草还田较多, 则分解后养分较多, 有利于创造适宜土壤动物生存繁衍的环境[19-21]。相比于稻草还田处理, 对照土壤贫瘠, 土壤肥力较差, 因此土壤动物类群数和土壤动物密度都最低[22]。这与在楠木人工林凋落物和草本层对土壤动物群落的影响中得到相似的结论[23]。
各样地土壤动物密度剖面及类群分布具明显的表聚性特征, 2次采样所采集到的大型、中小型土壤动物的数量有一定的差异, 随着季节的不同土壤动物的多样性也各不相同。还田2个月和还田5个月, 不同量稻草还田对土壤动物多样性的影响不同, 具体来说, 土壤动物数量与类群在不同还田量稻草处理下差异明显, 稻草还田量大的样地土壤动物数量与类群明显多于稻草还田量少的样地。稻草还田2个月后各样地上土壤动物多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均高于还田5个月的样地, 以线虫纲密度增加最为明显, 可能是因为稻草还田后线虫等中小型土壤动物对土壤环境敏感性强、响应明显; 优势度指数则低于还田5个月后, 与此同时对照组不同月份各指数差异变化不大, 说明稻草还田后, 样地的土壤动物种群更加丰富, 土壤的生态环境相对稳定良好, 一段时间后优势种群开始突出。
综上所述, 与未进行稻草还田处理的普通样地相比, 稻草还田显著增加了土壤动物密度和类群数, 影响了区域内土壤动物群落结构; 稻草还田通过改变土壤理化性质, 促进了土壤动物的多样性和生态系统的稳定性, 提高了作物质量和产量[22, 24]。基于对生态系统稳定性及生产效率等因素的考虑, 建议农业生产上稻草切碎后覆盖还田选择0.8 kg·m-2还田量。本次研究历时较短, 仅研究了稻草覆盖还田对土壤动物群落的影响, 今后应继续对稻草还田腐烂程度等影响因素的土壤动物动态变化特征进行监测研究, 为农业生产提供更加科学的依据。
Effects of different rice straw returning quantities on soil fauna community structure
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摘要:
目的 研究稻草不同还田量下土壤动物群落结构特征。 方法 在5 m×5 m的样方内,以未进行稻草还田的处理为对照(ck),采用手拣法和干、湿漏斗分离法,调查稻草还田后2个月和稻草还田后5个月,不同还田量[0.8(T20)、0.4(T10)、0.2(T5)和0 kg·m-2(ck)]处理下耕地土壤动物群落特征。 结果 试验共捕获土壤动物1 194只,隶属于3门11纲19目44科,平均密度4.45×105只·m-2;稻草还田处理后的样地土壤动物密度和类群数明显增加(P < 0.05),土壤动物类群数排序为T20(37)> T10(30)> T5(28)> ck(17)。土壤动物群落垂直分布明显,土壤动物密度随着土层加深而降低,具有明显的表聚性特征。稻草还田2个月后T20处理的土壤动物多样性指数、均匀度指数、丰富度指数均最高,稻草还田后5个月T10处理优势度指数最高。 结论 农业生产上稻草切碎后覆盖还田宜选择0.8 kg·m-2还田量。 Abstract:Objective The aim is to reveal the effects of different straw returning quantities on cropland soil fauna community. Method An experiment with four types of straw returning quantities[0.8(T20), 0.4(T10), 0.2(T5) kg·m-2 and no straw returning(ck)], were carried out in 5 m×5 m quadrats. Hand-picking method and dry and wet funnel separation method were used in the experiment. Result The total soil animals 1 194 were captured in this survey, belonging to 3 phyla, 11 classes, 19 orders and 44 families. The average density of soil animals was 4.45×105 ind·m-2. The density and variety of soil animals in the sample land increased significantly after straw returning(P < 0.05). The varieties were ranked as follows:T20(37) > T10(30) > T5(28) > ck(17). The vertical distribution of soil fauna community was obvious, and the density of soil fauna decreased with the deepening of soil layer, which had obvious surface aggregation. Two months after straw returning, T20 had the highest diversity index, evenness index and species richness. Five months after straw returning, T10 had the highest predominant index. Conclusion 0.8 kg·m-2 straw returning quantity is suggested. -
Key words:
- soil zoology /
- straw returning /
- soil fauna /
- community structure /
- diversity
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土壤酶是土壤生化过程的积极参与者,是生态系统物质循环和能量流动过程中最活跃的生物活性物质,通常与土壤微生物的代谢速率和养分的生化循环密切相关[1]。前人研究发现,不同养分在土壤中的释放和储存,腐殖质的形成和变化都与土壤酶的种类和活力有着紧密的联系。土壤酶在森林生态系统的养分循环和能量代谢中起到了非常关键的作用,被视为土壤生态系统的核心部分[2−3]。土壤酶主要来源于植物根系、土壤动物、微生物细胞分泌物及残体的分解物,是生态系统中生化过程和养分循环的主要调节者,在推动营养元素转化、生态系统功能调节等方面发挥着非常关键的作用[4]。
不同植被类型对土壤养分的富集和再分配以及养分流失具有重要影响,进而对土壤酶活性产生不同影响。近年来,国内外学者高度重视土壤酶活性的研究,不同空间尺度的土壤酶活性已得到广泛研究[5−10]。刘顺等[11]研究发现,坡向间植被类型通过土壤性质驱动土壤酶活性。贺兰山是干旱区具有完整垂直带谱的山地生物多样性宝库,植被类型具有明显的垂直地带性。已有研究显示:贺兰山东坡海拔显著影响土壤胞外酶活性,随着海拔的升高酶活性整体呈现上升趋势[12],β-葡萄糖苷酶(β-G)酶活性随海拔升高呈先增后减趋势[13]。但贺兰山西坡不同海拔典型植被类型土壤酶活性的分布特性尚不明确。本研究以贺兰山西坡不同植被类型土壤为研究对象,对不同植被类型土壤理化性质和土壤酶活性进行综合研究,以了解贺兰山西坡不同植被类型下土壤酶活性变化情况及影响因素,旨在为干旱区森林生态系统土壤酶活性变化、养分循环模式和调节机制研究提供依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区自然概况
贺兰山地处宁夏与内蒙古的接壤地带,具以山区为主要特点的典型大陆性季风气候。年均气温为8.6 ℃,年均降水量为209.2 mm,最高为627.5 mm,降水在6—8月最为集中,年均日照时数为3 100.0 h。贺兰山的荒漠草原、森林、亚高山草甸是中国中温带半干旱与干旱地区山地生态系统的典型代表[12]。在不同海拔植被类型中,水热交替具有较强的规律。贺兰山西坡土壤具有明显的垂直分布规律,沿海拔上升不同植被类型土壤自下而上分别为灰漠土、棕钙土、灰褐土、亚高山草甸土。
1.2 试验设计
2022年8月,沿贺兰山西坡1 300~2 700 m海拔范围内(38°19′~39°22′ N, 105°49′~106°41′ E),自下而上分别选取具有代表性的荒漠草原(海拔1 349 m)、灰榆Ulmus glaucescens林(1 905 m)、蒙古扁桃Amygdalus mongolica灌丛(2 134 m)、油松Pinus tabuliformis林(2 150 m)、青海云杉Picea crassifoliai-山杨Populus davidiana混交林(2 160 m)、青海云杉林(2 635 m)和亚高山草甸(2 664 m)等7种典型植被类型作为样地。山地土层厚度不均,不同样地取样深度统一确定为0~10和10~20 cm,在同一海拔每种植被类型设3个样地,样地间隔大于100 m。在每个海拔样地内随机设置3个样方,乔木、灌木和草本标准样方大小分别为20 m×20 m、10 m×10 m、1 m×1 m,共21个样方。在每个样方内采用五点混合法取样,除去地表凋落物层后,用直径4 cm的土钻采集0~10、10~20 cm的土壤样品,将样品充分混合,放入自密封袋中,然后用冷藏箱将其运回实验室。从土壤中去除可见的粗根和石块后,用2 mm的筛子对土壤样品进行筛分。将筛选后的土壤样品分为2组,其中一组放置于阴凉环境中自然风干,测定其理化特性;另一组置于4 ℃的冷藏条件下,以检测土壤酶活性和其他相关指标。
1.3 土壤理化性质及酶活性测定
采用环刀法测定土壤容重(BD),烘干法测定土壤含水率(SWC),pH计测定土壤pH值(土水质量比为1.0∶2.5)[6]。采用重铬酸钾氧化外加热法测定有机碳(SOC),半微量凯氏定氮法测定全氮(TN),钼锑抗比色法测定全磷(TP)[9],氯化钾溶液提取-分光光度法测定铵态氮(NH4 +-N),比色法测定有效磷(AP)[12]。
采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定蔗糖酶(Inv)活性与淀粉酶(Amy)活性[11−12],以1 g土样24 h催化生成还原糖的毫克数表示;采用比色法测定α-葡糖苷酶(α-G)活性进行;通过硝基苯葡糖苷法测定β-葡糖苷酶(β-G)活性;β-木糖苷酶活性(BXYL)、纤维二糖水解酶(CBH)采用微孔板荧光法,利用多功能酶标仪(SpectraMax M5)测定其荧光度[14−15]
1.4 数据处理
用 Excel整理数据,用 SPSS对数据进行统计和分析。利用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同理化性质及酶活性差异(α=0.05);用双因素方差分析检验不同植被类型和不同土层下土壤理化性质和酶活性交互作用;利用Origin 2022进行相关性分析并绘制热图,采用Canoco 5.0蒙特卡洛检验分析理化性质对土壤酶活性的影响。
2. 结果与分析
2.1 不同植被类型对土壤理化性质的影响
如图1所示:在0~10与10~20 cm土层,有机碳质量分数在亚高山草甸最高,其质量分数为62.30、58.28 g·kg−1;在荒漠草原最低,为15.31、15.32 g·kg−1。在不同植被带中,10~20 cm土层中土壤容重整体比0~10 cm土层高,在荒漠草原植被带不同土层土壤容重质量分数均高于其他植被带;有效磷质量分数在0~10 cm土层高于10~20 cm,各海拔间其质量分数无显著差异;0~10 cm土层,全氮质量分数在不同植被带无显著差异,10~20 cm土层中,蒙古扁桃灌丛全氮质量分数最高,为1.52 g·kg−1,荒漠草原最低,为1.04 g·kg−1。通过对土层、植被带及其交互作用对土壤理化性质的双因素方差分析,结果表明:不同植被带对土壤含水率、容重、pH及全磷、铵态氮、有机碳质量分数产生显著影响,土壤含水率与有机碳质量分数随海拔上升呈增加趋势,土壤容重随海拔上升呈下降趋势;土壤全氮、铵态氮质量分数随海拔升高呈先上升后下降;全磷、有效磷质量分数及pH无显著差异。土层对以上指标均未产生显著影响。土层与植被类型及其交互作用对土壤含水率产生显著影响。
2.2 不同植被类型对土壤酶活性的影响
从图2可以看出,在不同海拔植被带中,β-葡糖苷酶活性在0~10 cm土层表现为随海拔升高先下降后上升,亚高山草甸酶活性显著高于其他植被带,为105.81 nmol·g−1·h−1;纤维二糖水解酶在0~10和10~20 cm土层中随海拔上升酶活性升高,在不同土层间酶活性无显著差异性,且在0~10与10~20 cm土层中其酶活性均在草甸处最高,分别为93.77与86.79 nmol·g−1·h−1;在0~10 cm土层中α-葡糖苷酶活性和β-木糖苷酶活性在亚高山草甸最高,分别为59.75、66.08 nmol·g−1·h−1,灰榆林最低,分别为36.41、38.03 nmol·g−1·h−1。在0~10与10~20 cm土层中蔗糖酶活性在油松林最低,分别为81.87、61.33 nmol·g−1·h−1;淀粉酶活性在不同土层以青海云杉林最高,分别为14.13、8.82 nmol·g−1·h−1,灰榆林最低,分别为3.78、3.17 nmol·g−1·h−1。双因素方差分析表明:土层与植被类型的交互作用对土壤β-葡糖苷酶、α-葡糖苷酶、β-木糖苷酶和淀粉酶活性产生显著影响,在不同海拔植被带0~10与10~20 cm土层,土壤β-葡糖苷酶、纤维二糖水解酶、α-葡糖苷酶、β-木糖苷酶随海拔上升整体上升,淀粉酶先下降后上升,蔗糖酶变化无显著规律。
2.3 土壤酶活性与土壤理化性质的相关性分析
相关性分析如图3所示:在不同植被类型0~10 cm土层中,含水率、有机碳质量分数与各酶活性呈显著正相关(P<0.05),而容重、pH与各酶活性呈负相关,全氮、全磷、有效磷及铵态氮质量分数对各酶活性的影响不显著。在10~20 cm土层中,含水率、有机碳质量分数对土壤各酶活性的影响呈正相关(P<0.05),容重、pH对各酶活性的影响呈负相关,全氮、全磷、有效磷、铵态氮质量分数对各酶活性的影响并不显著。
不同海拔土壤酶活性与理化性质的冗余分析(图4)显示:在不同植被类型,0~10 cm土层中,土壤理化性质对土壤酶活性影响重要性由大到小为有机碳质量分数、pH、含水率、容重、全磷质量分数、铵态氮质量分数、有效磷质量分数、全氮质量分数。其中有机碳质量分数、pH、含水率对土壤酶活性的影响达显著水平,而其他理化性质对土壤酶活性的影响并没有达显著水平。10~20 cm土层中,各酶活性与有机碳质量分数、铵态氮质量分数、含水率、全氮质量分数及全磷质量分数均表现为夹角小且方向一致,呈显著正相关,与容重、pH及有效磷质量分数呈负相关。在10~20 cm土层中,土壤有机碳、含水率和pH对土壤酶活性的影响呈显著水平,但其他理化性质对土壤酶活性的影响并没有达显著水平(表1)。
表 1 不同土层土壤理化性质对土壤酶活性的贡献率Table 1 Contribution rate of soil physicochemical properties to soil enzyme activity in different soil layers理化性质 0~10 cm 理化性质 10~20 cm 贡献率/% F P 贡献率/% F P 有机碳 85.1 44.9 0.002 有机碳 87.9 37.8 0.002 pH 67.8 24.2 0.002 含水率 64.0 17.8 0.002 含水率 52.4 14.5 0.002 pH 33.6 6.5 0.010 容重 18.0 3.3 0.066 容重 32.9 6.3 0.016 全磷 17.8 3.3 0.056 全磷 16.5 2.7 0.138 铵态氮 10.8 1.9 0.168 铵态氮 11.5 1.8 0.206 有效磷 1.4 0.2 0.828 全氮 5.1 0.8 0.412 全氮 0.7 0.1 0.926 有效磷 0.8 0.1 0.906 3. 讨论
3.1 不同植被类型土壤理化性质变化
本研究区由于受海拔植被类型影响,0~10与10~20 cm土层的土壤含水率从低海拔到高海拔呈上升趋势。原因在于高海拔区域乔木林有较多植被,其覆盖率较大,树木的根系能较好地保持土壤水分,减少水分的蒸发与流失,这与马剑等[16]的结论一致。本研究结果显示:不同海拔植被类型土壤容重整体均随海拔升高而下降,其原因可能是贺兰山西坡乔木林及亚高山草甸植被在高海拔区域,土壤疏松,土壤腐殖质质量分数也高,且人类活动较少。张珊等[17]则研究认为亚高山不同海拔、不同土层土壤孔隙度和有机质质量分数不同导致了土壤容重分布规律不同。
本研究中,土壤全氮质量分数在不同植被带0~10 cm土层中未表现较大差异,说明贺兰山土壤受其他影响因子亚高山的影响大于植被类型的变化。李彦娇等[18]对内乡宝天曼自然保护区土壤研究发现:土壤全氮随海拔上升其质量分数增加,是由于海拔的上升导致温度下降,微生物活动减少,以及植物残体的分解,因而增加了土壤中全氮的积累,这与本研究不符。在本研究中贺兰山土壤有机碳质量分数在乔木林与亚高山草甸处较高。这可能是草甸植物不断更替,植物死亡所释放的二氧化碳低于其更新速度,同时高海拔地区降水多温度低,限制了凋落物和根系等的分解,有利于有机碳的积累;同时高海拔地区乔木林土壤有较多养分能够为乔木林提供适宜的生长环境,促进有机物的分解和转化,有利于土壤有机碳的积累。宁朋等[19]研究也认为:在高海拔地区,低温不利于土壤微生物生存,土壤的呼吸代谢作用减弱,有利于土壤有机碳的积累。另外,不同海拔的植被类型各不相同,导致土壤中所残留的凋落物特性存在显著差异,从而改变了土壤有机碳质量分数。在本研究中pH在不同植被类型0~10 cm土层中无显著差异,其原因可能为不同海拔植被类型与土壤具有相互作用,同时对pH的差异具有调节作用,这与在藏东南森林研究的结果一致[20]。速效磷质量分数在本研究中无显著变化规律,可能是由于土壤中的磷与土壤颗粒表面的铁、铝等离子结合,形成难溶性的磷酸盐。在干旱区碱性土壤中,这种吸附作用可能更加显著,导致磷的有效性降低。马剑等[16]研究则认为是由于随海拔上升磷素在土壤中迁移速度较慢,降水对磷素在土壤剖面及表面的迁移影响较弱,致使在不同海拔植被带,土壤速效磷无显著变化规律。
3.2 不同植被类型土壤酶活性变化
蔗糖酶活性不仅决定了土壤中的生物活性,也决定了植物对可溶性营养物质的利用能力[21]。本研究中,蔗糖酶活性在不同植被类型土壤表层无显著差异,但随土层加深呈降低趋势,这与秦燕等[22]、陈志芳等[23]的研究结果一致。可能是随土层加深,土壤密度及空隙度和通气性减小,有机质及养分减少,从而限制了微生物的生长与代谢,进而降低了蔗糖酶的活性。本研究表层土壤中β-葡糖苷酶、纤维二糖水解酶、α-葡糖苷酶活性均有上升趋势,这与李丹丹[24]、姚兰等[25]所得结论一致。表明高海拔植被更多的活性碳可能被土壤微生物分解,同时更有利于土壤养分积累,表层土壤通气及水分保持效能较好,有利于土壤微生物的生长和活动,因而高海拔地区酶活性较高。贺兰山西坡不同植被类型土壤酶活性多为0~10 cm高于10~20 cm土层。可能因为土壤表层的水热条件和通风条件好,腐殖质层养分含量高;同时表层土壤容重随植被根系分布增多而变小,从而促进土壤代谢产酶能力[26]。
3.3 土壤理化性质对酶活性的调控作用
本研究不同植被类型0~10与10~20 cm土层中土壤酶活性与含水率均表现为正相关关系,说明土壤水分有利于各种酶促反应,促进凋落物分解和高分子化合物的形成和积累[27]。在不同植被类型0~10与10~20 cm土层中土壤容重与所有酶活性之间存在着显著负相关,其主要原因为高容重土壤限制了氧气与水分的供应,这与李聪等[28]的研究结果相似。不同植被类型0~10与10~20 cm土层中,β-葡糖苷酶活性与土壤有机碳质量分数呈极显著正相关,与土壤 pH 呈极显著负相关,这与在猫儿山研究结果一致[29]。因为在碱性土壤中,酶的结构和功能可能会发生改变,从而影响其催化活性,同时酶与底物之间的亲和力降低,影响了酶的催化效率。本研究蔗糖酶与pH呈负相关,这与前人得出结论不同[30],这可能是因为土壤蔗糖酶活性与有机质可以相互促进,协同变化。pH可以影响酶的结构从而影响酶活性[31−32],蔗糖酶活性最适pH范围为6.5~7.5 [33−34]。本研究仅分析了不同植被类型的土壤酶活性和土壤理化性质的分布特征及相关关系,但土壤酶是一个复合体,土壤理化性质和水热条件的差异都会导致土壤酶活性的变化,因此,在今后的研究中,应综合考虑环境因素对土壤酶活性的影响,同时加强对土壤酶与土壤有机质[35]、土壤质地关系[36]的研究,结合研究区特点,全面深入调查其对环境因子变化的响应。
4. 结论
在贺兰山西坡不同植被类型中,土壤β-葡糖苷酶、纤维二糖水解酶、β-木糖苷酶及α-葡糖苷酶活性在0~10 cm土层随海拔升高整体呈上升趋势,在10~20 cm土层中均呈先下降后上升的趋势,而蔗糖酶与淀粉酶活性无显著变化规律,同时在不同植被类型不同土层中,土壤表层酶活性质量分数高于10~20 cm土层中的酶活性。0~10和10~20 cm土层中土壤有机碳质量分数和含水率均随海拔升高呈上升趋势,对酶活性具有促进作用,而容重与pH随海拔上升呈下降趋势,对酶活性具有抑制作用。
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表 1 不同样地土壤动物群落密度统计
Table 1. Compositions of soil fauna community in the different plots
类群 还田2个月/(只·m-2) 还田5个月/(只·m-2) 总计/(只·m-2) 多度 T20 T10 T5 ck T20 T10 T5 ck 线虫纲Nematoda 60.13 52.13 38.43 82.41 77.79 88.00 87.51 73.90 72.16 +++ 懒甲螺科Nothridae 26.03 27.45 49.36 5.40 0.09 0 0 0 11.09 +++ 蚁科Formicidae 0.84 0.01 6.35 0.46 9.03 0 0.35 15.58 4.33 ++ 线蚓科Enchytraeidae 0 0 0 1.80 6.08 8.45 6.31 2.90 4.00 ++ 绥螨科Sejidae 4.24 3.62 3.00 4.50 1.07 1.57 1.40 2.54 2.41 ++ 丽甲螨科Liacaridae 0.61 0 0 0 5.28 0.69 2.28 3.98 1.95 ++ 双翅目幼虫Diptera larvae 0.20 13.12 0 1.80 0 0 0 0 1.59 ++ 棘䖴科Onychiuridae 0.81 0.35 1.23 2.25 0.27 0.10 0.70 0.36 0.62 + 跳虫科Poduridae 1.21 0.17 0.53 0 0 0.10 0.35 0.72 0.32 + 露尾甲科Nitidulidae 1.21 0 0 0 0 0.79 0 0 0.26 + 白蚁科Termitidae 2.42 0 0 0 0 0 0 0 0.22 + 蝴蛛目Araneae 0.01 1.04 0.18 0 0 0.20 0 0 0.17 + 叶蝉科Cicadellidae 0 0.69 0.18 0.90 0 0 0 0 0.17 + 蚁甲亚科Pselaphidae 0 0 0.18 0.45 0 0 0.53 0 0.11 + 叶甲科Chrysomelidae 0.20 0.52 0.18 0 0 0 0 0 0.10 + 幺蚰科Scutigerellidae 0 0.17 0 0 0.27 0.10 0 0 0.09 + 长角长䖴科Orchesellidae 0.81 0 0 0 0 0 0 0 0.07 + 蜈蚣目Scolopendromorpha 0.21 0.17 0 0 0 0 0.18 0 0.06 + 圆䖴科Sminthuridae 0.20 0.35 0 0 0 0 0 0 0.06 + 蜚蠊科Blattidae 0.01 0 0 0 0 0 0.35 0 0.04 + 拟步甲科Tenebrionidae 0.41 0 0.01 0 0 0 0 0 0.04 + 派盾螨科Parholaspididae 0.20 0 0.18 0 0 0 0 0 0.04 + 木螱科Kalotermitidae 0.20 0.17 0 0 0 0 0 0 0.04 + 等节䖴科Isotomidae 0 0 0 0 0.09 0 0 0 0.02 + 蟋蟀科Gryllidae 0 0 0.18 0 0 0 0 0 0.02 + 小蚓类Microdrile oligochaetes 0.02 0.03 0.02 0.01 0 0 0 0 0.01 + 蠼螋科Labiduridae 0 0 0 0 0.01 0 0 0 0 + 鼠妇科Porcellionidae 0.01 0 0 0 0 0 0.01 0 0 + 蝼蛄科Gryllotalpidae 0 0 0 0 0 0 0.01 0 0 + 步甲科Carabidae 0 0 0 0 0 0 0.01 0 0 + 姬马陆科Julidae 0.01 0 0 0 0 0 0 0 0 + 金龟甲科幼虫Scarabaeidae larvae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 石蜈蚣目Lithobiomorpha 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 猎蝽科Reduviidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 隐翅虫科Staphylinidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 蛭纲Hirudinea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 叩甲科Elateridae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 天牛科Cerambycidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 瓢甲科Coccinellidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 蝗科Acrididae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 角板盲蛛科Ceratolasmatidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 缘蝽科Coreidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 夜蛾科Noctuidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 锹甲科Lucanidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + 合计 41 302.01 48 277.34 47 269.99 37 009.33 93 197.35 84 846.68 47 524.66 46 007.99 445 435.35 总类群数 30 20 21 11 22 20 19 11 44 表 2 稻草不同还田量下土壤动物群落的多样性特征
Table 2. Diversity characteristics of soil fauna in each habitat
处理 还田2个月 还田5个月 H' J C D H' J C D T20 1.15±0.12 a 0.47±0.05 a 0.44±0.12 a 1.06±0.10 a 0.68±0.15 a 0.29±0.05 ab 0.68±0.08 a 0.78±0.20 a T10 0.79±0.13 a 0.39±0.06 a 0.60±0.07 a 0.60±0.29 b 0.37±0.13 a 0.19±0.06 b 0.83±0.07 a 0.47±0.17 b T5 0.87±0.10 a 0.42±0.04 a 0.54±0.06 a 0.67±0.06 b 0.50±0.80 a 0.25±0.03 ab 0.78±0.04 a 0.66±0.10 ab ck 0.69±0.24 a 0.41±0.16 a 0.68±0.13 a 0.47±0.14 b 0.74±0.08 a 0.39±0.06 a 0.64±0.07 a 0.53±0.09 ab 说明:数据为平均值±标准误。同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05) -
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