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土壤酶在土壤生态系统中起着关键作用，是源自于微生物、动植物活体或残体的一类生物活性物质，能够催化土壤中的生物化学反应[1]。土壤酶活性作为反映土壤中各种生物化学过程的方向和强度的指标[2]，参与了有机质分解、养分循环等重要机制。其中土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶活性对评价土壤肥力水平有着重要的意义。蔗糖酶又名转化酶，参与土壤中碳水化合物的转化，是土壤碳循环重要的酶类之一；脲酶是唯一对尿素的水解转化具有催化作用的酶，是参与土壤氮循环的重要酶类之一；过氧化氢酶作为一种重要的氧化还原酶，参与土壤中物质循环和能量转换的过程，也对土壤碳循环有一定的促进作用。土壤酶活性受施肥、土壤类型[3]、栽培制度[4-5]和管理措施[6-8]等因素的密切影响，外源有机物料的添加及化肥的施用对土壤酶活性的影响较大。菌渣是一种特殊的有机物料，是在农业生产中最丰富但也容易被忽视的生物质资源。菌渣还田，不仅能保持土壤肥力，同时能达到土地改良的效果。菌渣施入土壤，能提供大量的菌丝残体、纤维素、半纤维素、木质素和矿物质等，同时也是丰富的氨基酸、多糖等营养物质的来源[9]。但因人们对其营养价值认识不足，还田技术仍比较滞后而导致其常被随地丢弃或燃烧，造成了资源的极大浪费。中国目前菌渣利用率仅为33%[10]，菌渣不恰当处置导致散发出温室气体和霉菌孢子蔓延等问题，造成生态环境污染[11]。因而研究菌渣化肥配施对稻田土壤酶活性的影响，促进农业废弃物的高效利用，加快农业可持续发展，具有重要的理论和现实意义。已有研究表明：菌渣化肥配施能有效提高土壤pH，增加土壤养分含量[12]，达到改土增肥的目的。温广婵等[13]研究表明：配施菌渣有利于土壤有机质和其他速效养分的积累。马嘉伟等[14]研究发现：菌渣化肥配施能有效提高土壤养分，促进生育时期内水稻Oryza sativa生长。龚臣等[15]研究发现：菌渣化肥配施不仅对稻田土壤有机碳组分有显著影响，而且还影响了土壤肥力。石思博等[11]研究发现：菌渣化肥配施对土壤微生物量碳氮、可溶性碳氮和矿化碳含量均有显著影响。综上所述，以往研究多数注重菌渣还田对土壤理化性质和水稻生长的影响，而关于菌渣如何对酶活性产生影响，特别是酶活性如何随着水稻生育时期发生变化，从而影响水稻生长或养分吸收的机制目前还不清楚。在此之前，对菌渣化肥配施对稻田土壤微生物量碳氮、可溶性碳氮和矿化碳含量[16]的影响已有研究，发现菌渣还田对土壤微生物量碳氮、可溶性碳氮和矿化碳含量都有显著的影响，但是要准确揭示土壤有机碳氮的周转和养分循环，还需要对长期菌渣化肥配施后土壤酶活性的变化进行系统研究。
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试验地点位于浙江省嘉兴市秀洲区王店镇五浪园水稻田(30°37′~30°40′N，120°39′~120°44′E，平均海拔4 m)。该地四季分明，年平均日照2 017.0 h，气候温和，属于东亚季风区，冬夏季风交替显著，常年平均气温为15.9 ℃，年平均降水量1 168.6 mm。长期定位试验始于2010年，供试土壤在定位试验前(2010年)的基本理化性质为：pH 6.80，有机质25.16 g·kg−1，碱解氮94.29 mg·kg−1，有效磷37.01 mg·kg−1，速效钾127.22 mg·kg−1。土壤耕作方式是休耕轮作，土壤质地为粉砂质黏土，其中砂粒、粉粒、黏粒的相对含量分别为29.38%、47.37%和23.25%。供试菌渣选用种植黑木耳Auricularia auricula后的桑Morus alba枝屑物料经发酵后的产物。主要成分为：有机碳451.8 g·kg−1，全氮11.4 g·kg−1，全磷1.0 g·kg−1，全钾6.0 g·kg−1，碳氮比为39.6。菌渣的原料由5个典型成分组成：纤维素、半纤维素、木质素、灰分和蛋白质，质量分数分别为28.21%、20.16%、15.11%、14.83%和14.3%。供试水稻品种为‘甬优1540’‘Yongyou 1540’。
本试验采用双因素随机区组设计，分别设3个化肥施用水平和菌渣还田水平，共9个处理，每个处理重复3次，共27个独立试验小区，单个小区面积为20 m2。施用菌渣量为0、10、20 t·hm−2，分别记为0%(F0对照)、50%(F50)、100%(F100)；化肥用量分别为当地常规施肥量的0%(C0)、50%(C50)、100%(C100)。各处理具体见表1。结合当地单季稻-休闲的水稻轮作制度，移栽水稻前将土壤进行翻耕，同时施入不同比例混合的菌渣和化肥(基肥)。常规化肥100%施用量具体如下：基肥施碳酸氢铵(含氮质量分数17%)300 kg·hm−2；分蘖初期(7月23日)追施尿素(含氮质量分数46%)150 kg·hm−2；分蘖盛期(9月4日)追施控释复合肥{[m(氮)∶m(磷)∶m(钾)]=22∶11∶13}225 kg·hm−2。50%化肥处理则减半进行。
表 1 试验处理
Table 1. Experimental treatments
处理 菌渣用量(F)/% 化肥用量(C)/% 处理 菌渣用量(F)/% 化肥用量(C)/% 处理 菌渣用量(F)/% 化肥用量(C)/% C0F0 0 0 C50F0 0 50 C100F0 0 100 C0F50 50 0 C50F50 50 50 C100F50 50 100 C0F100 100 0 C50F100 100 50 C100F100 100 100 -
分别于水稻移栽前2周(2017年6月)、分蘖盛期(2017年9月)、灌浆后期(2017年11月)、收获期(2017年12月)在各个小区0~20 cm土层多点采集土壤。土样在阴凉处风干、磨碎、装袋，以备用于常规土壤理化性质分析；同时取新鲜原状土分析土壤容重，进行土壤酶活性的分析。
土壤pH按土水质量比为1.0∶2.5酸度计测定；有机质采用重铬酸钾外加热法测定；全氮采用半微量开氏法测定；碱解氮采取碱解扩散法测定；有效磷采用氟化铵-盐酸浸提-钼锑抗比色法测定；速效钾采用醋酸铵浸提-火焰光度法测定[17]；土壤蔗糖酶、过氧化氢酶、脲酶活性分别采用3,5二硝基水杨酸比色法、高锰酸钾滴定法、靛酚蓝比色法测定。过氧化氢酶活性以每克土消耗0.1 mol·L高锰酸钾毫升数表示，蔗糖酶活性以24 h后每克土葡萄糖的毫克数表示，脲酶活性以24 h后每克土氨氮的毫克数表示[18]。
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数据处理采用Origin 8.5、SPSS 18.0和R 3.3.3进行统计分析和图像绘制，采用双因素方差分析(two-way ANOVA)和Duncan新复极差法进行差异显著性检验，通径分析采用Excel 2016。
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由表2可知：水稻不同生育时期各处理中土壤过氧化氢酶活性为3.01~10.20 mL·g−1 ，从高到低依次表现为收获期、分蘖盛期、灌浆后期、移栽前期。不同时期同一处理土壤过氧化氢酶活性呈现出在移栽前上升，至分蘖盛期达到高峰，灌浆后开始下降，收获期则再次升高的变化趋势。在水稻移栽后，大部分处理的土壤过氧化氢酶活性均高于对照(C0F0)，其中C100F50处理极显著高于对照(P＜0.01)。在分蘖盛期，各处理土壤的过氧化氢酶活性均呈上升趋势，其中C50F100、C100F0、C100F50处理涨幅最明显。到灌浆后期，除C100F100处理的土壤过氧化氢酶活性提高之外，其余处理均呈下降趋势，其中C100F0、C100F50处理降幅比较明显。在化肥施用 C0水平下，菌渣施入量越多，水稻发育前期土壤过氧化氢酶活性也随之越高，但后期差异不显著；在化肥施用 C50水平下，菌渣施入量越多，土壤过氧化氢酶活性随之增加。在菌渣施用F0和 F50水平下，随着化肥施用量的增加，过氧化氢酶活性表现为先升高后降低的趋势。在化肥施用C100和菌渣施用F100的水平下，过氧化氢酶活性随着菌渣化肥施用量的增加，同样表现为先增后减的趋势。单施菌渣和单施化肥以及其两者的交互作用对土壤过氧化氢酶活性在水稻的4个生育时期均有显著(P＜0.05)或极显著影响(P＜0.01)。在水稻发育的4个时期，单施化肥对土壤过氧化氢酶活性的影响不显著，但是单施菌渣对土壤过氧化氢酶活性均具有显著(P＜0.05)或极显著影响(P＜0.01)。菌渣与化肥互作效应对土壤过氧化氢酶活性在水稻灌浆后期和收获期有极显著影响(P＜0.01)。
表 2 菌渣化肥配施对土壤过氧化氢酶活性的影响和互作效应
Table 2. Effect and interaction of the application of fungal residue and chemical fertilizer on catalase activity in soil
处理 不同生育期过氧化氢酶活性/(mL·g−1) 移栽前期 分蘖盛期 灌浆后期 收获期 C0F0 3.57±0.46 abc 5.87±0.57 bc 5.63±1.26 bc 6.62±1.78 b C0F50 3.95±0.34 ab 6.47±0.67 bc 5.82±0.84 abc 8.33±2.39 ab C0F100 3.79±0.24 abc 6.42±0.33 bc 5.80±0.79 abc 8.90±2.67 ab C50F0 3.20±0.27 bc 5.73±0.35 c 5.00±0.80 c 8.81±1.69 ab C50F50 3.88±0.10 ab 6.52±0.71 b 6.30±0.40 abc 9.06±1.01 ab C50F100 4.19±0.26 a 6.88±0.28 b 6.79±0.19 ab 9.95±1.45 a C100F0 3.01±0.22 c 6.30±0.79 bc 5.03±0.19 c 8.40±1.11 ab C100F50 4.32±0.41 a 8.19±0.50 a 7.11±0.57 a 10.20±0.87 a C100F100 4.08±0.10 a 6.56±0.32 b 6.69±0.97 ab 9.18±0.76 ab C ns ns ns ns F ** ** * ** C×F * ns ** ** 说明：*表示显著影响(P＜0.05)，**表示极显著影响(P＜0.01)，ns表示影响不显著。C. 化肥；F. 菌渣；C×F. 菌渣化肥配施；n=27。不同 小写字母表示不同处理差异显著(P＜0.05) -
从表3可以看出：水稻不同生育时期各处理中土壤蔗糖酶活性为0.20~2.04 mg·g−1，从高到低依次表现为灌浆后期、分蘖盛期、收获期、移栽前期。在水稻整个生育期，各处理的土壤蔗糖酶活性呈现出先升高后降低的趋势。在水稻移栽后，大部分处理的土壤蔗糖酶活性均高于对照处理(C0F0)，其中C50F100处理显著高于对照处理(P＜0.05)。在灌浆后期，各处理土壤的蔗糖酶活性均呈上升趋势，其中C50F100、C100F50、C100F100处理涨幅最明显。到收获期，各处理的土壤蔗糖酶活性显著降低，其中处理C50F50、C50F100降幅最大，并且C50F100处理的土壤蔗糖酶活性最大。在化肥施用 C0水平下，随菌渣施入量增加，土壤蔗糖酶活性前期随之降低，但到后期又逐渐升高，但差异并不显著；在化肥施用 C50水平下，除移栽前期之外，其他3个时期土壤蔗糖酶活性都随菌渣施入量的增加而增加。在化肥施用C100和菌渣施用F100的水平下，水稻生育前期，随着菌渣化肥施用量的增加，土壤中蔗糖酶活性随之增加，但水稻发育后期却逐渐下降。单施菌渣和单施化肥以及其两者的交互作用对土壤蔗糖酶活性在水稻的4个生育时期均有显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)影响。在水稻发育的4个时期，单施化肥对土壤蔗糖酶活性均具有显著影响(P＜0.05)，但单施菌渣对土壤蔗糖酶活性影响不显著。菌渣与化肥互作效应对土壤蔗糖酶活性在水稻移栽前期和收获期有极显著影响(P＜0.01)。
表 3 菌渣化肥配施对土壤蔗糖酶活性的影响和互作效应
Table 3. Effect and interaction of the application of fungal residue and chemical fertilizer on soil invertase activity
处理 不同生育期蔗糖酶活性/(mg·g−1) 移栽前期 分蘖盛期 灌浆后期 收获期 C0F0 0.20±0.03 b 1.38±0.13 ab 1.40±0.09 b 0.94±0.03 b C0F50 0.24±0.05 ab 1.21±0.39 b 1.42±0.08 ab 0.95±0.06 b C0F100 0.23±0.07 ab 1.36±0.01 ab 1.46±0.28 ab 0.97±0.14 b C50F0 0.31±0.05 ab 1.39±0.06 ab 1.44±0.60 ab 0.96±0.16 b C50F50 0.27±0.07 ab 1.42±0.23 ab 1.66±0.09 ab 0.98±0.12 ab C50F100 0.33±0.08 a 1.92±0.68 ab 2.04±0.33 ab 1.38±0.27 a C100F0 0.22±0.04 ab 1.41±0.14 ab 1.66±0.29 ab 0.97±0.08 b C100F50 0.31±0.05 ab 1.73±0.18 a 1.75±0.36 a 1.18±0.27 ab C100F100 0.29±0.07 ab 1.58±0.07 ab 1.69±0.13 ab 1.04±0.11 ab C * * * * F ns ns ns ns C×F ** * ** ** 说明：*表示显著影响(P＜0.05)，**表示极显著影响(P＜0.01)，ns表示影响不显著。C. 化肥；F. 菌渣；C×F. 菌渣化肥配施；n=27。不同 小写字母表示不同处理在 P＜0.05 水平差异显著 -
由表4可知：水稻不同生育时期各处理中土壤脲酶活性为 0.54~4.80 mg·g−1。与移栽前期相比，水稻土在分蘖盛期、灌浆后期、收获期各处理的脲酶活性规律比较相似，差异不显著。除C0F0、C50F50、C0F100处理外，其他处理的土壤脲酶活性从移栽前至分蘖盛期呈持续下降趋势，到了灌浆后期开始上升，上升趋势持续至收获期。在水稻移栽后，大部分处理的土壤脲酶活性均高于对照(C0F0)，并在移栽前期，各处理的土壤脲酶活性极显著高于对照(P＜0.01)，其中以C100F50处理最大。各处理的土壤脲酶活性在移栽前期之后均有所下降，在分蘖盛期最小，其中C50F100、C100F50、C100F100处理降幅最明显。在化肥施用C0水平下，菌渣施入量多，土壤中脲酶活性差异不显著。在化肥施用C50水平下，随着菌渣施入量增多，土壤脲酶活性从移栽前开始下降，到收获期又开始回升。在化肥施用C100和菌渣施用F100的水平下，土壤中脲酶活性随着菌渣和化肥施用量的增加，在不同时期均表现出先增加后减少的趋势。单施菌渣和单施化肥以及两者的交互作用对土壤脲酶活性在水稻的4个生育时期均有显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)影响。在水稻的4个生育时期，单施化肥对土壤脲酶活性均具有显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)影响，并且单施菌渣对土壤脲酶活性也均具有极显著(P＜0.01)影响。除了灌浆后期之外，菌渣化肥配施对土壤脲酶活性在其他3个时期都有显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)影响。在水稻发育前中期，菌渣化肥配施对土壤脲酶活性的互作效应高于蔗糖酶和过氧化氢酶。
表 4 菌渣化肥配施对土壤脲酶活性的影响和互作效应
Table 4. Effect and interaction of the application of fungal residue and chemical fertilizer on soil urease activity
处理 不同生育期脲酶活性/(mg·g−1) 移栽前期 分蘖盛期 灌浆后期 收获期 C0F0 0.58±0.07 g 1.10±0.03 ab 1.45±0.48 ab 0.96±0.12 b C0F50 2.67±1.16 d 0.72±0.38 c 1.10±0.38 ab 1.36±0.33 ab C0F100 1.15±0.66 ef 1.13±0.25 ab 1.31±0.40 ab 1.04±0.37 b C50F0 0.86±1.13 fg 0.74±0.25 c 0.91±0.26 b 1.06±0.49 b C50F50 1.34±0.82 e 1.09±0.15 ab 1.25±0.53 ab 1.39±0.14 ab C50F100 4.24±1.19 b 1.27±0.11 a 1.48±0.03 ab 1.71±0.12 a C100F0 3.56±1.98 c 0.89±0.36 b 1.17±0.36 ab 1.08±0.07 b C100F50 4.59±3.25 a 1.36±0.53 a 1.74±0.53 a 1.78±0.06 a C100F100 3.98±1.73 bc 1.15±0.60 ab 1.27±0.50 ab 1.72±0.10 a C ** * * ** F ** ** ** ** C×F ** ** * ** 说明：*表示显著影响(P＜0.05)，**表示极显著影响(P＜0.01)，ns表示影响不显著。C. 化肥；F. 菌渣；C×F. 菌渣化肥配施；n=27。不同 小写字母表示不同处理在 P＜0.05 水平差异显著 -
从图1A可以看出：菌渣化肥配施对各理化因子的间接通径系数，除土壤有机碳、全氮、有效磷为负值外，其他均为正值。碱解氮对配施效应最大(1.00)，其次是pH(0.17)。速效钾较低(0.07)。各因素对配施效应的间接效益(绝对值)大小顺序依次为碱解氮、全氮、有机碳、pH、有效磷、速效钾。蔗糖酶对各理化因子的直接通径系数，除有机碳、全氮、有效磷为负值，其他均为正值，碱解氮对蔗糖酶活性效应最大(1.80)，其次是速效钾(0.52)，pH较低(0.49)。各因素对蔗糖酶活性的直接效益(绝对值)大小顺序依次为碱解氮、全氮、有机碳、速效钾、pH、有效磷。
图 1 不同土壤理化因子与土壤酶的通径分析
Figure 1. Path analysis of different soil physical and chemical factors and soil enzyme
图1B表明：菌渣化肥配施对各理化因子的间接通径系数，除速效钾为负值外，其余均为正值。有效磷对配施效应最大(0.30)，其次是全氮(0.24)，有机碳最低(0.03)。各因素对配施效应的间接效益(绝对值)大小顺序依次为有效磷、全氮、碱解氮、pH、有机碳、速效钾。过氧化氢酶对各理化因子的直接通径系数，除pH为负值外，其余均为正值，有效磷对过氧化氢酶活性效应最大(0.69)，其次是全氮(0.17)和碱解氮(0.17)，速效钾较低(0.05)。各因素对过氧化氢酶活性的直接效益(绝对值)大小顺序依次为有效磷、pH、全氮和碱解氮、有机碳、速效钾。
由图1C可知：菌渣化肥配施对各理化因子的间接通径系数，除pH为负值外，其余均为正值，有效磷对配施效应最大(0.38)，其次是全氮(0.09)，速效钾较低(0.01)。各因素对配施效应的间接效益(绝对值)大小顺序依次为有效磷、pH、碱解氮、全氮、有机碳、速效钾。脲酶对各理化因子的直接通径系数，除速效钾为负值外，其他均为正值，全氮对脲酶活性效应最大(0.56)，其次是有效磷(0.54)，有机碳较低。各因素对脲酶活性的直接效益(绝对值)大小顺序依次为全氮、有效磷、速效钾、pH和碱解氮、有机碳。
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过氧化氢酶参与土壤中物质循环和能量转化等过程，在一定程度上可以作为表征土壤生物氧化过程强弱的指标[19]。陈闯等[20]研究认为：在作物发育中后期，有机肥混施能提高土壤过氧化氢酶活性。有研究表明：有机物料还田能有效提高土壤过氧化氢酶活性[21 − 22]。本研究发现：在化肥施用C0、C50和菌渣施用 F0、F50水平下，过氧化氢酶活性在移栽前期升高，到分蘖盛期、灌浆后期开始下降，最后到收获期上升到最大。这说明与单施化肥或菌渣相比，中等量菌渣化肥处理的过氧化氢酶活性较好，因为菌渣与化肥配施有利于菌渣在土壤中转化和积累，土壤氧化还原能力较强[23]。在化肥施用C100和菌渣施用F100的水平下，随着菌渣和化肥施用量增加，土壤过氧化氢酶活性上升到一定状态时也会下降，说明就提高过氧化氢酶活性而言，中等量菌渣化肥配施优于高量菌渣化肥配施。这可能是由于化学肥料的过量使用影响了土壤酶活性[24 − 25]。单施有机肥和单施化肥均能提高土壤过氧化氢酶活性。本研究发现：在水稻发育中后期，菌渣与化肥互作效应对土壤过氧化氢酶活性有极显著影响，一方面因为在水稻发育中后期，水稻根系生长加快，土壤生物呼吸作用增强；另一方面由于菌渣和化肥配施后，微生物与酶的代谢活动加强，导致过氧化氢酶活性也随之增加[26-28]。
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蔗糖酶是参与土壤碳循环的重要酶类之一[21]。程曼等[26]研究认为：长期不同秸秆还田能提高土壤蔗糖酶活性。也有研究表明：长期施肥能够提高土壤蔗糖酶活性[29]。本研究发现：在化肥施用C0、C50和菌渣施用 F0、F50水平下，随着菌渣和化肥施用量的增加，除了分蘖盛期之外，其他时期土壤蔗糖酶活性增加。这说明与单施化肥或菌渣相比，中等量菌渣化肥配施处理的蔗糖酶活性效果好。主要是因为菌渣作为土壤中碳库，为蔗糖酶提供了更多的酶促基质，菌渣还田使稻田土壤有机质和养分含量显著增加，并且菌渣中含有大量有机碳，刺激了微生物活性。在化肥施用C100和菌渣施用F100的水平下，随着菌渣化肥施用量的增加，土壤中蔗糖酶活性也在增加，并在不同时期均表现出先增加后减少的趋势。说明菌渣化肥配施显著提高了土壤蔗糖酶活性，但高量菌渣化肥配施下土壤蔗糖酶活性的贡献反而降低。一方面是因为菌渣本身富含纤维素类等有机成分，致使土壤中有机质增多，从而更加有利于蔗糖酶活性的增加[30]；另一方面可能是由于高量菌渣下含有较高的养分，碳氮比较高，不适于微生物分解，限制了有机物质形成腐殖质并释放养分[30]。单施有机肥和单施化肥均能提高土壤蔗糖酶活性。本研究发现：在水稻发育中后期，菌渣与化肥互作效应对土壤蔗糖酶活性有极显著影响，这可能与水稻的生长需求和菌渣还田的养分释放规律有关。
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脲酶是一种酰胺酶，是参与土壤氮循环的重要酶类之一[31]。李东坡等[32]研究认为：脲酶活性在作物生长的前、中期能够明显表明培肥方式对土壤生物活性产生的效果。本研究发现：在化肥施用C0、C50和菌渣施用 F0、F50水平下，土壤脲酶活性随着菌渣和化肥施用量的增加而增加，但在化肥施用C100和菌渣施用F100的水平下表现出先增加后减少的趋势。这说明菌渣化肥配施能够显著提高土壤脲酶活性，但高量菌渣化肥配施下土壤脲酶活性的贡献反而降低。一方面是因为菌渣腐解可以为土壤提供丰富的有机碳，并且可以为微生物活动和酶活性的提高创造有利的条件[33]；另一方面可能是因为菌渣本身的碳氮比较高，微生物分解需要更多的化肥氮或来自土壤的矿质氮，从而在分解过程会与水稻生长过程之间产生争氮现象。有研究表明：单施有机肥和单施化肥均能提高土壤脲酶活性，但是与单施化肥相比，有机肥与化肥相结合对土壤脲酶活性有显著提高的作用[34 − 35]。本研究发现：在水稻分蘖盛期，菌渣化肥配施对土壤脲酶活性的互作效应高于蔗糖酶和过氧化氢酶。说明在3种酶中，菌渣化肥配施更有利于脲酶活性的增强，暗示菌渣化肥配施处理下，在水稻生育前期，土壤微生物对氮循环的直接影响较大。
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通径分析是回归分析的拓展，是具有方向性的相关系数，能表示原因与结果(自变量与因变量)之间的关系，可以用它来估计自变量对应变量直接影响效应的大小，比较其相对重要性[36]。为了进一步研究土壤基本理化性质对土壤酶影响的数量关系，其相关系数可以分解为直接作用系数和间接作用系数，从而揭示各变量对因变量的相对作用。本研究中，菌渣化肥配施对各理化因子的间接通径系数发现：配施对碱解氮(1.00)这条路径影响最大。说明菌渣化肥配施主要通过提高速效氮质量分数来促进酶活性。可能因为菌渣促进了氮矿化相关酶的活性，从而加快了有机质的分解和有效氮的释放。过氧化氢酶对各理化因子的直接通径系数，有效磷对过氧化氢酶这条路径影响最大(0.69)。说明有效磷通过直接效应调控土壤过氧化氢酶活性。菌渣的施入有利于耕层土壤有机质的累积，对土壤磷素有活化作用；另外，菌渣还田还增加了磷素向土壤返回的通量，且有机肥中磷的有效性高于土壤磷[37]，从而改善土壤理化性质及酶活性。蔗糖酶对各理化因子的直接通径系数，碱解氮(1.80)对蔗糖酶这条路径影响最大，说明碱解氮通过直接效应调控土壤蔗糖酶活性。增施菌渣特别是在水稻生长中后期能使土壤中有效氮质量分数显著增加，随着菌渣施入量增加，土壤供氮能力也随之增加，但并不是越多越好，而是有机无机配施效果更好，更加有利于水稻吸收利用。脲酶对各理化因子的直接通径系数，全氮对脲酶这条路径影响最大(0.56)。说明全氮通过直接效应调控土壤脲酶活性。因为脲酶是参与土壤氮循环重要的酶类之一，它可将土壤有机物中碳—氮键水解生成氨、二氧化碳和水，其活性的提高能促进土壤中的有机氮向有效氮的转化[38]。
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菌渣化肥配施对土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶在水稻不同生育时期有着不同的影响，提高脲酶活性的作用主要体现在水稻生长前中期，而蔗糖酶、过氧化氢酶主要体现在后期，所以在农业生态系统碳、氮循环中，菌渣化肥配施对水稻发育前中期有助于氮循环，后期有助于碳循环。
菌渣化肥配施显著提高了土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶的活性，但高量菌渣化肥配施对土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶的贡献反而降低。
土壤有效磷、碱解氮和全氮通过直接效应调控土壤过氧化氢酶、蔗糖酶和脲酶活性，菌渣化肥配施主要通过提高碱解氮质量分数促进土壤酶活性。菌渣化肥配施对脲酶的交互效应高于过氧化氢酶和蔗糖酶，所以在3种酶中，菌渣化肥配施更有利于脲酶活性的增强。
综合来看，C100F50处理是提高土壤酶活性和碳氮循环的最佳选择。
Effects of long-term combined application of fungus residue and chemical fertilizer on soil enzyme activities in paddy field
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摘要:
目的 探讨长期尺度上不同比例菌渣化肥配施对水稻Oryza sativa生育时期土壤酶活性的影响。 方法 在水稻田间长期定位试验条件下，设置化肥水平为常规施肥量的0%(C0)、50%(C50)、100%(C100)，菌渣相对用量0%(F0)、50%(F50)、100%(F100)各3个水平，共9个处理，分析了水稻主要生育时期各处理土壤中过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶活性变化，以及菌渣化肥配施对土壤酶活性的交互效应。 结果 土壤酶活性随水稻生育时期的变化呈现出明显规律性，过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶活性分别为3.01~10.20 mL·g−1、0.20~2.04 mg·g−1、0.54~4.80 mg·g−1；在水稻不同生育期，各处理间土壤过氧化氢酶、蔗糖酶和脲酶活性具有显著差异(P＜0.05)。菌渣化肥配施对水稻移栽前期的土壤脲酶活性提高有促进作用，且增强了水稻灌浆期和收获期的土壤过氧化氢酶和蔗糖酶活性，其中过氧化氢酶活性和脲酶活性在C100F50处理最高，而蔗糖酶活性在C50F100处理最高。通径分析表明：有效磷、碱解氮和全氮分别对过氧化氢酶、蔗糖酶和脲酶影响最大，通径系数分别为0.69、1.80和0.69。菌渣化肥配施主要通过提高碱解氮质量分数促进土壤酶活性。交互性分析表明：菌渣化肥配施效应高于化肥和菌渣单施，并且对土壤过氧化氢酶、蔗糖酶和脲酶活性均有显著影响(P＜0.05)。 结论 菌渣化肥配施能够显著提高土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶活性，并且随施用量增加呈现先增高后降低的趋势；本试验条件下，C100F50处理是提高土壤酶活性和促进碳氮循环的最佳选择。图1表4参38 Abstract:Objective The purpose of this study is to explore the effects of different proportions of fungus residue and chemical fertilizer on soil enzyme activities during the rice growth period over a long-term scale. Method A long-term location experiment in paddy field was carried out in which the fertilizer levels were set as 0% (C0), 50% (C50) and 100% (C100) of conventional fertilization amount, and the relative amount of edible fungus residue was set as 0% (F0), 50% (F50) and 100% (F100), respectively. There were 9 treatments in total. The changes of catalase, sucrase and urease activities in different treatments at the main growth stages of rice and the interaction effect of fungus residue and chemical fertilizer on soil enzyme activities were analyzed. Result The soil enzyme activities showed obvious regularity with the change of rice growth period. The catalase, sucrase, and urease activities were 3.01−10.20 mL·g−1, 0.20−2.04 mg·g−1, and 0.54−4.80 mg·g−1 respectively. There were significant differences (P＜0.05) in soil catalase, sucrase and urease among the treatments in different growth stages of rice. The results showed that the combined application of fungus residue and chemical fertilizer promoted the soil urease activity in the early stage of rice transplanting, and enhanced the activities of catalase and sucrase in the filling stage and harvest stage. The activities of catalase and urease were the highest in C100F50 treatment, while the sucrase activity was the highest in C50F100 treatment. Path analysis showed that available phosphorus, alkali hydrolyzed nitrogen and total nitrogen had the greatest impact on catalase, sucrase and urease respectively, with path coefficients of 0.69, 1.80, 0.69 respectively. The combined application of fungus residue and chemical fertilizer promoted soil enzyme activity mainly by increasing the mass fraction of alkali hydrolyzed nitrogen. Interaction analysis showed that the effect of combined application of fungus residue and chemical fertilizer was higher than that of chemical fertilizer and fungal residue alone, and the activities of catalase, sucrase and urease in soil were significantly affected (P＜0.05). Conclusion The combined application of fungus residue and chemical fertilizer can significantly increase the activities of soil catalase, sucrase and urease, but with the increase of application amount, the activity of soil catalase, sucrase and urease increases first and then decreases. C100F50 treatment is the optimal choice to improve soil enzyme activity and promote carbon and nitrogen cycle under the experimental condition. [Ch, 1 fig. 4 tab. 38 ref.] -
Key words:
- fungus residue /
- chemical fertilizer /
- enzyme activity /
- interaction effect /
- paddy soil
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油茶广义上是山茶科Theaceae山茶属Camellia中种子油脂含量较高的一类植物，是世界四大木本油料树种之一。其中，普通油茶Camellia oleifera是栽培面积最大、最重要的物种。科学经营油茶有保持水土、涵养水源、增加碳汇和调节气候等生态效益，具有重要的生态价值；同时茶油中不饱和脂肪酸高达90%以上，被誉为“油中软黄金”，具有很高的营养和经济价值[1]，因此油茶产业是中国山区林农脱贫致富的重要产业。良种是油茶产业健康发展的基础和关键。提高果实产量，发掘高含油率的种质是选育油茶高产良种的重要途径之一。前人对普通油茶的选育大多以果实产量为主要育种目标，种仁含油率的分析和评估还处于起步阶段[2]。研究普通油茶种仁含油率等经济性状的遗传变异规律，可为油茶高含油率种质创制与筛选提供科学依据，对油茶高产良种选育具有重要意义[3]。
杂交育种是林木育种的有效技术之一，通过杂交创造新的变异，可有效缩短育种周期[4]。杂交育种策略在桉树Eucalyptus robusta[5]、杨树Populus spp.[6]、马尾松Pinus massniana[7]、杉木Cunninghamia lanceolata[8]和马褂木Liriodendron sino-americanum[9]等用材树种良种选育中发挥了重要作用，同时培育了大量良种。亲本的科学选配是杂交育种成功的先决条件[10]，对杂交亲本进行配合力等遗传参数估算，筛选优良的亲本和亲本组合，能够有效提高杂交育种效率[11]。配合力是指亲本对子代性状的影响力，包括一般配合力和特殊配合力[12]。一般配合力反映亲本的育种利用价值并能预测后代的表现[13]，特殊配合力是某一特定组合后代偏离双亲一般配合力的表型偏差[14]。高配合力亲本能够更好地遗传优势性状，在一定程度上预测杂交子代表型，缩小筛选育种材料范围，节省育种时间，提高育种效率[15]。目前，普通油茶的杂交育种工作主要局限于简单互补性状的亲本杂交，关于亲本配合力、重要性状遗传力等遗传参数的研究还处于起步阶段[16]。林萍等[17]对普通油茶杂交子代幼林生长、含油率等性状进行了亲本的配合力分析，初步筛选了一批具有育种潜力的杂交亲本与组合。但由于林木大多数性状的亲本配合力、遗传力等遗传参数会随着树龄的增长而变化。以幼龄林为研究对象对杂交育种的指导具有局限性，因此，以普通油茶杂交子代成林评估各性状的遗传参数显得非常重要。
种仁含油率是油茶高产育种的最主要指标之一。木质素、纤维素、半纤维素等在植物的生长发育过程中具有重要作用，主要表现在增强植物体的机械强度、疏导水分和营养物质的运输、阻止病原菌的侵染以及增强对各种胁迫的防御能力等[18]。MIAO等[19]研究发现：油菜Brassica napus种皮中木质素、纤维素和半纤维素质量分数与含油率呈显著负相关。王安妮等[20]研究也发现：油茶种仁含油率与木质素、纤维素质量分数亦具有显著相关性。因此，研究木质素、纤维素和半纤维素质量分数的遗传规律，对油茶高产育种具有一定的指导意义。
本研究以普通油茶全双列杂交的20个杂交组合为对象，分析了林龄为8 a的盛产期子代群体种仁含油率、木质素、纤维素和半纤维素质量分数的变异规律，探讨了各性状间的相关关系，评估了亲本在4个性状的配合力效应，解析了4个性状在油茶成林阶段的遗传力和杂种优势，为制定油茶高产杂交育种策略提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
在浙江省金华市婺城区东方红林场国家油茶种质资源收集库内，选择普通油茶无性系‘长林4号’ ‘长林10号’‘长林40号’‘长林53号’‘长林95号’(表1)，按照5×5全双列杂交设计创制了20个杂交组合(无自交)。于2014年春季利用杂交子代2年生幼苗营建子代测定林。控制授粉、群体的创制与子代测定林营造管理等参照林萍等[17]的方法。
表 1 亲本种仁含油率相关性状的平均值Table 1 Mean value of oil content related traits of parent seed kernel亲本 含油率/
(mg·g−1)木质素质
量分数/
(mg·g−1)纤维素质
量分数/
(mg·g−1)半纤维素质
量分数/
(mg·g−1)‘长林4号’ 425.32 109.06 84.73 42.65 ‘长林10号’ 402.81 105.87 75.48 49.02 ‘长林40号’ 421.91 98.70 77.87 46.87 ‘长林53号’ 412.38 109.38 77.73 40.82 ‘长林95号’ 400.05 108.78 85.14 35.31 1.2 性状调查
于2021年秋季采集林龄为8 a的子代测定林果实样品测定相关性状。各杂交组合10株一小区，3次重复，共30株单株取样。每单株随机取30颗果实，测定种仁含油率、木质素、纤维素和半纤维素质量分数等性状平均值作为单株果实经济性状。种仁含油率测定采用姚小华等[21]和杨雨晨等[22]的方法。木质素、纤维素和半纤维素质量分数的测定采用王安妮等[20]的方法。
1.3 数据分析方法
用Excel 2010整理数据。性状间采用Pearson相关性分析，家系间的表型差异进行单因素方差分析。利用固定模型估算杂交亲本的一般配合力、特殊配合力和反交效应[23−24]，根据随机模型估算加性、显性、表型和遗传方差以及广义、狭义遗传力。估算参照林萍等[17]的方法。所有分析采用DPS软件[25]完成。
2. 结果与分析
2.1 普通油茶杂交一代群体种仁性状的相关性分析
相关性分析(表2)发现：杂交群体中，普通油茶种仁中的含油率与木质素、纤维素、半纤维素质量分数呈显著(P＜0.05)或者极显著负相关(P＜0.01)。木质素与纤维素、半纤维素质量分数呈极显著正相关(P＜0.01)。纤维素和半纤维素质量分数呈极显著负相关(P＜0.01)。因此，在高产油茶良种选育中，除了含油率，木质素、纤维素和半纤维素质量分数也可作为高产种质筛选的重要判断依据。
表 2 普通油茶杂交一代群体种仁性状的相关性Table 2 Correlation of the kernel traits of the first-filial progency of C. oleifera性状 含油率 木质素
质量分数纤维素
质量分数半纤维素
质量分数含油率 1 木质素质量分数 −0.47** 1 纤维素质量分数 −0.11* 0.19** 1 半纤维素质量分数 −0.30** 0.22** −0.25** 1 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01)。 2.2 普通油茶杂交一代群体含油率和木质素、纤维素、半纤维素质量分数的差异分析
20个家系的含油率平均值为411.84 mg·g−1，变异幅度为14.46%~53.71%；木质素、纤维素、半纤维素质量分数的平均值依次为106.36、80.19和42.93 mg·g−1，变异幅度分别为4.68%~22.02％、3.70%~13.00%和0.08%~11.89%，其中，半纤维素质量分数的变异系数最大，达38.03%。方差分析结果(表3)表明：含油率和木质素、纤维素、半纤维素质量分数在不同组合间的差异均达到极显著水平(P＜0.01)，表明采用不同优良性状的无性系开展杂交可为油茶育种创造出变异丰富的育种群体。
表 3 普通油茶杂交子代种仁性状方差分析Table 3 Variance analysis of the kernel traits of the first-filial progeny of C. oleifera性状 自由度 F 平均值/
(mg·g−1)变异
幅度/%变异
系数/%含油率 19 4.61** 411.84 14.46~53.71 13.22 木质素质量分数 19 6.54** 106.36 4.68~22.02 16.82 纤维素质量分数 19 7.06** 80.19 3.70~13.00 16.23 半纤维素质量分数 19 5.27** 42.93 0.08~11.89 38.03 说明：**表示极显著相关(P＜0.01)。 多重比较结果(表4)表明：含油率最高的前2个家系为‘长林4号’ב长林40号’和‘长林4号’ב长林53号’，其含油率均值为451.58和443.71 mg·g−1，分别是含油率最小家系‘长林40号’ב长林10号’的1.18和1.16倍。‘长林4号’ב长林95号’和‘长林40号’ב长林95号’的木质素和纤维素质量分数在所有的家系中分别是最高和最低的，前者分别是后者的1.39和1.32倍。半纤维素质量分数均值最高的家系为‘长林40号’ב长林10号’，是最低家系‘长林95号’ב长林40号’的1.86倍。家系‘长林40号’ב长林10号’半纤维素质量分数排名第1位，但含油率在所有家系中最低，这与含油率和半纤维素质量分数呈显著负相关关系一致。
表 4 普通油茶杂交组合子代各种仁性状及其多重比较Table 4 Multiple comparison results of kernel traits in first-filial progeny of C. oleifera组合
(母本×父本)含油率/
(mg·g−1)木质素质量分数/
(mg·g−1)纤维素质量分数/
(mg·g−1)半纤维素质量分数/
(mg·g−1)‘长林4号’ב长林40号’ 451.58±44.39 a 95.08±20.05 fgh 79.89±14.75 bcdef 37.18±17.58 def ‘长林4号’ב长林53号’ 443.71±51.98 ab 109.13±15.61 bcdef 81.50±17.41 abcde 50.47±28.34 abc ‘长林53号’ב长林4号’ 443.37±30.62 ab 107.01±17.97 bcdef 76.47±13.62 cdef 43.49±20.44 bcdef ‘长林40号’ב长林95号’ 435.78±63.22 abc 89.47±13.94 h 69.54±15.58 f 42.08±19.71 bcdef ‘长林10号’ב长林4号’ 424.45±55.25 abcde 108.06±20.22 bcdef 72.66±14.60 ef 46.04±20.28 bcde ‘长林40号’ב长林4号’ 420..91±56.76 abcdef 107.72±15.00 bcdef 76.74±16.14 cdef 37.94±12.10 cdef ‘长林95号’ב长林40号’ 419.66±59.79 abcdef 111.95±24.13 abcde 85.03±13.79 abc 32.03±15.26 ef ‘长林53号’ב长林40号’ 416.62±44.69 abcdef 98.72±13.67 defgh 77.14±11.50 cdef 34.09±18.79 ef ‘长林40号’ב长林53号’ 412..07±50.31 bcdef 97.63±19.16 efgh 74.13±15.27 def 47.78±18.34 abcd ‘长林95号’ב长林53号’ 411.12±45.76 bcdef 106.66±24.80 bcdefg 78.83±13.87 bcdef 37.15±16.84 def ‘长林10号’ב长林95号’ 410.69±28.82 bcdef 109.58±4.43b cdef 70.68±6.51 ef 52.95±15.12 ab ‘长林4号’ב长林10号’ 408.77±19.15 bcdef 107.98±7.25 bcdef 86.05±5.39 ab 44.08±6.72 bcdef ‘长林95号’ב长林4号’ 403.41±80.21 cdef 101.71±13.46 cdefgh 87.75±14.86 ab 36.32±13.56 def ‘长林4号’ב长林95号’ 397.24±38.43 def 124.07±14.67 a 91.48±5.42 a 38.87±11.49 cdef ‘长林53号’ב长林10号’ 395.50±57.45 ef 111.34±37.01 abcde 83.36±13.95 abcd 40.06±16.08 bcdef ‘长林53号’ב长林95号’ 394.00±65.17 ef 120.46±24.40 ab 73.96±11.38 def 45.63±16.09 bcde ‘长林10号’ב长林53号’ 391.03±45.67 ef 113.45±20.75 abcd 79.91±13.28 bcdef 50.08±15.41 abc ‘长林95号’ב长林10号’ 388.98±48.55 ef 114.81±17.24 abc 88.96±15.89 ab 35.74±10.70 def ‘长林10号’ב长林40号’ 385.08±40.73 ef 92.39±15.12 gh 78.66±9.01 bcdef 47.02±13.68 bcde ‘长林40号’ב长林10号’ 382.87±65.80 f 99.97±20.04 cdefgh 91.08±20.64 a 59.66±20.08 a 说明：数据为平均值±标准差。同列不同小写字母表示差异极显著(P＜0.01)。 2.3 杂交亲本的一般配合力、特殊配合力和反交效应
本研究中不同组合间各性状均差异极显著(P＜0.01)。在此基础上，进一步采用固定模型评估杂交亲本的配合力。由表5可知：杂交亲本在纤维素和半纤维素质量分数的一般配合力、特殊配合力和反交效应值差异均达极显著水平(P＜0.01)。亲本含油率的一般配合力和特殊配合力差异达极显著水平(P＜0.01)，反交效应值无显著差异。木质素质量分数的亲本一般配合力和反交效应值差异达极显著水(P＜0.01)，特殊配合力差异不显著。可见，普通油茶杂交育种中，一般配合力、特殊配合力和反交效应值对杂交群体含油率和木质素、纤维素和半纤维素质量分数等性状具有极显著影响(P＜0.01)。
表 5 普通油茶全双列杂交(无自交)配合力及反交效应值的方差分析Table 5 Variance analysis of combining ability and reciprocal cross effect in complete diallel cross of C. oleifera变异来源 自由度 F 含油率 木质素
质量分数纤维素质
量分数半纤维素
质量分数一般配合力 4 11.18** 15.57** 3.98** 7.26** 特殊配合力 5 6.45** 0.88 7.32** 3.88** 反交效应值 10 1.31 6.08** 8.10** 5.03** 说明：**表示差异极显著(P＜0.01)。 对差异极显著的各亲本一般配合力多重比较(表6)表明：‘长林4号’含油率和纤维素质量分数的一般配合力均最高，分别为1.64和0.18，这与该良种年平均产油量高的特性一致。在半纤维素质量分数中，‘长林10号’的一般配合力最高，为0.54，明显高于其他亲本，同时‘长林10号’的含油率一般配合力最低，为−1.79。‘长林95号’木质素质量分数的一般配合力排名第1位，为0.46，含油率的一般配合力为−0.56，排名倒数第2位。可见，在高含油率杂交种质创制时，除了选择含油率一般配合力高的亲本外，选择木质素、纤维素和半纤维素质量分数一般配合力较低的亲本也是可行的。
表 6 各组合母本一般配合力估计值Table 6 Estimated general combining ability of female parent of each cross亲本 一般配合力估计值 含油率 木质素
质量分数纤维素
质量分数半纤维素
质量分数‘长林4号’ 1.64 0.16 0.18 −0.15 ‘长林10号’ −1.79 0.11 0.16 0.54 ‘长林40号’ 0.50 −0.97 −0.16 −0.09 ‘长林53号’ 0.21 0.23 −0.27 0.09 ‘长林95号’ −0.56 0.46 0.08 −0.38 说明：表中数据均为平均值。 不同杂交组合含油率的特殊配合力为−2.23~1.66，根据含油率的特殊配合力效应选出前5个亲本组合为‘长林40号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林40号’)、‘长林4号’ב长林53号’(‘长林53号×长林4号’)、‘长林10号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林10号’)、‘长林4号’ב长林10号’(‘长林10号’ב长林4号’)和‘长林4号’ב长林40号’(‘长林40号’ב长林4号’)(表7)。由于木质素、纤维素、半纤维素质量分数与含油率呈负相关，因此在以含油率为育种目标时，宜选择特殊配合力较低的组合。各杂交组合木质素含量的特殊配合力为−0.22~0.31，由于组合间差异不显著(表5)，因此该特殊配合力效应只作为筛选优良组合的参考，不具有决定性。根据纤维素和半纤维素质量分数的特殊配合力，筛选出纤维素质量分数特殊配合力较低的组合有‘长林4号’ב长林10号’(‘长林10号’ב长林4号’)、‘长林10号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林10号’)、‘长林4号’ב长林40号’(‘长林40号’ב长林4号’)、‘长林40号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林40号’)和‘长林53号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林53号’)。筛选出半纤维素质量分数特殊配合力较低的组合有‘长林40号’ב长林95号’(‘长林95号’ב长林40号’)、‘长林4号’ב长林40号’(‘长林40号’ב长林4号’)、‘长林40号’ב长林53号’(‘长林53号’ב长林40号’)、‘长林4号’ב长林10号’(‘长林10号’ב长林4号’)、‘长林10号’ב长林53号’(‘长林53号’ב长林10号’)。
表 7 普通油茶亲本组合的特殊配合力及反交效应值Table 7 Values of specific combining ability and reciprocal cross effect for different combinations of C. oleifera序号 组合
(母本×父本)含油率 木质素质量分数 纤维素质量分数 半纤维素质量分数 特殊配合力 反交效应值 特殊配合力 反交效应值 特殊配合力 反交效应值 特殊配合力 反交效应值 1 ‘长林4号’ב长林53号’ 1.31 0.02 −0.22 0.11 −0.03 0.25 0.47 0.35 ‘长林53号’ב长林4号’ 2 ‘长林4号’ב长林95号’ −2.23 −0.31 0.02 0.03 0.68 0.19 −0.01 0.13 ‘长林95号’ב长林4号’ 3 ‘长林53号’ב长林95号’ −0.57 −0.86 0.03 0.69 −0.18 −0.24 0.14 0.42 ‘长林95号’ב长林53号’ 4 ‘长林4号’ב长林40号’ 0.30 1.53 0.31 −0.63 −0.22 0.16 −0.29 −0.04 ‘长林40号’ב长林4号’ 5 ‘长林40号’ב长林53号’ −0.46 −0.23 −0.08 −0.05 −0.03 −0.15 −0.19 0.68 ‘长林53号’ב长林40号’ 6 ‘长林40号’ב长林95号’ 1.66 0.81 −0.06 −1.12 −0.21 −0.77 −0.11 0.50 ‘长林95号’ב长林40号’ 7 ‘长林4号’ב长林10号’ 0.62 −0.78 −0.11 0.27 −0.43 0.67 −0.17 −0.10 ‘长林10号’ב长林4号’ 8 ‘长林10号’ב长林53号’ −0.28 −0.22 0.27 0.11 0.25 −0.17 −0.41 0.50 ‘长林53号’ב长林10号’ 9 ‘长林10号’ב长林95号’ 1.15 1.08 0.01 −0.26 −0.28 −0.91 −0.02 0.86 ‘长林95号’ב长林10号’ 10 ‘长林10号’ב长林40号’ −1.50 0.11 −0.16 −0.38 0.46 −0.62 0.60 −0.63 ‘长林40号’ב长林10号’ 依据反交效应。可判断一对杂交亲本中哪个做母本更易获得性状优良的杂交子代。通常，反交效应值为正时，正交组合能够更容易获得较高水平表型的子代，反交效应值为负时，采用反交组合将更易创制较高水平表型的子代。对依据特殊配合力筛选出的5个亲本组合，进一步根据反交效应确定高含油率的杂交组合为‘长林40号’ב长林95号’、‘长林4号’ב长林53号’、‘长林10号’ב长林95号’、‘长林10号’ב长林4号’和‘长林4号’ב长林40号’。低纤维素特殊配合力的杂交组合为‘长林10号’ב长林4号’、‘长林10号’ב长林95号’、‘长林40号’ב长林4号’、‘长林40号’ב长林95号’和‘长林53号’ב长林95号’。低半纤维素的杂交组合有‘长林53号’ב长林10号’、‘长林4号’ב长林40号’、‘长林53号’ב长林40号’、‘长林4号’ב长林10号’和‘长林95号’ב长林40号’。综合子代含油率、纤维素、半纤维素质量分数的配合力分析结果，筛选出‘长林40号’ב长林95号’和‘长林4号’ב长林53号’，这2个组合含油率的特殊配合力较高，含油率在20个家系中的排名分别为第4位和第5位，在纤维素质量分数排名为第20位和第8位；在半纤维素质量分数排名为第11位和第3位。推测这2个组合在普通油茶高含油率育种中具有重要的育种潜力和价值。
2.4 普通油茶含油率和木质素、纤维素和半纤维素质量分数的遗传控制方式
在本研究群体中，含油率和纤维素和半纤维素质量分数的显性方差均大于加性方差(表8)。其中，含油率的加性方差和显性方差分别为1.38、2.39，显性方差是加性方差的1.73倍；纤维素质量分数的遗传方差主要为显性方差，加性方差为0；半纤维素质量分数的显性方差略大于加性方差，是加性方差的1.24倍。可见这3个性状均以非加性遗传效应控制为主，加性效应次之，尤其是纤维素质量分数主要由显性遗传效应控制。木质素质量分数的加性方差为0.58，显性方差为0，这一性状主要由加性效应控制，这与木质素质量分数的特殊配合力方差差异不显著是一致的。含油率和木质素、纤维素和半纤维素质量分数的广义遗传力为7.86%~14.03%，狭义遗传力为0~14.03%，遗传力均较低，说明这些数量性状受到较强的环境效应影响。
表 8 普通油茶种仁性状的主要遗传参数Table 8 Major genetic parameters for kernel traits of C. oleifera遗传参数 加性
方差显性
方差遗传
方差表型
方差广义遗
传力/%狭义遗
传力/%含油率 1.38 2.39 3.74 30.00 12.55 4.60 木质素质量分数 0.58 0.00 0.58 4.17 14.03 14.03 纤维素质量分数 0.00 0.20 0.20 2.05 9.52 0.00 半纤维素质量分数 0.11 0.14 0.25 3.16 7.86 3.51 3. 讨论
3.1 普通油茶种仁含油率与木质素、纤维素质量分数的相关性
在本研究中，含油率与木质素、纤维素和半纤维质量分数在油茶群体中具有显著负相关关系。MIAO等[19]研究发现：油菜籽含油率与木质素和纤维素质量分数也存在显著负相关，且相关性系数与油茶相当；与半纤维素质量分数的相关性系数略低。WANG等[26]研究表明：油菜籽中的纤维组分包括木质素、纤维素和半纤维素，对含油率有负面影响。推测可能是纤维素和半纤维素的合成减少了进入种子油生物合成途径中的光合同化物，从而导致含油率降低[27−28]。SCHILBERT等[29]研究发现：BnaPAL4基因在这个过程中起重要作用。可见，木质素、纤维素、半纤维素质量分数等3个性状作为间接参考指标，衡量油茶种仁含油率是可行的。当油脂测定不便或样本材料较少时，可通过测定饼粕中木质素、纤维素和半纤维素质量分数间接评估油茶中的含油率。
3.2 普通油茶杂交亲本评估的必要性
目前，油茶产业上用的无性系良种多来源于选择育种，但通过选择育种来培育高产优质新品种的潜力逐渐减小。正确选择亲本是普通油茶杂交育种成功的基础和关键，开展杂交亲本一般配合力和特殊配合力的估算，能够更高效地提高育种效率。本研究发现：普通油茶杂交亲本在油脂性状上的一般配合力、特殊配合力和反交效应都差异极显著，表明亲本评估对以含油率为育种目标的普通油茶杂交非常关键。
本研究中，5个亲本在含油率以及木质素、纤维素和半纤维素质量分数等4个性状中的一般配合力有较大差异。同一亲本的一般配合力在不同的性状间存在明显差异，同一性状在不同亲本的一般配合力间也存在显著差异。如‘长林4号’在含油率的一般配合力最高，在半纤维素质量分数的一般配合力是倒数第2位。亲本在半纤维素质量分数的一般配合力范围较大，最高的‘长林10号’一般配合力为0.54，最低的‘长林95号’一般配合力为−0.38，这与桤木Alnus cremastogyne种间杂交亲本种实性状(种子长度、宽度、千粒重)的配合力情况相同[30]。同样地，各组合在4个油脂相关性状上的特殊配合力值也存在显著差异。
3.3 一般配合力与特殊配合力的相对重要性
一般配合力和特殊配合力的相对重要性一直是林木杂交育种中亲本的评估重点[17]。研究表明：一般配合力和特殊配合力的相对重要性受测试材料、性状、地点和树龄等的影响[15]。牛慧敏等[31]研究发现：对于杉木幼林的干形性状，一般配合力测定比特殊配合力测定更重要。吴兵等[32]研究发现：桉树种间杂交子代的生长性状受加性与非加性效应的共同作用，但是以加性效应为主，所以应更关注双亲的一般配合力。林萍等[15]针对油茶5×5全双列杂交子代幼林生长性状的研究表明：一般配合力比特殊配合力更重要；对(不完全双列杂交)设计的油茶子代林分析发现：林龄不同其生长性状的一般配合力和特殊配合力方差分量也不相同，1年生子代林的一般配合力方差分量高于特殊配合力，而2年生子代林一般配合力方差分量均明显低于特殊配合力[16]。柴静瑜等[33]对进入盛产期的油茶巢式杂交子代群体进行遗传分析显示：组合间含油率和脂肪酸质量分数的差异主要来源于双亲的特殊配合力，评估双亲的特殊配合力远比亲本的一般配合力更重要。赵颖等[14]评估了马尾松纸浆材主要经济性状，发现特殊配合力相对重要性大于一般配合力。在本研究中，油茶杂交子代成林的含油率和纤维素质量分数的显性方差显著大于加性方差，这2个性状亲本的特殊配合力比一般配合力更重要。半纤维素质量分数的显性方差与加性方差相当，说明半纤维素质量分数亲本的一般配合力和特殊配合力同等重要。因此，在以含油率为育种目标的油茶杂交中，优先选择特殊配合力较高的亲本组合，同时兼顾亲本的一般配合力。
3.4 遗传力的评估
因受测试材料、性状、地点和树龄等因素的不同，遗传力也有差别。吴兵等[32]研究发现：桉树幼林各生长性状遗传力均在0.57以上。黄逢龙等[34]发现：杨树无性系的各树冠性状遗传力都较低，均小于0.50。在马尾松巢式交配子代生长性状遗传分析发现：胸径、树高和单株材的广义遗传力为0.48~0.69，受中度遗传控制[7]，这与红松Pinus koraiensis[35]的研究结果一致。林萍等[17]研究发现：普通油茶杂交子代林幼龄时期种仁含油率、脂肪酸成分及其质量分数等经济性状受环境影响较大，遗传控制力度较弱。柴静瑜等[33]研究发现：盛产期后油茶油脂性状的遗传力显著升高，尤其是硬脂酸、油酸、亚油酸等决定油脂品质的脂肪酸质量分数。可见，子代幼林的遗传力评估仅可作为油茶杂交育种策略制定的参考，重点应关注成林的遗传力参数。
4. 结论
本研究发现：普通油茶含油率和木质素、纤维素、半纤维素质量分数4个性状在组合间存在显著差异，且含油率与木质素、纤维素、半纤维素质量分数间存在显著负相关；4个性状的亲本一般配合力、特殊配合力和反交效应值差异显著。含油率和纤维素质量分数的遗传方差以显性效应为主，半纤维素质量分数的加性方差与显性方差相当，而木质素质量分数的遗传方差则以加性效应为主；4个性状的遗传力均较低，受环境影响较大。在此基础上，筛选出可用于高含油率种质创制的优良亲本‘长林4号’和‘长林40号’，优良杂交组合‘长林40号’ב长林95号’和‘长林4号’ב长林53号’。
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图 1 不同土壤理化因子与土壤酶的通径分析
Figure 1 Path analysis of different soil physical and chemical factors and soil enzyme
表 1 试验处理
Table 1. Experimental treatments
处理 菌渣用量(F)/% 化肥用量(C)/% 处理 菌渣用量(F)/% 化肥用量(C)/% 处理 菌渣用量(F)/% 化肥用量(C)/% C0F0 0 0 C50F0 0 50 C100F0 0 100 C0F50 50 0 C50F50 50 50 C100F50 50 100 C0F100 100 0 C50F100 100 50 C100F100 100 100 
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表 2 菌渣化肥配施对土壤过氧化氢酶活性的影响和互作效应
Table 2. Effect and interaction of the application of fungal residue and chemical fertilizer on catalase activity in soil
处理 不同生育期过氧化氢酶活性/(mL·g−1) 移栽前期 分蘖盛期 灌浆后期 收获期 C0F0 3.57±0.46 abc 5.87±0.57 bc 5.63±1.26 bc 6.62±1.78 b C0F50 3.95±0.34 ab 6.47±0.67 bc 5.82±0.84 abc 8.33±2.39 ab C0F100 3.79±0.24 abc 6.42±0.33 bc 5.80±0.79 abc 8.90±2.67 ab C50F0 3.20±0.27 bc 5.73±0.35 c 5.00±0.80 c 8.81±1.69 ab C50F50 3.88±0.10 ab 6.52±0.71 b 6.30±0.40 abc 9.06±1.01 ab C50F100 4.19±0.26 a 6.88±0.28 b 6.79±0.19 ab 9.95±1.45 a C100F0 3.01±0.22 c 6.30±0.79 bc 5.03±0.19 c 8.40±1.11 ab C100F50 4.32±0.41 a 8.19±0.50 a 7.11±0.57 a 10.20±0.87 a C100F100 4.08±0.10 a 6.56±0.32 b 6.69±0.97 ab 9.18±0.76 ab C ns ns ns ns F ** ** * ** C×F * ns ** ** 说明：*表示显著影响(P＜0.05)，**表示极显著影响(P＜0.01)，ns表示影响不显著。C. 化肥；F. 菌渣；C×F. 菌渣化肥配施；n=27。不同 小写字母表示不同处理差异显著(P＜0.05)
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表 3 菌渣化肥配施对土壤蔗糖酶活性的影响和互作效应
Table 3. Effect and interaction of the application of fungal residue and chemical fertilizer on soil invertase activity
处理 不同生育期蔗糖酶活性/(mg·g−1) 移栽前期 分蘖盛期 灌浆后期 收获期 C0F0 0.20±0.03 b 1.38±0.13 ab 1.40±0.09 b 0.94±0.03 b C0F50 0.24±0.05 ab 1.21±0.39 b 1.42±0.08 ab 0.95±0.06 b C0F100 0.23±0.07 ab 1.36±0.01 ab 1.46±0.28 ab 0.97±0.14 b C50F0 0.31±0.05 ab 1.39±0.06 ab 1.44±0.60 ab 0.96±0.16 b C50F50 0.27±0.07 ab 1.42±0.23 ab 1.66±0.09 ab 0.98±0.12 ab C50F100 0.33±0.08 a 1.92±0.68 ab 2.04±0.33 ab 1.38±0.27 a C100F0 0.22±0.04 ab 1.41±0.14 ab 1.66±0.29 ab 0.97±0.08 b C100F50 0.31±0.05 ab 1.73±0.18 a 1.75±0.36 a 1.18±0.27 ab C100F100 0.29±0.07 ab 1.58±0.07 ab 1.69±0.13 ab 1.04±0.11 ab C * * * * F ns ns ns ns C×F ** * ** ** 说明：*表示显著影响(P＜0.05)，**表示极显著影响(P＜0.01)，ns表示影响不显著。C. 化肥；F. 菌渣；C×F. 菌渣化肥配施；n=27。不同 小写字母表示不同处理在 P＜0.05 水平差异显著
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表 4 菌渣化肥配施对土壤脲酶活性的影响和互作效应
Table 4. Effect and interaction of the application of fungal residue and chemical fertilizer on soil urease activity
处理 不同生育期脲酶活性/(mg·g−1) 移栽前期 分蘖盛期 灌浆后期 收获期 C0F0 0.58±0.07 g 1.10±0.03 ab 1.45±0.48 ab 0.96±0.12 b C0F50 2.67±1.16 d 0.72±0.38 c 1.10±0.38 ab 1.36±0.33 ab C0F100 1.15±0.66 ef 1.13±0.25 ab 1.31±0.40 ab 1.04±0.37 b C50F0 0.86±1.13 fg 0.74±0.25 c 0.91±0.26 b 1.06±0.49 b C50F50 1.34±0.82 e 1.09±0.15 ab 1.25±0.53 ab 1.39±0.14 ab C50F100 4.24±1.19 b 1.27±0.11 a 1.48±0.03 ab 1.71±0.12 a C100F0 3.56±1.98 c 0.89±0.36 b 1.17±0.36 ab 1.08±0.07 b C100F50 4.59±3.25 a 1.36±0.53 a 1.74±0.53 a 1.78±0.06 a C100F100 3.98±1.73 bc 1.15±0.60 ab 1.27±0.50 ab 1.72±0.10 a C ** * * ** F ** ** ** ** C×F ** ** * ** 说明：*表示显著影响(P＜0.05)，**表示极显著影响(P＜0.01)，ns表示影响不显著。C. 化肥；F. 菌渣；C×F. 菌渣化肥配施；n=27。不同 小写字母表示不同处理在 P＜0.05 水平差异显著
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