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毛竹GRF基因家族全基因组鉴定与表达分析

阮诗雨 张智俊 陈家璐 马瑞芳 朱丰晓 刘笑雨

阮诗雨, 张智俊, 陈家璐, 马瑞芳, 朱丰晓, 刘笑雨. 毛竹GRF基因家族全基因组鉴定与表达分析[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(4): 792-801. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200544
引用本文: 阮诗雨, 张智俊, 陈家璐, 马瑞芳, 朱丰晓, 刘笑雨. 毛竹GRF基因家族全基因组鉴定与表达分析[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(4): 792-801. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200544
RUAN Shiyu, ZHANG Zhijun, CHEN Jialu, MA Ruifang, ZHU Fengxiao, LIU Xiaoyu. Genome identification and expression analysis of GRF gene family in Phyllostachys edulis[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(4): 792-801. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200544
Citation: RUAN Shiyu, ZHANG Zhijun, CHEN Jialu, MA Ruifang, ZHU Fengxiao, LIU Xiaoyu. Genome identification and expression analysis of GRF gene family in Phyllostachys edulis[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(4): 792-801. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200544

毛竹GRF基因家族全基因组鉴定与表达分析

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200544
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(31770721)
详细信息
    作者简介: 阮诗雨(ORCID: 0000-0003-0453-5515),从事毛竹基因家族的生物信息学研究。E-mail: shiyuruan@163.com
    通信作者: 张智俊(ORCID: 0000-0002-3485-5969),副教授,博士,从事毛竹抗逆相关基因的挖掘和功能验证研究。E-mail: zjzhang@zafu.edu.cn
  • 中图分类号: S722.3

Genome identification and expression analysis of GRF gene family in Phyllostachys edulis

  • 摘要:   目的  探究毛竹Phyllostachys edulis GRF基因家族的性质、结构特点以及在不同组织中的表达水平,为进一步研究GRF在毛竹生长发育中的分子作用机制奠定基础。  方法  采用生物信息学方法,对毛竹全基因组和转录组信息进行分析,筛选出13个毛竹GRF基因家族成员,并对GRF基因家族的理化性质、进化、基因结构、保守结构域、启动子、基因家族表达模式及三级结构进行分析。  结果  毛竹GRF基因家族成员按照其在scaffold上分布的位置,分别被命名为PeGRF01~PeGRF13;将含有3个内含子的PeGRF04和PeGRF12归为非ε组,其余为ε组。毛竹各GRF基因家族成员理化性质存在一定的差异,但是其结构域相对保守,均含有14/3/3结构域。毛竹GRF家族启动子区含有大量与光响应、低温响应、激素调控等相关的顺式作用元件。毛竹GRF存在基因复制扩增的现象,与水稻Oryza sativa的共线性关系明显高于拟南芥Arabidopsis thaliana。毛竹GRF在不同组织器官中均有表达,各家族成员的表达量存在差异;在毛竹花和根组织中的表达量略高于叶和鞭,同时家族成员间的表达量也存在一定差异。GRF蛋白质由2个单体构成,每个单体由9个α-螺旋构成,整体结构呈“W”型。  结论  毛竹GRF基因家族具有典型的14/3/3结构域,可能参与根、鞭、叶、花序及笋芽的生长发育过程。图6表1参39
  • 图  1  毛竹(Pe)、拟南芥(At)和水稻(Os)GRF家族系统进化树分析

    Figure  1  Phylogentic analysis of GRF gene family from Phyllostachys edulis (Pe), Arabidopsis thaliana (At) and Oryza sativa (Os)

    图  2  GRF家族基序分布特征

    Figure  2  Motif distribution of GRF family gene from Ph. edulis

    图  3  PeGRF基因家族启动子的上游顺式作用元件

    Figure  3  Upstream cis-acting elements of promotor from PeGRF gene family

    图  4  毛竹PeGRF家族染色体分布(A)及共线性分析(B)

    Sca表示scaffold;CHR和Chr表示染色体(chromosome)

    Figure  4  Chromosomal distribution of PeGRF genes in Ph. edulis (A) and their collinear relationships (B)

    图  5  毛竹GRF基因家族表达水平热图分析

    Figure  5  Heatmaps of expression level of PeGRF family genes in Ph. edulis

    图  6  毛竹GRF家族蛋白质SWISSMODEL同源模建的三维空间结构

    红色为α螺旋,黄色为配体(FSC3、FEC4)

    Figure  6  Predicted 3D protein structure of the GRF family from Ph. edulis by SWISSMODEL

    表  1  毛竹GRF基因及其蛋白质理化特性

    Table  1.   Characteristics of PeGRF family genes and their deduced proteins

    基因登录号基因名称等电点(pI)平均分子量/kD内含子数量/个氨基酸数量/个
    PH02Gene26029.t1PeGRF015.2932.205286
    PH02Gene21972.t1PeGRF024.7029.684262
    PH02Gene06378.t1PeGRF034.7929.144263
    PH02Gene19868.t1PeGRF044.8228.653261
    PH02Gene15394.t1PeGRF054.7631.084274
    PH02Gene31988.t1PeGRF064.7329.946270
    PH02Gene44376.t1PeGRF074.7929.154263
    PH02Gene09923.t1PeGRF084.8629.284261
    PH02Gene25395.t2PeGRF094.7232.415293
    PH02Gene13806.t1PeGRF104.7629.024256
    PH02Gene13908.t1PeGRF114.8229.154260
    PH02Gene26176.t1PeGRF124.8428.763263
    PH02Gene15240.t1PeGRF134.7528.774256
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-08-24
  • 修回日期:  2021-03-11
  • 网络出版日期:  2021-08-09
  • 刊出日期:  2021-08-20

毛竹GRF基因家族全基因组鉴定与表达分析

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200544
    基金项目:  国家自然科学基金资助项目(31770721)
    作者简介:

    阮诗雨(ORCID: 0000-0003-0453-5515),从事毛竹基因家族的生物信息学研究。E-mail: shiyuruan@163.com

    通信作者: 张智俊(ORCID: 0000-0002-3485-5969),副教授,博士,从事毛竹抗逆相关基因的挖掘和功能验证研究。E-mail: zjzhang@zafu.edu.cn
  • 中图分类号: S722.3

摘要:   目的  探究毛竹Phyllostachys edulis GRF基因家族的性质、结构特点以及在不同组织中的表达水平,为进一步研究GRF在毛竹生长发育中的分子作用机制奠定基础。  方法  采用生物信息学方法,对毛竹全基因组和转录组信息进行分析,筛选出13个毛竹GRF基因家族成员,并对GRF基因家族的理化性质、进化、基因结构、保守结构域、启动子、基因家族表达模式及三级结构进行分析。  结果  毛竹GRF基因家族成员按照其在scaffold上分布的位置,分别被命名为PeGRF01~PeGRF13;将含有3个内含子的PeGRF04和PeGRF12归为非ε组,其余为ε组。毛竹各GRF基因家族成员理化性质存在一定的差异,但是其结构域相对保守,均含有14/3/3结构域。毛竹GRF家族启动子区含有大量与光响应、低温响应、激素调控等相关的顺式作用元件。毛竹GRF存在基因复制扩增的现象,与水稻Oryza sativa的共线性关系明显高于拟南芥Arabidopsis thaliana。毛竹GRF在不同组织器官中均有表达,各家族成员的表达量存在差异;在毛竹花和根组织中的表达量略高于叶和鞭,同时家族成员间的表达量也存在一定差异。GRF蛋白质由2个单体构成,每个单体由9个α-螺旋构成,整体结构呈“W”型。  结论  毛竹GRF基因家族具有典型的14/3/3结构域,可能参与根、鞭、叶、花序及笋芽的生长发育过程。图6表1参39

English Abstract

阮诗雨, 张智俊, 陈家璐, 马瑞芳, 朱丰晓, 刘笑雨. 毛竹GRF基因家族全基因组鉴定与表达分析[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(4): 792-801. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200544
引用本文: 阮诗雨, 张智俊, 陈家璐, 马瑞芳, 朱丰晓, 刘笑雨. 毛竹GRF基因家族全基因组鉴定与表达分析[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(4): 792-801. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200544
RUAN Shiyu, ZHANG Zhijun, CHEN Jialu, MA Ruifang, ZHU Fengxiao, LIU Xiaoyu. Genome identification and expression analysis of GRF gene family in Phyllostachys edulis[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(4): 792-801. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200544
Citation: RUAN Shiyu, ZHANG Zhijun, CHEN Jialu, MA Ruifang, ZHU Fengxiao, LIU Xiaoyu. Genome identification and expression analysis of GRF gene family in Phyllostachys edulis[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(4): 792-801. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200544
  • GRF(general regulatory factor)蛋白质最先由MOORE等[1]在牛脑中发现,并根据淀粉凝胶电泳上的迁移特性命名。GRF蛋白质是一类高度保守的同源或异源的二聚体蛋白质,具有多种功能,广泛存在于真核生物中,如酵母Pichia guilliermondii、拟南芥Arabidopsis thaliana、水稻Oryza sativa、花生Arachis hypogaea等。已有研究[2]表明:GRF蛋白质家族通过与磷酸化的靶蛋白质相互作用参与植物信号传导、细胞定位、转录调控和应激反应等多种重要生命活动过程,在植物代谢调控和生物合成反应中发挥着重要作用,如拟南芥GRF蛋白质可以与感光系统中的蛋白质相互作用调节根系生长发育[3];葡萄Vitis vinifera GRF蛋白质参与冷热应激反应[4];木薯Manihot esculenta GRF蛋白质主要分布在细胞质中,作用于淀粉合成酶Ⅲ靶蛋白质,对淀粉的合成起到负调控作用[2];菊花Dendranthema morifolium GRF蛋白质参与开花和周期调控,盐、冷等胁迫响应过程[5];动物细胞中GRF蛋白质还可通过调节细胞周期,影响细胞凋亡,参与多种信号通路等方式来调控肿瘤进程[6]。GRF活化后可以使G2/M期阻滞从而起到负调控细胞周期,发挥抑制癌基因的作用[7]。在动物中GRF蛋白质的过表达可能转化为一种致癌因子,促进肿瘤的发生[8],还可能与肿瘤细胞耐药性有关[9]。毛竹Phyllostachys edulis用途广泛,笋和叶具有食用、药用价值;竹材多用于建筑制造、工艺品制作。毛竹林是一种重要的经济林,具有重要生态价值,其固碳作用机制在不同的生长阶段有所差异[10]。毛竹基因组草图已公布,且大量转录组数据也可以从公共数据库中获取[11]。目前根据毛竹全基因组数据进行基因家族分析已取得了一定的成果,如ZF-HD基因家族[12]B3基因家族[13]APX基因家族[14]等,也分析了毛竹快速生长期的基因表达[15-16]。但对于毛竹GRF基因家族的全基因组数据分析尚未有相关报道。本研究通过毛竹公开的相关测序结果,利用生物信息学的方法,从基因组及转录组数据入手,对毛竹GRF基因进行全基因组的鉴定与表达分析,拟为进一步明确GRF基因家族在毛竹重要生长发育过程中的功能解析提供依据。

    • 毛竹基因组序列、编码序列(CDS)、蛋白质序列和基因组GFF注释文件均从以下站点ftp://parrot.genomics.cn/gigadb/pub/10.5524/100001_101000/100498/[12]下载。从Pfam数据库[17]中下载隐马可夫模型(HMM) PF00244.17的结构域数据,并以此结构域数据为种子模型,用HMMER[18]检索本地毛竹蛋白质数据库。在Excel 2018中,将E-value设置为≤1E−20,对检索结果排序整理,去除重复,获得候选基因。进一步从毛竹全基因组数据库中提取得到GRF家族成员的基因、CDS、蛋白质序列以及基因结构和位置信息;利用在线工具ProtParam(https://web.expasy.org/protparam/)、ProtScale(https://web.expasy.org/protscale/)[19]以及SignalP 4.1[20]在线分析GRF家族各成员理化性质等。

    • 依据毛竹、拟南芥、水稻GRF家族成员蛋白质序列,分别通过ClustalW多重比对,用MEGA 7.0软件邻位连接(neighbor-Joining, NJ)法构建种内和种间系统进化树,自检值取1 000次抽样[21]

    • 根据毛竹全基因组的GFF注释文件基因位置信息,分析毛竹GRF家族的基因结构并绘制基因结构图;利用在线网站NCBI Conserve Domain(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd/)和MEME(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd/)对GRF家族成员的保守结构域(domain)和基序(motif)进行预测[22],并通过TBtools[23]将结果可视化。

    • 提取毛竹GRF基因上游1 500 bp序列作为启动子序列信息,通过在线预测软件PlantCare[24]预测毛竹GRF基因的顺式作用元件,并整理预测结果,富集顺式作用元件,利用TBtools上的Simple Biosequence viewer功能进行可视化分析。

    • 利用MCScanX[25]获取GRF家族种内、种间共线性关系,并用TBtools软件Amazing Super Circos[26]和Multipe Synteny Plot分别对种内和种间的结果可视化。

    • 选取NCBI SRA数据库中毛竹不同组织器官:根(登录号为ERR105075、ERR105076),花序(登录号为ERR105069、ERR105070、ERR105071),叶(登录号为ERR105067、ERR105068、ERR105075),鞭(登录号为ERR105073、ERR105074)和笋不同生长高度:0.2 m(登录号为SRR6131114、SRR131113、SRR6131115),0.5 m(登录号为SRR131117、SRR6131118、SRR5710699)和1.0 m(登录号为SRR5710701、SRR5710702、SRR5710697)的转录组数据,分别计算毛竹GRF基因的TPM(transcripts per million reads)值表示基因的表达丰度。为方便统计,对每个表达数值取以2为底的对数(log2),使用TBtools Amazing Heatmap绘制基因表达热图,用对数转换预处理数据,再用正态标准化的方法处理数据。

    • 利用SWISSMODEL(https://www.swissmodel.expasy.org/)在线软件[27]预测GRF蛋白质的3D结构。模建结果使用SAVES v5.0(https://servicesn.mbi.ucla.edu/SAVES/)[19]进行评估。

    • 根据植物GRF隐马可夫模型(PF00244.17)搜索毛竹相关基因组数据,获得相关GRF家族成员,然后通过E-value(≤1E−20)筛选、保守结构域、基序特征分析,去除相同转录本重复,最终筛选得到13个GRF家族成员(表1)。将获得13个GRF家族成员按照其在scaffold的分布先后顺序命名为PeGRF01~PeGRF13。进一步对PeGRF作蛋白质特性分析,13个GRF蛋白质中长度最短的为PeGRF10(256个氨基酸),最长的为PeGRF09(293个氨基酸),平均长度266.8个氨基酸;各GRF蛋白质等电点最小的为4.70(PeGRF02),最大的为5.29(PeGRF01),平均等电点为4.82;各GRF蛋白质分子量最小的为PeGRF04(28.65 kD),最大的为PeGRF09(32.41 kD),平均分子量为29.79 kD。

      表 1  毛竹GRF基因及其蛋白质理化特性

      Table 1.  Characteristics of PeGRF family genes and their deduced proteins

      基因登录号基因名称等电点(pI)平均分子量/kD内含子数量/个氨基酸数量/个
      PH02Gene26029.t1PeGRF015.2932.205286
      PH02Gene21972.t1PeGRF024.7029.684262
      PH02Gene06378.t1PeGRF034.7929.144263
      PH02Gene19868.t1PeGRF044.8228.653261
      PH02Gene15394.t1PeGRF054.7631.084274
      PH02Gene31988.t1PeGRF064.7329.946270
      PH02Gene44376.t1PeGRF074.7929.154263
      PH02Gene09923.t1PeGRF084.8629.284261
      PH02Gene25395.t2PeGRF094.7232.415293
      PH02Gene13806.t1PeGRF104.7629.024256
      PH02Gene13908.t1PeGRF114.8229.154260
      PH02Gene26176.t1PeGRF124.8428.763263
      PH02Gene15240.t1PeGRF134.7528.774256
    • 利用MEGA 7.0对13个毛竹GRF、14个拟南芥GRF和8个水稻GRF的氨基酸序列比对后,采用NJ法进行系统聚类分析(图1),绝大部分毛竹基因家族成员和水稻处于同一分支,表明毛竹与水稻的进化关系较近。

      图  1  毛竹(Pe)、拟南芥(At)和水稻(Os)GRF家族系统进化树分析

      Figure 1.  Phylogentic analysis of GRF gene family from Phyllostachys edulis (Pe), Arabidopsis thaliana (At) and Oryza sativa (Os)

    • 对毛竹GRF基因结构分析发现:内含子数量存在差异,非ε组成员都包含4个外显子和3个内含子,它们在位置上高度保守。ε组成员都具有不同于非ε组的内含子-外显子结构,具有2个额外的N-末端内含子[21]。利用NCBI-CDD对毛竹GRF基因进行保守结构域分析,PeGRF蛋白质均包含14/3/3结构域,毛竹GRF基因家族14/3/3结构域存在一定的保守性,但该结构域的分布位置有一定分化。利用MEME在线工具对该基因家族的保守基序预测,基数设置为10,结果显示(图2):Motif1~6在每个家族成员中均出现,属于高度保守结构,其余基序在家族成员中出现的频率及所在位置均存在一定的差异。

      图  2  GRF家族基序分布特征

      Figure 2.  Motif distribution of GRF family gene from Ph. edulis

    • 图3所示:筛选出的部分典型的顺式调控元件,除核心启动子TATA-box(5个)和CAAT-box(16个)外,还有与激素相关的顺式调控元件,包括与赤霉素相关的GARE-motif(5个)、P-box(3个),与生长素有关的AuxRR-core(3个)、TGA-element(6个),与脱落酸有关的ABRE(42个),与水杨酸有关的TCA-element(5个);与外部条件有关的顺式调控元件,包括参与低温响应的LTR(2个)和光响应的G-box(48个)。推测毛竹GRF蛋白质家族可能参与激素和非生物胁迫响应,家族基因表达模式可能有所不同。

      图  3  PeGRF基因家族启动子的上游顺式作用元件

      Figure 3.  Upstream cis-acting elements of promotor from PeGRF gene family

    • 利用毛竹基因组GFF注释文件提取PeGRF在scaffold上的分布特征,结果显示:毛竹GRF基因在scaffold上分布不均匀,不同的scaffold基因分布密度不同,scaffold7、14、16、18和21仅包含1个PeGRF,scaffold3、13、15和22上分别包含2个。

      利用TBtools工具,将毛竹GRF基因种内和种间的共线性关系进行了可视化分析。从图4A中可以看出:除PeGRF02、PeGRF03和PeGRF07不存在种内共线性关系外,其余家族基因成员间均有显著的共线性关系,说明GRF基因家族存在基因复制现象,推测在进化过程中GFR基因可能通过复制进行家族成员数量的扩张。但PeGRF不存在串联重复基因。物种间的共线性关系是反映不同物种来源于同一个祖先的现象。从图4B可以看出:毛竹与水稻的共线性关系要明显多于拟南芥,这可能与水稻和毛竹同属于禾本科Gramineae,进化关系较近有关。

      图  4  毛竹PeGRF家族染色体分布(A)及共线性分析(B)

      Figure 4.  Chromosomal distribution of PeGRF genes in Ph. edulis (A) and their collinear relationships (B)

    • 本研究基于毛竹RNA-Seq转录组数据,对毛竹不同组织(叶、花序、鞭及根)以及不同生长高度(0.2、0.5、1.0 m)的毛竹笋中的GRF表达量绘制热图。由图5可以看出:除PeGRF10,PeGRF09在不同组织和生长高度保持较低的表达量外,其他成员均有较高的表达量。在毛竹不同组织中,根和花序的表达量相对于叶和鞭要稍高;非ε组的GRF基因均有较高的表达。在竹笋的不同生长阶段,非ε组的GRF基因保持较高的表达水平;ε组不同的基因表达量有增有减,如PeGRF05在竹笋生长各个阶段均有较高的表达量,且随生长进程表达量不断增高;PeGRF06表达量随生长进程呈下降趋势。推测不同家族成员在参与组织器官发育的过程中发挥不同的作用,但其中的内在分子机制还值得进一步研究。

      图  5  毛竹GRF基因家族表达水平热图分析

      Figure 5.  Heatmaps of expression level of PeGRF family genes in Ph. edulis

    • 图6所示:毛竹GRF蛋白质由2个单体连接而成,每个单体由反向平行的9个α螺旋组成,每个单体都存在与配体(FSC3、FEC4)相互作用的结合位点,2个FSC配体均与壳梭孢素有关,单体间构成同源或异源二聚体,总体呈“W”型[28-29]

      图  6  毛竹GRF家族蛋白质SWISSMODEL同源模建的三维空间结构

      Figure 6.  Predicted 3D protein structure of the GRF family from Ph. edulis by SWISSMODEL

    • 物种基因组全序列的测定推动了生物信息学的迅速发展,在海量数据的基础上,利用生物信息学手段,对物种基因家族进行高效的统计分类和分析,预测基因家族的结构、功能及作用机制,将极大地推动相关功能基因的挖掘和农艺性状遗传的改良进程[30]。随着2018年第2版毛竹基因组数据的公布以及大量毛竹转录组数据的共享,毛竹GRF基因家族的生物信息学分析成为可能[11]。本研究通过全基因组数据分析发现:毛竹GRF家族成员共13个,数量多于水稻,可能的原因是毛竹染色体经过加倍,基因组数据远大于水稻;另外,共线性分析进一步证实:正是通过基因复制扩增,毛竹GRF在数量上有优势。毛竹GRF基因家族各成员间的理化性质存在一定的差异,但均含有14/3/3蛋白质结构域,其中有6种基序在每个成员中均出现。根据基因结构将PeGRF分为ε组和非ε组,其中ε组可能保留了祖先的蛋白质功能,这与PIOTROWSKI等[31]和WANG等[32]的研究结果相似。

      大量研究表明GRF蛋白质参与激素信号的转导。如在拟南芥的研究中发现:GRF参与油菜素类激素(BR)调控细胞核发育的途径[33];在烟草Nicotiana tabacum中,GRF参与赤霉素(GA)生物合成调控[34];在水稻中,GRF表达同脱落酸(ABA)密切相关[35]。本研究发现:毛竹GRF顺式作用元件存在许多激素相关元件。由此可以推测毛竹GRF蛋白质可能介导激素信号的转导过程。但毛竹GRF同其他激素的相互关系还需进一步验证。

      GRF蛋白质参与了植物的生长发育,特别是在花器官的发育中具有重要作用。PERTL等[36]证实随着百合Lilium brownii var. viridulum花粉管的生长,GRF蛋白质的表达量也明显增加。李兵娟[37]也证实雷竹Phyllostachys violascens GRF基因参与开花调控机制。本研究通过转录组数据分析发现:GRF蛋白质在花序组织中高表达,且表达量明显高于竹叶和竹鞭,这表明毛竹GRF基因可能参与花序的发育和调控。除此之外,在研究毛竹GRF顺式作用元件时还发现其启动子区域存在许多光响应元件,结合光周期对植物开花的作用机制以及在模式植物水稻上的研究[38]GRF基因可能是通过光响应元件接受外界环境信号从而触发其高表达,最终影响毛竹花的发育。由于受毛竹花发育相关材料的限制,该假设将在后续实验验证。

      毛竹GRF蛋白质是以一个螺旋结构为主的同源二聚体,二聚体界面内包着多个疏水残基和多个极性残基,外周则由盐桥连接,三级结构呈“W”型,每个单体分别含有2个凹槽,可能用于结合配体靶蛋白质。毛竹GRF蛋白质序列在进化谱系中高度保守,并且与配体结合的氨基酸残基极端保守,这同SEHNKE等[28]发现的结果相似。另外,虽然毛竹GRF蛋白质的N端和C端同源性较低,但可能通过碱性簇维持空间构象的稳定[28]。PAUL等[39]在研究拟南芥GRF蛋白质时发现,GRF蛋白质还可以通过结合磷酸化的蛋白质,参与重力反应等生理过程。GRF蛋白质在进化上高度保守,毛竹PeGRF可能也具有相似的分子作用机制。但毛竹GRF蛋白质生物学功能与上述空间结构之间的关系还需进一步的探索。

参考文献 (39)

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