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毛竹Phyllostachys edulis为竹亚科Bambusoideae刚竹属Phyllostachys的散生竹种，广泛分布于东亚和东南亚，其种植面积高达460多万hm2[1]。由于生长速度快并且富含纤维素和半纤维素，毛竹是中国重要的固碳植物和工业原料来源[2−3]。毛竹的种下分类群具有丰富的变型和栽培变型，主要表现在秆型和秆色等方面的变异[4]。毛竹的秆色变异栽培种是优良的园林观赏竹类资源，主要包括花毛竹Ph. edulis f. taokiang、黄皮毛竹Ph. edulis f. holochrysa、绿槽毛竹Ph. edulis f. bicolor、黄槽毛竹Ph. edulis f. luteosulcata和绿槽龟甲竹Ph. edulis f. lücaoguijiazhu等。
高等植物的叶绿体是半自主的细胞器，具有相对保守的遗传体系[5]。叶绿体基因组为母系遗传物质，结构保守，进化速率均衡，分别可以应用于目级、科级、属级、种级的系统发育关系重建[6]。HUANG等[7]通过叶绿体基因组系统进化分析，将11个榕属Ficus物种根据不同亚属进一步划分为3个支系，同时发现榕属与桑属Morus植物的属间亲缘关系。ZHANG等[8]通过对17个孩儿参Pseudostellaria heterophylla品种的完整叶绿体基因组序列分析，发现中国种群被聚类为单系群，其中不开花的品种形成了独立的亚支系，并且揭示了孩儿参的种内变异，进一步支持了叶绿体基因组可以阐明近缘物种之间亲缘关系的观点。迄今为止，绿槽毛竹[9]、厚壁毛竹Ph. edulis f. pachyloen[10]、青龙竹Ph. edulis f. curviculmis[11]和龟甲竹Ph. edulis f. tubiformis[12]的叶绿体基因组已发布；这些毛竹种下分类群的叶绿体基因组大小均为139 678 bp，包含126~132个基因，其中包括84~85个蛋白质编码基因、8个rRNA和34~39个tRNA。黄槽毛竹是毛竹中秆色变异类型的重要栽培类型，表现为茎秆节间槽部失绿而秆壁绿色，具有较好的观赏价值[13]。黄槽毛竹的叶绿体基因组资料未见报道，并且毛竹种下分类群的叶绿体基因组之间的比较缺乏研究。本研究将对黄槽毛竹的叶绿体基因组进行组装注释，分析其基因组特征，并比较与其他毛竹种下分类群之间的叶绿体遗传信息差异和系统进化关系。
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黄槽毛竹新鲜竹青采集于浙江农林大学东湖校区翠竹园(30°26′N, 119°72′E)。黄槽毛竹取植物枝条标本(编号LIUX202301)，保存在浙江农林大学林业与生物技术学院植物标本室。
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取2 g新鲜竹青进行液氮研磨，随后转移到离心管，配合天根Plant Genomic DNA Kit (Cat.#DP305-03)试剂盒和其建议的操作流程进行基因组DNA提取。对检验合格后的DNA样品进行二代测序文库构建。在Illumina HiSeq
4000 平台测序DNA测序，测序深度为60×。原始数据可经国家基因库生命大数据平台(CNGBdb)的样本编号CNS0314191获取。 -
利用fastp[14]对二代测序数据进行过滤，去除接头和切除低质量的数据，具体参数设置为“-w 16 -5 25 -3 25 --length_required 50 --average_qual 25 -z 9”；通过GetOrganelle[15]对清洗后的数据进行叶绿体基因组进行组装；参数设置为“-F embplant_pt -o output -R 10 -t 10 -k 21,45,85,105”。原始数据上传至美国国家生物技术信息中心(NCBI) GenBank (
https://www.ncbi.nlm.nih.gov )，登录号为OR597504。使用CPGAVAS2对叶绿体基因组进行注释。使用CHLOROPLOT在线软件(https://irscope.shinyapps.io/Chloroplot/ )绘制基因组图谱。 -
利用MISA[16]在线软件检测简单重复序列，相应参数设置为：单核苷酸重复≥10，二核苷酸≥5，三核苷酸重复≥4，四、五和六核苷酸重复≥3。采用REPuter在线软件(https://bibiserv.cebitec.uni-bielefeld.de/reputer)验证黄槽毛竹的重复序列，包括正向重复序列(F)、反向重复序列(R)、互补重复序列(C)以及回文重复序列(P)，设置参数为“Minimal repeat size = 15 bp，Edit distance ≥ 3 bp”。
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边界收缩与扩张分析使用Genepioneer平台(
http://cloud.genepioneer.com:9929/ )的CPJSdraw-边界图绘制-v1.0.0功能进行绘制。利用mVISTA进行多序列变异分析，比对运算模式设置为Shuffle-LAGAN，可视化参数设置为Y轴起始坐标为0。核苷酸多样性分析使用JSHYCloud平台(http://cloud.genepioneer.com:9929 )进行分析绘制。 -
序列比对使用软件Mafft v7.490[17]，参数设置为默认条件。系统发育进化关系重建分别采用了贝叶斯推理法和最大似然法。贝叶斯推理法所采用的软件为MrBayes v3.2.7 (
https://mybiosoftware.com/mrbayes-3-1-2-bayesian-inference-phylogeny.html )，参数设置为“ngen=1 000 000, samplefreq=100, nchains = 4, temp = 0.1, burnin=2 500”。最大似然法采用了IQ-TREE v2.0.7[18]进行运算，最佳进化模型为程序自动选择。构建系统发育树所用分类群及其序列数据登录号：毛竹原变种Phyllostachys edulis f. pubescens (HQ337796)、黄槽毛竹(OR597504)、花毛竹(SRR6705383)、青龙竹(MW007169)、绿槽毛竹(OM084949)、黄皮毛竹(SRR6705382)、厚壁毛竹(MN537809)、淡竹Ph. nigra var. henonis (HQ154129)、筇竹Ph. glauca (MT657329)、红壳雷竹Ph. incarnata (OL457160)、桂竹Ph. reticulata (MN537808)、麻竹Dendrocalamus latifloru (FJ970916)、瓜多竹Guadua amplexifolia (KM365071)、巴西玉米竺Raddia brasiliensis (KJ870998)和莪莉竹Olyra latifolia (KF515509)。花毛竹和黄皮毛竹的基因组序列分别由NCBI获取的原始测序数据经GetOrganelle组装得到。 -
黄槽毛竹绿色组织的二代测序获得42.78 Gb的原始数据，包含了285 198 507对读段。原始数据被清洗后，获得283 052 833对长度大于50 bp且平均碱基质量值大于25的读段。经GetOrganelle组装获得黄槽毛竹叶绿体基因组序列大小为139 678 bp。该叶绿体基因组具有典型的环状四分体结构，由大单拷贝区域(LSR)、小单拷贝区域(SSR)、2个反向互补重复区域(IRs)等4个部分组成，其中LSR长度为83 212 bp，SSR长度为12 870 bp，2个IRs (IRA和IRB)长度为43 596 bp (图1)。整个叶绿体基因组中GC含量为38.88%，LSC、SSC和IRs区域GC含量分别为36.97%、33.17%和44.22%，其中IRs区域GC含量明显高于2个单拷贝区域。
图 1 黄槽毛竹叶绿体基因组图谱
Figure 1. Genome map of the chloroplast of Ph. edulis f. luteosulcata
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黄槽毛竹叶绿体基因组总共包含132个基因，包括85个蛋白质编码基因、39个tRNA、8个rRNA (表1)。根据生物学功能可以将85个蛋白质编码基因分为以下三大类：与光合作用相关基因共50个；与表达相关基因共31个；其他基因共4个。该基因组中共12个基因具有内含子结构[ndhA、ndhB(2)、petB、petD、atpF、rpl16、rpl2(2)、ycf3、rps16和rpoC2]，1个蛋白质编码基因含有反式剪接基因(rps12)。由于绿槽毛竹具有绿色的节间秆槽和黄色的节间秆壁，与黄槽毛竹的秆色表型相反，本研究比较了黄槽毛竹、绿槽毛竹和毛竹原变种的叶绿体基因组信息，发现黄槽毛竹叶绿体基因组的蛋白质编码基因、tRNA与毛竹原变种有所差异(表2)，相较于绿槽毛竹及毛竹原变种，黄槽毛竹的蛋白质编码基因缺少2个ycf68。黄槽毛竹叶绿体基因组的蛋白质编码基因数量也同毛竹原变种有所不同，前者比后者多1个编码基因rps12。
表 1 黄槽毛竹叶绿体基因组的基因列表
Table 1. Gene of the Ph. edulis f. luteosulcata chloroplast genome
基因类别 基因分组 基因列表 光合作用基因 ATP合酶亚基 atpA、atpB、atpE 、 atpF*、atpH 、atpI 依赖ATP的Clp蛋白酶蛋白水解亚基 clpP 光合系统Ⅱ亚基 psbA、psbB、psbC、psbD、psbE 、psbF、psbH、psbI 、psbJ、psbK 、psbL、psbM 、psbN 、psbT 、psbZ NADH脱氢酶亚基 ndhA*、ndhB*、ndhB*、ndhC 、ndhD 、ndhE 、ndhF 、ndhG、ndhH 、ndhI 、ndhJ 、ndhK 细胞色b/f 复合物亚基 petA、petB*、petD*、petG 、petL 、petN 光合系统Ⅰ亚基 psaA、psaB、psaC 、psaI 、psaJ 光合系统Ⅰ组件 ycf2、 pafI (ycf3)** 、ycf2 光合系统Ⅱ组件 pafⅡ (ycf4) 二磷酸核酮糖羧化酶亚基 rbcL 表达相关基因 核糖体大亚基 rpl14、rpl16*、rpl20、rpl22、rpl23、rpl23 、rpl32 、rpl33 、rpl36、rpl2*、rpl2* 依赖DNA的RNA 聚合酶 rpoA、rpoB 、rpoC1 、rpoC2* 核糖体小亚基 rps2、rps3、rps4、rps7、rps7、rps8、rps11、rps12 、rps12、rps14、rps15、rps15、rps16*、rps18、rps19、rps19 rRNA基因 rrn16S、rrn23S 、rrn4.5S、rrn5S 、rrn5S、rrn4.5S、rrn23S、rrn16S tRNA基因 trnA-UGC*、trnA-UGC*、trnC-GCA、trnD-GUC、trnE-UUC、trnF-GAA、trnG-GCC、trnH-GUG、trnH-GUG、trnI-CAU、trnI-CAU、trnI-GAU*、trnI-GAU*、trnK-UUU*、trnL-CAA、trnL-CAA、trnL-UAA*、trnL-UAG、trnM-CAU、trnM-CAU、trnM-CAU、trnN-GUU、trnN-GUU、trnP-UGG、trnQ-UUG、trnR-ACG、trnR-ACG、trnR-UCU、trnS-CGA*、trnS-GCU、trnS-GGA、trnS-UGA、trnT-GGU、trnT-UGU、trnV-GAC、trnV-GAC、trnV-UAC*、trnW-CCA、trnY-GUA 其他基因 C型细胞色素合成基因 ccsA 胞膜蛋白 cemA 成熟酶 matK 翻译起始因子 infA 说明：加粗代表多拷贝的基因；*表示带1个内含子的基因；**表示带2个内含子的基因。 表 2 黄槽毛竹和绿槽毛竹、毛竹原变种的叶绿体基因差异
Table 2. Chloroplast gene differences among Ph. edulis f. luteosulcata, Ph. edulis f. bicolor, and Ph. edulis var. pubescens
项目 黄槽毛竹 毛竹 绿槽毛竹 蛋白编码基因数量 85 84 83 转运RNA数量 − − − 核糖体RNA数量 − − − 蛋白质编码基因差异 rps12 (2)、ycf2 (2) rps12、ycf68(2) rps12、ycf68 转运RNA差异 trnG-GCC、trnS-CGA trnG-UCC、trnG-UCC trnG-GCC、trnG-UCC 说明：(2)代表拷贝数为2；−表示未检测到。 -
根据黄槽毛竹叶绿体基因组RSCU(图2A)显示：共有64种密码子编码20种氨基酸，密码子中UUA的RSCU为最高值(1.97)，CUG为最低值(0.33)。RSCU＞1的有32个，其中以A/U结尾的密码子有30个，提示密码子偏好使用以A/U结尾的密码子。重复序列按照不同的排列方式可分为正向重复序列、反向重复序列、回文重复序列和互补重复序列4种类型。黄槽毛竹叶绿体基因组中共检测出49个重复序列，其中40个为正向重复序列，9个为回文重复序列，未发现反向和互补重复序列。所有重复序列长度为30~100 bp，其中序列长度在30~60 bp的重复序列占比较高，为85.7%。此外，在基因组中共检测出55个SSR位点(图2B)，包括34个单核苷酸重复序列、4个二核苷酸重复序列、3个三核苷酸重复序列、13个四核苷酸重复序列和1个五核苷酸重复序列，其中简单重复序列最多的类型为A/T，共23个。
图 2 黄槽毛竹叶绿体基因组的重复分析
Figure 2. Repeat analysis of chloroplast genomes of Ph. edulis f. luteosulcata
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高等植物的叶绿体通常为典型的四分体结构，但是常常发生SSC和LSC的扩张和收缩，导致四分体的边界发生变化。对黄槽毛竹与其他毛竹变型等7个种下分类群的叶绿体基因组四分体边界进行了分析(图3A)显示：黄槽毛竹叶绿体基因组四分体边界的扩张和收缩与其他分类群的高度一致，并且前者边界基因也与其他的高度统一。然而，黄槽毛竹、青龙竹和黄皮毛竹与其他毛竹种下分类群之间存在着边界编码基因编码长度不一致的情况，如前三者的rps19编码长度为216 bp，其他毛竹种下分类群的该基因编码282 bp。mVISTA分析显示(图3B)：对比毛竹原变种，黄槽毛竹以及其他毛竹种下分类群的叶绿体基因组变异程度较低，仅在psbC、ycf3基因编码区与非编码区之间(psbA附近)具有一定程度的序列差异。此外，基于CPGview鉴定黄槽毛竹、毛竹原变种和绿槽毛竹之间的顺式剪切基因，黄槽毛竹有12个，后两者有11个。其中黄槽毛竹较后两者多获得rpoC2的顺式剪切形式(图4A)。将核苷酸多样性(Pi)截断点设定为Pi≥0.04，在7个毛竹种下分类群的基因组序列比对中发现了3个高变异区域(图4B)。这些高变异区均位于蛋白编码基因ndhF附近，主要表现在叶绿体基因组ndhF和rpl32之间的SSC区。这些变异区域将可以用于毛竹种下分类群的分子鉴定依据。上述序列数据表明：毛竹种下分类群之间的序列变异较低，但不同分类群之间仍具有一些共有和特异的变异特征。
图 3 黄槽毛竹与其他毛竹变型的叶绿体基因组序列变异比较
Figure 3. Comparison of chloroplast genome sequence variation between Ph. edulis f. luteosulcata and other subspecies in moso bamboo
图 4 黄槽毛竹与其他毛竹变型的顺式剪切基因比较和叶绿体基因组核苷酸多样性(Pi)分析
Figure 4. Comparison of the cis-splicing genes and analysis of nucleotide diversity (Pi) of cp genomes between Ph. edulis f. luteosulcata and other subspecies in moso bamboo
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为了进一步了解黄槽毛竹在竹子分类群内进化关系，利用毛竹种下分类群(毛竹原变种、绿槽毛竹、厚壁毛竹、青龙竹、黄皮毛竹、花毛竹和黄槽毛竹)，4个刚竹属物种(淡竹、筇竹、红壳雷竹和桂竹)，麻竹、瓜多竹、外类群草本竹巴西玉米竺和莪莉竹的叶绿体全基因组进行系统进化树的重建。贝叶斯推理法重建的系统进化树(图5)显示：毛竹种下分类群为单系且毛竹分类群与淡竹为姐妹。毛竹分类群之中，黄槽毛竹与毛竹原变种为姐妹关系，两者与花毛竹和青龙竹组成的分支为姐妹关系。秆色变异表型与黄槽毛竹呈“反转”状态的绿槽毛竹和黄槽毛竹以及毛竹原变种之间，并没有组成一支，而是与黄皮毛竹组成姐妹类群。厚壁毛竹与本研究分析的其他6个毛竹种下分类群的为姐妹关系。
图 5 基于叶绿体全基因组序列重建的黄槽毛竹在刚竹属中的系统进化关系
Figure 5. Phylogenetic relationship of Ph. edulis f. luteosulcata based on whole-chloroplast genome sequences
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植物叶绿体基因组已被广泛应用于植物分类、分子进化以及系统发育等相关研究。竹亚科作为禾本科中唯一木质化结构的类群，其种群数量较多、分布较广且有性繁殖周期长，因此在系统分类学上造成分类困难[19]。在分子水平上，黄槽毛竹所属的木本竹进化相对缓慢，较低的分子进化速度可能会使系统发育研究复杂化，因此对于这些较低阶元分类群，叶绿体系统发育基因组学是较好的解决方案[20]。叶绿体作为来源于蓝藻菌的独立细胞器[21]，具有较为保守的特性，叶绿体基因组在包含大量遗传信息的同时相对于核基因组和线粒体基因组序列大小适中，便于测序；其次，核酸取代率相对较慢，进化速率保守，为深层研究植物系统发育和物种鉴定提供基础[22]。
高等植物的叶绿体基因组通常为闭合的环形四分体结构，长度为108~165 kb，约包含80个编码基因[23]。本研究测序结果显示：黄槽毛竹的叶绿体基因组核苷酸序列为139 678 bp，为典型的四分体结构；这与竹子叶绿体基因组的长度接近且结构形式一致[9, 24]。黄槽毛竹叶绿体基因组共注释132个基因，包含85个蛋白质编码基因。这与系统发育分析所显示关系最近的毛竹原变种的编码基因数量差异较小，后者84个[19]。但最近报道的绿槽毛竹叶绿体基因组包含了85个蛋白编码基因[9]。本研究对黄槽毛竹、毛竹原变种和绿槽毛竹的叶绿体蛋白编码基因的结构分析发现：三者之间的rpoC2存在顺式剪切结构的差异；并且三者之间的tRNA和蛋白质编码基因类型也有所差异。虽然毛竹种下分类群的叶绿体基因组的四分体边界保持一致，但是边界的蛋白编码基因rps19的编码长度分为216和282 bp两大类。此外，叶绿体基因组的mVISTA分析也支持毛竹种下分类群之间也存在序列变异的区域，并且核苷酸多样性分析显示高变异区均位于叶绿体基因组SSC区的ndhF和rpl32之间。综合上述序列比较的信息，rpoC2的顺式剪切、rps19编码区长度以及高核酸多样性的ndhF和ndhF-rpl32区间等，可以用于毛竹种下分类群鉴定的潜在DNA片段。这些结果显示毛竹种下分类群的叶绿体基因组序列特征具有多样性。
重复序列广泛分布于叶绿体基因组中，能够通过特异结合蛋白质促使核酸形成复杂结构[7, 21]。本研究黄槽毛竹叶绿体基因组中的SSR分析显示：相对于二、三、四、五和六核苷酸重复相比，单核苷酸重复出现的频次更高，AT/TA以及TC是最常见的二核苷酸重复基序，而GC/CG较少或并不存在。这与VIEIRA等[25]研究的20种热带木本竹结果相同。密码子在叶绿体基因组中也起着关键作用，本研究相对同义密码子使用频率显示：RSCU值＞1的有32个，其中以A/U结尾的密码子有30个，提示密码子偏好使用以A/U结尾的密码子，这与其他竹类叶绿体基因组的分析一致[26]。
叶绿体全基因组能够较好地鉴定种间及以上分类群，但偶见利用于种内群体的鉴定，如朴树Celtis sinensis [27]。本研究利用全基因组序列重建了7个毛竹种下分类群的系统发育关系。结果显示：毛竹种下分类群为单系(100/90，后验概率/最大似然法自展值）。然而，JING等[9]研究显示：毛竹种下分类群与淡竹、筇竹和桂竹形成并系。本研究的系统发育分析显示：这3个物种并不与毛竹分类群形成并系。这可能是由于采样类群不一致甚至序列比对的结果差异所导致。因此，毛竹种下分类群具争议性的系统发育关系仍待更为全面和深入的研究。本研究重建的系统发育关系表明：黄槽毛竹与毛竹原变种亲缘关系最近，暗示两者有共同的起源；与黄槽毛竹表型相反的绿槽毛竹与黄皮毛竹为姐妹关系，表明两者有共同的最近祖先。目前，通过叶绿体全基因组序列重建的进化树在毛竹种下分类群之间的系统发育关系鉴定分辨率较低，仅能有效鉴定厚壁毛竹(厚壁毛竹+6个分类群)和黄皮毛竹(黄皮毛竹+绿槽毛竹)的分支。
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黄槽毛竹的叶绿体基因组是长度为139 678 bp的双环DNA，包含132个基因。这些基因包括85个蛋白质编码基因、8个核糖体RNA(rRNA)以及39个转运RNA(tRNA)。该基因组偏好使用以A/U碱基结尾的密码子，且简单重复序列最多的类型为A/T。在系统发育分析方面，黄槽毛竹与其他毛竹种下分类群共同构成了单系分支，且与毛竹原变种具有最近的亲缘关系。种下分类群的叶绿体基因组比较分析发现毛竹种下分类群之间存在序列差异。
Chloroplast genome of Phyllostachys edulis f. luteosulcata and comparison of chloroplast genome sequence of subspecies of Ph. edulis
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摘要:
目的 对黄槽毛竹Phyllostachys edulis f. luteosulcata叶绿体基因组进行组装、注释和分析，并与其他毛竹Ph. edulis种下分类群比较叶绿体遗传信息差异和系统进化关系。 方法 利用高通量二代测序数据组装了黄槽毛竹的叶绿体基因组序列并进行了基因结构注释，通过生物信息学分析软件进行其组成、密码子偏好性、重复序列等分析。通过序列比对和系统进化分析，比较不同毛竹种下分类群的系统进化关系和基因组序列差异。 结果 黄槽毛竹的叶绿体基因组是长度为139 678 bp，包含132个基因的双环DNA；包含蛋白质编码基因85个、核糖体RNA (rRNA) 8个和转运RNA (tRNA) 39个。该基因组的最优密码子偏好使用以A/U碱基结尾，包含49个重复序列、55个简单重复序列(SSR)位点，其中简单重复序列最多的类型为A/T。利用叶绿体基因组序列构建的系统发育分析显示：黄槽毛竹与其他毛竹种下分类群共同组成单系分支，且与毛竹原变种Ph. edulis var. pubescens亲缘关系最近。基于7个毛竹种下分类群的叶绿体基因组序列和编码基因特征分析显示：毛竹种下分类群之间存在着编码基因数量和结构差异，编码区和非编码区存在较低程度序列变异。 结论 首次对毛竹种下分类群的叶绿体基因组进行比较分析，并揭示了这些种下分类群存在着一定程度的序列差异。这些变异资料可以用于毛竹种下分类群的鉴定比较。图5表2参27 Abstract:Objective This study aims to sequence, assemble, annotate, and analyze the chloroplast genome of Phyllostachys edulis f. luteosulcata. The research also involves comparing its chloroplast genetic information and phylogenetic relationships with those of other subspecies of Ph. edulis (moso bamboo). Method High-throughput sequencing data were used to assemble and annotate the complete chloroplast genome of Ph. edulis f. luteosulcata. Subsequently, we analyze the composition, codon preference, and repetitive sequences of the genome. Furthermore, sequence comparison and phylogenetic analysis were conducted to compare the phylogenetic relationships and genome sequence differences among different subspecies of moso bamboo. Result The chloroplast genome of Ph. edulis f. luteosulcata is a double-loop DNA of 139 678 bp in length containing 132 genes, including 85 protein-coding genes, eight ribosomal RNAs (rRNAs), and 39 transfer RNAs (tRNAs). The codon preference for this genome has an A/U base at the end. There are 49 repetitive sequences with the most common type being A/T and 55 Simple Sequence Repeat (SSR) sites. Phylogenetic analyses constructed using the chloroplast genome sequences showed that Ph. edulis f. luteulosulcata is in a monophyletic branch together with other subspecies of Ph. edulis and is closely related to the original variety of Ph. edulis var. pubescens. The analysis of chloroplast genome sequence and coding gene characteristics showed that there were differences in the number and structure of coding genes and low degree of sequence variation among the subspecies of Ph. edulis. Conclusion This study is the first to comparatively analyze the chloroplast genomes of subspecies of Ph. edulis and reveals a degree of sequence variation in these subspecies of Ph. edulis. This variation information would be available for the identification and comparison of subspecies of Ph. edulis. [Ch, 5 fig. 2 tab. 27 ref.] -
土壤酶是土壤生化过程的积极参与者，是生态系统物质循环和能量流动过程中最活跃的生物活性物质，通常与土壤微生物的代谢速率和养分的生化循环密切相关[1]。前人研究发现，不同养分在土壤中的释放和储存，腐殖质的形成和变化都与土壤酶的种类和活力有着紧密的联系。土壤酶在森林生态系统的养分循环和能量代谢中起到了非常关键的作用，被视为土壤生态系统的核心部分[2−3]。土壤酶主要来源于植物根系、土壤动物、微生物细胞分泌物及残体的分解物，是生态系统中生化过程和养分循环的主要调节者，在推动营养元素转化、生态系统功能调节等方面发挥着非常关键的作用[4]。
不同植被类型对土壤养分的富集和再分配以及养分流失具有重要影响，进而对土壤酶活性产生不同影响。近年来，国内外学者高度重视土壤酶活性的研究，不同空间尺度的土壤酶活性已得到广泛研究[5−10]。刘顺等[11]研究发现，坡向间植被类型通过土壤性质驱动土壤酶活性。贺兰山是干旱区具有完整垂直带谱的山地生物多样性宝库，植被类型具有明显的垂直地带性。已有研究显示：贺兰山东坡海拔显著影响土壤胞外酶活性，随着海拔的升高酶活性整体呈现上升趋势[12]，β-葡萄糖苷酶(β-G)酶活性随海拔升高呈先增后减趋势[13]。但贺兰山西坡不同海拔典型植被类型土壤酶活性的分布特性尚不明确。本研究以贺兰山西坡不同植被类型土壤为研究对象，对不同植被类型土壤理化性质和土壤酶活性进行综合研究，以了解贺兰山西坡不同植被类型下土壤酶活性变化情况及影响因素，旨在为干旱区森林生态系统土壤酶活性变化、养分循环模式和调节机制研究提供依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区自然概况
贺兰山地处宁夏与内蒙古的接壤地带，具以山区为主要特点的典型大陆性季风气候。年均气温为8.6 ℃，年均降水量为209.2 mm，最高为627.5 mm，降水在6—8月最为集中，年均日照时数为3 100.0 h。贺兰山的荒漠草原、森林、亚高山草甸是中国中温带半干旱与干旱地区山地生态系统的典型代表[12]。在不同海拔植被类型中，水热交替具有较强的规律。贺兰山西坡土壤具有明显的垂直分布规律，沿海拔上升不同植被类型土壤自下而上分别为灰漠土、棕钙土、灰褐土、亚高山草甸土。
1.2 试验设计
2022年8月，沿贺兰山西坡1 300~2 700 m海拔范围内(38°19′~39°22′ N， 105°49′~106°41′ E)，自下而上分别选取具有代表性的荒漠草原(海拔1 349 m)、灰榆Ulmus glaucescens林(1 905 m)、蒙古扁桃Amygdalus mongolica灌丛(2 134 m)、油松Pinus tabuliformis林(2 150 m)、青海云杉Picea crassifoliai-山杨Populus davidiana混交林(2 160 m)、青海云杉林(2 635 m)和亚高山草甸(2 664 m)等7种典型植被类型作为样地。山地土层厚度不均，不同样地取样深度统一确定为0~10和10~20 cm，在同一海拔每种植被类型设3个样地，样地间隔大于100 m。在每个海拔样地内随机设置3个样方，乔木、灌木和草本标准样方大小分别为20 m×20 m、10 m×10 m、1 m×1 m，共21个样方。在每个样方内采用五点混合法取样，除去地表凋落物层后，用直径4 cm的土钻采集0~10、10~20 cm的土壤样品，将样品充分混合，放入自密封袋中，然后用冷藏箱将其运回实验室。从土壤中去除可见的粗根和石块后，用2 mm的筛子对土壤样品进行筛分。将筛选后的土壤样品分为2组，其中一组放置于阴凉环境中自然风干，测定其理化特性；另一组置于4 ℃的冷藏条件下，以检测土壤酶活性和其他相关指标。
1.3 土壤理化性质及酶活性测定
采用环刀法测定土壤容重(BD)，烘干法测定土壤含水率(SWC)，pH计测定土壤pH值(土水质量比为1.0∶2.5)[6]。采用重铬酸钾氧化外加热法测定有机碳(SOC)，半微量凯氏定氮法测定全氮(TN)，钼锑抗比色法测定全磷(TP)[9]，氯化钾溶液提取-分光光度法测定铵态氮(NH4 +-N)，比色法测定有效磷(AP)[12]。
采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定蔗糖酶(Inv)活性与淀粉酶(Amy)活性[11−12]，以1 g土样24 h催化生成还原糖的毫克数表示；采用比色法测定α-葡糖苷酶(α-G)活性进行；通过硝基苯葡糖苷法测定β-葡糖苷酶(β-G)活性；β-木糖苷酶活性(BXYL)、纤维二糖水解酶(CBH)采用微孔板荧光法，利用多功能酶标仪(SpectraMax M5)测定其荧光度[14−15]
1.4 数据处理
用 Excel整理数据，用 SPSS对数据进行统计和分析。利用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同理化性质及酶活性差异(α=0.05)；用双因素方差分析检验不同植被类型和不同土层下土壤理化性质和酶活性交互作用；利用Origin 2022进行相关性分析并绘制热图，采用Canoco 5.0蒙特卡洛检验分析理化性质对土壤酶活性的影响。
2. 结果与分析
2.1 不同植被类型对土壤理化性质的影响
如图1所示：在0~10与10~20 cm土层，有机碳质量分数在亚高山草甸最高，其质量分数为62.30、58.28 g·kg−1；在荒漠草原最低，为15.31、15.32 g·kg−1。在不同植被带中，10~20 cm土层中土壤容重整体比0~10 cm土层高，在荒漠草原植被带不同土层土壤容重质量分数均高于其他植被带；有效磷质量分数在0~10 cm土层高于10~20 cm，各海拔间其质量分数无显著差异；0~10 cm土层，全氮质量分数在不同植被带无显著差异，10~20 cm土层中，蒙古扁桃灌丛全氮质量分数最高，为1.52 g·kg−1，荒漠草原最低，为1.04 g·kg−1。通过对土层、植被带及其交互作用对土壤理化性质的双因素方差分析，结果表明：不同植被带对土壤含水率、容重、pH及全磷、铵态氮、有机碳质量分数产生显著影响，土壤含水率与有机碳质量分数随海拔上升呈增加趋势，土壤容重随海拔上升呈下降趋势；土壤全氮、铵态氮质量分数随海拔升高呈先上升后下降；全磷、有效磷质量分数及pH无显著差异。土层对以上指标均未产生显著影响。土层与植被类型及其交互作用对土壤含水率产生显著影响。
图 1 不同植被类型土壤基本理化性质Figure 1 Basic physical and chemical properties of soils at different vegetation types2.2 不同植被类型对土壤酶活性的影响
从图2可以看出，在不同海拔植被带中，β-葡糖苷酶活性在0~10 cm土层表现为随海拔升高先下降后上升，亚高山草甸酶活性显著高于其他植被带，为105.81 nmol·g−1·h−1；纤维二糖水解酶在0~10和10~20 cm土层中随海拔上升酶活性升高，在不同土层间酶活性无显著差异性，且在0~10与10~20 cm土层中其酶活性均在草甸处最高，分别为93.77与86.79 nmol·g−1·h−1；在0~10 cm土层中α-葡糖苷酶活性和β-木糖苷酶活性在亚高山草甸最高，分别为59.75、66.08 nmol·g−1·h−1，灰榆林最低，分别为36.41、38.03 nmol·g−1·h−1。在0~10与10~20 cm土层中蔗糖酶活性在油松林最低，分别为81.87、61.33 nmol·g−1·h−1；淀粉酶活性在不同土层以青海云杉林最高，分别为14.13、8.82 nmol·g−1·h−1，灰榆林最低，分别为3.78、3.17 nmol·g−1·h−1。双因素方差分析表明：土层与植被类型的交互作用对土壤β-葡糖苷酶、α-葡糖苷酶、β-木糖苷酶和淀粉酶活性产生显著影响，在不同海拔植被带0~10与10~20 cm土层，土壤β-葡糖苷酶、纤维二糖水解酶、α-葡糖苷酶、β-木糖苷酶随海拔上升整体上升，淀粉酶先下降后上升，蔗糖酶变化无显著规律。
2.3 土壤酶活性与土壤理化性质的相关性分析
相关性分析如图3所示：在不同植被类型0~10 cm土层中，含水率、有机碳质量分数与各酶活性呈显著正相关(P＜0.05)，而容重、pH与各酶活性呈负相关，全氮、全磷、有效磷及铵态氮质量分数对各酶活性的影响不显著。在10~20 cm土层中，含水率、有机碳质量分数对土壤各酶活性的影响呈正相关(P＜0.05)，容重、pH对各酶活性的影响呈负相关，全氮、全磷、有效磷、铵态氮质量分数对各酶活性的影响并不显著。
图 3 不同土层土壤理化性质与土壤酶活性的相关性分析Figure 3 Correlation analysis between soil physicochemical properties and soil enzyme activity in different soil layers不同海拔土壤酶活性与理化性质的冗余分析(图4)显示：在不同植被类型，0~10 cm土层中，土壤理化性质对土壤酶活性影响重要性由大到小为有机碳质量分数、pH、含水率、容重、全磷质量分数、铵态氮质量分数、有效磷质量分数、全氮质量分数。其中有机碳质量分数、pH、含水率对土壤酶活性的影响达显著水平，而其他理化性质对土壤酶活性的影响并没有达显著水平。10~20 cm土层中，各酶活性与有机碳质量分数、铵态氮质量分数、含水率、全氮质量分数及全磷质量分数均表现为夹角小且方向一致，呈显著正相关，与容重、pH及有效磷质量分数呈负相关。在10~20 cm土层中，土壤有机碳、含水率和pH对土壤酶活性的影响呈显著水平，但其他理化性质对土壤酶活性的影响并没有达显著水平(表1)。
图 4 不同土层土壤酶活性与土壤理化性质的冗余分析(RDA)Figure 4 Redundancy analysis (RDA) of soil enzyme activity and soil physicochemical properties in different soil layers表 1 不同土层土壤理化性质对土壤酶活性的贡献率Table 1 Contribution rate of soil physicochemical properties to soil enzyme activity in different soil layers理化性质 0~10 cm 理化性质 10~20 cm 贡献率/％ F P 贡献率/％ F P 有机碳 85.1 44.9 0.002 有机碳 87.9 37.8 0.002 pH 67.8 24.2 0.002 含水率 64.0 17.8 0.002 含水率 52.4 14.5 0.002 pH 33.6 6.5 0.010 容重 18.0 3.3 0.066 容重 32.9 6.3 0.016 全磷 17.8 3.3 0.056 全磷 16.5 2.7 0.138 铵态氮 10.8 1.9 0.168 铵态氮 11.5 1.8 0.206 有效磷 1.4 0.2 0.828 全氮 5.1 0.8 0.412 全氮 0.7 0.1 0.926 有效磷 0.8 0.1 0.906 3. 讨论
3.1 不同植被类型土壤理化性质变化
本研究区由于受海拔植被类型影响，0~10与10~20 cm土层的土壤含水率从低海拔到高海拔呈上升趋势。原因在于高海拔区域乔木林有较多植被，其覆盖率较大，树木的根系能较好地保持土壤水分，减少水分的蒸发与流失，这与马剑等[16]的结论一致。本研究结果显示：不同海拔植被类型土壤容重整体均随海拔升高而下降，其原因可能是贺兰山西坡乔木林及亚高山草甸植被在高海拔区域，土壤疏松，土壤腐殖质质量分数也高，且人类活动较少。张珊等[17]则研究认为亚高山不同海拔、不同土层土壤孔隙度和有机质质量分数不同导致了土壤容重分布规律不同。
本研究中，土壤全氮质量分数在不同植被带0~10 cm土层中未表现较大差异，说明贺兰山土壤受其他影响因子亚高山的影响大于植被类型的变化。李彦娇等[18]对内乡宝天曼自然保护区土壤研究发现：土壤全氮随海拔上升其质量分数增加，是由于海拔的上升导致温度下降，微生物活动减少，以及植物残体的分解，因而增加了土壤中全氮的积累，这与本研究不符。在本研究中贺兰山土壤有机碳质量分数在乔木林与亚高山草甸处较高。这可能是草甸植物不断更替，植物死亡所释放的二氧化碳低于其更新速度，同时高海拔地区降水多温度低，限制了凋落物和根系等的分解，有利于有机碳的积累；同时高海拔地区乔木林土壤有较多养分能够为乔木林提供适宜的生长环境，促进有机物的分解和转化，有利于土壤有机碳的积累。宁朋等[19]研究也认为：在高海拔地区，低温不利于土壤微生物生存，土壤的呼吸代谢作用减弱，有利于土壤有机碳的积累。另外，不同海拔的植被类型各不相同，导致土壤中所残留的凋落物特性存在显著差异，从而改变了土壤有机碳质量分数。在本研究中pH在不同植被类型0~10 cm土层中无显著差异，其原因可能为不同海拔植被类型与土壤具有相互作用，同时对pH的差异具有调节作用，这与在藏东南森林研究的结果一致[20]。速效磷质量分数在本研究中无显著变化规律，可能是由于土壤中的磷与土壤颗粒表面的铁、铝等离子结合，形成难溶性的磷酸盐。在干旱区碱性土壤中，这种吸附作用可能更加显著，导致磷的有效性降低。马剑等[16]研究则认为是由于随海拔上升磷素在土壤中迁移速度较慢，降水对磷素在土壤剖面及表面的迁移影响较弱，致使在不同海拔植被带，土壤速效磷无显著变化规律。
3.2 不同植被类型土壤酶活性变化
蔗糖酶活性不仅决定了土壤中的生物活性，也决定了植物对可溶性营养物质的利用能力[21]。本研究中，蔗糖酶活性在不同植被类型土壤表层无显著差异，但随土层加深呈降低趋势，这与秦燕等[22]、陈志芳等[23]的研究结果一致。可能是随土层加深，土壤密度及空隙度和通气性减小，有机质及养分减少，从而限制了微生物的生长与代谢，进而降低了蔗糖酶的活性。本研究表层土壤中β-葡糖苷酶、纤维二糖水解酶、α-葡糖苷酶活性均有上升趋势，这与李丹丹[24]、姚兰等[25]所得结论一致。表明高海拔植被更多的活性碳可能被土壤微生物分解，同时更有利于土壤养分积累，表层土壤通气及水分保持效能较好，有利于土壤微生物的生长和活动，因而高海拔地区酶活性较高。贺兰山西坡不同植被类型土壤酶活性多为0~10 cm高于10~20 cm土层。可能因为土壤表层的水热条件和通风条件好，腐殖质层养分含量高；同时表层土壤容重随植被根系分布增多而变小，从而促进土壤代谢产酶能力[26]。
3.3 土壤理化性质对酶活性的调控作用
本研究不同植被类型0~10与10~20 cm土层中土壤酶活性与含水率均表现为正相关关系，说明土壤水分有利于各种酶促反应，促进凋落物分解和高分子化合物的形成和积累[27]。在不同植被类型0~10与10~20 cm土层中土壤容重与所有酶活性之间存在着显著负相关，其主要原因为高容重土壤限制了氧气与水分的供应，这与李聪等[28]的研究结果相似。不同植被类型0~10与10~20 cm土层中，β-葡糖苷酶活性与土壤有机碳质量分数呈极显著正相关，与土壤 pH 呈极显著负相关，这与在猫儿山研究结果一致[29]。因为在碱性土壤中，酶的结构和功能可能会发生改变，从而影响其催化活性，同时酶与底物之间的亲和力降低，影响了酶的催化效率。本研究蔗糖酶与pH呈负相关，这与前人得出结论不同[30]，这可能是因为土壤蔗糖酶活性与有机质可以相互促进，协同变化。pH可以影响酶的结构从而影响酶活性[31−32]，蔗糖酶活性最适pH范围为6.5~7.5 [33−34]。本研究仅分析了不同植被类型的土壤酶活性和土壤理化性质的分布特征及相关关系，但土壤酶是一个复合体，土壤理化性质和水热条件的差异都会导致土壤酶活性的变化，因此，在今后的研究中，应综合考虑环境因素对土壤酶活性的影响，同时加强对土壤酶与土壤有机质[35]、土壤质地关系[36]的研究，结合研究区特点，全面深入调查其对环境因子变化的响应。
4. 结论
在贺兰山西坡不同植被类型中，土壤β-葡糖苷酶、纤维二糖水解酶、β-木糖苷酶及α-葡糖苷酶活性在0~10 cm土层随海拔升高整体呈上升趋势，在10~20 cm土层中均呈先下降后上升的趋势，而蔗糖酶与淀粉酶活性无显著变化规律，同时在不同植被类型不同土层中，土壤表层酶活性质量分数高于10~20 cm土层中的酶活性。0~10和10~20 cm土层中土壤有机碳质量分数和含水率均随海拔升高呈上升趋势，对酶活性具有促进作用，而容重与pH随海拔上升呈下降趋势，对酶活性具有抑制作用。
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图 2 黄槽毛竹叶绿体基因组的重复分析
Figure 2 Repeat analysis of chloroplast genomes of Ph. edulis f. luteosulcata
图 3 黄槽毛竹与其他毛竹变型的叶绿体基因组序列变异比较
Figure 3 Comparison of chloroplast genome sequence variation between Ph. edulis f. luteosulcata and other subspecies in moso bamboo
图 4 黄槽毛竹与其他毛竹变型的顺式剪切基因比较和叶绿体基因组核苷酸多样性(Pi)分析
Figure 4 Comparison of the cis-splicing genes and analysis of nucleotide diversity (Pi) of cp genomes between Ph. edulis f. luteosulcata and other subspecies in moso bamboo
图 5 基于叶绿体全基因组序列重建的黄槽毛竹在刚竹属中的系统进化关系
Figure 5 Phylogenetic relationship of Ph. edulis f. luteosulcata based on whole-chloroplast genome sequences
表 1 黄槽毛竹叶绿体基因组的基因列表
Table 1. Gene of the Ph. edulis f. luteosulcata chloroplast genome
基因类别 基因分组 基因列表 光合作用基因 ATP合酶亚基 atpA、atpB、atpE 、 atpF*、atpH 、atpI 依赖ATP的Clp蛋白酶蛋白水解亚基 clpP 光合系统Ⅱ亚基 psbA、psbB、psbC、psbD、psbE 、psbF、psbH、psbI 、psbJ、psbK 、psbL、psbM 、psbN 、psbT 、psbZ NADH脱氢酶亚基 ndhA*、ndhB*、ndhB*、ndhC 、ndhD 、ndhE 、ndhF 、ndhG、ndhH 、ndhI 、ndhJ 、ndhK 细胞色b/f 复合物亚基 petA、petB*、petD*、petG 、petL 、petN 光合系统Ⅰ亚基 psaA、psaB、psaC 、psaI 、psaJ 光合系统Ⅰ组件 ycf2、 pafI (ycf3)** 、ycf2 光合系统Ⅱ组件 pafⅡ (ycf4) 二磷酸核酮糖羧化酶亚基 rbcL 表达相关基因 核糖体大亚基 rpl14、rpl16*、rpl20、rpl22、rpl23、rpl23 、rpl32 、rpl33 、rpl36、rpl2*、rpl2* 依赖DNA的RNA 聚合酶 rpoA、rpoB 、rpoC1 、rpoC2* 核糖体小亚基 rps2、rps3、rps4、rps7、rps7、rps8、rps11、rps12 、rps12、rps14、rps15、rps15、rps16*、rps18、rps19、rps19 rRNA基因 rrn16S、rrn23S 、rrn4.5S、rrn5S 、rrn5S、rrn4.5S、rrn23S、rrn16S tRNA基因 trnA-UGC*、trnA-UGC*、trnC-GCA、trnD-GUC、trnE-UUC、trnF-GAA、trnG-GCC、trnH-GUG、trnH-GUG、trnI-CAU、trnI-CAU、trnI-GAU*、trnI-GAU*、trnK-UUU*、trnL-CAA、trnL-CAA、trnL-UAA*、trnL-UAG、trnM-CAU、trnM-CAU、trnM-CAU、trnN-GUU、trnN-GUU、trnP-UGG、trnQ-UUG、trnR-ACG、trnR-ACG、trnR-UCU、trnS-CGA*、trnS-GCU、trnS-GGA、trnS-UGA、trnT-GGU、trnT-UGU、trnV-GAC、trnV-GAC、trnV-UAC*、trnW-CCA、trnY-GUA 其他基因 C型细胞色素合成基因 ccsA 胞膜蛋白 cemA 成熟酶 matK 翻译起始因子 infA 说明：加粗代表多拷贝的基因；*表示带1个内含子的基因；**表示带2个内含子的基因。 
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表 2 黄槽毛竹和绿槽毛竹、毛竹原变种的叶绿体基因差异
Table 2. Chloroplast gene differences among Ph. edulis f. luteosulcata, Ph. edulis f. bicolor, and Ph. edulis var. pubescens
项目 黄槽毛竹 毛竹 绿槽毛竹 蛋白编码基因数量 85 84 83 转运RNA数量 − − − 核糖体RNA数量 − − − 蛋白质编码基因差异 rps12 (2)、ycf2 (2) rps12、ycf68(2) rps12、ycf68 转运RNA差异 trnG-GCC、trnS-CGA trnG-UCC、trnG-UCC trnG-GCC、trnG-UCC 说明：(2)代表拷贝数为2；−表示未检测到。
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20240110
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