下载:
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低温是影响植物生长发育、限制植物生产力和世界各地物种分布的重要因素之一[1−3]。低温胁迫包括寒冷(0~15 ℃)胁迫和冷冻(＜0 ℃)胁迫[4]。冷应激通常会导致植物生理变化，如与离子泄漏相关的细胞膜损伤、脯氨酸(Pro)含量的变化、活性氧自由基(ROS)的积累等[5−8]，同时会刺激一些抗应激酶的积累，如超氧化物歧化酶(SOD)以及过氧化物酶(POD)的积累[9−11]，作为保护酶系统，以限制自由基的水平，保持抗氧化剂和自由基之间的平衡。在已知的低温胁迫基因调控模型中，冷应激首先作用于信号感知和转导途径，诱导转录调控，从而激活多种冷调节蛋白(COR) [12−13]，以提高植物对环境胁迫的耐受性[14]。C-环肽结合转录因子(CBF)途径是植物体内重要的、研究得较清楚的冷响应途径，该途径通过 ICE-CBF-COR信号通路介导[15−16]。低温胁迫下CBF基因的表达受多个转录因子的正负调控[17]，ICE(inducer of CBF expression)基因是CBFs[C-repeat-binding factors，又称dehybration responsive element factors (DREBs)]冷响应通道上游调控因子，能够诱导CBF基因的表达，提高植物的低温适应能力[4, 18]。
ICE 是植物体内的一类 bHLH转录因子，含有高度保守的碱性螺旋-环-螺旋(bHLH)结构域，该结构域包含ICE特异性序列KMDRASILGDAID/EYLKELL[19−20]。目前已经在水稻Oryza sativa、龙眼Dimocarpus longan和山定子Malus baccata等物种中鉴定出ICE基因，并有研究表明龙眼DlICE1和山定子MbICE1的过表达分别增加了转基因烟草Nicotiana benthamiana[21]和拟南芥Arabidopsis thaliana[22]的耐寒性。此外，过表达水稻OsICE1同时提高了拟南芥的耐寒性[23]、耐旱性和光合作用效率[24]。
毛竹Phyllostachys edulis是生长最快的植物之一[25]，具有很高的经济、生态和社会价值[26−27]。由于其独特的“爆炸性生长”特征，被认为是21世纪最具潜力的植物种类[28]。研究竹子的胁迫响应基因有助于提高其抗逆性。目前对竹子非生物胁迫响应潜在的分子机制知之甚少[29]。毛竹中已鉴定出 153 个具有完整保守结构域的 bHLH 基因家族成员[30]，它们在毛竹不同组织和不同生长发育时期有不同程度的表达，参与植物许多非生物胁迫调控，但尚未在毛竹bHLH转录因子家族鉴定出ICE亚家族。本研究将对毛竹ICE基因家族进行全基因组鉴定，分析其在低温胁迫条件下的表达模式，鉴定响应毛竹抗寒的关键家族成员，为提高毛竹抗寒性奠定基础。
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在GigaDB网站下载毛竹所需的数据文件。在Pfam数据库中以 ICE 隐马尔可夫模型(Profile HMM)为模板下载结构域数据[31]，以此为种子模型利用HMMER3检索本地毛竹蛋白数据库，设置 E≤1×10−20[32]，获得候选基因家族成员。利用SMART[33]和美国国家生物技术信息中心(NCBI) Blast对已鉴定的ICE结构特性全面分析，最终获得毛竹ICE基因家族成员。
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通过TBtools软件从毛竹全基因组数据库中，提取ICE家族成员的基因编码区序列(CDS)、蛋白fasta序列以及基因结构和位置信息等[34]。利用在线工具Prot Param和TargetP 2.0 Server获取已鉴定的毛竹ICE蛋白序列的氨基酸数量、分子量、等电点以及信号肽等数据。
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从文献中获取不同物种已鉴定的ICE基因编号，在NCBI中下载得到玉米Zea mays、小麦Triticum aestivum、高粱Sorghum bicolor的ICE基因[35]，水稻(
https://www.ricedata.cn/gene/ )和拟南芥(http://www.arabidopsis.org )的ICE基因在各自基因组数据库中下载。根据获取的5种植物ICE氨基酸序列，通过MEGA7的MUSCLE进行多序列比对并采用邻接法(NJ)构建系统进化树，自举评估(Bootstrap)重复1 000次。 -
保守基序采用在线工具 MEME进行预测，利用TBtools软件的Biosequence Structure illustrator和show Gene On Chromose插件分析内含子、外显子、染色体位置信息并可视化绘图。
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通过TBtools 软件BLAST模块进行毛竹基因组所有蛋白的自身序列比对以及物种间基因组蛋白序列两两比对，使用 MCScanX分析ICE家族共线性关系并使用Circos 0.69-9将其结果可视化。
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利用PlantCARE网站对毛竹ICE基因家族成员转录起始位点上游1 500 bp的启动子区域进行顺式作用元件分析。对其结果筛选排序后利用 Tbtools 中Simple Bio Sequence Viewer模块进行可视化。
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以在温度25 ℃，光照强度4 000 lx，光照16 h/黑暗8 h培养条件下生长50 d的毛竹为材料，在4、0、−2 ℃下进行低温处理，光热条件不变。分别在0(对照)、0.5、1.0、24.0、48.0 h取从上往下数第2、3叶片，脯氨酸(Pro)采用茚三酮显色法测定，POD采用愈创木酚显色法[36]，SOD活性采用氮蓝四唑(NBT)法测定[37]。
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以正常生长的50 d毛竹幼苗为材料，在4、0、−2 ℃下低温处理，0、0.5、1.0、24.0、48.0 h取毛竹从上往下数第2、3叶片，使用RNA提取试剂盒提取总RNA，利用翌圣生物科技公司Hifair® Ⅲ 1st Strand cDNA Synthesis SuperMix for qPCR(gDNA digester plus)试剂盒合成cDNA，Primer 3在线设计 ICE基因RT-qPCR引物，使用翌圣生物科技公司的Hieff® qPCR SYBR® Green Master Mix (No Rox)试剂盒进行 RT-qPCR 试验，反应体系和程序参照试剂说明书，以毛竹肌动蛋白(ACTIN)作为内参基因[38]。采用2−∆∆Ct方法计算相对基因表达水平，Graphpad可视化绘图。
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数据统计学分析采用 SPSS 24.0进行单因素方差分析(ANOVA)和独立样本t检验。
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根据基因的染色体定位信息，把获得的4个毛竹ICE基因命名为PeICE1~4。理化性质分析(表1)发现：最大蛋白分子量为53.57 kDa，最小蛋白分子量为38.21 kDa。氨基酸序列长度为367~521个氨基酸。等电点为5.23~5.56。4个ICE基因都是酸性蛋白(理论等电点小于7)，不稳定指数范围为 56.15~60.03，脂肪族氨基酸指数显示：该家族蛋白的热稳定性为72.61~75.69，亲水性平均值显示其均为亲水性蛋白。
表 1 PeICEs 理化性质分析
Table 1. Physicochemical properties of PeICEs
基因名称 等电点 相对分
子量/ kDa氨基酸
数量/个脂溶
指数亲水
指数不稳定
系数PeICE1 5.56 53.19 516 72.97 −0.237 56.15 PeICE2 5.48 53.57 521 72.61 −0.274 56.56 PeICE3 5.23 38.98 375 72.77 −0.162 56.81 PeICE4 5.23 38.21 367 75.69 −0.129 60.03 -
构建毛竹、拟南芥、水稻、小麦、高粱 ICE基因家族的系统进化树(图1)。将其分为3类，其中具有独特motif 5的PeICE1和PeICE2在第3类，具有独特motif 10的PeICE3和PeICE4被分在第1类，拟南芥单独被分在第2类。可以发现毛竹与水稻和玉米的亲缘关系较近，与拟南芥间的亲缘关系较远。
图 1 ICE基因家族进化分析
Figure 1. Evolutionary analysis of ICE gene families
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保守基序分析发现：19条 ICE 蛋白序列的保守基序的数量和排列具有一定相似性。19 条ICE均含有motif 1、motif 2、motif 3、motif 4、 motif 6、 motif 7、motif 8 、motif 9等8个保守基序。其中第3类群中的8个ICE具有第1类群没有的motif 5，PeICE1含有2个motif 5，第1类群中9个ICE则具有独特的motif 10，并且这些基序的排列顺序基本一致，说明这些基序在进化过程中高度保守(图2A)。PeICE基因结构分析发现：其内含子和外显子数量和排列基本一致(图2B)，染色体分布(图2C)显示：4个PeICE基因均匀分布在4条染色体上。
图 2 保守基序、基因结构及染色体位置分析
Figure 2. Conserved motif, gene structure and chromosome position
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共线性分析发现：在毛竹基因组中，PeICE基因形成2个基因对(图3A)，由片段复制产生，不存在串联重复基因。基因组间的共线性分析结果显示：毛竹与单子叶植物水稻、玉米之间的进化关系更近(图3B)。
图 3 共线性分析
Figure 3. Collinearity analysis
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通过提取毛竹ICE基因上游1 500 bp 的启动子区域，利用PlantCARE进行顺式作用元件分析。结果(图4)表明：除了核心启动子元件(TATA-Box和CAAT-Box)外，还存在许多其他启动子元件。根据功能将这些顺式调控元件分为光反应元件、激素反应元件、生长和发育相关类型以及胁迫反应元件。光反应元件包括G-box、GT1-motif、Box 4、AE-box、Sp1、TCT-motif、I-box、ACE、GATA-motif、GA-motif和ATCT-motif ；激素反应元件包括水杨酸反应元件(TCA、as-1)，赤霉素反应元件(包括P盒、GARE基序)、脱落酸反应元件(ABRE)、茉莉酸甲酯作用元件(TGACG-motif和CGTCA-motif)和乙烯反应原件(ERE)；生长和发育类别包含分生组织表达相关的顺式作用调控元件(CAT-box)、干旱和 ABA 应答的顺式作用元件(MYC)、厌氧诱导反应(ARE)，胚乳表达相关(GCN4基序)，昼夜节律控制(circadian)、细胞周期调节(MSA-like)和玉米醇溶蛋白代谢相关(O2位点)元件；胁迫反应元件包括富含干旱和 ABA 应答的顺式作用元件(MYC)、干旱诱导元件(MBS)和低温反应元件(LTR)、糖代谢和植物防御信号传导的顺式作用元件(W-box)和伤口相关(WUN基序元件)、胁迫反应元件(STRE)。这些结果表明毛竹ICE基因表达受多种环境因子影响。
图 4 4个PeICsE启动子区域顺式作用元件分析
Figure 4. Analysis of cis-acting elements in four PeICEs promoter regions
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ROS染色(图5)发现：4 ℃时，随着处理时间增长，毛竹叶片上蓝色小圆点不断增多，而0和−2 ℃分别在处理24.0、1.0 h之内蓝色小圆点数量逐渐增多，之后逐渐减少。
图 5 毛竹水培苗低温胁迫处理后活性氧自由基染色分析
Figure 5. ROS staining analysis of hydroponic seedlings of moso bamboo after low temperature stress treatments
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由图6可见：4和0 ℃处理下，脯氨酸质量摩尔浓度48.0 h内显著增加(P＜0.05)，其中在24.0 h增加量最明显，随后减少，SOD活性48.0 h内显著增加。−2 ℃处理下，脯氨酸质量摩尔浓度均低于对照，SOD活性除24.0 h也均低于对照，但POD的活性除0.5 h均显著增加(P＜0.05)。
图 6 低温胁迫下毛竹脯氨酸质量摩尔浓度、超氧化物歧化酶活性和过氧化物酶活性
Figure 6. Proline, superoxide dismutase, and peroxidase content
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图7显示：在4 ℃处理下，除了PeICE3在48.0 h内表达量逐渐增加，其他PeICE基因都是24.0 h前表达量逐渐增加，之后下降。在0 ℃处理下，PeICE基因呈上升趋势，PeICE1、PeICE2与4 ℃趋势一致，且都以PeICE3增量最明显。在−2 ℃处理下，PeICE基因表达量低于对照或无显著差异。综上所述，PeICE3对低温胁迫最为敏感。
图 7 不同处理条件下PeICE基因相对表达量与对照的比较
Figure 7. Comparison the relative gene expression of PeICE at 0.5, 1.0, 24.0 and 48.0 h with control under 4, 0 and −2 ℃ treatment conditions
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目前已在多种植物中鉴定出参与低温胁迫响应的ICE基因[39−40]。但尚未进行毛竹ICE基因家族系统鉴定，本研究鉴定了4个毛竹ICE基因家族成员。进一步的系统进化树和种间共线性分析发现：毛竹与单子叶植物水稻、玉米之间的进化关系更近。4个PeICE基因由片段复制产生，不存在串联重复基因，说明在进化过程中 ICE基因通过复制进行家族成员数量的扩张。保守结构域和基因结构分析发现：PeICE基因具有相似的保守基序和基因结构，表明其在进化过程中广泛保守。启动子顺式作用元件预测表明：毛竹ICE基因启动子区域普遍存在光响应、激素响应、生长发育及胁迫响应元件[41]，表明ICE家族基因表达可能受到光照、植物激素的调控诱导或参与其信号反应途径，同时还可能参与毛竹生长发育的某些过程以及参与胁迫过程中的抗逆调控。
有研究认为：ROS不仅能损伤细胞，还能作为关键信号分子激活第二信使、感应基因转录和改变酶活性来调控植物的许多生理过程[42]。植物受到轻度胁迫时，体内酶促系统可有效提高ROS 的清除能力，保护植物免受环境胁迫的危害。本研究结果表明：毛竹受到寒冷胁迫时，随着温度降低和处理时间延长，其受到的伤害不断增加，体内SOD、POD活性显著增加以减轻ROS累积受到的损伤，与此同时PeICE基因表达量显著上升，其中PeICE3表达量上升最为显著，推测该基因可能参与毛竹ICE-CBF-COR调控途径抗寒。但当毛竹在冷冻胁迫下，体内ROS逐渐积累，SOD将不发挥作用，PeICE基因表达量低于对照或无显著差异，此时PeICE基因参与抗冻的可能性不大。
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随着温度降低和处理时间加长，毛竹受到的损伤不断增强，体内酶活系统以及ICE基因积极响应低温胁迫。4个PeICE基因表达模式分析发现：转化PeICE3更容易获得耐低温的材料，研制出抗寒新品种。
Genome-wide identification of the ICE gene family in moso bamboo and its expression pattern under low temperature stress
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摘要:
目的 对毛竹Phyllostachys edulis ICE基因家族进行鉴定及分析，找出响应毛竹抗寒关键家族成员，研究毛竹ICE基因的生物学功能、响应低温胁迫的分子机制及遗传转化，为提高毛竹抗寒性奠定理论基础。 方法 利用生物信息学方法分析毛竹ICE基因家族成员，并对4、0、−2 ℃低温处理0(对照)、0.5、1.0、24.0、48.0 h的毛竹生理指标和ICE基因的表达模式进行分析。 结果 共鉴定了4个毛竹ICE基因。保守结构域和多重序列比对分析表明：PeICE基因结构高度相似。系统发育关系及启动子顺式作用元件分析显示：PeICE基因与水稻Oryza sativa亲缘关系更近，同时存在大量与非生物胁迫相关的顺式作用元件。活性氧自由基(ROS)染色发现随着处理时间增长，ROS染色逐渐加深，但是其0 ℃处理24.0 h、−2 ℃处理1.0 h后染色逐渐减弱。脯氨酸(Pro)质量摩尔浓度、超氧化物歧化酶(SOD)活性显示：4和0 ℃条件下，Pro质量摩尔浓度和SOD活性整体增加，但−2 ℃时低于对照。过氧化物酶(POD)活性显示：在3个低温处理下均增加。ICE基因表达模式分析发现：4、0 ℃处理时PeICE表达量整体增加，且都以PeICE3 增量最明显；而−2 ℃处理下PeICE 整体表达量水平低于对照。 结论 随着温度降低和处理时间增强，毛竹受到的损伤不断增强，其内酶活系统以及ICE基因积极响应低温胁迫，其中，PeICE3对低温胁迫最为敏感，但在−2 ℃时，ICE基因表达量并未增加，推测该基因家族响应了寒冷胁迫而非冷冻胁迫。图7表1参42 Abstract:Objective The ICE gene family of Phyllostachys edulis (moso bamboo) was identified and analyzed to find out the key family members responding to cold resistance of moso bamboo, and to lay a theoretical foundation for further research on the biological functions of moso bamboo ICE genes, the molecular mechanisms responding to low-temperature stress, and the genetic transformation to improve the cold resistance of moso bamboo. Method Bioinformatics methods were used to identify and analyze the ICE gene family members of moso bamboo, and to analyze the physiological indexes and the expression patterns of ICE genes in moso bamboo at 0, 0.5, 1.0, 24.0, and 48.0 h of low-temperature treatments at 4, 0 and −2 ℃. Result A total of four mosaic bamboo ICE genes were identified. Conserved structural domains and multiple sequence comparison analyses showed that their structures were highly similar. Phylogenetic relationships and promoter cis-acting element analyses showed that the PeICE gene was more closely related to rice, and a large number of cis-acting elements associated with abiotic stresses were also present. Reactive oxygen radical (superoxide anion) staining revealed that the ROS staining gradually deepened with the increase in treatment time, but its staining gradually weakened after 24.0 h of 0 ℃ treatment and 1.0 h of −2 ℃ treatment. Proline content and superoxide dismutase activity assays revealed an overall increase in Pro and SOD content at 4 ℃ and 0 ℃, but their expression was lower than the control at −2 ℃, and peroxidase activity assays revealed an increase at all three temperatures. Analysis of ICE gene expression pattern revealed that the overall expression of PeICE increased in 4 ℃ and 0 ℃ treatment, and the most obvious increase was in PeICE3. The overall expression level of PeICE was lower than that of the control at −2 ℃. Conclusion With the decrease of cold treatment temperature and the enhancement of treatment time, moso bamboo was subjected to increasing damage, and its in vivo enzyme activity system as well as ICE genes responded positively to cold stress, and PeICE3 was the most sensitive to cold stress, whereas the expression of ICE genes did not increase at −2 ℃, and this gene family maybe respond to low-temperature stress instead of freezing stress. [Ch, 7 fig. 1 tab. 42 ref.] -
气候变化是人类面临的全球性问题。到2050年，为了将全球升温控制在1.5 ℃以内，必须增加约1亿 hm2森林[1]。森林生态系统是全球陆地生态系统中最大的碳库[2]。森林碳密度是衡量森林生态系统固碳能力的重要指标，其影响机制越来越受到重视，已围绕树种组成[3]、气候驱动变化[4]、森林管护水平[5]、道路网络[6]和城市扩张[7]等自然与人为因素开展了富有成效的研究。
实际上，景观格局反映了自然与人为因素在不同时空尺度上作用的最终结果，并能够体现各生态过程在不同时空尺度上的相互作用关系[8]。森林景观格局反映了森林景观的组成、空间分布、数量、结构和功能等信息[9]，森林景观规模异质性的增加，改变了森林的结构、功能和过程[10]，关注森林景观异质性能更好地衡量碳循环等森林生态功能[11]。森林景观如何影响森林储量受到越来越多关注[12]，关于森林景观格局对森林碳储量的影响机制也进行了研究。森林景观格局优化可以促进森林碳储量提高[13]，扩大斑块面积从而提高森林景观连通性，促进次生林碳储量提升[14]，而森林破碎化则会减少森林边缘的碳储量[15]。张丹[16]研究了不同尺度城市森林景观格局与碳储量的相关性，并指出增加森林斑块面积和连结度，减小斑块的平均邻近距离与周长面积比均可增加城市森林碳储量。宋洁[17]分析了祁连山森林景观格局对森林碳储量的相关性，认为增加森林景观面积、景观形状复杂度、景观聚集度和连通性能够提升森林碳储量。吕海亮[18]研究了城市森林碳密度与景观格局关系，认为平均斑块面积与碳密度呈显著正相关，而景观形状指数则与其呈显著负相关。也有学者聚焦森林景观格局对森林碳密度的影响研究，通过耦合协调度模型探究碳密度与森林景观不同组成、分布等特征的关系[19]。然而，量化森林景观格局对森林碳密度影响的研究还不多，且以上研究虽然解析了森林景观格局对森林碳密度的相关性，但很少从空间上解释森林景观对森林碳密度的影响规律。实际上森林碳密度具有空间自相关性[20-21]，忽略地理因素的空间非平稳性，易导致结果有偏差或估计效率低下。
目前，地理加权回归模型(GWR)、空间计量模型、地理探测器等方法已被用于分析研究对象与各类驱动因素之间的空间关联性。其中，GWR解释模型方差比其他模型更有效，且相比于普通最小二乘模型(OLS)，能较好地揭示解释变量的空间异质性，但GWR模型是基于恒定带宽，忽略了解释变量尺度作用差异。为此，FOTHERINGHAM等[22]提出了多尺度地理加权(MGWR)模型，解决了不同解释变量在不同尺度同一带宽的问题，即允许在多个空间尺度上建立自变量和因变量的关系模型。MGWR模型已成功应用于生境质量[23]、生态效率[24]、森林火灾[25]等的驱动因素分析，但在森林景观研究中的应用仍处于探索阶段。
本研究选取了浙江省丽水市为研究区域，采用MGWR模型探究亚热带森林景观格局对森林碳密度的影响机制和空间非平稳性，为研究区域森林碳密度时空特征提供框架，以期为制定国土绿化、森林质量提升政策，因地制宜开展森林保护与管理提供依据。
1. 研究方法
1.1 研究区概况
丽水市位于浙江省西南部，27°25′~28°57′N和118°41′~120°26′E，地貌以丘陵、中山为主，市域面积为1.73万km2。丽水市属中亚热带季风气候，温暖湿润，雨量充沛，具有典型的山地气候。作为南方亚热带重要的集体林区，及浙江省森林资源最为丰富的设区市，截至2019年，丽水市森林面积为142.14万hm2，森林覆盖率为82.27%，森林蓄积量为0.96亿m3，居浙江省前列。近年来，随着快速的城市化和社会发展，该地区土地利用发生了相当大的变化，这对森林提供生态系统服务能力产生了重要影响[26]。同时该地区国家公园和自然保护地建设，以及森林管理活动也对森林碳循环产生了重大影响[27]，增强了森林景观格局和森林碳密度的空间异质性。
1.2 数据来源
①土地利用矢量数据来源于浙江省森林资源年度变更成果。将研究区的土地利用分为乔木林地、竹林地、灌木林地、未成林造林地、苗圃地、迹地、宜林地和非林地等8种类型。为更细致刻画森林景观特征，进一步把乔木林地细分为针叶林、阔叶林、针阔混交林等3种类型。地类和树种分类按照DB33/T 640—2017《森林资源规划设计调查规程》[28]执行。②样地数据来源于丽水市716个森林资源连续清查样地(以下简称连清样地)的现场调查，全市以公里格网4 km×6 km间距布设样地，单个样地面积为0.08 hm2，形状为正方形。③数字高程模型来源于地理空间数据云(
http://www.gscloud.cn/ )，分辨率为30 m。④年降水量和年平均气温数据根据资源环境科学与数据中心下载的中国756个气象站观测数据，通过普通Kriging法进行空间插值形成栅格数据，分辨率为30 m。以上数据均取2012和2019年的数据。1.3 测算森林碳密度
①利用2012和2019年连清样地实测的样木数据，将每株样木树种归类至表1所列的树种类型。②使用树高-胸径曲线模型计算单株树(竹)高；③使用冠长模型计算单株树(竹)冠长；④使用单株立木(竹)生物量模型计算各样地内的单株活立木(竹)的地上和地下部分生物量，再通过与含碳率的乘积测算单株活立木(竹)的碳储量；⑤将样地内各株活立木(竹)的碳储量累加形成样地林分水平的碳储量，然后除以样地面积得到森林碳密度。⑥利用ArcMap 10.8的球面半变异函数模型的普通Kriging法，形成丽水市森林碳密度空间分布图。树高-胸径曲线模型、冠长模型、生物量模型见表1，含碳率见表2。
表 1 树高-胸径曲线模型、冠长模型和生物量模型Table 1 Height-diameter curves model, crown length model and biomass model树种类型 树高-胸径曲线模型 冠长模型 生物量模型 松类 $H = 78.711\,0 + \dfrac{ { - 10\,051.620\,0} }{ {0.984\,8 \; D_{\rm{BH}} + 129.719\,5} }$ $L = 0.908\,2 \; {H^{0.741\,3} }$ ${B_{松类 } } = {B_1} + {B_2} + {B_3}$
${B_1} = 0.060\,0 \; {H^{0.793\,4} } \; {D_{\rm{BH} }^{1.800\,5} }$
${B_2} = 0.137\,7 \; {L^{0.405\,2} } \; {D_{\rm{BH} }^{1.487\,3} } $
${B_3} = 0.041\,7 \; {H^{ - 0.078\,0} } \; {D_{\rm{BH} }^{2.261\,8} }$杉类 $H = 119.583\,9 + \dfrac{ { - 24\,448.214\,0} }{ {0.988\,4 \; D_{\rm{BH}} + 205.692\,4} }$ $L = 0.487\,0 \; {D_{\rm{BH}}^{0.170\,7} } \; {H^{0.897\,1} }$ ${B_{ 杉类 } } = {B_1} + {B_2} + {B_3}$
${B_1} = 0.064\,7 \; {H^{0.895\,9} } \; {D_{\rm{BH} }^{1.488\,0} }$
${B_2} = 0.097\,1 \; {L^{0.034\,6} } \; {D_{\rm{BH} }^{1.781\,4} }$
${B_3} = 0.061\,7 \; {H^{ - 0.103\,7} } \; {D_{\rm{BH} }^{2.115\,3} }$硬阔类Ⅰ $H = 58.208\,2 + \dfrac{ { - 6\,994.739\,0} }{ {0.984\,8 \; D_{\rm{BH}} + 127.719\,5} }$ $L = 0.631\,6 \; {H^{1.180\,1} } \; {{\rm{e}}^{ - 0.051\,1 \; H} }$ ${B_{ 硬阔类{\text{Ⅰ}} } } = {B_1} + {B_2} + {B_3}$
${B_1} = 0.056\,0 \; {H^{0.809\,9} } \; {D_{\rm{BH} }^{1.814\,0} }$
${B_2} = 0.098\,0 \; {L^{0.461\,0} } \; {D_{\rm{BH} }^{1.648\,1} }$
${B_3} = 0.054\,9 \; {H^{0.106\,8} } \; {D_{\rm{BH} }^{2.095\,3} }$硬阔类Ⅱ ${B_{ 硬阔类{\text{Ⅱ}}} } = {B_1} + {B_2} + {B_3}$
${B_1} = 0.080\,3 \; {H^{0.781\,5} } \; {D_{\rm{BH} }^{1.805\,6} }$
${B_2} = 0.286\,0 \; {L^{0.945\,0} } \; {D_{\rm{BH} }^{1.096\,8} }$
${B_3} = 0.247\,0 \; {H^{0.174\,5} } \; {D_{\rm{BH} }^{1.795\,4} }$软阔类 $L = 0.441\,3 \; {H^{1.377\,0} } \; {{\rm{e}}^{ - 0.060\,3 \; H} }$ ${B_{ 软阔类 } } = {B_1} + {B_2} + {B_3}$
${B_1} = 0.044\,4 \; {H^{0.719\,7} } \; {D_{\rm{BH} }^{1.709\;5} }$
${B_2} = 0.085\,6 \; {L^{0.397\,0} } \; {D_{\rm{BH} }^{1.226\;6} }$
${B_3} = 0.045\,9 \; {H^{0.106\,7} } \; {D_{\rm{BH} }^{2.024\,7} }$乔木经济
树种类$L = 0.618\,9 \; {H^{1.204\,8} } \; {{\rm{e}}^{ - 0.038\,2 \; H} }$ 使用硬阔类Ⅰ的公式 竹类 $H = 24.557\,0 + \dfrac{ { - 233.809\,9} }{ {D_{\rm{BH}} + 8.434\,3} }$ $L = 0.705\,6 \; {H^{1.174\,8} } \; {{\rm{e}}^{ - 0.060\,1 \; H} }$ ${B_{ 竹类 } } = {B_1} + {B_2} + {B_3}$
${B_1} = 0.039\,8 \; {H^{0.577\,8} } \; {D_{\rm{BH} }^{1.854\,0} }$
${B_2} = 0.280\,0 \; {L^{0.274\,0} } \; {D_{\rm{BH} }^{0.835\,7} }$
${B_3} = 0.371\,0 \; {H^{0.135\,7} } \; {D_{\rm{BH} }^{0.981\,7} }$说明：H是树高(m)，DBH是胸径(cm)，L是冠长(m)，B1、B2和B3分别是单株立木(竹)的树干生物量(kg)、树冠生物量(kg)和树根生物量(kg)。松类包括马尾松Pinus massoniana、湿地松P. elliottii、黄山松P. taiwanensis等树种；杉类包括杉木Cunninghamia lanceolata、水杉Metasequoia glyptostroboides、池杉Taxodiun distichum var. imbricatum等树种；硬阔类Ⅰ包括木荷Schima superba、红楠Machilus thunbergii、樟Camphora officinarum等树干木材密度小于0.7 g·cm−3的树种；硬阔类Ⅱ包括青冈Quercus glauca、苦槠Castanopsis sclerophylla、栎类Quercus等树干木材密度大于0.7 g·cm−3的树种；软阔类包括桤木Alnus cremastogyne、槭树Acer miyabei、檫木Sassafras tzumu等树种；乔木经济树种类包括栗Castanea mollissima、枇杷Eriobotrya japonica、香榧Torreya grandis ‘Merrillii’等树种；竹类包括刚竹Phyllostachys sulphurea、毛竹Ph. edulis、早竹Ph. violascens等。 表 2 树种含碳率Table 2 Carbon contents of species树种 含碳率 树种 含碳率 树种 含碳率 冷杉Abies fabri 0.499 9 柳杉Cryptomeria japonica var. sinensis 0.523 5 杨树Populus 0.495 6 云杉Picea asperata 0.520 8 水杉Metasequoia glyptostroboides 0.501 3 硬阔类 0.483 4 铁杉Tsuga chinensis 0.502 2 樟树Cinnamomum camphora 0.491 6 软阔类 0.495 6 柏木Cupressus funebris 0.503 4 楠木Phoebe zhennan 0.503 0 针叶混交林 0.510 1 黑松Pinus thunbergii 0.514 6 栎类Quercus 0.500 4 阔叶混交林 0.490 0 华山松Pinus armandii 0.522 5 桦木类Betula 0.491 4 针阔混交林 0.497 8 油杉Keteleeria fortunei 0.499 7 椴树Tilia tuan 0.439 2 竹类 0.504 2 马尾松Pinus massoniana 0.459 6 檫木Sassafras tzumu 0.484 8 乔木经济树种 0.483 4 高山松Pinus densata 0.500 9 桉树Eucalyptus 0.525 3 其他树种 0.500 0 杉木Cunninghamia lanceolata 0.520 1 木麻黄Casuarina equisetifolia 0.498 0 为验证碳密度空间分布结果精度可靠性，基于已有数据，先将空间分布结果由栅格转为矢量面要素的格网，并裁切提取出丽水市行政范围内的格网；再将每个格网的面积与其碳密度相乘并汇总加和得到丽水市森林碳储量；然后按照文献[29]所述的系统抽样统计方法，基于连清样地计算丽水市森林碳储量的估计中值、估计精度和估计区间；最后根据文献[30]，基于空间分布结果计算的森林碳储量如落入估计区间，则说明该结果是有精度保证的，森林碳储量是碳密度乘以丽水市面积得到，也可说明森林碳密度空间分布结果是有精度保证的。
1.4 量化森林景观格局指数
选择5个常用且相关性较低的景观指标：香农多样性指数(SHDI)、最大斑块指数(LPI)、斑块密度(PD)、蔓延度指数(CONTAG)、景观形状指数(LSI)。各指标的含义和计算公式见文献[31]。另外，本研究选择了年平均降水量(PREP)、年平均气温(TEMP)、海拔(ELEV)作为控制变量。气温和降水量是影响森林固碳能力最常见的气候要素，其影响是双向的。气温会影响植被光合作用和净初级生产力，从而影响森林生长[32]，但高温引起的呼吸增加可能使碳储量随着温度升高而减少[33]。一定范围内的水资源会促进森林的生长，水分过多则会抑制土壤呼吸，影响植物生长[34]。使用Fragstats 4.2软件，参照已有对市级尺度的景观研究[35-36]，选取5 km×5 km为窗口大小，采用移动窗口法生成各景观指标栅格图，基于ArcMap 10.8生成4 km×4 km的格网(研究区共计1 204个网格)，对每个格网的景观格局指标数值和控制变量数值分区统计。
1.5 空间自相关分析
地理学第一定律表明，在涉及具有地理空间的数据时，事物之间距离越近关联性越大[37]。采用Global Moran’ s I和Local Moran’ s I来描述森林碳密度的全域和局部聚类特征。计算公式可见文献[38]。Moran’ s I介于−1到1之间，＞0表示存在正相关性，＜0表示存在负相关性， 0表明不存在空间自相关。使用GeoDa 1.12绘制LISA (local indicators of spatial association)图，反映森林碳密度的空间格局，LISA图包括4个类别，“高—高”和“低—低”表示空间正相关，“高—低”和“低—高”表示空间负相关。Global Moran’ s I也将用于量化MGWR模型的残差空间自相关，如果残差存在显著的空间自相关，则表明模型中缺失了关键解释变量。
1.6 MGWR模型
采用MGWR模型探究森林景观格局对森林碳密度的多尺度影响。MGWR模型通过不断寻找各解释变量的最优带宽并不断更新参数估计值，直至系数迭代收敛，从而形成最终回归结果[39]。该模型如下：
$$ {y_i} = \sum\limits_{j = 1}^m {{\beta _{{bw}j}}\left( {{u_i},{v_i}} \right)} {x_{ij}} + {\varepsilon _i} 。 $$ 其中，yi是格网i的被解释变量；xij是格网i的第j个解释变量；$ {\beta _{{bw}j}}\left( {{u_i},{v_i}} \right) $为格网i的第j个解释变量的局部回归系数，(ui, vi)为格网i的空间位置，bwj为第j个解释变量回归系数所使用的带宽bw；m为解释变量的个数；εi为误差项。本研究采用MGWR 2.2进行模型构建，MGWR形式选择Gaussian，空间Kernel类型选择Adaptive Bisquare函数，带宽搜寻方法采用Golden Section，模型最优化准则采用AICc准则。
2. 结果与分析
2.1 森林碳密度空间格局
2012—2019年，研究区森林碳密度平均值从23.19 t·hm−2提高到31.96 t·hm−2，年均增量为1.25 t·hm−2。根据研究区森林资源连续清查结果，森林面积和森林蓄积量分别从2012年的132.81万hm2和0.65亿m3增加到142.14万hm2和0.96亿m3，年均分别增加1.33万hm2和0.04亿m3，森林面积和森林蓄积量逐年上升促进了森林碳密度增加。森林碳密度空间分布格局存在显著差异，低森林碳密度主要在研究区的北部、西部和西南部的森林碳密度较高(图1)。2012和2019年研究区的Global Moran’ I分别为0.889和0.891 (P＜0.01)，表明森林碳密度较高或较低区域趋于聚集。由图2发现：①“高—高”区域主要分布在西南部和中南部地区。西南部是瓯江源头，拥有钱江源-百山祖国家公园百山祖园区等多处自然保护地，得益于较少的人为干扰、公益林保护和森林生态保护修复，森林质量高。②“低—低”区域主要分布在北部，北部地区包含松谷平原和碧湖平原，这些地区耕地、建筑用地较多，受人类活动影响频繁。③“低—高”区域分布极少，说明出现周围森林碳密度高而本地森林碳密度低的空间结构概率较低。
图 1 丽水市森林碳密度空间分布图Figure 1 Spatial distribution map of forest carbon density in Lishui City
图 2 丽水市森林碳密度LISA分布特征图Figure 2 Spatiotemporal characteristics of LISA map of forest carbon density in Lishui City基于丽水市连清样地，系统抽样统计结果(表3)表明：2012年全市森林碳储量估计中值为4 023.48万t，估计区间为(3 729.05~4 317.90)万t，估计精度为92.68% (P＜0.05)。2019年全市森林碳储量估计中值为5 541.19万t，估计区间为(5 192.46~5 889.91)万t，估计精度93.71%为(P＜0.05)。2012和2019年基于空间分布结果计算的森林碳储量分别为4 023.08万t和5 543.42万t，均位于相应年份的估计区间内，说明森林碳密度空间分布结果是有精度保证的。
表 3 分别基于连清样地、森林碳密度空间分布结果计算的丽水市森林碳储量Table 3 Forest carbon storage in Lishui City based on the continuous forest inventory and spatial distribution of forest carbon density, respectively年份 基于空间分布结果的
计算值/万t样地森林碳储量
均值/t基于连清样地的
计算值/万t基于连清样地计算值的
估计区间/万t估计精度/% 2012 4 023.08 1.86 4 023.48 (3 729.05, 4 317.90) 92.68 2019 5 543.42 2.57 5 541.19 (5 192.46, 5 889.91) 93.71 2.2 基于MGWR模型的空间非平稳性分析
2.2.1 变量尺度效应
由表4可见：2012和2019年的MGWR模型的Adj-R2分别达0.898和0.892。模型的带宽包含44、79、992和1 204，由于研究区被划分为1 204个网格，因此从行政边界角度看，带宽992和1204的空间尺度可定义为市级，44和79可定义为县级。LSI带宽为44，作用尺度较小，表明景观形状复杂度对森林碳密度的影响在空间上存在较大差异。CONTAG、LPI和SHDI的带宽都较大，说明森林景观连通性、面积优势度和景观多样性对森林碳密度影响的空间差异相对较小，也表明上述3个影响因素回归系数空间异质性较不明显。PD带宽从79升至1 204，作用尺度在扩大，意味着景观破碎化程度对森林碳密度影响的空间差异在变小。
表 4 MGWR模型性能和回归参数描述性统计Table 4 MGWR model performance and descriptive statistics for regression parameters年份 变量 带宽 均值 标准差 最小值 中位数 最大值 正值/% 负值/% 2012 CONTAG 992 −0.107 0.001 −0.108 −0.107 −0.106 0 100 PD 79 −0.045 0.129 −0.322 −0.077 0.493 23.84 76.16 LPI 1 204 −0.016 0.067 −0.212 −0.021 0.206 38.04 61.96 LSI 44 −0.019 0.054 −0.198 −0.017 0.139 27.74 72.26 SHDI 1 204 −0.069 0.001 −0.071 −0.069 −0.068 0 100 PREP 44 −0.013 0.573 −1.661 −0.010 1.793 48.59 51.41 TEMP 44 −0.619 1.335 −7.906 −0.704 1.557 37.54 62.46 ELEV 44 0.150 0.133 −0.126 0.132 0.554 90.28 9.72 常数项 44 0.683 0.393 −0.063 0.629 1.990 99.58 0.42 局部R2 0.916 0.774 0.116 0.178 0.792 0.959 Adj-R2 0.898 AICc 968.668 残差平方和 101.026 有效参数数量 218.323 残差Global Moran’ I 0.019 3 (P = 0.092) 2019 CONTAG 1 204 −0.047 0.001 −0.049 −0.047 −0.045 0 100 PD 1 204 −0.092 0.099 −0.465 −0.095 0.135 16.69 83.31 LPI 1 204 −0.004 0.082 −0.190 −0.013 0.309 43.02 56.98 LSI 44 0.041 0.023 0.007 0.041 0.079 100 0 SHDI 1 204 −0.055 0.006 −0.066 −0.055 −0.045 0 100 PREP 44 0.113 0.618 −1.400 0.011 1.376 51.41 48.59 TEMP 44 0.196 0.550 −1.636 0.210 2.421 65.95 34.05 ELEV 44 0.152 0.129 −0.162 0.154 0.517 86.88 13.12 常数项 44 −0.256 0.444 −1.122 −0.196 0.692 34.88 65.12 局部R2 0.911 0.783 0.116 0.221 0.810 0.966 Adj-R2 0.892 AICc 1 018.145 残差平方和 107.759 有效参数数量 208.759 残差Global Moran’ I 0.048 8 (P= 0.002) 说明：SHDI为香农多样性指数；LPI为最大斑块指数；PD为斑块密度；CONTAG为蔓延度指数；LSI为景观形状指数；PREP为年平均降水量；TEMP为年平均气温；ELEV为海拔。 2.2.2 回归结果
由表4可见：从景观格局指标的回归参数2期均值的绝对值看， CONTAG对森林碳密度影响最大，其次是SHDI和PD，LPI和LSI相对影响较小。从图2的局部R2看，研究区大部分区域拟合优度较高，模型可以揭示研究区2012年森林碳密度总变化的17.8%~95.9%和2019年的22.1%~96.6%。从各影响因素beta系数的正负值占比看，除CONTAG和SHDI外，其余景观格局的参数估计值正负情况都存在，即对森林碳密度表现不同效应影响，说明MGWR模型能将系数的局部特征呈现出来。
2.2.3 回归结果的空间非平稳性
由图3可见：2012和2019年，CONTAG对森林碳密度的负向影响均从研究区的西北向东南下降，但对森林碳密度的负向驱动力在研究期间逐渐减弱。这可能是因为西北部包含了松古平原，同时遂昌县境内分布有若干小盆地，斜坡平缓，茶叶等经济林种植面积广，应当通过加强农田林网建设和平原绿化增加片状森林面积，降低经济树种的景观连通度，提高区域森林碳密度。PD系数在研究区范围内以负值为主，并且负值区域在逐渐增多，说明降低森林破碎化程度一定程度上可减少对森林碳密度的负向影响。LPI系数以负值为主，意味着大部分区域需要减少人为干扰，维持植被自然生长状态。从2012年到 2019年，LPI系数正值区域有所增加，在西北部和中西部等区域与森林碳密度呈正相关关系，说明这些地方通过适当增加森林抚育、补植造林等措施，能够对提高森林碳密度产生积极影响。从2012年到2019年，LSI对森林碳密度的驱动力逐渐增强。说明在一定程度上，随着斑块形状的复杂度增加，森林碳密度也会随之增加。2019年，LSI对森林碳密度的正向影响由西向东下降，这表明相对于研究区东部，西部森林斑块复杂程度的增加对森林碳密度的正向影响更大。这可能是因为森林景观斑块形状复杂，能够促进斑块边缘的植被形成高效率的能量共生网络[40]，增强森林的边缘效应，而斑块边缘通常具有较高的初级生产力[41]。从2012年至2019年，SHDI对森林碳密度的负向驱动力逐渐减弱，形成负向影响由西向东增加的格局，说明研究区的林分种类分布比较均匀。年平均降水量系数总体上呈现由东部大于西部转变为西部大于东部的趋势，但2期正向与负向影响区域的数量差异较小。年平均气温对森林碳密度的正向影响区域逐渐增多，而海拔系数空间分布差异不大。2019年，年平均降水量主要在西部和西南部与森林碳密度呈正相关关系，其余区域主要呈负相关关系。年平均气温系数空间分布与年平均降水量有一定相似，主要在西南部和西北部与森林碳密度呈正相关关系。研究区的绝大部分区域的海拔与森林碳密度呈正相关关系，并且中部区域的正相关关系更强。年平均降水量、年平均气温系数正值分布区域包含了钱江源-百山祖国家公园百山祖园区、九龙山国家级自然保护区、括苍山省级森林公园，充分利用丰富的水热资源，加强自然保护地内森林生态系统保护修复，有助于提高森林碳密度。
3. 讨论
3.1 MGWR模型能反映森林碳密度对森林景观格局响应的空间分异
本研究发现：森林碳密度具有显著的空间自相关性，考虑影响因素的空间尺度对模型的结果会产生重大影响。MGWR模型拟合结果表明，斑块密度、最大斑块指数、年平均降水量、年平均气温和海拔等变量在不同区域的回归系数既有正值也有负值，因MGWR模型使用自适应带宽，可以更精确地探索驱动因素对森林碳密度的作用机制和空间异质性影响，并明确各驱动因素的具体影响尺度。
3.2 森林景观格局驱动森林碳密度对森林管理的建议
森林景观格局对森林碳密度影响表现出不同大小的驱动力和多尺度空间特征，不同尺度需要关注的影响因素是不同的，因此林业管理者可以根据这些特征制定宏观与微观的政策。在市级层面，林业管理者需要加强农田林网和生态廊道建设，降低纯林的景观连通度，同时对生态保护修复进行全区域尺度的管理，将森林恢复和减少森林破碎化战略纳入空间规划中，减少山区森林生态系统中人为干扰和森林破碎化，以提高森林碳密度的整体水平。在县级尺度上，通过合理配置森林景观组成可以有效增强森林固碳量[42]，并发挥森林组成成分间相互作用效能，发挥森林边缘效应优势。
3.3 局限性和未来研究方向
区域森林碳密度计算是一项复杂的研究任务且有多种计算方法，如采用CASA模型计算植被净初级生产力(NPP)，再将其转换为固碳量，或采用InVEST模型计算固碳量。森林碳密度受各种因素的影响，本研究是在系统布设的固定样地计算结果基础上，采用空间插值形成区域森林碳密度，计算方法在某些方面可能仍需改进。由于缺少灌木林实测数据，本研究未测算样地内的灌木林碳储量。随着尺度增加，森林碳密度的影响因素也愈加复杂，由于景观格局具有尺度依赖性，MGWR模型作为线性回归模型，对愈加复杂的影响因素解释能力需进一步探讨。此外，本研究使用边长4 km正方形的网格尺度来创建景观格局指标，并探究其与森林碳密度的关系，这个尺度可能更适用于建模，对实际森林管理会有不便。在未来研究中可以以乡镇、村级行政单位为建模单元，进一步增强模型结果的实际应用性。鉴于森林碳密度的空间自相关性，可以考虑使用空间计量模型进一步探究森林碳密度对森林经营管理和经济社会发展的响应机制。
4. 结论
本研究以浙江省丽水市为研究区，使用MGWR模型探讨了森林景观格局对森林碳密度的影响。 2012和2019年，森林碳密度的空间自相关度分别为0.889和0.891，呈显著的空间自相关性。森林景观格局对森林碳密度的影响在空间上存在非平稳性，CONTAG和SHDI存在负向影响，PD、LPI、LSI在空间上正向和负向影响并存。森林景观格局也表现出不同尺度效应，CONTAG、LPI、SHDI的作用尺度较大，LSI作用尺度较小。基于研究结果，建议进一步重视森林经营管理的空间决策支持，因地制宜实施自然演替和人工干预相结合的森林生态系统保护修复措施，促进森林生态系统碳汇功能提升。
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图 2 保守基序、基因结构及染色体位置分析
Figure 2 Conserved motif, gene structure and chromosome position
图 4 4个PeICsE启动子区域顺式作用元件分析
Figure 4 Analysis of cis-acting elements in four PeICEs promoter regions
图 5 毛竹水培苗低温胁迫处理后活性氧自由基染色分析
Figure 5 ROS staining analysis of hydroponic seedlings of moso bamboo after low temperature stress treatments
图 6 低温胁迫下毛竹脯氨酸质量摩尔浓度、超氧化物歧化酶活性和过氧化物酶活性
Figure 6 Proline, superoxide dismutase, and peroxidase content
图 7 不同处理条件下PeICE基因相对表达量与对照的比较
Figure 7 Comparison the relative gene expression of PeICE at 0.5, 1.0, 24.0 and 48.0 h with control under 4, 0 and −2 ℃ treatment conditions
表 1 PeICEs 理化性质分析
Table 1. Physicochemical properties of PeICEs
基因名称 等电点 相对分
子量/ kDa氨基酸
数量/个脂溶
指数亲水
指数不稳定
系数PeICE1 5.56 53.19 516 72.97 −0.237 56.15 PeICE2 5.48 53.57 521 72.61 −0.274 56.56 PeICE3 5.23 38.98 375 72.77 −0.162 56.81 PeICE4 5.23 38.21 367 75.69 −0.129 60.03 
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