下载:
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磷(phosphorus，P)是植物中脂质、核酸、二磷酸腺苷(ADP)、三磷酸腺苷(ATP)和糖类的重要组成元素，是含量仅次于氮的第二大限制性养分[1]，在植物生长发育过程中发挥着不可替代的作用。植物吸收磷素主要以可溶性的磷酸根离子(
${\rm{PO}}_4^{3 - } $ 、${\rm{HPO}}_4^{2 - } $ 、${{\rm{H}}_2}{\rm{PO}}_4^ - $ )形式为主[2]，虽然土壤中磷素含量很高，但是可供利用的无机磷素含量较少，是导致植物缺磷的主要原因之一[3]。植物磷转运蛋白(phosphate transporter，PHT)是植物从土壤中吸收无机磷酸盐并在体内进行再分配利用的载体。磷吸收动力学研究表明：植物在进化过程中形成了2类不同的磷吸收转运系统[4]，分别为高亲和力磷吸收转运系统(high-affinity P uptake system)和低亲和力磷吸收转运系统(low-affinity P uptake system)[5]。研究者最早在拟南芥Arabidopsis thaliana中克隆出了磷转运蛋白基因AtPHT1.1，随后通过基因组测序、同源序列分析等方法陆续在大豆Glycine max[6]、玉米Zea mays[7]、大麦Triticum aestivum[8]和番茄Lycopersicon esculentum[9]等植物中克隆出了磷转运蛋白基因。植物磷酸盐转运蛋白属于MFS超级家族(major facilitator superfamily)[10]，有12个疏水的跨膜区域，蛋白质结构高度相似，在氨基酸序列中存在保守特征序列GGDYPLSATIMSE，以及保守的磷酸化位点和糖基化位点。磷转运蛋白分为4个亚家族，分别为PHTⅠ、PHTⅡ、PHTⅢ、PHTⅣ[11]。拟南芥中，AtPHT1.1、AtPHT1.2和AtPHT1.3对拟南芥吸收磷的贡献非常大，而且AtPHT1.1在长距离运转磷的过程中具有重要作用[12]。研究表明：高磷环境中OsPHT1是水稻Oryza sativa吸收和转运磷素的关键PHTⅠ成员[13]。缺磷显著诱导OsPHT2、OsPHT4、OsPHT8、OsPHT9 和OsPHT10等的表达。OsPHT8几乎在水稻的各个器官中都强烈表达，是组成型磷转运子；OsPHT8下调会使新叶磷含量下降，老叶磷含量上升，处于灌浆期的胚乳和胚中的磷含量显著下降，说明水稻OsPHT8对磷素从源到库的再分配起到至关重要的作用[14]。大豆中，GmPHT7在根际成熟丛枝菌Arbuscular mycorrhiza (AM)根的根冠小柱细胞、皮层细胞和无菌根的侧根原基细胞中表达，在衰老叶片的维管束末端少数管胞中也有表达，主要负责向种子转运再活化的磷素[15]。此外，GmPHT10和GmPHT11也会受AM诱导表达[16]，即磷酸盐转运蛋白基因广泛存在于各种植物中。毛竹Phyllostachys edulis属于禾本科Gramineae刚竹属Phyllostachys，具有经济价值高、用途广泛、栽培面积大等特点[17]。影响毛竹生长发育的因素有很多，如林地养分、水分不足[18]，粗放的抚育管理和病虫害防治不及时等[19]，其中，磷元素是限制毛竹林生长的重要营养元素之一。因此，研究毛竹磷素转运和吸收的相关基因的表达具有重要意义[20]。由于土壤对磷素的化学固定作用，磷素利用率普遍较低[21]。磷酸盐转运蛋白是植物吸收和转运磷素的重要参与者。本研究利用生物信息学方法鉴定毛竹PHTⅠ家族成员，分析其基因启动子、蛋白质理化性质、基因结构、氨基酸保守基序、基因在染色体的位置以及基因的组织表达特异性等，以期为深入研究毛竹PHT基因功能，探索毛竹磷素利用机制提供参考。
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拟南芥和水稻PHT基因的CDS序列、基因序列以及氨基酸序列分别下载于Tair (
https://www.arabidopsis.org )和Rice Genome Annotation Project (http://rice.plantbiology.mus.edu )。在毛竹基因组数据库Bamboo GDB (http://bamboo.bamboogdb.org/ )进行BlastP、BlastN (e-value=1e−10) 比对，获取毛竹PHTⅠ同源基因的候选序列。通过SMART数据库(http://smart.embl-heidelberg.de )和PFAM数据库(http://pfam.xfam.org )确定获取的候选序列的保守结构域的准确性和完整性，保留具有编码完整保守结构域的候选序列，并进行基因命名(PePHTs)。 -
利用ProtParam (
http://web.expasy.org/prot-param/ )获取毛竹PHTⅠ基因编码蛋白质的基本理化特性，使用Gene Structure Display Server 2.0 (http://gsds.cbi.pku.edu.cn/ )在线工具分析PePHTs的基因结构，通过MEME Version 5.3.2 (http://meme-suite.org/tools/meme )获取毛竹PHTⅠ的保守基序，利用PlantCARE (http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/ )在线分析平台对PePHTs所含作用元件进行分析，在Excel软件中整理Tab结果文件, 用TBtools软件的Basic BioSequence View工具展示顺式作用元件的分布[22]，使用Plant-mPLoc算法(http://www.csbio.sjtu.edu.cn )预测毛竹PHTⅠ的亚细胞位置。 -
使用Clustal X 1.8软件对毛竹、拟南芥、水稻等PHT基因的CDS序列进行多重比对，比对结果在MEGA 7.0软件中使用邻接法(neighbor-joining)构建系统进化树，bootstrap试验重复1000次[23]，其他参数设置为默认值。利用在线工具Evolview (
https://www.evolgenius.info/evolview/ )进行树图编辑[24]。 -
利用在线软件MEME Version 5.3.2 (
http://meme-suite.org/tools/meme )对毛竹PHTⅠ的motif进行预测和分析，motif数量设置为10。使用TBtools软件的Gene Location Visualize from GTF/GFF工具展示基因在染色体上的位置。使用KaKs_Calculator软件计算毛竹PHTⅠ基因的CDS序列的选择压力值(ω)[25]。 -
根据毛竹和竹笋不同组织的转录组数据[26]，用PePHTs的RPKM (reads per kilo-bases per million reads)值表示基因的表达丰度，利用TBtools制作热图展示基因的表达丰度。
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通过比对分析毛竹基因组，鉴定并确定编码完整MFs_1的候选基因共20个。植物PHT一般都含有MFs_1保守结构域，候选基因编码的蛋白质都含有保守的跨膜结构域，与MFS超家族的PHT家族特征相同。根据PHT候选基因在毛竹Scaffold中的位置以及同源基因的名称依次命名为：PePHT1~PePHT20。
对20个PHTⅠ家族基因进行生物信息学分析，其理化性质结果(表1)显示：PePHTs编码的氨基酸序列长度，最长为696 个氨基酸 (PePHT1)，最短为432 个氨基酸(PePHT17)，理论等电点为6.84~9.30，除PePHT15外，其他均为碱性蛋白质，分子量为48.61~76.37 kDa。疏水性测试显示：所有蛋白质疏水性值(grand average hydropathicity，GRAVY)＞0，说明该家族蛋白质均为疏水性蛋白质。脂肪族氨基酸指数显示：PHTⅠ家族的蛋白质热稳定性为 83.79~105.07，热稳定性差异较大。亚细胞定位结果显示：PePHTs均定位于细胞膜中。
表 1 毛竹PHTⅠ家族基因编码蛋白序列的理化性质
Table 1. Physicochemical properties of proteins encoded by PHTⅠ gene family in Ph. edulis
基因名称 基因登录号 氨基酸/个 理论等电点 分子量/kDa 疏水性值 脂肪族氨基酸指数 亚细胞定位 PePHT1 PH02Gene03602 696 7.63 76.37 0.269 92.56 细胞膜 PePHT2 PH02Gene11006 531 9.10 57.69 0.538 98.91 细胞膜 PePHT3 PH02Gene14509 541 9.15 59.64 0.322 95.10 细胞膜 PePHT4 PH02Gene21291 532 8.45 58.05 0.371 89.40 细胞膜 PePHT5 PH02Gene24702 536 8.71 59.02 0.321 90.80 细胞膜 PePHT6 PH02Gene37931 547 8.31 58.97 0.412 92.32 细胞膜 PePHT7 PH02Gene39948 558 8.85 60.96 0.313 93.58 细胞膜 PePHT8 PH02Gene44007 536 8.03 58.49 0.408 91.27 细胞膜 PePHT9 PH02Gene44009 574 8.60 62.35 0.449 94.79 细胞膜 PePHT10 PH02Gene48053 507 8.01 55.77 0.259 87.59 细胞膜 PePHT11 PH02Gene48969 598 9.21 59.84 0.204 83.79 细胞膜 PePHT12 PH02Gene49859 567 8.99 61.45 0.376 92.31 细胞膜 PePHT13 PH02Gene50239 554 8.95 60.55 0.329 93.92 细胞膜 PePHT14 PH02Gene21248 518 8.02 57.42 0.494 105.04 细胞膜 PePHT15 PH02Gene21249 655 6.84 71.89 0.226 90.87 细胞膜 PePHT16 PH02Gene21250 505 9.30 55.46 0.473 105.07 细胞膜 PePHT17 PH02Gene21252 432 9.24 48.61 0.348 101.83 细胞膜 PePHT18 PH02Gene47590 520 8.67 58.31 0.324 90.25 细胞膜 PePHT19 PH02Gene47591 563 8.92 62.63 0.314 94.81 细胞膜 PePHT20 PH02Gene49564 527 8.04 58.50 0.391 97.53 细胞膜 -
由图1可知：毛竹PHTⅠ家族基因多数含1~2个内含子(intron)，在所有PePHTs中，PePHT14内含子区域最长，PePHT8和PePHT11内含子区域最短。保守基序分析显示：PePHTs含有7~10个保守基序，分别命名为motif1~motif10。其中有6个基序高度保守，分别是motif2、motif3、motif4、motif5、motif6、motif8，其他基序在部分序列中缺失。9个PePHTs中含有10个motif，其他11个PePHTs缺失1~3个motif，PePHT1、PePHT10都缺少motif7，PePHT11缺少motif1，PePHT12缺少motif9、motif10，PePHT14、PePHT15、PePHT16、PePHT18、PePHT19、PePHT20都缺少motif10，PePHT17则缺少motif7、motif9、motif10。PePHTs高度保守基序的氨基酸数目也不尽相同，最长的motif由50个氨基酸组成，最短的motif由29个氨基酸组成。
图 1 毛竹PHTⅠ家族基因的结构
Figure 1. Structures analysis of PHTⅠ gene family in Ph. edulis
为探究PePHTs受内在调控因子调节的情况和对外界环境的响应，选取PePHTs距离起始密码子上游2 000 bp的序列，对其所含顺式作用元件和应答元件进行分析。如图2所示：所有启动子的顺式作用元件种类比较相似，包括MYB转录因子结合的顺式作用元件，生长素、赤霉素、水杨酸、脱落酸等激素响应元件以及低温、干旱、缺氧、光等非生物胁迫响应元件。由此表明：PePHTs的转录表达可能会受到非生物胁迫和激素的影响。
图 2 毛竹PHTⅠ家族基因启动子区顺式作用元件位置信息
Figure 2. Location information of cis-acting regulatory elements identified in the promoter region of PHTⅠ gene family in Ph. edulis
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为了解PePHTs的进化关系，预测基因潜在功能，本研究提取20个毛竹、18个拟南芥和25个水稻的PHT基因的CDS序列进行多重序列比对，并利用MEGA 7.0软件根据邻接法构建系统进化树。由图3显示：毛竹、拟南芥和水稻的PHT基因被聚类到4个亚家族中，来自毛竹的20个PePHTs均分布在第Ⅰ亚家族的5个分支上，1个分支中只有PePHTs基因，另4个分支和水稻聚类在一起。此外，第Ⅰ亚家族中还包含9个拟南芥和12个水稻的PHT基因。PHT亚家族中的基因在功能上存在一定差异，如大多数第Ⅰ亚家族成员主要在直接接触根际环境的根毛和表皮细胞中表达，参与根系对环境中磷元素的吸收过程[27-28]，定位在细胞膜上。相比拟南芥，毛竹PHT基因均优先与水稻PHT基因聚类，推测PePHTs在功能上可能与水稻同源基因更为相似。
图 3 毛竹、拟南芥和水稻PHT家族基因系统进化树
Figure 3. Phylogentic tree of PHT gene family from Ph. edulis, A. thaliana and O. sativa
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染色体定位显示：20个毛竹PHT基因位于10条染色体上，其中23号染色体上最多，有6个，分别是PePHT14、PePHT15、PePHT16、PePHT17、PePHT18、PePHT19；其次是24号染色体，有3个，分别是PePHT10、PePHT11、PePHT20，推测这2个基因簇中的基因可能分别编码催化2种新陈代谢途径中不同步骤的磷转运酶[29]。5号、14号以及15号染色体上各有2个基因，其余染色体各有1个(图4)。除数量分布不均匀外，各基因在染色体上的分布位置也不均匀，大多数基因位于染色体的中部，少量则位于顶部和底部。适应性分析结果表明：PePHT7的ω＞0，其他基因的ω＜0，表明PePHT7受到正选择压力，其他基因受到负选择压力[30]。
图 4 毛竹PHTⅠ基因在染色体上的位置
Figure 4. Chromosomal location of PHTⅠ genes from Ph. edulis
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根据毛竹6个不同部位的转录组表达谱数据[26]，对毛竹PHTⅠ家族基因进行组织特异性表达分析。由图5可知：毛竹不同组织中的PePHTs表达丰度差异较大，其中PePHT5、PePHT7、PePHT8、PePHT12、PePHT14、PePHT19在箨鞘中大量表达；PePHT2、PePHT3、PePHT6、PePHT13、PePHT15在根中表达丰度较高；PePHT18在叶中大量表达，PePHT10、PePHT20在叶鞘中大量表达，PePHT16、PePHT17在叶和叶鞘中也有少量表达。
图 5 PePHTs在毛竹6个部位的表达
Figure 5. Expression analysis of PePHTs in 6 parts of Ph. edulis
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植物从环境中吸收磷元素的过程中，磷酸盐转运蛋白起着至关重要的载体作用。植物PHTⅠ磷酸盐转运蛋白为膜蛋白，大多数属于高亲和力转运系统，并且具有相似的蛋白质序列和化学结构。在双子叶植物拟南芥和单子叶植物水稻中分别发现了9个[31-32]和12个PHTⅠ家族成员[6]。VERSAW等[33]证实拟南芥AtPHT2.1除了参与植物对磷元素的吸收与转运，还可能参与茎部对磷的转运，其蛋白质定位于叶绿体内膜上。PHTⅡ磷酸盐转运蛋白也在拟南芥[34]、马铃薯Solanum tuberosum [35]、茄Solanum melongena [36]、菠菜Spinacia oleracea [37]、烟草Nicotiana tabacum [38]和小麦Triticum aestivum [39]等多种植物中被发现。PHTⅢ磷酸盐转运蛋白最初在拟南芥中被克隆得到的。研究表明：PHTⅢ 磷酸盐转运家族与 PHTⅠ家族一样，通过 P/H+同向转运和P/OH−反向转运方式参与细胞质间磷的交换[39-40]。随后水稻、玉米和大豆等其他植物也克隆得到了该蛋白[41]。但是PHTⅣ磷酸盐转运蛋白只在少数几种植物中发现[42]，研究报道很少。
植物磷转运蛋白是众多转运蛋白中的一类重要蛋白家族，它们在植物的根、茎、叶、花等器官都有分布，是磷元素吸收和运转的主要载体[1]。物种中均存在PHT基因，说明该基因具有重复性和多样性，这也是基因组重新排列和扩展的结果。本研究从毛竹基因组中鉴定出20个PHTⅠ家族基因，每个成员都含有Sugar_tr和MFs_1保守结构域，这是它们具有相似功能的基础。理化性质分析显示：PHT长度、理论等电点以及分子量区间跨度较大，这有可能是因为基因进行多次复制转录后进化的结果。本研究预测了毛竹PHTⅠ基因在细胞中的位置，发现毛竹PHTⅠ基因都分布在细胞膜上，与已有研究一致[3]，说明鉴定出的毛竹PHTⅠ亚家族中的基因符合磷酸盐转运蛋白基因的特性。在植物进化过程中，选择压力能很好地体现发挥重要功能的蛋白的变化。基因适应性进化分析显示：大多数PePHTs基因受到较强烈的负选择压力，说明毛竹磷转运蛋白相对趋于稳定，是其保持原有重要功能的原因；同时PePHT7基因受到正选择压力，提示该基因编码的蛋白可能会延伸出一些新的功能[30]。植物基因组织特异性表达与基因的功能关系密切，毛竹磷转运蛋白在箨鞘、根、叶和叶鞘都有1个及以上的基因大量表达，PePHT4、PePHT9、PePHT11等3个基因在任何组织中都没有检测到，还需深入研究；PePHT1在根和鞭芽中明显下调，说明基因在不同组织中表达丰度不一样且发挥着不同的作用。
系统进化分析发现：毛竹PHTⅠ基因聚类在第Ⅰ亚家族的5个分支上，同一支中的基因可能具有相似的功能。拟南芥的PHTⅠ亚家族中有9个成员，其中AtPHT1.6在花粉中表达，其余8个在根中表达[43]；当拟南芥缺磷时，AtPHT1.1和AtPHT1.4会大量表达，这2个磷酸盐转运蛋白提供了70%的磷酸盐转运活性[44]。水稻PHTⅠ亚家族中有12个成员[6]，其中OsPHT1主要功能是吸收磷素和体内磷酸盐的再分配[13]，OsPHT2主要在地上部分表达，也是水稻PHTⅠ亚家族中唯一一个低亲和力磷转运蛋白[45]。PHTⅠ家族在水稻和拟南芥吸收和转运磷的过程中具有重要作用[32, 45]，推测在毛竹对磷的吸收转运过程中也可能具有重要作用，但需要进一步的转录组数据进行验证。
Identification and expression pattern of phosphorus transporter Ⅰ family genes of Phyllostachys edulis
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摘要:
目的 鉴定毛竹Phyllostachys edulis磷转运蛋白Ⅰ (phosphate transporter 1, PHTⅠ)家族基因，分析其表达模式。 方法 利用生物信息学方法，鉴定毛竹PHTⅠ家族成员，分析基因启动子调控元件、编码蛋白的理化性质、基因结构、氨基酸保守基序、基因在染色体的位置、组织表达特异性、基因适应性进化及系统进化等。 结果 毛竹中共鉴定出20个PHTⅠ家族基因 (PePHTs)，分布在10条染色体上，均定位于细胞膜。每个基因都含有1~2个内含子，PePHTs启动子序列中包含干旱、低温等非生物胁迫以及赤霉素等激素类响应元件。毛竹PHTⅠ大部分为碱性蛋白质，分子量为48.61~76.37 kDa，理论等电点为6.84~9.30，疏水性值均大于0，都属于疏水蛋白。基因适应性进化分析显示：大多数PePHTs的选择压力值小于0，说明多数基因受到负选择压力。转录组表达图谱表明：PePHTs在不同组织中的表达存在差异性，说明该基因家族在毛竹生长发育过程中发挥着不同的作用。系统进化树表明：PePHTs都聚类在第Ⅰ亚家族，并且优先和水稻Oryza sativa聚类在同一支上。 结论 PHTⅠ家族在植物吸收和转运磷的过程中扮演了重要作用。本研究结果为深入研究毛竹PHTⅠ家族基因的功能奠定了理论基础。图5表1参45 Abstract:Objective This study is aimed to investigate the family members of phosphorus transporter Ⅰ (PHTⅠ) protein of Moso bamboo (Phyllostachys edulis) and analyze their expression patterns. Method With the employment of the bioinformatics, the PHTⅠ family members of Moso bamboo were identified before an analysis was conducted of the regulatory elements of gene promoters, the physicochemical properties of coding proteins, gene structure, conserved motifs of amino acids, gene positions on chromosomes, tissue expression specificity, gene adaptive evolution and phylogeny. Result PHTⅠ family of Moso bamboo consisted of 20 members distributed on ten chromosomes in the cell membrane and each gene contained 1 to 2 introns while the PePHTs promoter sequence contained elements of abiotic stress such as drought and low temperature and hormone response elements such as Gibberellic acid. Most PHTⅠ from Ph.edulis were basic proteins with the range of molecular weight of PePHTs between 48.61 and 76.37 kDa and that of the theoretical isoelectric point between 6.84 and 9.30. The hydrophobicity value of all PePHTs was greater than zero, indicating that all the proteins in this family were hydrophobic. In terms of gene adaptive evolution, the ω value of most PePHTs genes were lower than zero, indicating that most genes were under negative selection pressure. PePHTs had different expressions in different tissues, which indicated that PePHTs played different roles in the growth and development of Moso bamboo. PePHTs were clustered in the first Ⅰ subfamily, preferentially in the same branch as rice (Oryza sativa). Conclusion PHTⅠ family plays an important role in the absorption and transport of phosphorus in plants and the results of this study have provided a favorable theoretical foundation for a further analysis of the functions of the PHTⅠ family genes in Moso bamboo. [Ch, 5 fig. 1 tab. 45 ref. ] -
在城市化快速发展的背景下，城镇建设用地的扩张导致生态空间衰减、系统结构失衡、生态功能下降等问题凸显[1]，生态环境面临多重压力和干扰，引起的景观生态风险值得关注。绿色空间是城镇地域范围内对于改善区域生态环境、维持生态系统物质能量循环具有重要作用的生态空间，是由耕地、林地、草地、水域等不同土地单元镶嵌而成的复合生态系统[2−4]。当前，国内外学者对绿色空间的研究主要集中在绿色空间结构与功能[5]、景观格局动态演化[6−7]及生态环境效益[8−9]等方面。景观生态风险评价用于评估自然或人为因素干扰对生态系统及其组分产生不利影响的可能性及损失[10]，基于景观格局指数构建景观生态风险评价模型能够定量揭示生态环境健康程度及风险压力的时空分布特征[11]。现有研究主要集中于景观生态风险的静态分析，对时空动态分析视角下景观生态风险演变特征的分析相对薄弱，且研究尺度集中在城市[12−13]、城市群[14−15]、流域[16−17]等典型地区，对具有特殊地域特征的苏南水网地区的研究相对较少。
苏南水网地区位于经济发达、人口密集的长江三角洲，河流、湖荡众多，水系纵横交错，形成了独特的地域生态空间特征。随着城镇建设用地的迅速扩张，苏南水网地区绿色空间日趋破碎化，生态系统稳定性下降。本研究以苏南水网地区江苏省昆山市为研究对象，利用2000、2010、2020年土地利用数据，定量测度其绿色空间景观格局变化引起的景观生态风险，并探究景观生态风险时空演变特征，依据风险等级转移变化特征划定绿色空间管控分区，提出分区调控策略，为优化水网地区空间景观布局，保护地区生态安全，合理开发绿色空间资源提供理论依据，也为地区景观生态风险管理提供决策支持。
1. 研究区概况与数据来源
1.1 研究区概况
昆山市位于长江三角洲地区江苏省苏州市东部，31°06′~31°32′N，120°48′~121°09′E，全市下辖周庄镇、锦溪镇、淀山湖镇等10个镇，总面积为931 km2。根据《昆山市统计年鉴》，2000—2020年昆山市户籍总人数增加47.3万人，城镇化率由57.31%提升至78.95%，国内生产总值(GDP)增长4 075.96亿元，经济建设水平居于全国经济百强县首位。昆山市境内地势平坦，属北亚热带季风性湿润气候，四季分明，雨量充沛。境内河港纵横交错，湖荡星罗棋布，水域面积占16.4%，包含白莲湖、傀儡湖、明镜荡等湖荡，水网地区风貌特征明显。
1.2 数据来源及处理
采用2000、2010、2020年3期 Landsat TM/OLI 遥感影像，数据集来源于地理空间数据云平台(
http://www.gscloud.cn/ )，空间分辨率为30 m×30 m。利用ENVI 5.3软件对各期遥感影像数据进行校准、图像拼接裁剪等处理。参考中国科学院土地利用/土地覆盖分类系统及GB/T 21010—2017《土地利用现状分类》相关标准，结合苏南水网地区地域特点，将研究区划分为耕地、林地、草地、水域、建设用地和未利用地等6类土地利用类型，其中耕地、林地、草地和水域为绿色空间，建设用地和未利用地为非绿色空间。对解译后的土地利用类型数据进行精度验证，Kappa系数均＞0.85，符合解译精度要求。2. 研究方法
2.1 风险小区的划分
为了便于景观生态风险指数的空间化表达，本研究基于ArcGIS的渔网分析功能划分景观生态风险小区。依据研究区面积大小及数据精度，采用等间距采样的方法将研究区划分为1.5 km×1.5 km正方形格网，共划分景观生态风险样本小区489个(图1)，利用 Fragstats 4.2软件计算各个样本小区内的生态风险指数，作为每个风险小区中心点的景观生态风险值。
2.2 景观生态风险评价模型
景观格局指数是反映景观结构组成和空间配置特征的定量指标[18]。基于景观格局指数的生态风险评价方法能够有效评估生态系统受到外部干扰的强弱和内部抵抗力的大小[19]。根据相关研究成果[20−21]，依据景观格局与生态风险之间的关联，选取景观干扰度指数($ {E}_{i} $)、景观脆弱度指数($ {V}_{i} $)和景观损失度指数($ {R}_{i} $)来构建景观生态风险评价模型。
各景观格局指数计算方法及生态学含义详见表1。
表 1 景观格局指数及计算方法Table 1 Landscape pattern index and their calculation methods指数名称 计算方法 生态学含义 土地利用生态风险指数
(IERk)${I_{{\text{ER}}k}} = \displaystyle \sum \limits_{i = 1}^N \dfrac{{{A_{ki}}}}{{{A_k}}} \times {R_i} $ Aki为第k个风险小区内土地利用类型i的面积；Ak为第k个风险小区的面积；Ri为第i类景观的景观损失度指数 景观损失度指数(Ri) Ri=Ei×Vi Ei为景观干扰度指数，Vi为景观脆弱度指数 景观干扰度指数($ {E}_{i} $) $ {E}_{i}={aC}_{i}+{bN}_{i}+{cD}_{i} $ 表示不同类型景观生态系统所受外界干扰的程度，主要与人类的开发活动有关。其中：$ a、b、c $分别为$ {C}_{i} $、$ {N}_{i}{\mathrm{、}D}_{i} $的权重，且$ a+b+c= $1，参考前人研究[11, 22]，将$ a、b、c $分别赋值为0.5、0.3和0.2 景观破碎度指数($ {C}_{i} $) $ {C}_{i}=\dfrac{{n}_{i}}{{A}_{i}} $ 表示景观被分割的破碎化程度，值越大表明景观破碎程度越高 景观分离度指数($ {N}_{i} $) $ {N}_{i}=\dfrac{A}{2{A}_{i}}\sqrt{\dfrac{{n}_{i}}{A}} $ 表示某一景观类型中不同斑块间的分离程度，值越大表明景观空间分布越离散，景观结构稳定性越低。$ {n}_{i} $为景观类型$ i $的斑块个数；$ {A}_{i} $为景观类型$ i $的面积；$ A $为景观总面积 景观优势度指数($ {D}_{i} $) $ {D}_{i}=\dfrac{\left(\dfrac{{n}_{i}}{N}+\dfrac{{q}_{i}}{Q}\right)}{4}+\dfrac{{A}_{i}}{2A} $ 表示斑块在景观中的地位，值越大代表斑块对景观格局演变影响越大。$ {q}_{i} $为景观类型$ i $斑块出现的样方数；$ Q $为样方总数；$ N $为斑块总数 景观脆弱度指数($ {V}_{i} $) $ {V}_{i}={I}_{{\mathrm{LS}}}\times \left(1-{I}_{{\mathrm{LA}}}\right) $ 表示不同景观类型抵抗外界干扰的敏感程度。其中：ILS为景观敏感度指数，可通过景观干扰度指数和景观易损度指数相乘而得，景观易损度指数根据前人研究成果[23−24]，结合研究区实际情况赋以权重：未利用地为6，水域为5，耕地为4，草地为3，林地为2，建设用地为1；ILA为景观适应度指数，由斑块丰富密度指数、香农多样性指数、香农均匀度指数相乘而得。3种指数均由Fragstats软件计算而得 3. 结果与分析
3.1 昆山市绿色空间演变特征分析
3.1.1 绿色空间面积组成对比分析
通过ArcGIS软件对遥感影像图进行分类处理，得到昆山市2000、2010和2020年3个时期土地利用类型图(图2)，并统计得到各土地利用类型面积与占比(表2)。从分析结果来看：2000—2020年昆山市各绿色空间类型面积发生了较大变化，其中耕地面积下降明显，减少20 203.11 hm2，占比下降21.70%；水域面积在2000—2010年小幅增加，占比上升2.24%，2010—2020年水域面积明显下降，减少了
5905.17 hm2，占比下降6.34%；林地面积共减少72.90 hm2，而草地面积则增加了143.64 hm2，两者在绿色空间中占比很小。总体而言，研究期间昆山市绿色空间总面积明显减少，反映了建设用地扩张不断侵占市域内的绿色空间，以耕地面积的缩减最为突出。
图 2 2000—2020年昆山市土地利用类型示意图Figure 2 Land use type map of Kunshan City from 2000 to 2020表 2 2000—2020年昆山市各用地类型面积变化Table 2 Changes in the area of various land types in Kunshan City from 2000 to 2020土地利用类型 2000年 2010年 2020年 面积/hm2 百分比/% 面积/hm2 百分比/% 面积/hm2 百分比/% 绿色空间 耕地 68 884.11 73.98 51 240.51 55.03 48 681.00 52.28 林地 122.85 0.13 112.59 0.12 49.95 0.05 草地 36.36 0.04 78.66 0.08 180.00 0.19 水域 15 156.36 16.28 17 247.87 18.52 11342.70 12.18 合计 84 199.68 90.43 68 679.63 73.75 60253.65 64.70 非绿色空间 建设用地 8 833.95 9.49 24 386.49 26.19 32828.04 35.26 未利用地 81.36 0.09 48.96 0.05 33.39 0.05 合计 8 915.31 9.58 24 435.45 26.24 32861.43 35.31 3.1.2 绿色空间面积转移矩阵分析
为了进一步揭示昆山市绿色空间用地类型的时空演变规律，本研究采用土地利用转移矩阵对昆山市各用地类型之间的转移方向和转换数量进行分析，结果如表3所示。2000—2020年昆山市各绿色空间类型转移存在明显差异：耕地净转出量最大，总量达33 918.84 hm2，主要流向建设用地，转出面积达26 327.86 hm2，转出贡献率为77.62%，反映出建设用地侵占耕地现象普遍；水域面积整体呈现先小幅增加后逐渐减少的趋势，其中2000—2010年水域面积小幅增加了2 091.51 hm2，主要由耕地转入，2010—2020年，水域面积持续减少，主要向耕地和建设用地转出，转出总面积为7 150.64 hm2。总体来看，2000—2020年昆山市绿色空间类型转移以耕地和水域的转出为主，均主要转向建设用地。这反映出昆山市在经济社会快速发展下人为开发建设活动对绿色空间侵占现象较为明显，耕地和水域等绿色空间面临较大生态压力。
表 3 2000—2020年昆山市地类转移矩阵Table 3 Land class transfer matrix in Kunshan City from 2000 to 2020时间段 土地利用类型 绿色空间/hm2 非绿色空间/hm2 转出合
计/hm2面积变化
合计/ hm2耕地 林地 草地 水域 建设用地 未利用地 2000—2010 绿色空间 耕地 46 613.56 41.62 71.57 6 168.10 15 825.59 6.48 68 726.91 −17 577.88 林地 46.23 41.28 0.07 29.54 5.62 0.00 122.74 −10.60 草地 14.15 0.00 0.16 15.64 6.29 0.11 36.36 42.30 水域 3 464.97 28.70 5.97 10 742.95 853.90 2.02 15 098.51 2 033.98 非绿色空间 建设用地 975.40 0.53 0.90 174.01 7 672.25 0.20 8 823.28 15 544.60 未利用地 34.72 0.00 0.00 2.25 4.23 40.15 81.36 −32.40 转入合计 51 149.03 112.14 78.66 17 132.48 24 367.89 48.96 92 889.16 − 时间段 土地利用类型 绿色空间/hm2 非绿色空间/hm2 转出合
计/ hm2面积变化
合计/ hm2耕地 林地 草地 水域 建设用地 未利用地 2010—2020 绿色空间 耕地 39 356.15 8.54 127.00 1 161.04 10 502.27 6.64 51 161.64 −2 650.12 林地 65.13 25.78 0.13 17.69 3.57 0.00 112.30 −62.47 草地 2.17 0.00 1.46 0.00 74.73 0.30 78.66 101.34 水域 6 482.98 14.97 37.18 9 906.54 667.66 6.89 17 116.24 −5 812.93 非绿色空间 建设用地 2 592.59 0.53 14.22 217.65 21 538.87 1.19 24 365.05 8 439.75 未利用地 12.50 0.00 0.00 0.38 17.71 18.37 48.96 −15.57 转入合计 48 511.52 49.82 180.00 11 303.31 32 804.80 33.39 92 882.85 − 说明：−表示无此项。 3.2 昆山市绿色空间景观生态风险时空演变分析
3.2.1 绿色空间景观格局指数时序变化
运用Fragstats软件计算得到昆山市2000、2010、2020年各绿色空间类型景观格局指数。统计结果表明：2000—2020年昆山市绿色空间景观格局发生了较大变化(表4)。①研究期间耕地破碎度和分离度指数显著上升，表明建设用地快速扩张，促使耕地空间分布趋于离散，破碎化程度加剧，景观优势度不断降低，受外界干扰程度增加。景观损失度逐年上升。②水域破碎度指数先下降后上升，总体呈上升趋势，景观优势度降低，且水域周边城镇较为密集，易受人为活动干扰，使景观脆弱程度不断增加，损失度上升。③林地破碎度、干扰度、脆弱度指数均先下降后上升，总体呈下降趋势，表明林地斑块分布逐渐聚集，景观结构稳定性提升。④草地破碎度指数先上升后下降，表明草地斑块在空间上趋于集聚与整合，抗外界干扰能力提高，景观脆弱度与损失度有所降低。
表 4 2000—2020年昆山市绿色空间景观格局指数变化Table 4 Change of green space landscape pattern index in Kunshan City from 2000 to 2020土地利用类型 年份 斑块数量 斑块面积/hm2 破碎度 分离度 优势度 干扰度 脆弱度 损失度 耕地 2000 1378 68 884.11 0.020 0.973 0.647 0.431 0.082 0.035 2010 4401 51 240.51 0.086 0.987 0.602 0.459 0.087 0.040 2020 4667 48 681.00 0.096 0.992 0.597 0.465 0.088 0.041 林地 2000 494 122.85 4.021 1.000 0.092 2.329 0.222 0.516 2010 355 112.59 3.153 1.000 0.076 1.892 0.180 0.340 2020 172 49.95 3.443 1.000 0.046 2.031 0.193 0.392 草地 2000 56 36.36 1.540 1.000 0.025 1.075 0.153 0.165 2010 195 78.66 2.479 1.000 0.017 1.551 0.221 0.343 2020 123 180.00 0.683 1.000 0.047 0.651 0.093 0.060 水域 2000 4128 15 156.36 0.272 1.000 0.417 0.520 0.124 0.064 2010 3566 17 247.87 0.207 1.000 0.399 0.483 0.115 0.056 2020 3770 11 342.70 0.332 1.000 0.365 0.539 0.128 0.069 3.2.2 绿色空间景观生态风险时空分布格局
基于景观生态风险评价指标计算结果，在ArcGIS 10.2中利用克里金插值法对昆山市生态风险值进行空间插值，得到昆山市绿色空间景观生态风险空间分布图，使用自然断点法将景观生态风险值(IERk)划分为5个等级：低生态风险(0＜IERk≤0.026)、较低生态风险(0.026＜IERk≤0.031)、中生态风险(0.031＜IERk≤0.037)、较高生态风险(0.037＜IERk≤0.041)和高生态风险(IERk＞0.041)，结果如图3，并统计得到不同景观生态风险等级的面积及占比(表5)。
图 3 2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险空间分布示意图Figure 3 Spatial distribution of ecological risks in green space landscape of Kunshan City from 2000 to 2020表 5 2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级面积及比例Table 5 Area and proportion of landscape ecological risk level of green space in Kunshan City from 2000 to 2020年份 低风险区 较低风险区 中等风险区 较高风险区 高风险区 面积/hm2 比例/% 面积/hm2 比例/% 面积/hm2 比例/% 面积/hm2 比例/% 面积/hm2 比例/% 2000 1 116.90 25.66 1 830.87 42.06 918.09 21.09 345.15 7.93 141.48 3.25 2010 642.78 19.94 1 210.41 37.55 745.56 23.13 409.32 12.70 215.82 6.69 2020 452.70 15.93 961.02 33.81 692.64 24.37 455.58 16.03 280.26 9.86 2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险整体呈上升趋势，呈现“南北高，中间低”的空间分布特征。高、较高风险区面积明显上升，面积占比分别增加8.10%、6.61%，主要分布于淀山湖、白莲湖等湖荡密集地区，且不断向湖荡周围辐射扩张。该区域绿色空间类型以水域为主，由于围网养殖等人为活动对水域干扰程度加大，景观损失度逐年增加，使区域风险等级不断升高。中风险区面积小幅上升，面积占比增加3.28%，集中分布于渡头村、双洋潭等地区，并逐步沿较高风险区外围向四周扩散，区域内耕地、水域交错分布，受人为活动干扰较大，生态稳定性下降。较低、低风险区面积明显缩减，占比分别减少8.25%和9.73%，主要分布于研究区中部白渔潭村、荣家厍及北部范潭村、横泾等地区，且分布逐渐变得零散破碎，人为开发建设活动频繁，绿色空间不断减少，抗干扰能力减弱，景观生态风险值有增强趋势。
3.2.3 绿色空间景观生态风险等级空间变化
借助景观生态风险等级变化分布(图4)分析2000—2020年期间研究区各风险等级的变化情况。①风险等级升高区域的面积为21 503.12 hm2，占绿色空间总面积的36.69%，其中较低风险区域上升为中风险的区域面积最大，为6 413.09 hm2，其次为中风险区域上升为较高风险区域。主要分布在白莲湖、明镜荡、汪洋荡等地区，区域内湖荡、耕地镶嵌分布，城镇建设用地的扩张使生态斑块破碎化程度加剧，生态结构和功能受到损害，生态系统稳定性和恢复力下降。②风险等级基本不变区域的面积为31 026.25 hm2，占绿色空间总面积的52.61%，其中较低风险区域面积最大，为13 102.74 hm2。主要分布在白渔潭村、荣家厍、范潭村片区等。该区域生态环境相对较好，生态系统结构和整体格局较为完整，对外界干扰具备一定的抵御能力，可维持基本的生态功能。③风险等级降低区域的面积为5 241.88 hm2，占绿色空间总面积的10.70%，其中中风险区域下降为较低风险区域面积最大，为2 925.90 hm2，其次为较低风险区域下降为低风险区域。在空间上集中在大渔新村、朱家湾村、黄家埭等地区。区域内具有较好的生态基底，生态斑块间连续性较强且受经济建设活动干扰较小，生态系统稳定性提高，能够提供较好的生态服务效益。
图 4 2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级变化示意图Figure 4 Change of landscape ecological risk level of green space in Kunshan City from 2000 to 20203.3 基于景观生态风险评价的昆山市绿色空间分区调控策略
基于2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级变化特征，将风险等级升高、不变和降低的区域分别划定为重点修复区、协调缓冲区和优化利用区。依据《苏州市“十四五”生态环境保护规划》《昆山市生态环境保护“十四五”规划》《昆山市国土空间总体规划(2021—2035)》等规划政策，结合调控分区的景观生态风险水平，提出有针对性的空间分区调控策略。
3.3.1 重点修复区实施生态保育，降低绿色空间生态风险
重点修复区为景观生态风险等级升高的区域，主要表现为较低风险向中风险、中风险向较高风险转移。片区内绿色空间破碎度增加，生态系统稳定性下降，景观生态风险水平不断上升。应加强生态保育与生态修复，对淀山湖、白莲湖等主要核心水域开展生态治理与修复工程，提升水域生态涵养功能；系统梳理、串通河网水系，在河网沿线严格管控开发强度大的建设活动；对破碎的绿色空间斑块进行整合，特别是南部长白荡、明镜荡等水域密集地区，着力提升水网景观的连通性和抗干扰能力，维护绿色空间的完整性与稳定性。
3.3.2 协调缓冲区加强缓冲区建设，筑牢绿色空间生态安全屏障
协调缓冲区为景观生态风险等级基本不变的区域，片区内绿色空间生态稳定性较强，能够抵御一定程度的外界干扰，景观生态风险维持在稳定水平。这些区域可作为生态缓冲地，提升绿色空间抗风险能力。通过强化河流水系、滨水绿带等生态廊道结构连通性[25]，串联湖荡、农田大型生态斑块，构建水陆联动的网络化生态空间格局；加强傀儡湖、阳澄湖等生境敏感区的缓冲区建设，构建区域生态安全屏障，维护生态保护网络边界，增强区域景观生态风险缓冲能力。
3.3.3 优化利用区优化生态建设，发挥绿色空间生态效益
优化利用区为景观生态风险等级降低的区域，主要表现为中风险向较低风险、较低风险向低风险转换。片区内绿色空间生态系统结构较为完整，对外界干扰具有较强的适应能力，景观生态风险水平有所下降。应依托片区内良好的生态优势，适度优化建设，提升水网空间活力，维护生态系统的稳定性。首先明确生态保护红线边界，保护绿色空间健康稳定发展；其次对绿色空间进行分级分类管控，加强对城市生态森林公园、夏驾河湿地公园等核心生态资源的保护与管理，定期监测与评估生态用地的环境状况；同时在生态保护基础上优化建设，结合黄家埭等地区独特的水网空间优势开展科普教育、休闲游憩等服务，提升绿色空间的生态效益。
4. 讨论与结论
4.1 讨论
本研究表明：绿色空间用地类型转变与景观生态风险具有关联性。研究期间昆山市南部水域及周边地区由于城镇用地扩张，耕地、水域等绿色空间面积持续减少，生态系统结构稳定性下降，景观生态风险等级呈上升趋势。这与于淑会等[26]、陈斌等[27]的研究结论一致。水网地区以纵横交错的河流、湖荡为主体，水域面积较大，易受外界城镇建设用地扩张的干扰而破碎化，景观脆弱度高。本研究结果表明：水域范围内的景观生态风险指数普遍较高。这与何钊全等[28]对延安市的研究存在一定差异。延安市地处黄土丘陵区，林地和耕地是优势景观类型，受经济发展和建设用地扩张影响较大，林地、耕地破碎化程度加剧，抗干扰能力下降，景观损失度增加，使林地与耕地的景观生态风险值较高。
本研究在快速城镇化背景下，基于景观生态风险评价，加强绿色空间分区规划调控，对提升区域生态安全水平，优化国土空间结构，促进区域可持续发展具有一定理论指导意义。但研究仍存在一定局限性：①研究侧重从景观空间结构变化视角来评价绿色空间景观生态风险状况，对社会、经济等层面影响因素研究不足，还需进一步完善景观生态风险影响因素和驱动机制研究。②生态过程具有复杂性和抽象性，其具体演变过程很难做到定量表述。需要对生态风险展开多尺度分析，深入探讨景观格局生态风险和生态过程的耦合关系，为区域风险管理提供更加科学的依据。
4.2 结论
①2000—2020年昆山市绿色空间总面积持续减少，其中耕地面积缩减最多；水域面积先小幅增加后持续减少，总体呈减少趋势；林地、草地面积占比较小，维持相对平稳。研究区用地类型转换主要表现为耕地和水域转向建设用地。②2000—2020年昆山市绿色空间景观格局变化特征明显，耕地空间分布在建设用地扩张影响下趋于分散，破碎化程度加大，损失度增加；水域破碎度指数先下降后上升，总体破碎度呈增大趋势，景观受外界干扰增加；林地破碎度、干扰度和脆弱度呈下降趋势，斑块分布呈集聚态势；草地破碎度指数先上升后下降，总体破碎度呈下降趋势，空间分布趋于集聚，景观损失度降低。③2000—2020年昆山市绿色空间景观生态风险等级总体呈上升趋势，其中高风险区、较高风险区面积显著扩大，占比分别增加8.10%、6.61%，空间分布上主要集中在南部淀山湖、白莲湖等水域密集地区，并有进一步向外围蔓延发展的趋势；较低风险区、低风险区面积缩减明显，占比分别下降8.25%和9.73%；景观生态风险以低风险等级向更高一级转变为主，绿色空间受人工建设干扰生态风险不断增强。④依据景观生态风险等级变化特征将研究区划分为重点修复区、协调缓冲区和优化利用区。
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图 2 毛竹PHTⅠ家族基因启动子区顺式作用元件位置信息
Figure 2 Location information of cis-acting regulatory elements identified in the promoter region of PHTⅠ gene family in Ph. edulis
图 3 毛竹、拟南芥和水稻PHT家族基因系统进化树
Figure 3 Phylogentic tree of PHT gene family from Ph. edulis, A. thaliana and O. sativa
表 1 毛竹PHTⅠ家族基因编码蛋白序列的理化性质
Table 1. Physicochemical properties of proteins encoded by PHTⅠ gene family in Ph. edulis
基因名称 基因登录号 氨基酸/个 理论等电点 分子量/kDa 疏水性值 脂肪族氨基酸指数 亚细胞定位 PePHT1 PH02Gene03602 696 7.63 76.37 0.269 92.56 细胞膜 PePHT2 PH02Gene11006 531 9.10 57.69 0.538 98.91 细胞膜 PePHT3 PH02Gene14509 541 9.15 59.64 0.322 95.10 细胞膜 PePHT4 PH02Gene21291 532 8.45 58.05 0.371 89.40 细胞膜 PePHT5 PH02Gene24702 536 8.71 59.02 0.321 90.80 细胞膜 PePHT6 PH02Gene37931 547 8.31 58.97 0.412 92.32 细胞膜 PePHT7 PH02Gene39948 558 8.85 60.96 0.313 93.58 细胞膜 PePHT8 PH02Gene44007 536 8.03 58.49 0.408 91.27 细胞膜 PePHT9 PH02Gene44009 574 8.60 62.35 0.449 94.79 细胞膜 PePHT10 PH02Gene48053 507 8.01 55.77 0.259 87.59 细胞膜 PePHT11 PH02Gene48969 598 9.21 59.84 0.204 83.79 细胞膜 PePHT12 PH02Gene49859 567 8.99 61.45 0.376 92.31 细胞膜 PePHT13 PH02Gene50239 554 8.95 60.55 0.329 93.92 细胞膜 PePHT14 PH02Gene21248 518 8.02 57.42 0.494 105.04 细胞膜 PePHT15 PH02Gene21249 655 6.84 71.89 0.226 90.87 细胞膜 PePHT16 PH02Gene21250 505 9.30 55.46 0.473 105.07 细胞膜 PePHT17 PH02Gene21252 432 9.24 48.61 0.348 101.83 细胞膜 PePHT18 PH02Gene47590 520 8.67 58.31 0.324 90.25 细胞膜 PePHT19 PH02Gene47591 563 8.92 62.63 0.314 94.81 细胞膜 PePHT20 PH02Gene49564 527 8.04 58.50 0.391 97.53 细胞膜 
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