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景观格局是大小、形状、属性不同的景观单元在空间上的分布与组合[1]。一定区域内各种自然环境条件和社会经济因素共同作用形成了景观格局[2-3]。景观格局变化研究可以揭示区域景观演化的方向和驱动机制，预测景观变化趋势，进而提高区域景观资源的可持续管理[4]。国内外学者围绕景观格局变化开展了大量的研究工作，研究范围涉及流域[4]、湿地[5-7]、森林[8]与城市[9-12]等，研究内容包括景观格局时空变化[1-2]、驱动机制[5-6, 8]、生态系统服务价值[13-15]、生态环境效应[3-4, 16]、生态安全分析[10, 17]等。江苏省作为经济社会发展发达的省份之一，是景观格局变化的热点研究区域[18-19]。里下河平原位于江苏省中部，是典型的平原河网区，区内众多湖泊水系密布，是江苏极具水乡特色和生态价值的区域，是“南水北调”工程的重要水源地，也是淮河流域里下河地区主要的调蓄性湖泊群，其河湖健康在防洪、调蓄水量、引水排水、水体净化及保护生物多样性等方面具有重要的生态作用[20-21]。近年来里下河平原的景观格局变化显著，区域生物多样性和生态安全遭受严重威胁。当前学者围绕里下河平原的研究主要集中在水质、水系、养殖方面[20, 22-23]，有学者探讨里下河平原景观格局的演变特征[6, 9, 24-25]，但是都以某个城市为研究对象，基于长时间序列系统研究里下河平原景观格局时空演化的研究还鲜见报道，也未见景观格局变化方向、分布范围及热点方面的分析。基于此，本研究以里下河平原为研究区，选择1980、1990、2000、2010与2018年共5期景观类型数据，综合运用遥感和GIS技术，通过景观生态学和空间热点识别方法，分析里下河平原近40 a来的景观格局时空变化特征及热点区域，全面反映里下河平原景观演变的规律和原因。
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里下河平原地处江苏省中部，北至苏北灌溉总渠，南至通扬运河，西起里运河(里河，京杭大运河苏中段)、东至串场河(下河)，故称里下河平原，面积约11 556.87 km2，跨南通、泰州、扬州、淮安及盐城5个地级市。里下河平原为亚热带季风气候，区内多年平均降水量约1 000 mm，海拔为1.0~4.5 m，呈现中间低、四周高的特征，是著名的洼地[21]；全区水网密布，湖荡相连，淡水沼泽湿地分布较为集中。通榆河、卤丁河、兴盐界河、射阳河、泰东河及新通扬运河等纵横交错。里下河平原是江苏省重要的粮食生产和水产养殖区域，对江苏省实现高质量发展具有重要意义。区内现有总人口约1 300万，耕地面积约8 500 km2。
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采用的1980、1990、2000、2010和2018年共5期土地利用类型矢量数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心(
http://www.resdc.cn/ )。在参考GB/T 21010—2007《土地利用现状分类》的基础上，结合研究区景观性质与特点，将景观分为7个一级类型：耕地、林地、草地、湖荡湿地、建设用地、未利用地和河流；其中，湖荡湿地进一步分为湖泊、水库坑塘、滩地与沼泽地。里下河平原5期景观类型图如图1所示。
图 1 研究区1980—2018年景观类型示意图
Figure 1. Landscape type of the study area from 1980 to 2018
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采用景观格局指数[3-4]、景观转移矩阵分析里下河平原近40 a来的景观格局变化规律。根据研究需要，在景观水平上选取7种景观格局指数，包括平均斑块面积(AREA_MN)、平均形状指数(SHAPE_MN)、平均分形维数(FRAC_MN)、景观形状指数(LSI)、聚集度(AI)、香农多样性指数(SHDI)以及香农均匀度指数(SHEI)。研究所用的软件为Fragstats 4.2。基于ArcGIS 10.2软件，采用景观转移矩阵分析研究区各景观类型的面积转移关系，详细的计算方法参考文献[5, 18]。
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景观综合动态度用来表征研究区景观类型的变化速度[25]。采用景观综合动态度来揭示里下河平原不同研究时段景观类型的动态变化。为探究里下河平原不同时期景观动态变化的空间差异，对研究区进行网格化处理。参考相关文献和考虑研究区实际情况，采用5 km×5 km格网，总计524个格网，分别计算不同时期每个格网的景观综合动态度。格网景观综合动态度的计算公式如下：
$$L_{{\rm{C}}x}{\rm{ = }}\frac{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {\Delta s_{x{{(i - j)}}}} }}{{2\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n s_{{x{i}}} }} \times \frac{1}{T} \times 100\% {\text{。}}$$ 其中：LCx为网格
$x$ 内的景观综合动态度，sxi为格网x上的某景观类型在T时段初期的面积，∆sx(i−j)为格网x上的某景观类型x在T时段内转化为j景观类型面积的绝对值，T为研究时段。运用ArcGIS 10.2中的自然断点法划分等级。 -
标准差椭圆可以在一定程度上反映研究要素的总体轮廓和主导分布方向[26-27]。标准差椭圆工具由3个基本要素组成，长半轴代表数据演化的主导方向，短半轴表示数据分布的范围，具体的计算过程见文献[28]。采用标准差椭圆分析里下河平原1980—2018年不同时期景观类型变化的方向和速度。
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热点分析可以得到高值或低值要素在空间上的集聚状况，具体的计算公式可参考文献[29-30]。采用Getis-Ord Gi*热点分析工具对里下河平原1980—2018年的景观综合动态度进行冷热点统计。
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里下河平原优势景观类型为耕地、湖荡湿地与建设用地，近40 a来在景观结构组成上变化明显(表1)。从1980到2018年，耕地面积持续减少了1 000.67 km2，减少幅度达10.45%，耕地在景观结构中的比例也从82.84%下降到74.18%。近40 a，湖荡湿地和河流面积表现出增加的趋势，其中，湖荡湿地面积从902.29 km2增加到1191.81 km2，在景观结构中的比例从7.81%提高到10.31%。这与研究区水产养殖产业的大力发展有关；河流面积从92.88 km2增加到120.44 km2。建设用地面积从1980年的972.55 km2增加到2018年的1 652.38 km2。草地和林地面积相对较小，两者的面积和比例呈波动变化，总体上林地面积有所增加，草地面积呈下降的趋势。研究区从2010年开始出现了未利用地景观，面积为5.73 km2，至2018年，未利用地面积下降到3.15 km2。
表 1 里下河平原1980—2018年景观结构
Table 1. Landscape structure of Lixiahe Plain from 1980 to 2018
景观类型 1980年 1990年 2000年 2010年 2018年 面积/km2 比例/% 面积/km2 比例/% 面积/km2 比例/% 面积/km2 比例/% 面积/km2 比例/% 耕地 9 573.81 82.84 9 544.21 82.58 9 345.89 80.87 8 737.68 75.61 8 573.14 74.18 林地 9.00 0.08 8.72 0.08 8.72 0.08 12.54 0.11 11.91 0.10 草地 6.34 0.05 6.40 0.06 6.10 0.05 4.00 0.03 4.04 0.03 湖荡湿地 902.29 7.81 903.81 7.82 1 025.14 8.87 1 172.42 10.14 1 191.81 10.31 建设用地 972.55 8.42 999.58 8.65 1 076.88 9.32 1 531.51 13.25 1 652.38 14.30 未利用地 0 0 0 0 0 0 5.73 0.05 3.15 0.03 河流 92.88 0.80 94.15 0.81 94.15 0.81 92.99 0.80 120.44 1.04 -
由表2可以看出：里下河平原的景观变化不仅体现在各景观类型的数量变化上，还体现在各景观类型的相互转化。近40 a各景观类型之间发生了显著的相互转化。按绝对量计算，转出面积最大的是耕地(1 126.50 km2)，其次是建设用地(84.02 km2)，各景观类型转出面积从大到小依次为耕地、建设用地、湖荡湿地、河流、草地、林地、未利用地。从转入看，转入面积最大的是建设用地(763.86 km2)，建设用地扩张主要来自耕地和湖荡湿地。其次是湖荡湿地(354.14 km2)，耕地转变为湖荡湿地是其面积增加的主要来源，湖荡湿地转入多于转出。转入面积从大到小依次为建设用地、湖荡湿地、耕地、河流、林地、未利用地、草地。
表 2 里下河平原1980—2018年景观转移矩阵
Table 2. Transfer matrix of landscape types in Lixiahe Plain from 1980 to 2018
景观类型 转移面积/km2 耕地 林地 草地 湖荡湿地 建设用地 未利用地 河流 1980年总面积 耕地 8 447.31 2.92 0.35 342.19 747.45 1.78 31.81 9573.81 林地 0.22 7.68 0.38 0.71 9.00 草地 0.19 0.21 2.81 1.61 0.36 1.17 6.34 湖荡湿地 49.97 0.45 0.71 837.68 10.88 1.30 1.30 902.29 建设用地 71.70 0.62 0.07 8.19 888.52 0.07 3.37 972.55 未利用地 − − − − − − − 0 河流 3.75 0.04 0.09 1.77 4.46 0 82.79 92.88 2018年总面积/km2 8573.14 11.91 4.04 1191.81 1652.38 3.15 120.44 11556.87 说明：−表示当年没有某种土地利用类型，空值表示地类之间无相互转化。行为1980年面积，列为2018年面积 由表3可知：近40 a来研究区景观格局变化明显，从1980—2018年，AREA_MN从457.824 9 hm2下降到387.378 5 hm2，减少幅度达15.39%。LSI由21.040 7上升到28.110 5，AI从81.616 5减少到75.048 8。AREA_MN与AI减小、LSI不断增加的变化趋势，表明研究区近40 a来景观破碎化程度不断加剧，斑块形状趋向复杂化。SHDI和SHEI分别从0.605 4和0.337 9增加到0.791 4和0.406 7，景观多样性和异质性增加，景观复杂程度也在增加。研究区耕地景观持续减少、建设用地不断扩张、养殖水面等景观类型快速增加，引起景观类型的多样性和复杂程度增加。
表 3 1980—2018年景观尺度上的景观格局指数
Table 3. Landscape indices at landscape level from 1980 to 2018
年份 AREA_MN/hm2 SHAPE_MN FRAC_MN LSI AI SHDI SHEI 1980 457.824 9 1.106 7 1.014 0 21.040 7 81.616 5 0.605 4 0.337 9 1990 450.155 8 1.106 6 1.014 0 21.389 5 81.292 7 0.612 1 0.341 6 2000 410.060 3 1.109 9 1.014 5 23.630 2 79.201 1 0.651 7 0.363 7 2010 389.467 5 1.137 2 1.017 0 27.545 3 75.572 1 0.760 4 0.390 7 2018 387.378 5 1.139 8 1.017 2 28.110 5 75.048 8 0.791 4 0.406 7 说明：AREA_MN为平均斑块面积，SHAPE_MN为平均形状指数，FRAC_MN为平均分形维数，LSI为景观形状指数，AI为聚集
度，SHDI为香农多样性指数，SHEI为香农均匀度指数研究区景观FRAC_MN总体上持续增大，表明区域内的景观类型受人类活动的影响增强，景观斑块的形状向不规则化发展。从1980—2018年，SHAPE_MN从1.106 7增加到1.139 8，表明景观形状不断趋向复杂化。SHAPE_MN与FRAC_MN表现出一致增加的演变趋势，表明研究区景观类型受到了日趋增强的人类活动干扰。
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由图2可知：研究区在1980—2018年间，LCx＞0.61%的网格面积占研究区7.06%，LCx＞1.13%的只占2.10%。4期景观综合动态变化具有明显的时空差异。1980—1990年间，LCx＞0.61%的网格面积占比仅2.10%，LCx＞1.13%的网格面积只占0.57%，主要分布在里下河中部的兴化市内，其景观动态变化相对较大。1990—2000年，研究区的景观动态发生了显著变化，由中部地区向东北和西南方向扩张，高邮市与江都区内的景观变化速度加快。LCx＞0.61%的网格面积增加到4.39%，LCx＞1.13%的网格面积占0.57%。2000—2010年是研究区景观变化最为剧烈的时期，大多数区域的景观都发生了不同程度的变化。具有高动态度的网格明显增加，LCx＞1.13%的网格面积占研究区的11.45%，LCx＞1.94%的网格面积占4.77%。2010—2018年的LCx有明显的回落，景观综合动态变化有所放缓，LCx＞1.13%的网格面积减少到4.01%。里下河平原近40 a的景观综合动态度经历了“缓慢变化—快速变化—变化减缓”的发展趋势。
图 2 里下河平原景观综合动态度空间分布示意图
Figure 2. Spatial distribution of landscape integrated dynamic degree in Lixiahe Plain
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里下河平原景观变化的方向性显著，均以“东南—西北”方向为主轴发生不同角度的倾斜(表4、图3)。其中，1980—1990年与1990—2000年景观变化的中心位于兴化市。自2000年开始，景观类型变化标准差椭圆中心移动至盐都区，有较为明显的向西北方向移动的趋势，主轴的倾斜程度逐渐增大。
图 3 研究区不同时期景观变化标准差椭圆示意图
Figure 3. Standard deviation ellipse of landscape change
表 4 各研究区间标准差椭圆参数
Table 4. Standard deviation ellipse parameters in each period
起止年份 椭圆长/km 椭圆面积/km2 中心点纬度(N) 中心点经度(E) 标准距离长轴长度/km 标准距离短轴长度/km 旋转角度/(°) 1980—1990 189.24 2487.46 32°59′20″ 119°50′35″ 38.21 20.72 154.53 1990—2000 251.29 4725.24 32°56′46″ 119°48′36″ 47.56 31.63 166.19 2000—2010 283.28 5662.46 33°09′04″ 119°45′04″ 56.58 31.86 156.66 2010—2018 282.17 5661.47 33°08′31″ 119°45′25″ 56.03 32.16 155.35 研究期间景观类型标准差椭圆的大小变化明显，椭圆面积在1980—1990、1990—2000、2000—2010及2010—2018年4个时期内分别为2 487.46、4 725.24、5 662.46及5 661.47 km2，表明里下河平原景观变化在近40 a内呈现“先加剧后放缓”的特征。总体来说，4个时期的标准差椭圆变化幅度较大，范围基本覆盖了里下河平原经济社会发展的主要区域。表明研究区的景观类型从局部区域的剧烈变化扩展为更大区域的变化。
以格网为研究单元，采用ArcGIS空间统计中的Getis-Ord Gi*热点分析工具，选取置信度大于90%的具有显著统计特征的冷热点，探究研究区近40 a来景观变化的冷热点区域(图4)。整体而言，研究区西北方向的景观类型发生变化的概率较小。研究区中部、东北与西南部分地区是景观类型变化的热点区域，以兴化市、盐都区、高邮市及江都区的景观变化最为显著。4个时期的热点形成了明显的区域差异。具体表现为1980—1990年间的中部热点、1990—2000年的中部与西南热点到2020—2010、2010—2018年间的东北方向上的开发热点。除1990—2000年存在冷点区域外，其他3个时期无冷点区域。里下河平原历来是以耕地利用为主的农业开发地区，随着产业结构调整、人口增长和城镇化，里下河平原已经发展成为人口密集、产业集中和交通基础设施相对完善的地区。
图 4 近40 a里下河平原景观动态变化热点示意图
Figure 4. Hot spots of landscape dynamic changes in Lixiahe Plain in the past 40 years
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本研究系统探究了里下河平原近40 a来景观格局的时空演化规律和热点区域。里下河平原在1980—2018年景观格局变化明显，景观破碎化程度不断加剧，景观多样性、异质性与复杂程度增加。这与相关学者的研究成果基本一致，徐连芳等[6]研究表明：2002—2013年扬州市湿地景观整体呈破碎化趋势，景观多样性增加，湖泊面积下降，水库坑塘面积上升。SHI等[18]研究表明：江苏省在1990—2010年建设用地持续增加，耕地不断减少，2000—2010年土地利用动态度明显高于1990—2000年。马帅等[19]研究表明：2000—2015年江淮生态经济区土地利用与景观格局变化显著。整体上景观异质性程度提高，类型趋于多样化，人为因素对景观格局的影响不断扩大。蔡汉等[31]研究发现：受到快速城市化影响，扬州市耕地景观生态安全不断降低，社会经济影响力明显高于自然影响。
景观格局指数的变化表明：人口增加、城市化发展、产业结构调整、生态保护政策等人为因素是里下河平原景观格局变化的主要驱动力，深刻影响着里下河平原景观格局的变化。里下河平原是典型的平原河网地区，20世纪80年代该地区产业结构发生了调整，开展了大规模的围湖养殖运动，使里下河中部兴化市、西南部的高邮市和江都区景观格局发生了剧烈变化，部分天然湖泊、滩地被开发成养殖水面。近40 a来，水库坑塘的面积增加了418.81 km2，湖泊、滩地等自然湿地的面积减少了132.78 km2。2000—2010年是里下河平原景观格局变化最剧烈的时期，主要是由于人口增长、城镇化进程加快和养殖产业的发展，加剧了土地需求的多样化，大量耕地向建设用地和养殖水面转化，部分天然湖泊也转变成养殖鱼塘。江苏省城镇化率由2000年的41.5%上升至2010年的60.6%[32]。这一阶段耕地面积减少幅度达6.51%，城镇建设用地面积从1 076.88增加到1 531.51 km2，扩张幅度达42.22%。2010—2018年景观格局变化相对放缓，部分地区的养殖水面逐步恢复为天然湖泊，同时耕地保护政策使耕地面积减少幅度较前一个时期有所放缓。这得益于系列生态保护政策的实施。2008年，江苏省颁布实施《里下河腹部地区湖泊湖荡保护规划》，2010年里下河湖泊湖荡管理与保护联席会议制度建立，里下河湖泊湖荡网格化管理自2017年开始实施。2015年《江苏省湿地保护总体规划(2015—2030年)》正式施行。2017年《泰州市里下河生态经济示范区发展规划》正式实施，启动兴化市西北部湖荡湿地、大纵湖、姜堰区天然湖泊退圩还湖等生态修复工程。兴化市和盐都区也联合开展大纵湖的生态修复和退渔还湖，政策因素对里下河平原景观格局变化的影响日益增强。
本研究还结合标准差椭圆和热点分析探究了研究区景观格局变化的方向、空间分布范围及热点，但文中未做进一步的深入探究，如不同驱动因素对景观格局变化的影响力、贡献度及协同影响，不同类型的人类活动对景观格局演变及生态安全等方面的研究。里下河平原是重要的生态保护区域，城镇化进程显著加快，人类活动对区域景观格局的影响日益增强，在协调经济社会发展的同时要合理规划景观格局，要加大对天然湖泊湿地的恢复力度，增强河湖生态系统的连通性，提高区域景观格局的整体连续性。
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①近40 a来里下河平原景观类型面积变化显著，耕地、草地面积分别减少了1 000.67、2.30 km2，建设用地、湖荡湿地、河流、林地面积分别增加了679.83、289.52、27.56、2.91 km2，耕地、建设用地和湖荡湿地用地面积变化较为剧烈。②近40 a来里下河平原景观类型之间相互转化频繁，尤其以耕地与湖荡湿地、建设用地之间的相互转化最为显著。耕地转出为建设用地和湖荡湿地的比例分别达66.35%和30.31%。耕地景观持续转出，湖荡湿地的净转入速率不断增加。建设用地在研究时段内都有来自耕地、湖荡湿地等景观类型的输入。林地、草地与耕地之间也存在相互转化，少量耕地与建设用地转化为未利用地。除耕地、草地的转出量大于转入量以外，其他景观类型的转入量均大于转出量。③标准差椭圆分析表明：近40 a研究区景观变化的方向性显著，以“东南—西北”为主轴倾斜，景观变化呈现“先加剧后放缓”的特征。兴化市、高邮市、盐都区及江都区是景观的热点变化区域。
Spatial-temporal variations of landscape pattern and hot spot analysis in the Lixiahe Plain of Jiangsu Province from 1980 to 2018
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摘要:
目的 探讨景观格局时空变化及其冷热点，为区域生态安全与高质量发展提供科学依据。 方法 以江苏里下河平原1980、1990、2000、2010与2018年共5期景观类型数据为基础，采用景观格局指数、景观转移矩阵、景观综合动态度等方法，分析里下河平原近40 a景观格局的时空变化特征，基于热点分析探究景观变化的冷热点区域。 结果 研究区耕地、湖荡湿地和建设用地为优势景观类型，耕地是面积占比最多的景观，但整体上持续减少了1 000.67 km2，湖荡湿地和建设用地面积不断扩张，建设用地扩张面积达679.83 km2，草地和未利用地面积有所减少，林地面积有所增加。近40 a来，研究区各景观类型之间发生了复杂的相互转化，最显著的是耕地与湖荡湿地、建设用地之间的相互转化。研究期间格网景观综合动态度变化幅度为0~5.43%。里下河平原景观变化具有明显的方向性和聚集性，以“东南—西北”方向为主轴发生倾斜，兴化市、高邮市、盐都区及江都区是景观变化的热点区域。 结论 里下河平原景观格局变化显著，景观多样性增加、破碎化加剧，人类活动对景观格局的影响增强。自然湿地恢复政策的实施对研究区景观生态安全产生了积极影响。图4表4参32 Abstract:Objective With an exploration of the temporal and spatial changes of landscape pattern as well as an investigation of its cold and hot spots, this paper is aimed to provide a scientific basis for regional ecological security and high-quality development. Method With landscape type data collected of the Lixiahe Plain, Jiangsu Province over the five periods of 1980, 1990, 2000, 2010 and 2018, an analysis was made of the characteristics of temporal and spatial changes of its landscape pattern in the past 40 years using landscape pattern metrics, transfer matrix and comprehensive dynamic index. Then, an investigation was conducted of the cold and hot spot regions of landscape changes on the basis of hot spot analysis. Result Cultivated land, lake wetland and construction land were the dominant landscape types in the study area with the coverage of cultivated land accounting for the largest proportion, but having decreased by 1 000.67 km2 in the past 40 years whereas the areas of lake wetland and construction land increasingly expanded, with the area of construction land increasing by 679.83 km2 and the area of grassland and unused land showed a slightly decreasing trend, while that of forest increased slightly. The landscape types had undergone complex mutual transformations in the past 40 years with those of cultivated land, lake wetland and construction land being the most remarkable with the comprehensive dynamic index of the grid landscape varying between 0 and 5.43% over the study period. The landscape change of the Lixiahe Plain had obvious directionality and agglomeration: the center of change was tilted along the “southeast-northwest” direction, and the hot spots of landscape change were located at Xinghua City, Gaoyou City, Yandu District and Jiangdu District. Conclusion The landscape pattern of the Lixiahe Plain underwent significant changes due to the increase of landscape diversity and the intensification of fragmentation and the impact of human activities on the landscape pattern. The implementation of the natural wetland restoration policy had a positive impact on the landscape ecological security in the Lixiahe Plain. [Ch, 4 fig. 4 tab. 32 ref.] -
Key words:
- landscape pattern /
- spatial-temporal variations /
- hot spots analysis /
- Lixiahe Plain /
- Jiangsu Province
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无距虾脊兰Calanthe tsoongiana为兰科Orchidaceae虾脊兰属Calanthe地生草本，花朵娇艳，造型独特，受到人们的喜爱。近些年来，由于人为破坏，以及自身繁殖困难，导致野生无距虾脊兰种群数量锐减，现已被列为极度濒危等级[1]。
植物和真菌之间的互惠共生是自然界中普遍存在的现象[2]。兰科菌根真菌是一类与兰科植物形成共生关系并生成菌丝团的真菌，隶属于根系内生真菌，对兰科植物生长起促进作用[3]。研究表明：兰科植物的整个生命活动都需要菌根真菌的参与，菌根真菌不仅可以帮助兰花种子萌发[4−5]，也在其生长发育过程中扮演着重要的角色。它可以吸收土壤中的矿质元素、有机物等，在侵染兰科植物后被宿主细胞分解并向其传输营养物质[6−7]，若缺乏菌根真菌，兰科植物将无法长期存活。除了菌根真菌，兰科植物中非菌根真菌的数量也十分庞大，远远超过了菌根真菌。镰孢属Fusarium、木霉属Trichoderma和青霉属Penicillinum是兰科植物中常见的内生真菌，在适当的条件下不仅能促进兰科植物种子的萌发和生长发育，还可以有效抑制病原菌的生长[8−10]。由此可见，非菌根真菌的作用也不容忽视。兰科菌根真菌不仅广泛存在于根系内，也存在于植株周围土壤中，且距离植株越远，其相对丰度越低[11−12]，但也有研究表明：菌根真菌少量或者不存在于土壤中[13−14]。蒋玉玲等[15]研究表明：通过对周围土壤中真菌类群的分析，可推断兰科植物能否长期在此生存。因此，研究根际土壤真菌类群对兰科植物保育十分重要。
目前，虾脊兰属植物的研究集中在分类鉴别、育种和繁殖等方面，具体有资源调查、遗传多样性研究、化学与药用价值研究、快速繁育以及引种驯化等等[16−17]。国内外对虾脊兰属根系内生真菌多样性研究较少，尚处于初步阶段，未得到系统且全面的数据，尤其是无距虾脊兰还未见相关报道。鉴于此，本研究以浙江省天目山野生无距虾脊兰为材料，通过分析无距虾脊兰不同时期根际土壤真菌与根系内生真菌多样性，明确其优势真菌和共有真菌类群，以期为无距虾脊兰资源有效保护提供科学参考。
1. 材料与方法
1.1 研究地点与样品采集
所用材料采自浙江天目山国家级自然保护区内无距虾脊兰野生居群(海拔550 m，30°21′47″N，119°25′30″E)。该研究区属亚热带季风气候，雨水充沛，年降水量达1 870 mm，相对湿度较大，自然条件优越。
无距虾脊兰生长在海拔450~1 450 m的阔叶混交林下，生长周期可分为萌芽期、花期、果期和衰亡期[18]。选择未遭到破坏、分布集中且长势一致的植株，分别于2、5、7和11月进行根段采集。每次选取9株植株，每株取3~4个长约4~5 cm的根段，用根围土包裹装入采样袋，做好标记并放入4 ℃冰箱保存。
1.2 研究方法
1.2.1 样品处理
取出根系并用流水冲洗干净，无菌水冲泡，用体积分数为70%的乙醇洗涤2 min，质量分数为2.5%的次氯酸钠浸泡5 min，体积分数为70%的乙醇洗涤30 s，再经无菌水冲洗2~3次，用无菌滤纸吸去多余水分后转入液氮中紧急速冻。初步处理完成，置于−80 ℃超低温冰箱保存。
1.2.2 根际土提取
在超净台上抖掉根围土，保留附着在根系1 mm左右的根际土。用无菌镊子将根系转移至装有磷酸缓冲盐溶液(PBS)的离心管中，全温摇床下震荡20 min，挑出根系，将剩余悬浮液6 000 r·min−1高速离心20 min，弃上清液得到根际土。做好标签记录，将离心管放入液氮，待其彻底急速冷冻后，放入−80 ℃超低温冰箱保存。
1.2.3 DNA提取及PCR扩增
使用DNA提取试剂盒提取无距虾脊兰根系与根际土壤DNA，提取后利用质量分数为1%的琼脂糖凝胶电泳检测DNA浓度，引物合成和测序由上海美吉生物医药科技有限公司进行。
PCR 仪采用ABI Gene Amp® 9700型，每个样本3个重复，20.0 μL PCR反应体系为10.0 μL 2× ChamQ SYBR Color qPCR Master Mix，0.8 μL上游引物，0.8 μL下游引物，0.4 μL 50 × ROX Reference Dye 1，2.0 μL DNA模板，ddH2O补至20.0 μL。PCR反应条件为95 ℃预变性5 min，95 ℃变性30 s，58 ℃退火30 s，35个循环；72 ℃延伸1 min，4 ℃保存。同一样本的PCR产物混合后用质量分数为2%的琼脂糖凝胶电泳检测，使用AxyPrepDNA凝胶回收试剂盒(AXYGEN公司)切胶回收PCR产物，纯化后的PCR产物使用Illumina MiSeq平台进行测序。
1.2.4 序列分析与处理
首先根据overlap关系利用FLASH (v1.2.11)软件对Illumina测序得到的原始数据进行拼接，并通过FASTP (v.0.19.6)软件对序列质量进行质控、过滤和优化。区分样本后，在97%相似度水平下使用UPARSE (v11.0)软件对优化序列进行分类操作单元(OTU)聚类分析。为了得到每个OTU对应的物种分类信息，基于97%相似水平下采用RDP classifier贝叶斯算法对OTU代表序列与UNITE (v.8.0)数据库进行分类学比对。
基于OTU聚类分析结果，通过Mothur (v1.30.2)软件进行多样性指数分析，从而得到所有样本群落中物种的丰富度、覆盖度和多样性等信息。根据分类学分析结果，通过Qiime (v1.9.1)软件生成各分类学水平丰度表，进行Beta多样性距离计算，找出各样本在某一分类学水平上的优势物种、样本中各优势物种的相对丰度以及不同样本中物种的组成相似性，并利用R语言(version 3.3.1)工具统计和作图，将差异和距离通过二维坐标图呈现出来，从总体上反映各组样本之间的差异和组内样本之间的变异度大小。基于Kruskal-Wallis秩和检验(Kruskal-Wallis H test)，通过R (version 3.3.1)的stats包和python的scipy包运用DP的方法计算影响大小(effect size)，从而找出多组样本的物种进行差异显著性分析。
2. 结果与分析
2.1 无距虾脊兰根系内生真菌多样性分析
无距虾脊兰萌芽期根系测序共获得31 987条优化序列。由图1可知：在门水平上担子菌门Basidiomycota和被孢霉门Mortierellomycota占比较大，属于萌芽期根系内生真菌优势门；在属水平上，被孢霉属Mortierella和红菇属Russula真菌序列占比相差不大，共同作为该时期优势内生真菌。花期根系测序共获得51 913条优化序列。其中，担子菌门为最大优势菌门；在属水平上，粗糙孔菌属Trechispora为该时期优势内生真菌。相较于萌芽期，花期真菌类群中担子菌门和子囊菌门Ascomycota相对丰度分别为萌芽期的1.33和1.97倍，被孢霉门、被孢霉属和红菇属的相对丰度呈现下降趋势，分别减少了67.82%、67.39%和75.70%。
图 1 不同时期无距虾脊兰根系内生真菌在门(A)和属(B)水平上的群落组成Figure 1 Community composition of root endophytic fungi in different periods of C. tsoongiana at phylum (A) and genus (B) level果期根系测序共获得43 793条优化序列。其中担子菌门真菌在数量上占绝对优势；在属水平上，蜡壳耳属Sebacina为该时期优势内生真菌。相较于花期，担子菌门、子囊菌门、被孢霉门和红菇属相对丰度变化不大，但Saitozyma、锁瑚菌属Clavulina相对丰度有所增加，由原来占比不足3.00%增长到13.09%和10.29%，蜡壳耳属增加了67.30%。衰亡期根系测序共获得30 000条优化序列。该时期，子囊菌门属于优势菌门，镰孢属为优势内生真菌，相较于其他3个时期，衰亡期根系内生真菌多样性整体出现骤降现象。
2.2 无距虾脊兰根际土壤真菌多样性分析
在萌芽期，无距虾脊兰根际土壤测序共获得31 673条优化序列。由图2可知：萌芽期根际土壤与根系在门水平上真菌类群一致，但相对丰度稍有变化；在属水平上，红菇属相对丰度明显下降，占比仅为3.55%，其余真菌相对丰度较小，被孢霉属为该时期根际土壤优势真菌。
图 2 不同时期无距虾脊兰根际土壤真菌在门(A)和属(B)水平上的群落组成Figure 2 Community composition of rhizosphere soil fungi in different periods of C. tsoongiana at phylum (A) and genus (B) level在花期，根际土壤测序共获得41 062条优化序列。与同时期根系内生真菌相比，担子菌门相对丰度减少，子囊菌门相对丰度增加。在属水平上，根际土壤和根系真菌类群相对丰度明显不同，其中青霉属Penicillium为该时期根际土壤优势真菌。相较于萌芽期根际土壤真菌，花期子囊菌门和罗兹菌门Rozellomycota相对丰度分别为萌芽期的1.34和4.74倍，担子菌门、被孢霉门真菌相对丰度分别减少了31.93%和67.82%。
在果期，根际土壤测序共获得47 863条优化序列。与根系内生真菌相比，门水平上子囊菌门和担子菌门变化最大，在属水平上，Paraboeremia仅存在于根际土壤真菌中，且占比较大，为该时期根际土壤优势真菌。相较于花期根际土壤真菌，果期子囊菌门、被孢霉门、Paraboeremia和Saitozyma相对丰度分别为花期的1.34、1.61、4.03和1.07倍，担子菌门和罗兹菌门相对丰度分别降低到花期的89.45%和42.21%。
在衰亡期，根际土壤测序共获得28 997条优化序列。在门水平上，担子菌门为根系内生真菌的5.61倍，根系内生真菌无被孢霉门，而在根际土壤中其真菌序列占7.29%。在属水平上，各真菌相对丰度差别较大，其中Paraboeremia为该时期根际土壤优势真菌。相较于果期根际土壤真菌，蜡壳耳属仅存在于衰亡期根际土壤中，担子菌门和被孢霉属真菌相对丰度分别为果期的1.53和1.31倍，Saitozyma相对丰度降低到果期的32.32%。
2.3 不同时期真菌群落差异性分析
通过对无距虾脊兰根际土壤与根系测序分析，发现不同生长发育时期物种注释结果存在较大差别，具体差异见表1。其中萌芽期根际土壤和根系优势真菌分别为被孢霉属和红菇属，花期优势真菌分别为青霉属和粗糙孔菌属，果期优势真菌分别为Paraboeremia和蜡壳耳属，衰亡期优势真菌分别为Paraboeremia和镰孢属，不同生长发育时期优势真菌不同。
表 1 物种注释结果统计Table 1 Species annotation results statistics生长
时期优化序
列/条门/个 纲/个 目/个 科/个 属/个 萌芽期 63 660 11 41 91 193 359 花期 92 975 13 46 101 217 367 果期 91 656 12 48 108 224 377 衰亡期 58 997 8 33 75 162 264 在门水平上，子囊菌门真菌在萌芽期、花期和果期的根际土壤与根系中存在显著差异；而被孢霉门真菌则在萌芽期与衰亡期的根际土壤和根系中存在显著差异(图3A，P＜0.05)。在属水平上，被孢霉属、红菇属、罗兹菌门未分类属以及青霉属在萌芽期的根际土壤与根系真菌上差异较为明显。由图4可知：有虫草菌属Cordyceps等321个属为4个时期共有真菌；裸盖菇属Psilocybe等29个属为萌芽期和花期共有真菌，复膜孢酵母属Saccharomycopsis等43个属为花期和果期共有真菌，Melanopsamma等36个属为果期和衰亡期共有真菌，Stenella等23个属为衰亡期和萌芽期共有真菌。
图 3 根际土壤真菌与根系内生真菌在门(A)、属(B)水平下差异显著的类群Figure 3 The endophytic fungi in rhizosphere soil and root were different at phylum (A) and genus (B) level
图 4 属水平不同时期根际土壤真菌与根系内生真菌分布韦恩图Figure 4 Venn diagram of endophytic fungi distribution in rhizosphere soil and root at genus level at different periods从表2可见：果期根系内生真菌的ACE指数、Chao指数、Shannon指数和Sobs指数最高，其次是花期，然后是萌芽期，衰亡期Alpha指数最低。意味着果期根系内生真菌多样性和丰富度最高，衰亡期根系内生真菌多样性和丰富度最低。在无距虾脊兰根际土壤真菌中，花期Alpha多样性指数高于其他3个时期，果期ACE指数、Chao指数和Sobs指数高于萌芽期和衰亡期，萌芽期和衰亡期Alpha多样性指数相对一致。综合来讲，花期的根际土壤真菌多样性和丰富度最高，果期次之。
表 2 Alpha多样性指数Table 2 Alpha diversity indexes样本 Alpha多样性指数 ACE指数 Chao指数 Shannon指数 Sobs指数 Coverage指数 MG 1 983±26 c 1 379±81 ab 3.734±0.522 b 680±104 cd 0.964±0.004 a HG 4 078±3 043 bc 2 337±50 ab 3.724±1.606 b 987±423 bcd 0.968±0.009 a GG 8 681±439 ab 4 499±351 ab 4.221±0.501 b 1 342±161 abc 0.926±0.006 b SG 817±292 c 630±308 b 3.298±0.788 b 210±31 d 0.990±0.005 a MT 4 642±3 043 bc 3 057±1 539 a 5.042±0.191 a 1 243±322 abc 0.926±0.017 b HT 12 860±9 858 a 7 178±4 937 a 5.423±0.221 b 1 926±847 a 0.891±0.027 c GT 6 559±1 695 abc 4 109±826 ab 4.713±1.078 b 1 580±398 ab 0.931±0.017 b ST 5 182±642 abc 3 323±465 ab 4.713±0.684 b 1 198±229 abc 0.908±0.014 bc 说明：数据均为平均值±标准差。同列不同字母表示同一指数在不同样本间差异显著(P＜0.05)。MG. 萌芽期根系；HG. 花期根系；GG. 果期根系；SG. 衰亡期根系；MT. 萌芽期根际土壤；HT. 花期根际土壤；GT. 果期根际土壤；ST. 衰亡期根际土壤。 在同一时期中，萌芽期、花期和衰亡期根际土壤真菌的Alpha多样性指数均高于根系内生真菌，说明在该时期根际土壤真菌多样性和丰富度高于根系内生真菌。果期根系内生真菌ACE指数、Chao指数高于根际土壤真菌，但是根际土壤真菌Shannon指数和Sobs指数高于根系内生真菌。
为了进一步明确无距虾脊兰不同时期根际土壤真菌和根系内生真菌群落结构的差异，本研究采用主成分分析(PCA)分析其真菌群落的相似性和差异性。PCA结果显示：无距虾脊兰在花期、果期、萌芽期、衰亡期有明显的聚类区分(图5A)，主成分1解释了差异的12.92%，主成分2解释了差异的7.73%。其中在主成分1轴上花期区分较为明显，主成分2轴上果期区分较为明显，萌芽期和衰亡期距离较近，意味着衰亡期和萌芽期根际土壤真菌、根系内生真菌类群相似度高，进一步说明无距虾脊兰根际土壤真菌和根系内生真菌群落在整个生长发育时期存在阶段性差异。由图5B可知：4个时期根系内生真菌相较于根际土壤真菌，距离较近，意味着根际土壤真菌彼此间真菌类群差异较大，其中花期和果期尤为明显。另外，在每个时期中根际土壤与根系之间彼此分开较远，相较于各自内部样品之间两者真菌类群差别较为明显，其中根系样品之间内生真菌类群差别小于根际土壤。
图 5 根际土壤真菌与根系内生真菌群落主成分分析Figure 5 Principal component analysis of rhizosphere soil fungi and root endophytic fungi3. 讨论
本研究表明：无距虾脊兰根际土壤真菌和根系内生真菌优势菌门均为担子菌门和子囊菌门。根际土壤真菌类群与根系内生真菌类群相互重叠存在一定相似性，说明有一部分根系内生真菌来自根际土壤真菌。推测由于根系与根际土壤长期互相接触，彼此真菌类群相互影响[19]，且根系对根际土壤真菌具有一定的选择性等原因造成的[20]。从另一方面来讲，彼此之间也相互独立具有一定差异性，根际土壤真菌群落的丰富度、均匀度以及多样性均高于根系内生真菌。在根际处根系经常与其他根系、土壤微生物互作，从而导致了根际土壤真菌多样性高于根内真菌。
在根系内生真菌中，真菌多样性和丰富度从萌芽期到果期依次递增，并在果期达到顶峰，衰亡期又急剧下降。而根际土壤真菌类群变化情况却与之相差较大，从萌芽期到花期逐渐增加，在花期达到顶峰后逐渐下降，衰亡期与萌芽期真菌多样性和丰富度变化相对平稳。这与吕立新等[21]的观点相吻合，夏季真菌多样性高于春季和秋季，随着季节变化，温度、土壤含水量等环境因子相继发生变化，真菌群落结构也随之发生变化。YOKOYA等[22]在研究兰花时也发现了在雨季分离出的真菌，在旱季不一定出现，而同一类真菌的相对丰度也不尽相同。花期为无距虾脊兰生长初期，此时温度适宜、光线充足，周围伴生植物数量增加，土壤和根际土壤真菌丰富度也相应增加。无距虾脊兰果期为每年的7—9月，此时温度高，周围植物数量相较于花期会有所减少，所以果期根际土壤真菌丰富度少于花期。而根系内生真菌出现上述差异情况可能是从萌芽期到果期，无距虾脊兰生长发育需要大量营养物质持续输入，且夏季温度高，需要增加自身抗逆性，因此根系内生真菌种类和丰富度显著增加并在果期达到顶峰。随着冬季的到来，周围植物逐渐进入休眠期，植被凋落物、土壤微生物的分解等都会使土壤有机质增加，从而促进微生物的生长，造成衰亡期真菌群落丰富度的降低[23]。
兰科植物在自然状态下无法自主萌发，内生真菌通过向兰科植物传输营养物质，从而促进种子萌发和原球茎的分化[24]。李孟凯等[25]用镰孢属菌液处理过的铁皮石斛Dendrobium officinale种子胚膨大，种皮有被假根冲破的迹象。内生真菌对兰科植物的促生作用在生长期也有体现。王亚妮[26]研究发现：接种了内生真菌的铁皮石斛，其鲜质量、移栽成活率相比对照均有所增加；此外，张霞[27]研究表明：接种内生真菌的铁皮石斛，其抗旱性明显增强。由此可见，内生真菌在兰科植物生长发育过程中的作用不可忽视。本研究显示：无距虾脊兰不同时期优势真菌及相对丰度不同，推测兰科植物在相应生长期会选择对自己生长益处最大的真菌共生。有研究表明：在碳的需求方面，果期需求是花期的2倍[28]，而花期的优势真菌不能满足果期对生长素等方面的需求，所以不同时期优势真菌的相对丰度会随之发生变化，也进一步证实了内生真菌极易受周围环境和生长阶段影响[29]。
镰孢属和青霉属是兰科植物中常见的内生真菌，在适当的条件下不仅能促进兰科植物种子的萌发和生长发育，还可以有效抑制病原菌的生长。这2种真菌类群在花期和衰亡期属于优势真菌，由此可以推测：镰孢属和青霉属在无距虾脊兰中同样可以促进其生长，并提高其抗病性。庄鑫等[30]研究不同地点朝鲜淫羊藿Epimedium brevicornu生长时期内生真菌表明：蜡壳耳属真菌与淫羊藿中黄酮类化学成分含量成正比，证明蜡壳耳属真菌可以促进植物对磷元素的吸收，促进植物生长，同时增强植株抗灰霉病的能力。被孢霉属真菌被证实在生物分解以及土壤养分转化的过程中发挥重要作用[31]。红菇属曾被认定为菌根真菌，并与多种兰科植物存在共生关系[32]。上述几类真菌均为无距虾脊兰不同时期的优势真菌，但是这几类优势真菌是否与无距虾脊兰菌根真菌存在共生关系，是否对无距虾脊兰生长发育过程中起促进作用，还需采用石蜡切片观察是否在根细胞中形成菌丝结，并结合共生培养视植株的生长状况而定。然而，另外一些公认的菌根真菌，如胶膜菌科Tulasnellaceae在本研究中尚未见到，有研究表明可能与DNA测序区域有关[33]，在后续实验进行高通量测序时可以采取不同的引物。除此之外，可能与植物种类有关，有些真菌广泛存在于多种植物体内，而有些真菌却只与某种特定植物产生共生关系[34]。
4. 结论
本研究表明：在不同生长发育时期，无距虾脊兰真菌群落多样性和丰富度存在较大差异。根际土壤真菌多样性高于根系内生真菌，花期根际土壤真菌多样性最高，果期根系内生真菌最丰富。不同时期优势真菌差别较大，萌芽期根际土壤和根系内生优势真菌分别为被孢霉属、红菇属，花期优势真菌分别为青霉属、粗糙孔菌属，果期分别为Paraboeremia、蜡壳耳属，衰亡期分别为Paraboeremia、镰孢属。
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图 2 里下河平原景观综合动态度空间分布示意图
Figure 2 Spatial distribution of landscape integrated dynamic degree in Lixiahe Plain
图 4 近40 a里下河平原景观动态变化热点示意图
Figure 4 Hot spots of landscape dynamic changes in Lixiahe Plain in the past 40 years
表 1 里下河平原1980—2018年景观结构
Table 1. Landscape structure of Lixiahe Plain from 1980 to 2018
景观类型 1980年 1990年 2000年 2010年 2018年 面积/km2 比例/% 面积/km2 比例/% 面积/km2 比例/% 面积/km2 比例/% 面积/km2 比例/% 耕地 9 573.81 82.84 9 544.21 82.58 9 345.89 80.87 8 737.68 75.61 8 573.14 74.18 林地 9.00 0.08 8.72 0.08 8.72 0.08 12.54 0.11 11.91 0.10 草地 6.34 0.05 6.40 0.06 6.10 0.05 4.00 0.03 4.04 0.03 湖荡湿地 902.29 7.81 903.81 7.82 1 025.14 8.87 1 172.42 10.14 1 191.81 10.31 建设用地 972.55 8.42 999.58 8.65 1 076.88 9.32 1 531.51 13.25 1 652.38 14.30 未利用地 0 0 0 0 0 0 5.73 0.05 3.15 0.03 河流 92.88 0.80 94.15 0.81 94.15 0.81 92.99 0.80 120.44 1.04 
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表 2 里下河平原1980—2018年景观转移矩阵
Table 2. Transfer matrix of landscape types in Lixiahe Plain from 1980 to 2018
景观类型 转移面积/km2 耕地 林地 草地 湖荡湿地 建设用地 未利用地 河流 1980年总面积 耕地 8 447.31 2.92 0.35 342.19 747.45 1.78 31.81 9573.81 林地 0.22 7.68 0.38 0.71 9.00 草地 0.19 0.21 2.81 1.61 0.36 1.17 6.34 湖荡湿地 49.97 0.45 0.71 837.68 10.88 1.30 1.30 902.29 建设用地 71.70 0.62 0.07 8.19 888.52 0.07 3.37 972.55 未利用地 − − − − − − − 0 河流 3.75 0.04 0.09 1.77 4.46 0 82.79 92.88 2018年总面积/km2 8573.14 11.91 4.04 1191.81 1652.38 3.15 120.44 11556.87 说明：−表示当年没有某种土地利用类型，空值表示地类之间无相互转化。行为1980年面积，列为2018年面积
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表 3 1980—2018年景观尺度上的景观格局指数
Table 3. Landscape indices at landscape level from 1980 to 2018
年份 AREA_MN/hm2 SHAPE_MN FRAC_MN LSI AI SHDI SHEI 1980 457.824 9 1.106 7 1.014 0 21.040 7 81.616 5 0.605 4 0.337 9 1990 450.155 8 1.106 6 1.014 0 21.389 5 81.292 7 0.612 1 0.341 6 2000 410.060 3 1.109 9 1.014 5 23.630 2 79.201 1 0.651 7 0.363 7 2010 389.467 5 1.137 2 1.017 0 27.545 3 75.572 1 0.760 4 0.390 7 2018 387.378 5 1.139 8 1.017 2 28.110 5 75.048 8 0.791 4 0.406 7 说明：AREA_MN为平均斑块面积，SHAPE_MN为平均形状指数，FRAC_MN为平均分形维数，LSI为景观形状指数，AI为聚集
度，SHDI为香农多样性指数，SHEI为香农均匀度指数
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表 4 各研究区间标准差椭圆参数
Table 4. Standard deviation ellipse parameters in each period
起止年份 椭圆长/km 椭圆面积/km2 中心点纬度(N) 中心点经度(E) 标准距离长轴长度/km 标准距离短轴长度/km 旋转角度/(°) 1980—1990 189.24 2487.46 32°59′20″ 119°50′35″ 38.21 20.72 154.53 1990—2000 251.29 4725.24 32°56′46″ 119°48′36″ 47.56 31.63 166.19 2000—2010 283.28 5662.46 33°09′04″ 119°45′04″ 56.58 31.86 156.66 2010—2018 282.17 5661.47 33°08′31″ 119°45′25″ 56.03 32.16 155.35
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