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景观格局是大小、形状、属性不同的景观单元在空间上的分布与组合[1]。一定区域内各种自然环境条件和社会经济因素共同作用形成了景观格局[2-3]。景观格局变化研究可以揭示区域景观演化的方向和驱动机制，预测景观变化趋势，进而提高区域景观资源的可持续管理[4]。国内外学者围绕景观格局变化开展了大量的研究工作，研究范围涉及流域[4]、湿地[5-7]、森林[8]与城市[9-12]等，研究内容包括景观格局时空变化[1-2]、驱动机制[5-6, 8]、生态系统服务价值[13-15]、生态环境效应[3-4, 16]、生态安全分析[10, 17]等。江苏省作为经济社会发展发达的省份之一，是景观格局变化的热点研究区域[18-19]。里下河平原位于江苏省中部，是典型的平原河网区，区内众多湖泊水系密布，是江苏极具水乡特色和生态价值的区域，是“南水北调”工程的重要水源地，也是淮河流域里下河地区主要的调蓄性湖泊群，其河湖健康在防洪、调蓄水量、引水排水、水体净化及保护生物多样性等方面具有重要的生态作用[20-21]。近年来里下河平原的景观格局变化显著，区域生物多样性和生态安全遭受严重威胁。当前学者围绕里下河平原的研究主要集中在水质、水系、养殖方面[20, 22-23]，有学者探讨里下河平原景观格局的演变特征[6, 9, 24-25]，但是都以某个城市为研究对象，基于长时间序列系统研究里下河平原景观格局时空演化的研究还鲜见报道，也未见景观格局变化方向、分布范围及热点方面的分析。基于此，本研究以里下河平原为研究区，选择1980、1990、2000、2010与2018年共5期景观类型数据，综合运用遥感和GIS技术，通过景观生态学和空间热点识别方法，分析里下河平原近40 a来的景观格局时空变化特征及热点区域，全面反映里下河平原景观演变的规律和原因。
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里下河平原地处江苏省中部，北至苏北灌溉总渠，南至通扬运河，西起里运河(里河，京杭大运河苏中段)、东至串场河(下河)，故称里下河平原，面积约11 556.87 km2，跨南通、泰州、扬州、淮安及盐城5个地级市。里下河平原为亚热带季风气候，区内多年平均降水量约1 000 mm，海拔为1.0~4.5 m，呈现中间低、四周高的特征，是著名的洼地[21]；全区水网密布，湖荡相连，淡水沼泽湿地分布较为集中。通榆河、卤丁河、兴盐界河、射阳河、泰东河及新通扬运河等纵横交错。里下河平原是江苏省重要的粮食生产和水产养殖区域，对江苏省实现高质量发展具有重要意义。区内现有总人口约1 300万，耕地面积约8 500 km2。
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采用的1980、1990、2000、2010和2018年共5期土地利用类型矢量数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心(
http://www.resdc.cn/ )。在参考GB/T 21010—2007《土地利用现状分类》的基础上，结合研究区景观性质与特点，将景观分为7个一级类型：耕地、林地、草地、湖荡湿地、建设用地、未利用地和河流；其中，湖荡湿地进一步分为湖泊、水库坑塘、滩地与沼泽地。里下河平原5期景观类型图如图1所示。
图 1 研究区1980—2018年景观类型示意图
Figure 1. Landscape type of the study area from 1980 to 2018
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采用景观格局指数[3-4]、景观转移矩阵分析里下河平原近40 a来的景观格局变化规律。根据研究需要，在景观水平上选取7种景观格局指数，包括平均斑块面积(AREA_MN)、平均形状指数(SHAPE_MN)、平均分形维数(FRAC_MN)、景观形状指数(LSI)、聚集度(AI)、香农多样性指数(SHDI)以及香农均匀度指数(SHEI)。研究所用的软件为Fragstats 4.2。基于ArcGIS 10.2软件，采用景观转移矩阵分析研究区各景观类型的面积转移关系，详细的计算方法参考文献[5, 18]。
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景观综合动态度用来表征研究区景观类型的变化速度[25]。采用景观综合动态度来揭示里下河平原不同研究时段景观类型的动态变化。为探究里下河平原不同时期景观动态变化的空间差异，对研究区进行网格化处理。参考相关文献和考虑研究区实际情况，采用5 km×5 km格网，总计524个格网，分别计算不同时期每个格网的景观综合动态度。格网景观综合动态度的计算公式如下：
$$L_{{\rm{C}}x}{\rm{ = }}\frac{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n {\Delta s_{x{{(i - j)}}}} }}{{2\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^n s_{{x{i}}} }} \times \frac{1}{T} \times 100\% {\text{。}}$$ 其中：LCx为网格
$x$ 内的景观综合动态度，sxi为格网x上的某景观类型在T时段初期的面积，∆sx(i−j)为格网x上的某景观类型x在T时段内转化为j景观类型面积的绝对值，T为研究时段。运用ArcGIS 10.2中的自然断点法划分等级。 -
标准差椭圆可以在一定程度上反映研究要素的总体轮廓和主导分布方向[26-27]。标准差椭圆工具由3个基本要素组成，长半轴代表数据演化的主导方向，短半轴表示数据分布的范围，具体的计算过程见文献[28]。采用标准差椭圆分析里下河平原1980—2018年不同时期景观类型变化的方向和速度。
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热点分析可以得到高值或低值要素在空间上的集聚状况，具体的计算公式可参考文献[29-30]。采用Getis-Ord Gi*热点分析工具对里下河平原1980—2018年的景观综合动态度进行冷热点统计。
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里下河平原优势景观类型为耕地、湖荡湿地与建设用地，近40 a来在景观结构组成上变化明显(表1)。从1980到2018年，耕地面积持续减少了1 000.67 km2，减少幅度达10.45%，耕地在景观结构中的比例也从82.84%下降到74.18%。近40 a，湖荡湿地和河流面积表现出增加的趋势，其中，湖荡湿地面积从902.29 km2增加到1191.81 km2，在景观结构中的比例从7.81%提高到10.31%。这与研究区水产养殖产业的大力发展有关；河流面积从92.88 km2增加到120.44 km2。建设用地面积从1980年的972.55 km2增加到2018年的1 652.38 km2。草地和林地面积相对较小，两者的面积和比例呈波动变化，总体上林地面积有所增加，草地面积呈下降的趋势。研究区从2010年开始出现了未利用地景观，面积为5.73 km2，至2018年，未利用地面积下降到3.15 km2。
表 1 里下河平原1980—2018年景观结构
Table 1. Landscape structure of Lixiahe Plain from 1980 to 2018
景观类型 1980年 1990年 2000年 2010年 2018年 面积/km2 比例/% 面积/km2 比例/% 面积/km2 比例/% 面积/km2 比例/% 面积/km2 比例/% 耕地 9 573.81 82.84 9 544.21 82.58 9 345.89 80.87 8 737.68 75.61 8 573.14 74.18 林地 9.00 0.08 8.72 0.08 8.72 0.08 12.54 0.11 11.91 0.10 草地 6.34 0.05 6.40 0.06 6.10 0.05 4.00 0.03 4.04 0.03 湖荡湿地 902.29 7.81 903.81 7.82 1 025.14 8.87 1 172.42 10.14 1 191.81 10.31 建设用地 972.55 8.42 999.58 8.65 1 076.88 9.32 1 531.51 13.25 1 652.38 14.30 未利用地 0 0 0 0 0 0 5.73 0.05 3.15 0.03 河流 92.88 0.80 94.15 0.81 94.15 0.81 92.99 0.80 120.44 1.04 -
由表2可以看出：里下河平原的景观变化不仅体现在各景观类型的数量变化上，还体现在各景观类型的相互转化。近40 a各景观类型之间发生了显著的相互转化。按绝对量计算，转出面积最大的是耕地(1 126.50 km2)，其次是建设用地(84.02 km2)，各景观类型转出面积从大到小依次为耕地、建设用地、湖荡湿地、河流、草地、林地、未利用地。从转入看，转入面积最大的是建设用地(763.86 km2)，建设用地扩张主要来自耕地和湖荡湿地。其次是湖荡湿地(354.14 km2)，耕地转变为湖荡湿地是其面积增加的主要来源，湖荡湿地转入多于转出。转入面积从大到小依次为建设用地、湖荡湿地、耕地、河流、林地、未利用地、草地。
表 2 里下河平原1980—2018年景观转移矩阵
Table 2. Transfer matrix of landscape types in Lixiahe Plain from 1980 to 2018
景观类型 转移面积/km2 耕地 林地 草地 湖荡湿地 建设用地 未利用地 河流 1980年总面积 耕地 8 447.31 2.92 0.35 342.19 747.45 1.78 31.81 9573.81 林地 0.22 7.68 0.38 0.71 9.00 草地 0.19 0.21 2.81 1.61 0.36 1.17 6.34 湖荡湿地 49.97 0.45 0.71 837.68 10.88 1.30 1.30 902.29 建设用地 71.70 0.62 0.07 8.19 888.52 0.07 3.37 972.55 未利用地 − − − − − − − 0 河流 3.75 0.04 0.09 1.77 4.46 0 82.79 92.88 2018年总面积/km2 8573.14 11.91 4.04 1191.81 1652.38 3.15 120.44 11556.87 说明：−表示当年没有某种土地利用类型，空值表示地类之间无相互转化。行为1980年面积，列为2018年面积 由表3可知：近40 a来研究区景观格局变化明显，从1980—2018年，AREA_MN从457.824 9 hm2下降到387.378 5 hm2，减少幅度达15.39%。LSI由21.040 7上升到28.110 5，AI从81.616 5减少到75.048 8。AREA_MN与AI减小、LSI不断增加的变化趋势，表明研究区近40 a来景观破碎化程度不断加剧，斑块形状趋向复杂化。SHDI和SHEI分别从0.605 4和0.337 9增加到0.791 4和0.406 7，景观多样性和异质性增加，景观复杂程度也在增加。研究区耕地景观持续减少、建设用地不断扩张、养殖水面等景观类型快速增加，引起景观类型的多样性和复杂程度增加。
表 3 1980—2018年景观尺度上的景观格局指数
Table 3. Landscape indices at landscape level from 1980 to 2018
年份 AREA_MN/hm2 SHAPE_MN FRAC_MN LSI AI SHDI SHEI 1980 457.824 9 1.106 7 1.014 0 21.040 7 81.616 5 0.605 4 0.337 9 1990 450.155 8 1.106 6 1.014 0 21.389 5 81.292 7 0.612 1 0.341 6 2000 410.060 3 1.109 9 1.014 5 23.630 2 79.201 1 0.651 7 0.363 7 2010 389.467 5 1.137 2 1.017 0 27.545 3 75.572 1 0.760 4 0.390 7 2018 387.378 5 1.139 8 1.017 2 28.110 5 75.048 8 0.791 4 0.406 7 说明：AREA_MN为平均斑块面积，SHAPE_MN为平均形状指数，FRAC_MN为平均分形维数，LSI为景观形状指数，AI为聚集
度，SHDI为香农多样性指数，SHEI为香农均匀度指数研究区景观FRAC_MN总体上持续增大，表明区域内的景观类型受人类活动的影响增强，景观斑块的形状向不规则化发展。从1980—2018年，SHAPE_MN从1.106 7增加到1.139 8，表明景观形状不断趋向复杂化。SHAPE_MN与FRAC_MN表现出一致增加的演变趋势，表明研究区景观类型受到了日趋增强的人类活动干扰。
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由图2可知：研究区在1980—2018年间，LCx＞0.61%的网格面积占研究区7.06%，LCx＞1.13%的只占2.10%。4期景观综合动态变化具有明显的时空差异。1980—1990年间，LCx＞0.61%的网格面积占比仅2.10%，LCx＞1.13%的网格面积只占0.57%，主要分布在里下河中部的兴化市内，其景观动态变化相对较大。1990—2000年，研究区的景观动态发生了显著变化，由中部地区向东北和西南方向扩张，高邮市与江都区内的景观变化速度加快。LCx＞0.61%的网格面积增加到4.39%，LCx＞1.13%的网格面积占0.57%。2000—2010年是研究区景观变化最为剧烈的时期，大多数区域的景观都发生了不同程度的变化。具有高动态度的网格明显增加，LCx＞1.13%的网格面积占研究区的11.45%，LCx＞1.94%的网格面积占4.77%。2010—2018年的LCx有明显的回落，景观综合动态变化有所放缓，LCx＞1.13%的网格面积减少到4.01%。里下河平原近40 a的景观综合动态度经历了“缓慢变化—快速变化—变化减缓”的发展趋势。
图 2 里下河平原景观综合动态度空间分布示意图
Figure 2. Spatial distribution of landscape integrated dynamic degree in Lixiahe Plain
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里下河平原景观变化的方向性显著，均以“东南—西北”方向为主轴发生不同角度的倾斜(表4、图3)。其中，1980—1990年与1990—2000年景观变化的中心位于兴化市。自2000年开始，景观类型变化标准差椭圆中心移动至盐都区，有较为明显的向西北方向移动的趋势，主轴的倾斜程度逐渐增大。
图 3 研究区不同时期景观变化标准差椭圆示意图
Figure 3. Standard deviation ellipse of landscape change
表 4 各研究区间标准差椭圆参数
Table 4. Standard deviation ellipse parameters in each period
起止年份 椭圆长/km 椭圆面积/km2 中心点纬度(N) 中心点经度(E) 标准距离长轴长度/km 标准距离短轴长度/km 旋转角度/(°) 1980—1990 189.24 2487.46 32°59′20″ 119°50′35″ 38.21 20.72 154.53 1990—2000 251.29 4725.24 32°56′46″ 119°48′36″ 47.56 31.63 166.19 2000—2010 283.28 5662.46 33°09′04″ 119°45′04″ 56.58 31.86 156.66 2010—2018 282.17 5661.47 33°08′31″ 119°45′25″ 56.03 32.16 155.35 研究期间景观类型标准差椭圆的大小变化明显，椭圆面积在1980—1990、1990—2000、2000—2010及2010—2018年4个时期内分别为2 487.46、4 725.24、5 662.46及5 661.47 km2，表明里下河平原景观变化在近40 a内呈现“先加剧后放缓”的特征。总体来说，4个时期的标准差椭圆变化幅度较大，范围基本覆盖了里下河平原经济社会发展的主要区域。表明研究区的景观类型从局部区域的剧烈变化扩展为更大区域的变化。
以格网为研究单元，采用ArcGIS空间统计中的Getis-Ord Gi*热点分析工具，选取置信度大于90%的具有显著统计特征的冷热点，探究研究区近40 a来景观变化的冷热点区域(图4)。整体而言，研究区西北方向的景观类型发生变化的概率较小。研究区中部、东北与西南部分地区是景观类型变化的热点区域，以兴化市、盐都区、高邮市及江都区的景观变化最为显著。4个时期的热点形成了明显的区域差异。具体表现为1980—1990年间的中部热点、1990—2000年的中部与西南热点到2020—2010、2010—2018年间的东北方向上的开发热点。除1990—2000年存在冷点区域外，其他3个时期无冷点区域。里下河平原历来是以耕地利用为主的农业开发地区，随着产业结构调整、人口增长和城镇化，里下河平原已经发展成为人口密集、产业集中和交通基础设施相对完善的地区。
图 4 近40 a里下河平原景观动态变化热点示意图
Figure 4. Hot spots of landscape dynamic changes in Lixiahe Plain in the past 40 years
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本研究系统探究了里下河平原近40 a来景观格局的时空演化规律和热点区域。里下河平原在1980—2018年景观格局变化明显，景观破碎化程度不断加剧，景观多样性、异质性与复杂程度增加。这与相关学者的研究成果基本一致，徐连芳等[6]研究表明：2002—2013年扬州市湿地景观整体呈破碎化趋势，景观多样性增加，湖泊面积下降，水库坑塘面积上升。SHI等[18]研究表明：江苏省在1990—2010年建设用地持续增加，耕地不断减少，2000—2010年土地利用动态度明显高于1990—2000年。马帅等[19]研究表明：2000—2015年江淮生态经济区土地利用与景观格局变化显著。整体上景观异质性程度提高，类型趋于多样化，人为因素对景观格局的影响不断扩大。蔡汉等[31]研究发现：受到快速城市化影响，扬州市耕地景观生态安全不断降低，社会经济影响力明显高于自然影响。
景观格局指数的变化表明：人口增加、城市化发展、产业结构调整、生态保护政策等人为因素是里下河平原景观格局变化的主要驱动力，深刻影响着里下河平原景观格局的变化。里下河平原是典型的平原河网地区，20世纪80年代该地区产业结构发生了调整，开展了大规模的围湖养殖运动，使里下河中部兴化市、西南部的高邮市和江都区景观格局发生了剧烈变化，部分天然湖泊、滩地被开发成养殖水面。近40 a来，水库坑塘的面积增加了418.81 km2，湖泊、滩地等自然湿地的面积减少了132.78 km2。2000—2010年是里下河平原景观格局变化最剧烈的时期，主要是由于人口增长、城镇化进程加快和养殖产业的发展，加剧了土地需求的多样化，大量耕地向建设用地和养殖水面转化，部分天然湖泊也转变成养殖鱼塘。江苏省城镇化率由2000年的41.5%上升至2010年的60.6%[32]。这一阶段耕地面积减少幅度达6.51%，城镇建设用地面积从1 076.88增加到1 531.51 km2，扩张幅度达42.22%。2010—2018年景观格局变化相对放缓，部分地区的养殖水面逐步恢复为天然湖泊，同时耕地保护政策使耕地面积减少幅度较前一个时期有所放缓。这得益于系列生态保护政策的实施。2008年，江苏省颁布实施《里下河腹部地区湖泊湖荡保护规划》，2010年里下河湖泊湖荡管理与保护联席会议制度建立，里下河湖泊湖荡网格化管理自2017年开始实施。2015年《江苏省湿地保护总体规划(2015—2030年)》正式施行。2017年《泰州市里下河生态经济示范区发展规划》正式实施，启动兴化市西北部湖荡湿地、大纵湖、姜堰区天然湖泊退圩还湖等生态修复工程。兴化市和盐都区也联合开展大纵湖的生态修复和退渔还湖，政策因素对里下河平原景观格局变化的影响日益增强。
本研究还结合标准差椭圆和热点分析探究了研究区景观格局变化的方向、空间分布范围及热点，但文中未做进一步的深入探究，如不同驱动因素对景观格局变化的影响力、贡献度及协同影响，不同类型的人类活动对景观格局演变及生态安全等方面的研究。里下河平原是重要的生态保护区域，城镇化进程显著加快，人类活动对区域景观格局的影响日益增强，在协调经济社会发展的同时要合理规划景观格局，要加大对天然湖泊湿地的恢复力度，增强河湖生态系统的连通性，提高区域景观格局的整体连续性。
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①近40 a来里下河平原景观类型面积变化显著，耕地、草地面积分别减少了1 000.67、2.30 km2，建设用地、湖荡湿地、河流、林地面积分别增加了679.83、289.52、27.56、2.91 km2，耕地、建设用地和湖荡湿地用地面积变化较为剧烈。②近40 a来里下河平原景观类型之间相互转化频繁，尤其以耕地与湖荡湿地、建设用地之间的相互转化最为显著。耕地转出为建设用地和湖荡湿地的比例分别达66.35%和30.31%。耕地景观持续转出，湖荡湿地的净转入速率不断增加。建设用地在研究时段内都有来自耕地、湖荡湿地等景观类型的输入。林地、草地与耕地之间也存在相互转化，少量耕地与建设用地转化为未利用地。除耕地、草地的转出量大于转入量以外，其他景观类型的转入量均大于转出量。③标准差椭圆分析表明：近40 a研究区景观变化的方向性显著，以“东南—西北”为主轴倾斜，景观变化呈现“先加剧后放缓”的特征。兴化市、高邮市、盐都区及江都区是景观的热点变化区域。
Spatial-temporal variations of landscape pattern and hot spot analysis in the Lixiahe Plain of Jiangsu Province from 1980 to 2018
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摘要:
目的 探讨景观格局时空变化及其冷热点，为区域生态安全与高质量发展提供科学依据。 方法 以江苏里下河平原1980、1990、2000、2010与2018年共5期景观类型数据为基础，采用景观格局指数、景观转移矩阵、景观综合动态度等方法，分析里下河平原近40 a景观格局的时空变化特征，基于热点分析探究景观变化的冷热点区域。 结果 研究区耕地、湖荡湿地和建设用地为优势景观类型，耕地是面积占比最多的景观，但整体上持续减少了1 000.67 km2，湖荡湿地和建设用地面积不断扩张，建设用地扩张面积达679.83 km2，草地和未利用地面积有所减少，林地面积有所增加。近40 a来，研究区各景观类型之间发生了复杂的相互转化，最显著的是耕地与湖荡湿地、建设用地之间的相互转化。研究期间格网景观综合动态度变化幅度为0~5.43%。里下河平原景观变化具有明显的方向性和聚集性，以“东南—西北”方向为主轴发生倾斜，兴化市、高邮市、盐都区及江都区是景观变化的热点区域。 结论 里下河平原景观格局变化显著，景观多样性增加、破碎化加剧，人类活动对景观格局的影响增强。自然湿地恢复政策的实施对研究区景观生态安全产生了积极影响。图4表4参32 Abstract:Objective With an exploration of the temporal and spatial changes of landscape pattern as well as an investigation of its cold and hot spots, this paper is aimed to provide a scientific basis for regional ecological security and high-quality development. Method With landscape type data collected of the Lixiahe Plain, Jiangsu Province over the five periods of 1980, 1990, 2000, 2010 and 2018, an analysis was made of the characteristics of temporal and spatial changes of its landscape pattern in the past 40 years using landscape pattern metrics, transfer matrix and comprehensive dynamic index. Then, an investigation was conducted of the cold and hot spot regions of landscape changes on the basis of hot spot analysis. Result Cultivated land, lake wetland and construction land were the dominant landscape types in the study area with the coverage of cultivated land accounting for the largest proportion, but having decreased by 1 000.67 km2 in the past 40 years whereas the areas of lake wetland and construction land increasingly expanded, with the area of construction land increasing by 679.83 km2 and the area of grassland and unused land showed a slightly decreasing trend, while that of forest increased slightly. The landscape types had undergone complex mutual transformations in the past 40 years with those of cultivated land, lake wetland and construction land being the most remarkable with the comprehensive dynamic index of the grid landscape varying between 0 and 5.43% over the study period. The landscape change of the Lixiahe Plain had obvious directionality and agglomeration: the center of change was tilted along the “southeast-northwest” direction, and the hot spots of landscape change were located at Xinghua City, Gaoyou City, Yandu District and Jiangdu District. Conclusion The landscape pattern of the Lixiahe Plain underwent significant changes due to the increase of landscape diversity and the intensification of fragmentation and the impact of human activities on the landscape pattern. The implementation of the natural wetland restoration policy had a positive impact on the landscape ecological security in the Lixiahe Plain. [Ch, 4 fig. 4 tab. 32 ref.] -
Key words:
- landscape pattern /
- spatial-temporal variations /
- hot spots analysis /
- Lixiahe Plain /
- Jiangsu Province
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植物化感作用对其生态功能以及植物之间、植物与环境之间的关系产生重要影响[1]。探讨生态系统中种群间相互干扰和物种进化之间的关系是目前化感研究领域的热点[2]。除了制约其他物种的生长，植物产生化感作用的化学物质还具有如调节植物养分吸收和土壤生物群落、影响凋落物分解过程和土壤肥力等作用[2−4]。因此，探讨化感作用有助于深入地理解和解释竹林生态系统中植物组成分布、群落演替、协同进化及入侵等效应[5]。
毛竹Phyllostachys edulis是常绿乔木状竹类植物。毛竹的不同器官和毛竹林土壤浸提液含有不同化感物质，不同质量浓度的浸提液对其他物种生长及种子萌发产生抑制或促进效应[5−8]。从植物化感作用入手，充分利用毛竹林生态系统中化感物质的正效应，避免负效应，探寻合理的毛竹林立体经营模式具有较好的实践意义。
林药复合经营模式可利用林下生态群落学的生态位和空间结构原理，把竹类、灌木、草本等合理配置，形成多层次和多种群的健康生态系统。高效的毛竹-药用植物复合经营模式需要探索与其相适应的林下伴生物种。本研究选择大宗药材浙贝母Fritillaria thunbergii为目标植物，探讨毛竹不同器官及林内土壤的化感作用，为在毛竹林下和林窗发展林药复合经营的森林生态系统提供参考和技术支撑。
1. 研究区与方法
1.1 研究区概况
研究区设在浙江省磐安县大盘山博物馆(28°49′N，120°17′E)。该区域属于亚热带季风气候，多年平均气温为 13.9~17.4 ℃，1 月最低平均气温为4.3 ℃，7 月最高平均气温为 28.8 ℃，无霜期短，雨量充沛，多年平均降水量为 1 409.8~1 527.8 mm。
1.2 浸提母液制备
于2019年9月在集约经营毛竹林内采集径级为0~5 mm的根系、3年生植株的新鲜枝叶、林下凋落物和0~20 cm土壤作为制备浸提液的材料。其中：根系的取材半径为以竹篼为中心的0.5 m范围内；新鲜枝叶取第6盘枝的3级枝和叶片；采集凋落物的范围与根系相同，尽量采集完整并去除杂质。
0~5 mm径级根系放置阴凉处风干；将新鲜枝叶洗净，均剪成1 cm左右的小段；凋落物混合均匀后从叶端开始向另一端剪碎，宽约1 mm；林下0~20 cm鲜土样风干，研碎，过2 mm筛。取1 g上述4种材料，加10 mL蒸馏水在室温[(26±1.2) ℃]下浸泡48 h后进行3重过滤：先用4层棉纱布过滤，再用普通滤纸过滤，然后用0.45 µm的微孔滤膜过滤。4 ℃消毒后置于冰箱。
1.3 试验设计
以蒸馏水作空白对照(ck)，将不同浸提液用蒸馏水稀释成0.005 kg·L−1 (T1)、0.010 kg·L−1 (T2)、0.020 kg·L−1(T3)、0.050 kg·L−1 (T4)和0.100 kg·L−1(T5) 等5个质量浓度并相应设置5个处理[9]。9月，选取无病虫害、颗粒饱满、大小均一的浙贝母块茎(10.9±1.12) g，选用直径30 cm、高30 cm的圆柱形控根容器种植，每盆种植3颗浙贝母块茎，穴距10 cm，呈等边三角形；每个处理设置5个重复，即5盆共15株，处理间所选用的块茎质量无显著差异。土壤为沙壤土，并混入竹炭肥100 g，搅拌均匀。竹碳肥理化性质：pH 5.6，全氮为(1.48±0.11) g·kg−1，全磷为(1.32±0.20) g·kg−1，全钾为(26.15±4.06) g·kg−1。将埋置块茎后的控根容器放置于大田，进行90 d的适应生长。随后隔15 d浇浸提液1次，每次每盆浇200 mL，处理期为90 d，期间进行常规管理。
1.4 参数测定
于2020年4月选取植株上部成熟、无病虫害叶片，采用Li-6400便携式光合仪测量光合特征参数。设置光照强度梯度为0、20、60、100、200、400、800、1 200、1 600 μmol·m−2·s−1，选择晴朗无风的天气于9:00—11:00采用内置红蓝光源测定植株光响应曲线。人工二氧化碳摩尔分数控制为400 µmol·mol−1，相对湿度约为70%。
用直尺测量浙贝母的高度，每个处理10株，并将这10株取回实验室分根、茎、叶放入烘箱中105 ℃杀青30 min后80 ℃烘至恒量，用天平称其质量。采用剪纸称量法计算叶面积[7]。
在每个处理中，选取剩余5株浙贝母植株同一方向的上、中、下层叶片各3片，混合后采用徐琳煜等[9]的方法提取光合色素，用紫外分光光度计测定波长为665、649、470 nm处的吸光度。同时，每个处理选取成熟度相近中下层的叶片10片，放入干冰中迅速带回实验室，放−80 ℃冰箱备用。叶片过氧化氢酶(CAT)活性、过氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性以及丙二醛(MDA)质量摩尔浓度均采用试剂盒(南京建成生物工程研究所)测定。
采用王文文等[10]和车朋等[11]的方法测定浙贝母的贝母素甲和贝母素乙。色谱条件：采用ELSD检测器检测，色谱柱为 Supersil ODS2 (4.6 mm×25 cm) E1828368。流动相：偶氮二环己基甲腈(AcCN)∶0.05%三乙胺溶液为75∶25，压力为10.0 MPa，流速为1 mL·min−1，柱温为30 ℃，进样量为20 µL。依次检测对照品和供试品溶液，并计算贝母素甲和贝母素乙的质量分数。
1.5 数据处理
采用SPSS 19.0的非直角双曲线模型拟合光合—光响应曲线，依据光响应曲线计算得出表观量子效率、最大净光合速率、光饱和点和光补偿点。
化感效应指数IR=1−C/T(T≥C)或IR=T/C−1(T＜C)。其中：T为试验值，C为对照值。IR＞0表示促进作用， IR＜0表示抑制作用[12]。综合化感效应指数用浙贝母的生长指标、光合色素和光响应特征参数的化感效应指数的算术平均值表示。
采用SPSS 19.0进行单因素方差分析及最小显著差异法(LSD法)检验(α=0.05)。
2. 结果与分析
2.1 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母生长的影响
化感效应指数表明：毛竹根系、新鲜枝叶、凋落叶和土壤浸提液对浙贝母株高的影响表现为低质量浓度促进高质量浓度抑制(“低促高抑”)的效应(表1)，在T5处理时均表现出抑制浙贝母高生长的现象；凋落物和土壤浸提液处理时，分别从T3、T4处理开始发生抑制作用。差异显著性分析表明：新鲜枝叶和凋落物浸提液处理对浙贝母株高的影响不显著。
表 1 毛竹不同浸提液对浙贝母株高、生物量和叶面积的影响Table 1 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on height of F. thunbergia浸提液 浙贝母株高 ck/cm T1 T2 T3 T4 T5 数值/cm IR 数值/cm IR 数值/cm IR 数值/cm IR 数值/cm IR 根系 42.75±2.31c 57.93±0.86 a 0.26 53.20±3.43 b 0.20 52.27±2.75 b 0.18 43.30±0.85 c 0.01 37.78±3.12 d −0.12 新鲜枝叶 42.75±2.31 a 46.80±3.89 a 0.09 46.00±2.73 a 0.07 45.50±3.51 a 0.06 44.55±5.39 a 0.04 42.50±1.84 a −0.01 凋落物 42.75±2.31 a 44.03±3.89 a 0.03 44.47±3.42 a 0.04 42.75±6.04 a 0.00 41.58±10.41 a −0.03 38.43±6.84 a −0.10 土壤 42.75±2.31 ab 46.47±3.78 a 0.08 43.97±1.08 a 0.03 42.02±3.99 ab −0.02 38.13±4.11 b −0.11 37.90±3.65 b −0.11 浸提液 浙贝母地上生物量 ck/g T1 T2 T3 T4 T5 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 根系 0.85±0.03 b 1.02±0.09 a 0.17 1.09±0.11 a 0.22 1.08±0.15 a 0.21 0.81±0.03 b −0.05 0.75±0.10 b −0.12 新鲜枝叶 0.85±0.03 c 1.10±0.02 bc 0.15 1.16±0.04 ab 0.27 1.27±0.04 a 0.33 1.09±0.17 b 0.22 0.86±0.01 c 0.02 凋落物 0.85±0.03 b 0.90±0.07 b 0.05 1.04±0.10 a 0.18 0.93±0.04 b 0.09 0.90±0.02 b 0.06 0.85±0.06 b 0.00 土壤 0.85±0.03 b 0.87±0.04 b 0.02 1.15±0.06 a 0.26 0.10±0.17 ab 0.15 0.97±0.07 ab 0.12 0.87±0.04 b 0.02 浸提液 浙贝母地下生物量 ck/g T1 T2 T3 T4 T5 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 根系 1.16±0.20 c 1.41±0.10 bc 0.18 2.21±0.01 a 0.48 1.59±0.29 b 0.27 1.16±0.11 c 0.00 1.05±0.01 c −0.10 新鲜枝叶 1.16±0.20 a 1.29±0.06 a 0.10 1.43±0.03 a 0.19 1.46±0.36 a 0.20 1.40±0.10 a 0.17 1.34±0.07 a 0.13 凋落物 1.16±0.20 b 1.51±0.05 a 0.23 1.55±0.10 a 0.25 1.46±0.06 a 0.20 1.23±0.16 b 0.06 1.18±0.05 b 0.02 土壤 1.16±0.20 a 1.58±0.40 a 0.27 1.87±0.64 a 0.38 1.66±0.21 a 0.30 1.42±0.01 a 0.18 1.30±0.28 a 0.14 浸提液 浙贝母叶面积 ck/cm2 T1 T2 T3 T4 T5 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 根系 5.29±1.35 a 7.03±2.39 a 0.25 7.37±0.41 a 0.28 6.50±4.31 a 0.19 5.92±0.26 a 0.11 3.18±1.17 a −0.40 新鲜枝叶 5.29±1.35 a 6.21±1.16 a 0.15 7.28±2.35 a 0.27 6.08±4.20 a 0.13 5.77±1.03 a 0.08 5.60±1.72 a 0.06 凋落物 5.29±1.35 a 7.19±0.32 a 0.27 6.91±0.82 a 0.24 6.65±0.97 a 0.21 5.58±0.21 a 0.05 5.57±0.45 a 0.05 土壤 5.29±1.35 a 6.52±0.88 a 0.19 8.89±2.40 a 0.41 7.55±2.90 a 0.30 6.30±1.28 a 0.16 5.43±1.54 a 0.03 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；表中数值为平均值±标准差。 除根系浸提液外，其他浸提液处理对浙贝母地上生物量的影响均表现为促进效应，促进程度随浸提液质量浓度的增加先升高后降低，且凋落物和土壤浸提液均在T2处理时地上生物量最大，在T5处理时最小(表1)。根系浸提液处理对浙贝母的地上和地下生物量的影响均表现为“低促高抑”的双重效应，均在T2处理时促进作用较为明显，T5处理时表现出抑制效应；新鲜枝叶浸提液对浙贝母地下生物量的影响不显著，对其地上生物量的影响在T2~T4处理时显著(P＜0.05)高于ck；凋落物浸提液处理时，T2处理地上部分生物量显著(P＜0.05)高于ck，而地下生物量在T1~T3处理时显著(P＜0.05)高于ck；土壤浸提液对地上生物量的影响在T2处理时显著(P＜0.05)高于ck。
毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母叶面积的影响均无显著性差异(表1)。但化感效应指数表明：除了根系浸提液的T5处理外，其他浸提液对叶面积有促进作用，趋势为随着浸提液质量浓度的增加先升高后降低，除凋落物浸提液外，均在T2处理时叶面积最大，但各处理组间差异性均不显著，表明毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母叶面积的影响不大。根系浸提液处理时对浙贝母叶面积的影响表现为“低促高抑”的效应。
2.2 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母光合色素和光响应特征的影响
化感效应指数表明：除了根系浸提液的T5处理，不同浸提液对浙贝母的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b质量分数均有促进作用，随浸提液质量浓度增加呈现先升高后降低的趋势，且均在T5处理时质量分数最低。叶绿素a/b数值则随浸提液质量浓度的增加而增加(根系浸提液除外)，根系各处理间的差异不显著(表2)。毛竹根系浸提液处理时，叶绿素a和叶绿素a+b均表现为低质量浓度促进高质量浓度抑制的效应，而叶绿素b和类胡萝卜素质量分数均有不同程度提高。新鲜枝叶浸提液处理时，叶绿素b和类胡萝卜素质量分数表现为“低促高抑”的双重效应，这与凋落物浸提液处理时趋同。土壤浸提液处理时，对光合色素参数均有不同程度的提升作用(除了类胡萝卜素表现为“低促高抑”)，浙贝母光合色素质量分数随浸提液质量浓度的增加而降低。
表 2 毛竹不同浸提液对浙贝母光合色素参数的影响Table 2 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the photosynthetic pigment of F. thunbergia浸提液 叶绿素a ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 1.49±0.13 b 1.81±0.10 a 0.18 1.70±0.65 ab 0.13 1.68±0.23 ab 0.12 1.51±0.11 b 0.02 1.34±0.12 c −0.10 新鲜枝叶 1.49±0.13 d 1.76±0.02 b 0.15 1.93±0.02 a 0.23 1.63±0.02 c 0.09 1.57±0.01 cd 0.06 1.57±0.04 cd 0.05 凋落物 1.49±0.13 c 1.93±0.04 a 0.23 1.74±0.04 b 0.15 1.61±0.04 bc 0.08 1.58±0.01 bc 0.06 1.54±0.04 c 0.03 土壤 1.49±0.13 b 1.69±0.02 a 0.120 1.63±0.02 ab 0.09 1.58±0.03 ab 0.06 1.53±0.03 ab 0.05 1.55±0.06 ab 0.04 浸提液 叶绿素b ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 0.44±0.01 c 0.66±0.63 ab 0.34 0.75±0.54 a 0.42 0.62±0.64 ab 0.20 0.59±0.11 ab 0.26 0.50±0.06 bc 0.13 新鲜枝叶 0.44±0.01 b 0.68±0.01 a 0.36 0.73±0.01 a 0.40 0.50±0.01 b 0.13 0.47±0.01 ab 0.06 0.38±0.01 e −0.13 凋落物 0.44±0.01 c 0.75±0.02 b 0.42 0.81±0.01 a 0.46 0.47±0.01 c 0.07 0.45±0.01 c 0.03 0.43±0.01 c −0.01 土壤 0.44±0.01 c 0.67±0.01 a 0.35 0.63±0.01 a 0.31 0.53±0.01 b 0.18 0.51±0.01 bc 0.14 0.49±0.19 bc 0.12 浸提液 叶绿素a/b ck T1 T2 T3 T4 T5 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 根系 3.46±0.72 a 2.77±0.13 a −0.20 2.27±0.23 a −0.34 2.72±0.26 a −0.21 2.62±0.36 a −0.24 2.74±0.59 a −0.21 新鲜枝叶 3.46±0.72 ab 2.57±0.01 b −0.26 2.64±0.01 b −0.24 3.24±0.01 b −0.06 3.37±0.01 ab −0.03 4.16±0.04 a 0.12 凋落物 3.46±0.72 a 2.57±0.01 b −0.26 2.16±0.02 b −0.38 3.45±0.01 a −0.01 3.51±0.01 a 0.02 3.58±0.01 a 0.03 土壤 3.46±0.72 a 2.51±0.01 a −0.28 2.57±0.03 a −0.26 3.02±0.01 a −0.13 3.16±0.01 a −0.11 3.46±0.79 a −0.09 浸提液 叶绿素a+b ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 1.92±0.09 c 2.47±0.16 a 0.22 2.45±0.03 a 0.22 2.30±0.08 ab 0.16 2.10±0.21 bc 0.08 1.84±0.06 c −0.04 新鲜枝叶 1.92±0.09 e 2.44±0.02 b 0.21 2.66±0.03 a 0.28 2.13±0.02 c 0.01 2.04±0.01 d 0.06 1.95±0.04 e 0.01 凋落物 1.92±0.09 d 2.68±0.05 a 0.28 2.54±0.05 b 0.24 2.08±0.05 c 0.08 2.04±0.01 cd 0.06 1.97±0.06 cd 0.02 土壤 1.92±0.09 d 2.35±0.02 a 0.19 2.26±0.03 b 0.15 2.11±0.04 c 0.09 2.07±0.03 c 0.07 2.05±0.03 c 0.06 浸提液 类胡萝卜素 ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 0.52±0.01 a 0.63±0.04 a 0.17 0.62±0.03 a 0.16 0.60±0.04 a 0.13 0.56±0.03 a 0.06 0.55±0.01 a 0.05 新鲜枝叶 0.52±0.01 b 0.60±0.01 a 0.13 0.59±0.01 a 0.12 0.53±0.01 b 0.02 0.45±0.01 c −0.15 0.43±0.01 c −0.17 凋落物 0.52±0.01 b 0.61±0.01 a 0.14 0.59±0.01 a 0.12 0.52±0.01 b −0.01 0.50±0.01 b −0.05 0.47±0.02 c −0.10 土壤 0.52±0.01 d 0.61±0.01 a 0.14 0.59±0.01 b 0.12 0.54±0.01 c 0.03 0.48±0.01 e −0.08 0.44±0.01 f −0.15 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；表中数值为平均值±标准差。 除根系浸提液外，其他3种浸提液处理对浙贝母的最大净光合速率基本表现为促进作用，均提高浙贝母的表观量子效率和降低光补偿点，表明毛竹根系、枝叶、凋落物和土壤浸提液处理影响了浙贝母的光合代谢速率，提升了其对环境的生长适应能力(表3)。根系浸提液处理时，T5处理的光饱和点与光补偿点分别比ck降低了53%和50%，化感指数分别为−0.530和−0.500。新鲜枝叶浸提液处理时，浙贝母的光饱和点随浸提液质量浓度的增加呈现出先升高后降低的趋势，光补偿点与ck差异不显著。凋落物浸提液处理时，T1处理的光饱和点显著(P＜0.05)高于ck，T2~T4处理均显著(P＜0.05)低于ck。土壤浸提液处理时，表观量子效率随着浸提液质量浓度升高而降低，而光饱和点和光补偿点的值均在T1处理时最低。
表 3 毛竹不同浸提液对浙贝母光响应特征参数的影响Table 3 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on photoresponse characteristic parameters of F. thunbergii浸提液 表观量子效率 ck T1 T2 T3 T4 T5 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 根系 0.048±0.013 de 0.071±0.005 b 0.324 0.065±0.008 cd 0.262 0.063±0.004 cd 0.238 0.049±0.004 e 0.020 0.096±0.010 a 0.500 新鲜枝叶 0.048±0.013 a 0.067±0.011 a 0.284 0.067±0.009 a 0.284 0.059±0.004 a 0.186 0.050±0.003 a 0.040 0.053±0.004 a 0.094 凋落物 0.048±0.013 b 0.054±0.008 b 0.111 0.084±0.012 a 0.429 0.072±0.011 ab 0.333 0.053±0.006 b 0.094 0.059±0.011 b 0.186 土壤 0.048±0.013 a 0.074±0.026 a 0.351 0.062±0.006 a 0.226 0.053±0.007 a 0.094 0.054±0.007 a 0.111 0.050±0.008 a 0.040 浸提液 最大净光合速率 ck/
(μmol·m−2·s−1)T1 T2 T3 T4 T5 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 根系 4.31±0.83 c 7.31±1.06 b 0.41 8.83±1.99 b 0.51 9.02±2.41 a 0.55 10.57±2.01 ab 0.59 3.99±0.68 c −0.08 新鲜枝叶 4.31±0.83 a 6.65±1.04 a 0.35 7.15±2.31 a 0.40 6.19±1.65 a 0.30 4.49±0.67 a 0.04 4.68±1.01 a 0.08 凋落物 4.31±0.83 b 6.52±0.42 a 0.34 6.52±0.82 a 0.34 5.32±1.21 ab 0.19 4.51±0.70 b 0.04 5.48±1.12 ab 0.21 土壤 4.31±0.83 a 4.92±0.61 a 0.12 4.78±0.59 a 0.10 4.763±0.52 a 0.10 4.58±0.66 a 0.06 4.52±0.70 a 0.05 浸提液 光饱和点 ck/
(μmol·m−2·s−1)T1 T2 T3 T4 T5 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 根系 110.67±10.00 c 116.92±16.63 bc 0.05 151.25±19.04 b 0.27 240.38±26.52 a 0.54 236.20±23.33 a 0.53 51.97±7.26 d −0.53 新鲜枝叶 110.67±10.00 a 114.18±12.30 a 0.03 121.60±16.16 a 0.09 121.81±20.48 a 0.09 109.84±12.00 a −0.01 107.09±12.52 a −0.03 凋落物 110.67±10.00 b 139.20±13.21 a 0.21 89.50±8.01 c −0.19 87.79±10.36 c −0.21 97.23±9.27 c −0.12 109.78±12.84 bc −0.01 土壤 110.67±10.00 a 80.00±7.32 b −0.23 93.23±10.25 ab −0.16 108.74±11.00 a −0.02 103.30±9.40 a −0.07 110.44±6.55 a −0.00 浸提液 光补偿点 ck/
(μmol·m−2·s−1)T1 T2 T3 T4 T5 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 根系 20.88±4.22 a 14.09±3.26 ab −0.32 15.38±3.02 ab −0.26 17.86±4.63 ab −0.14 20.41±4.10 a −0.02 10.42±2.15 b −0.50 新鲜枝叶 20.88±4.22 a 14.91±2.11 a −0.28 14.92±2.69 a −0.28 16.95±1.65 a −0.19 20.00±3.21 a −0.04 18.87±2.91 a −0.09 凋落物 20.88±4.22 a 18.52±2.08 a −0.11 11.91±0.67 b −0.43 13.89±1.33 b −0.33 18.86±0.90 a −0.09 16.95±2.15 ab −0.19 土壤 20.88±4.22a 13.51±1.90 b −0.35 16.13±1.44 ab −0.23 18.70±2.61 a −0.09 18.52±1.55 a −0.11 20.00±2.71 a −0.04 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；表中数值为平均值±标准差。 2.3 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母的综合化感效应
综合化感效应表明：除根系浸提液外，其他3种浸提液对浙贝母的化感效应均表现为不同程度的促进作用，浸提液质量浓度越高促进作用越弱(表4)。根系浸提液对浙贝母的化感效应则表现为“低促高抑”，T5有一定的抑制效应，这与其生长指标和光合生理指标的研究结果一致。根系浸提液对浙贝母的综合平均化感效应指数为0.103，土壤浸提液对其化感效应最弱，平均化感效应指数为0.056。4种浸提液的综合化感效应指数从大到小依表现为根系浸提液、新鲜枝叶浸提液、凋落物浸提液、土壤浸提液。
表 4 毛竹不同浸提液对浙贝母的综合化感效应Table 4 Synthesis effects of different extracts of Ph. edulis forest on F. thunbergia处理 不同浸提液的综合化感效应指数 处理 不同浸提液的综合化感效应指数 根系 新鲜枝叶 凋落物 土壤 根系 新鲜枝叶 凋落物 土壤 T1 0.136 0.106 0.148 0.035 T4 0.104 0.039 0.020 0.041 T2 0.200 0.154 0.106 0.107 T5 −0.108 0.011 0.016 0.016 T3 0.180 0.102 0.053 0.081 平均值 0.103 0.082 0.069 0.056 2.4 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母抗氧化酶及丙二醛的影响
毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对过氧化氢酶的影响表现为随着浸提液质量浓度的增加，呈现先升高后降低的趋势，表明中低质量浓度的4种浸提液提高了浙贝母叶片的过氧化氢酶活性(图1)。根系浸提液处理时，T2和T3的过氧化氢酶活性显著(P＜0.05)高于ck。新鲜枝叶和凋落物浸提液的过氧化氢酶活性在T3时显著(P＜0.05)高于ck。土壤浸提液处理时，T2、T3、T4的过氧化氢酶活性显著(P＜0.05)高于ck。
图 1 毛竹不同浸提液对浙贝母抗氧化酶活性和丙二醛的影响Figure 1 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the activities of antioxidant enzymes and MDA content of F. thunbergii根系浸提液处理时，T5显著(P＜0.05)增加了过氧化物酶活性。新鲜枝叶浸提液处理时，过氧化物酶活性随浸提液质量浓度的增加表现为先升高后降低，其中T4显著(P＜0.05)高于ck。凋落物浸提液处理时，T2的过氧化物酶活性显著(P＜0.05)高于ck。土壤浸提液处理时，过氧化物酶活性随浸提液质量浓度的增加而增加，T3、T4、T5显著(P＜0.05)高于ck。
毛竹不同浸提液对超氧化物歧化酶活性的影响表现为随着浸提液质量浓度的增加呈现先升高后降低的趋势，这与过氧化氢酶类似。根系和凋落物浸提液处理时，T2、T3、T4的超氧化物歧化酶活性显著(P＜0.05)高于ck。新鲜枝叶和土壤浸提液处理时，各处理组与ck的差异不显著。
毛竹不同浸提液处理对丙二醛质量摩尔浓度的影响有差异。根系浸提液处理时，丙二醛质量摩尔浓度随浸提液质量浓度的增加而增加，T4、T5显著(P＜0.05)高于ck。新鲜枝叶和凋落物浸提液处理时，各处理组的丙二醛质量摩尔浓度与ck差异不显著。土壤浸提液处理时，丙二醛质量摩尔浓度随浸提液质量浓度的增加表现为先增加后降低，T1显著(P＜0.05)高于ck。
2.5 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母药效成分质量分数的影响
浙贝母的贝母素甲和贝母素乙是其主要生物碱药效成分。随着毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液质量浓度的增加，贝母素甲和贝母素乙质量分数表现为先升高后下降(表5)。除根系浸提液处理外，其他浸提液对贝母素甲和贝母素乙质量分数的影响均表现为促进效应。贝母素甲和贝母素乙质量分数分别在根系浸提液的T3和T4时显著(P＜0.05)小于ck。
表 5 毛竹不同浸提液对贝母素甲和贝母素乙质量分数的影响Table 5 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the contents of fritillarin A and fritillarin B浸提液 贝母素甲/(mg·kg−1) ck T1 T2 T3 T4 T5 根系 65.15±1.84 b 87.15±1.53 a 88.77±0.27 a 58.30±0.30 c 40.12±0.12 d 39.79±3.29 d 新鲜枝叶 65.15±1.84 d 95.56±1.06 b 108.58±3.58 a 86.99±1.99 b 82.75±0.25 c 71.76±1.26 d 凋落物 65.15±1.84 e 113.94±3.00 a 91.22±1.22 b 87.75±0.25 c 83.26±0.26 d 81.89±1.35 d 土壤 65.15±1.84 d 95.21±3.01 bc 100.56±0.51 a 96.65±1.50 b 92.78±0.50 c 91.57±1.40 c 浸提液 贝母素乙/(mg·kg−1) ck T1 T2 T3 T4 T5 根系 29.10±1.10 b 41.93±0.40 a 42.15±0.15 a 27.92±0.60 b 22.45±2.20 c 16.70±1.20 d 新鲜枝叶 29.10±1.10 d 47.33±0.30 b 62.34±2.04 a 46.23±1.02 b 40.15±0.15 b 35.13±0.10 c 凋落物 29.10±1.10 c 45.45±1.30 a 43.47±3.40 a 39.07±1.07 b 38.42±1.96 b 38.04±1.04 b 土壤 29.10±1.10 d 41.75±1.50 b 52.23±2.20 a 51.88±1.50 a 40.26±0.20 b 38.41±1.20 c 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；数值为平均值±标准差。 3. 讨论
植物的株高、生物量和叶面积等生长参数是反映化感作用最直观的指标[6, 13]。研究表明：化感作用强度与化感物质的种类、来源、含量以及目标植物对其的敏感程度有关[5, 14−15]。本研究发现：毛竹新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液对浙贝母的生长有积极作用，这与毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液对块茎类草本药用植物延胡索Corydalis yanhusuo株高、地上部分、地下部分和叶面积影响表现为“低促高抑”的结果不同[7]，也有别于毛竹浸提液对苦槠Castanopsis sclerophylla幼苗的株高和地径的试验结果[5]，本研究中高质量浓度毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液抑制浙贝母高生长的同时能促进地上、地下生物量的积累。
光合色素是光合作用过程中的重要物质，叶绿素质量分数的变化是植物对化感作用响应的最直接的表现形式之一[16]。本研究发现：毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母光合色素的影响均随浸提液质量浓度的增加先升后降，除根系浸提液T5外，其他处理的所有光合色素均值都大于ck。这与黄永杰等[16]用水花生Alternanthera philoxeroides浸提液处理马尼拉草Zoysia matrella的结果不同，与张瑞等[7]用毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理延胡索的结果亦有差异。本研究中，浙贝母叶绿素a、叶绿素b增加且叶绿素b的增量超过了叶绿素a，表明浸提液处理提高了浙贝母直射光吸收的同时亦大大提高了漫射光(蓝紫光)的吸收，增加其能量的积累，有利于浙贝母生长；而叶绿素a/b表明浙贝母具备中性植物的特点，在将来的复合经营体系中能较好地适应和利用毛竹林下(林窗)环境。
光合作用是化感物质影响植物生长的重要途径[17]。本研究发现：毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理使浙贝母对光能的利用能力和吸收能力增强；同时，毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液不同程度提高了浙贝母的表观量子效率，降低了光补偿点，且在高质量浓度浸提液处理下降低光饱和点，表明毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液促进了浙贝母对弱光的吸收，使之适应了光环境的变化。浙贝母在适应弱光环境的同时增加最大光合速率，可以在光合生理生化过程中最大程度地利用自身可塑性适应环境，最优化摄取环境资源。这与浸提液处理后浙贝母的生长指标、光合色素变化以及化感综合效应值的结果一致。本研究的结果与陈娟等[5]利用不同毛竹浸提液降低了苦槠对光能的利用效率的结果不同，原因可能是化感作用依赖于浸提液质量浓度、测试物种和化感物质的来源[3]。浙贝母在毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理下的这一光合特性十分重要。毛竹属于典型的大型克隆植物，处于抛荒和自然发育的毛竹林更是具有强大的入侵扩张能力，能建立高郁闭度的单优群落。浙贝母属于浅根系的早春植物，通过吸收由毛竹叶片淋溶、凋落物分解和土壤微生物发育等方式释放到环境中的化感物质，来提高毛竹林隙和林下弱光的利用率，以利于生存、生长和发育。这是浙贝母与毛竹建立复合经营体系的优势。
植物抗氧化能力的提高是植物在胁迫环境下生存的重要保障。在本研究中，毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对抗氧化酶的影响基本表现为先升高后下降，表明毛竹浸提液在一定质量浓度范围内可以提升浙贝母的抗氧化能力。这可能与毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液具有抗氧化性、清除自由基的能力有关[18]，亦有可能是其含有激活过氧化氢酶相关基因表达的物质[19]，同时，中低质量浓度毛竹根系浸提液可以促进过氧化氢酶活性，提高浙贝母的抗逆性。亦有研究表明，不同物种在不同胁迫类型的影响下，其过氧化氢酶活性表现出提升、无影响和下降的现象[19]，因此植物在应对胁迫时有多种途径和策略可以选择[20]。高质量浓度毛竹根系浸提液处理时，增加了浙贝母丙二醛质量摩尔浓度，说明高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母产生了一定的伤害，限制了浙贝母生长，这与其生长指标的研究结果一致。土壤浸提液处理对浙贝母丙二醛质量摩尔浓度影响不一致。T1处理时浙贝母丙二醛质量摩尔浓度显著高于ck，表明T1胁迫程度在其承受范围之内，所以浙贝母的抗氧化系统能迅速清除其体内过多的活性氧自由基，保护浙贝母的生理功能免受伤害。新鲜枝叶和凋落物浸提液处理时，浙贝母丙二醛质量摩尔浓度与ck之间没有显著差异，这与陈昱等[20]在芥菜Brassica juncea浸提液对豇豆Vigna unguiculata幼苗的抗氧化酶活性的影响结果相似。可见，毛竹林化感物质对浙贝母丙二醛的影响不大，但提高了浙贝母叶片的抗氧化酶活性，从而促进了浙贝母的生长。
在毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤处理下，浙贝母的主要药效成分贝母素甲和贝母素乙的变化与其生长指标、光合生理、抗性生理的表现趋同，所有浸提液(中、高质量浓度的根系浸提液除外)均有增加药效成分的效应，这种效应为竹药复合经营提供了基础。高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母生长有一定的抑制作用亦体现在其药效成分上，而其他3种浸提液特别是新鲜枝叶浸提液对药效成分的提升较为明显，原因可能是竹叶具有丰富的黄酮类化合物、酚酸类化合物、蒽醌类化合物等活性成分[18]。
4. 结论
浙贝母具备中性植物的特性，可适应0.005~0.100 kg·L−1的毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液浇灌处理。上述3种浸提液提高了浙贝母的生物量、叶面积、光合色素、弱光环境适应能力和药效成分等，但高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母有一定的限制作用。在实际生产经营中，可以在毛竹林中适当开辟林窗和林隙，整地挖除根鞭后栽培浙贝母。
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图 2 里下河平原景观综合动态度空间分布示意图
Figure 2 Spatial distribution of landscape integrated dynamic degree in Lixiahe Plain
图 4 近40 a里下河平原景观动态变化热点示意图
Figure 4 Hot spots of landscape dynamic changes in Lixiahe Plain in the past 40 years
表 1 里下河平原1980—2018年景观结构
Table 1. Landscape structure of Lixiahe Plain from 1980 to 2018
景观类型 1980年 1990年 2000年 2010年 2018年 面积/km2 比例/% 面积/km2 比例/% 面积/km2 比例/% 面积/km2 比例/% 面积/km2 比例/% 耕地 9 573.81 82.84 9 544.21 82.58 9 345.89 80.87 8 737.68 75.61 8 573.14 74.18 林地 9.00 0.08 8.72 0.08 8.72 0.08 12.54 0.11 11.91 0.10 草地 6.34 0.05 6.40 0.06 6.10 0.05 4.00 0.03 4.04 0.03 湖荡湿地 902.29 7.81 903.81 7.82 1 025.14 8.87 1 172.42 10.14 1 191.81 10.31 建设用地 972.55 8.42 999.58 8.65 1 076.88 9.32 1 531.51 13.25 1 652.38 14.30 未利用地 0 0 0 0 0 0 5.73 0.05 3.15 0.03 河流 92.88 0.80 94.15 0.81 94.15 0.81 92.99 0.80 120.44 1.04 
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表 2 里下河平原1980—2018年景观转移矩阵
Table 2. Transfer matrix of landscape types in Lixiahe Plain from 1980 to 2018
景观类型 转移面积/km2 耕地 林地 草地 湖荡湿地 建设用地 未利用地 河流 1980年总面积 耕地 8 447.31 2.92 0.35 342.19 747.45 1.78 31.81 9573.81 林地 0.22 7.68 0.38 0.71 9.00 草地 0.19 0.21 2.81 1.61 0.36 1.17 6.34 湖荡湿地 49.97 0.45 0.71 837.68 10.88 1.30 1.30 902.29 建设用地 71.70 0.62 0.07 8.19 888.52 0.07 3.37 972.55 未利用地 − − − − − − − 0 河流 3.75 0.04 0.09 1.77 4.46 0 82.79 92.88 2018年总面积/km2 8573.14 11.91 4.04 1191.81 1652.38 3.15 120.44 11556.87 说明：−表示当年没有某种土地利用类型，空值表示地类之间无相互转化。行为1980年面积，列为2018年面积
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表 3 1980—2018年景观尺度上的景观格局指数
Table 3. Landscape indices at landscape level from 1980 to 2018
年份 AREA_MN/hm2 SHAPE_MN FRAC_MN LSI AI SHDI SHEI 1980 457.824 9 1.106 7 1.014 0 21.040 7 81.616 5 0.605 4 0.337 9 1990 450.155 8 1.106 6 1.014 0 21.389 5 81.292 7 0.612 1 0.341 6 2000 410.060 3 1.109 9 1.014 5 23.630 2 79.201 1 0.651 7 0.363 7 2010 389.467 5 1.137 2 1.017 0 27.545 3 75.572 1 0.760 4 0.390 7 2018 387.378 5 1.139 8 1.017 2 28.110 5 75.048 8 0.791 4 0.406 7 说明：AREA_MN为平均斑块面积，SHAPE_MN为平均形状指数，FRAC_MN为平均分形维数，LSI为景观形状指数，AI为聚集
度，SHDI为香农多样性指数，SHEI为香农均匀度指数
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表 4 各研究区间标准差椭圆参数
Table 4. Standard deviation ellipse parameters in each period
起止年份 椭圆长/km 椭圆面积/km2 中心点纬度(N) 中心点经度(E) 标准距离长轴长度/km 标准距离短轴长度/km 旋转角度/(°) 1980—1990 189.24 2487.46 32°59′20″ 119°50′35″ 38.21 20.72 154.53 1990—2000 251.29 4725.24 32°56′46″ 119°48′36″ 47.56 31.63 166.19 2000—2010 283.28 5662.46 33°09′04″ 119°45′04″ 56.58 31.86 156.66 2010—2018 282.17 5661.47 33°08′31″ 119°45′25″ 56.03 32.16 155.35
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