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森林碳汇量与森林生物量有着密切关系。生物量是森林生态系统最基本的数量特征，是研究森林及其生态问题的基础，直接关系到森林生态系统的碳储量和碳汇功能[1-2]。因研究方法不同及生态系统空间、时间变化的复杂性，生物量估测还存在一定的不确定性，但可以依靠增加建模的样本来降低模型中参数的不确定性[3]。目前，生物量估测方法主要有直接测量法和间接估算法2类。直接测量法估算精度高，但消耗大量人力、物力和时间，对森林也会造成一定的破坏；间接估算法的核心就是生物量建模，是当前最常用的方法[4]。传统生物量模型往往是对树木的枝、干、茎、叶等各分量生物量进行单独估测，容易造成各分量生物量之和不等于总生物量，即出现模型不相容问题[5-6]。为解决这一问题，研究人员多采用非线性回归与极大似然法[7]、比例平差法[8]和线性或非线性联合估计方法[9]等。符利勇等[10]通过对上述3种方法进行综合比较，发现非线性联立方程组法的预测精度与效果最佳，该方法已在青冈栎Cyclobalanopsis glauca、杉木Cunninghamia lanceolata、日本落叶松Larix kaempferi等用材林中进行了应用[11-13]。
杨梅Myrica rubra原产浙江省余姚市，现已成为浙江省最具特色优势、种植经济效益高的优质农产品。2019年全省杨梅种植面积达8.88万 hm2，产量为61.84万 t，面积和产量位居全国首位。当前对于杨梅生态学的研究往往偏重于土壤性质、矿质养分、果实品质等方面[14-17]，而对杨梅生物量估测方法的研究未见报道。本研究以浙江省杨梅人工林为研究对象，采用非线性联立方程组法，构建一元相容性单株生物量模型，以期为杨梅人工林可持续经营及生物量精确估测提供理论依据。同时，通过生物量估算可以计算森林的碳汇量[18]，帮助农户实现对杨梅林碳汇总量的精准估测，以获取更精确的碳汇收入。
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研究区位于浙江省仙居县福应街道。仙居是浙江省台州市第一杨梅主产区，是“中国杨梅之乡”。研究区的杨梅人工林具有广泛的代表性，地理位置为28°25′~28°52′N， 120°23′~120°42′E，海拔为140~230 m，属中亚热带季风气候，年平均气温为18.3 ℃，最热的7月平均气温为28.5 ℃，最冷的1月平均气温为5.6 ℃，无霜期为240 d左右，历年平均降水量为2 000 mm，年日照时数为1 786.2 h。母岩为花岗岩，土壤为红壤。
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2017年8月，选择不同龄级(幼苗期、产前期、初产期、盛产期)的杨梅林(中心位置28°46′09″N， 120°31′18″E)，分别建立20 m×10 m的标准地各4个，共16个。杨梅林均由马尾松Pinus massoniana林改造而来。土壤成土母岩为花岗岩，海拔140~230 m，西北坡。
对标准地内杨梅林的地径、树高、冠幅进行全面调查，计算平均地径、树高、冠幅(表1)，并在每个标准地内选取标准木(地径和株高均约为平均值)各3株，共48株。采用全收获法，野外分离叶片、枝干和根系，并分别实测鲜质量。同时均匀选取不同器官样品500~1 000 g(准确称量)于样品袋中，带回实验室。样品带回室内在105 ℃烘箱内烘干至恒量，计算各组分生物量和总生物量。48株杨梅生物量数据分成2组，32株用于生物量建模，剩余16株用于模型检验。
表 1 不同龄级杨梅人工林的基本情况
Table 1. Basic conditions of M. rubra plantations at different stand ages
龄级 平均地径/
cm平均树高/
m平均冠幅/
m2平均密度/
(株·hm−2)幼苗期 2.0±0.2 0.6±0.1 0.1±0.0 600±30 产前期 7.3±0.8 2.0±0.3 3.2±0.6 525±30 初产期 10.3±1.2 2.7±0.3 12.2±2.2 375±15 盛果期 13.9±1.5 3.5±0.4 20.6±3.2 375±15 说明：数值为平均值±标准差 -
使用建模的32株杨梅的地径、树高、冠幅与各组分生物量及总生物量(不含果实)进行相关分析(表2)，结果均呈极显著正相关(P＜0.01)，因此采用3个因子作为自变量构建杨梅各组分生物量及总生物量模型。
表 2 杨梅自变量因子与各组分生物量及总生物量相关性
Table 2. Correlation of independent variables and all biomasses
因子 叶生物量 枝干生物量 根系生物量 总生物量 地径 0.927** 0.926** 0.929** 0.933** 树高 0.743** 0.735** 0.720** 0.736** 冠幅 0.899** 0.913** 0.911** 0.914** 说明：**表示在0.01水平(双侧)上显著相关 -
采用常见的线性方程y=a+bx、对数函数y=a+blnx、指数函数y=abx、幂函数y=axb、二次多项式函数y=a+bx+cx2等方程构建杨梅树独立单株生物量模型。用决定系数(R2)来评价模型优劣。R2越接近1表示回归效果越好。选出拟合度最好、相关最密切的数学模型。
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一元、二元相容性生物量模型都能较好地解决总生物量与各组分生物量的相容性问题，但从模型构造和应用性考虑，一元相容性生物量模型在大尺度范围估测森林生物量的效果要优于二元相容性生物量，且模型数据较易获取，准确性较高，模型形式也较简单[19-20]。因此，本研究参照唐守正等[21]提出的非线性误差变量模型法，建立总生物量与各组分生物量非线性联立一元方程组模型。
$$ \left\{\begin{array}{l} y_1= a_1x^{b_1}\\ y_2=a_2x^{b_2}\\ y_3=a_3x^{b_3}\\ y_0=c_0x^{b_0} \end{array}\right. 。 $$ 其中：y0为总生物量，y1为叶生物量，y2为枝干生物量(枝条和树干生物量之和)，y3为根系生物量，y0= y1+y2+y3，x为建立单株生物量模型时选取的变量，a1、a2、a3、b0、b1、b2、b3、c0为模型参数。使用未建模的16株杨梅数据，计算总相对误差(SR)、平均相对误差(EE)和预估精度(P0)。
$$ S_{\rm{R}}=\frac{\displaystyle \sum\limits_{i=1}^N ({y}_{i}-\widehat{{y}_{i}})}{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^N \widehat{{y}_{i}}}\times 100{\%} ; $$ $$ {E}_{{\rm{E}}}=\frac{1}{N}\sum\limits_{i = 1}^N \frac{({y}_{i}-\widehat{{y}_{i}})}{\widehat{{y}_{i}}}\times 100{\%} ;$$ $$ {P}_{0}=\left(1-\frac{{t}_{\alpha }\sqrt{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^N {\left({y}_{i}-\widehat{{y}_{i}}\right)}^{2}}}{{\bar{y}_{i}}\sqrt{N\left(N-T\right)}}\right)\times 100{\%} 。$$ $ {\mathrm{其}\mathrm{中}：y}_{i} $ 和$ \widehat{{y}_{i}} $ 分别为第i株杨梅样木的生物量实测值和估计值，${\bar{y}_{i}} $ 为全部杨梅样木实测值的平均值，N为杨梅样木的总数，T为模型参数个数，tα为自由度 (N−T) 置信水平 α=0.05。对建立的杨梅生物量方程进行预测精度验证和效果检验。非线性误差变量模型法估计要求模型参数不能有冗余，因此，上述模型经简化改写，得到如下相容性生物量模型。$$ \left\{ \begin{array}{l} {y_1} = {c_0}{x^{b_0}}/\left( {1 + {r_1}{x^{r_3}} + {r_2}{x^{r_4}}} \right)\\ {y_2} = {c_0}{r_1}{x}^{r_3 + b_0}/\left( {1 + {r_1}{x^{r_3}} + {r_2}{x^{r_4}}} \right)\\ {y_3} = {c_0}{r_2}{x}^{r_4 + b_0}/\left( {1 + {r_1}{x^{r_3}} + {r_2}{x^{r_4}}} \right)\\ {y_0} = {c_0}{x^{b_0}} \end{array} \right.。$$ 其中：r1、r2、r3、r4为模型参数。
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分别以地径、树高和冠幅为自变量，用指数函数、线性函数、对数函数、多项式函数和幂函数拟合杨梅叶生物量、枝干生物量、根系生物量及总生物量模型(表3)。可见，采用幂函数拟合的决定系数均最大。叶生物量(y1)与地径(x1)、树高(x2)和冠幅(x3)的幂函数模型分别为y1=0.004x12.795、 y1=0.150x23.142、 y1=0.239x31.041，决定系数分别为0.951、0.841和0.864；枝干生物量(y1)与地径、树高和冠幅的幂函数模型分别为y2=0.003x13.048、y2=0.150x23.444、y2=0.249x31.143，决定系数分别为0.942、0.859和0.885；根系生物量(y3)与地径、树高和冠幅的幂函数模型分别为y3=0.002x13.141、y3=0.128x23.470、y3=0.206x31.169，决定系数分别为0.964、0.832、0.884；总生物量(y0)与地径、树高和冠幅的幂函数模型分别为y0=0.010x12.995、y0=0.433x23.351、y0=1.137x31.000， 决定系数分别为0.959、0.849、0.822。可见，与树高、冠幅相比，以地径为自变量拟合的幂函数模型决定系数均最大，为最优模型。
表 3 各组分生物量及总生物量模型决定系数
Table 3. R2 values of all biomass models
模型 叶生物量 枝干生物量 根系生物量 总生物量 地径 树高 冠幅 地径 树高 冠幅 地径 树高 冠幅 地径 树高 冠幅 指数函数 0.442 0.316 0.539 0.469 0.364 0.581 0.438 0.324 0.562 0.705 0.578 0.723 线性函数 0.690 0.407 0.786 0.693 0.410 0.822 0.674 0.385 0.810 0.697 0.409 0.802 对数函数 0.657 0.380 0.503 0.665 0.385 0.521 0.648 0.362 0.494 0.668 0.384 0.517 多项式函数 0.894 0.628 0.791 0.889 0.818 0.870 0.935 0.624 0.820 0.933 0.639 0.781 幂函数 0.951 0.841 0.864 0.942 0.859 0.885 0.964 0.832 0.884 0.959 0.849 0.822 -
在ForStat 2.1 软件支持下，建立杨梅非线性误差变量一元联立方程组，求解模型各参数值，得到杨梅相容性各单株生物量模型。用决定系数、总相对误差、平均相对误差、预估精度对模型进行综合评价与检验(表4)。以地径为自变量的相容性单株生物量模型：
表 4 各相容性单株生物量模型参数与评价指标值
Table 4. Parameters and evaluation index values of the compatible individual-tree biomass models
自变量 生物量 c0 b0 r1 r2 r3 r4 决定系数 总相对误差 /% 平均相对误差/% 预估精度/% 地径 y1 0.084 0 2.162 7 0.780 0 0.779 9 0.224 3 0.204 5 0.881 8 3.097 8 2.577 8 91.63 y2 0.084 0 2.162 7 0.780 0 0.779 9 0.224 3 0.204 5 0.883 4 1.337 1 0.748 1 91.63 y3 0.084 0 2.162 7 0.780 0 0.779 9 0.224 3 0.204 5 0.912 4 1.351 5 4.185 9 92.03 y0 0.084 0 2.162 7 0.904 2 1.090 2 2.417 6 92.22 树高 y1 0.645 4 3.155 8 1.095 3 1.095 2 0.219 6 0.162 0 0.631 8 4.584 6 1.477 9 84.88 y2 0.645 4 3.155 8 1.095 3 1.095 2 0.219 6 0.162 0 0.636 8 4.584 6 1.411 9 85.50 y3 0.645 4 3.155 8 1.095 3 1.095 2 0.219 6 0.162 0 0.623 7 4.584 6 0.483 4 85.00 y0 0.645 4 3.155 8 0.615 9 4.584 6 2.646 4 83.56 冠幅 y1 0.589 5 1.219 5 0.897 9 0.897 8 0.149 1 0.130 0 0.838 3 1.243 8 0.961 4 90.03 y2 0.589 5 1.219 5 0.897 9 0.897 8 0.149 1 0.130 0 0.808 3 1.775 3 0.948 9 89.51 y3 0.589 5 1.219 5 0.897 9 0.897 8 0.149 1 0.130 0 0.834 8 2.937 0 0.343 4 90.14 y0 0.589 5 1.219 5 0.836 9 1.201 4 2.444 0 89.31 $$ \left\{ \begin{array}{l} {y_1} = 0.084\;0{x_1}^{2.162\;7}/(1 + 0.780\;0{x_1}^{0.224\;3} + 0.779\;9{x_1}^{0.204\;5})\\ {y_2} = 0.065\;5{x_1}^{2.387\;0}/(1 + 0.780\;0{x_1}^{0.224\;3} + 0.779\;9{x_1}^{0.204\;5})\\ {y_3} = 0.065\;5{x_1}^{2.367\;2}/(1 + 0.780\;0{x_1}^{0.224\;3} + 0.779\;9{x_1}^{0.204\;5})\\ {y_0} = 0.084\;0{x^{2.162\;7}} \end{array} \right.。$$ 以树高为自变量的相容性单株生物量模型：
$$ \left\{ \begin{array}{l} {y_1} = 0.645\;4{x_2}^{3.155\;8}/(1 + 1.095\;3{x_2}^{0.219\;6} + 1.095\;2{x_2}^{0.162\;0})\\ {y_2} = 0.707\;0{x_2}^{3.375\;4}/(1 + 1.095\;3{x_2}^{0.219\;6} + 1.095\;2{x_2}^{0.162\;0})\\ {y_3} = 0.706\;9{x_2}^{3.317\;8}/(1 + 1.095\;3{x_2}^{0.219\;6} + 1.095\;2{x_2}^{0.162\;0})\\ {y_0} = 0.645\;4{x_2}^{3.155\;8} \end{array} \right.。$$ 以冠幅为自变量的相容性单株生物量模型：
$$ \left\{ {\begin{array}{*{20}{l}} {{y_1} = 0.589\;5{x_3}^{1.219\;5}/(1 + 0.897\;9{x_3}^{0.149\;1} + 0.897\;8{x_3}^{0.130\;0})}\\ {{y_2} = 0.529\;3{x_3}^{1.368\;5}/(1 + 0.897\;9{x_3}^{0.149\;1} + 0.897\;8{x_3}^{0.130\;0})}\\ {{y_3} = 0.529\;2{x_3}^{1.349\;5}/(1 + 0.897\;9{x_3}^{0.149\;1} + 0.897\;8{x_3}^{0.130\;0})}\\ {{y_0} = 0.589\;5{x_3}^{1.219\;5}} \end{array}} \right.。$$ 可以看出：杨梅相容性单株生物量模型R2均较高，都在0.600 0以上，说明模型代表性较强，拟合优度较高；平均相对误差均在±4.6%范围内，小于±5%，相对误差较小；总相对误差小于5.0%，说明模型系统偏差较小，拟合效果较好；预估精度均达85%以上，估测精度较高。总体看，本研究建立的杨梅相容性单株生物量模型精度较高，拟合效果较好，满足研究区对杨梅生物量的估测要求。其中，以地径为自变量的相容性单株生物量模型，决定系数和预估精度值最大，分别为0.881 8~0.912 4和91.63%~92.22%，为最优相容性单株生物量模型。
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利用建立的各相容性单株生物量模型，对杨梅各组分生物量占总生物量比例随地径、株高、冠幅的变化进行分析。从图1可见：枝干、根系生物量占杨梅总生物量的比例随地径增大而逐渐升高，增速逐渐趋缓，从地径为2 cm的32.4%、31.9%分别提高到17 cm的38.1%、36.0%；叶生物量占杨梅总生物量的比例则随地径增大呈明显快速下降趋势，从地径为2 cm的35.6%下降到17 cm的25.9%。枝干、根系生物量随树高增长而缓慢升高，从树高为0.5 m的32.2%、33.5%分别提高到3.5 m的38.1%、35.5%；叶生物量则随树高增长呈明显快速下降趋势，从树高为0.5 m的34.3%下降到3.5 m的26.4%。枝干、根系生物量随冠幅扩展缓慢升高并趋于平缓，从冠幅为0.1 m2的27.7%、28.9%分别提高到30.0 m2的38.4%、35.9%；叶生物量随冠幅扩展而逐渐下降，但降幅趋缓，从冠幅为0.1 m2的43.4%下降到30.0 m2的25.7%。
图 1 各分组生物量所占比例随地径、株高和冠幅的变化
Figure 1. Proportions of component biomasses to total biomass with ground diameter, tree height and crown breadth increasing
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分别以地径、树高和冠幅为自变量，对比不同函数拟合出的模型，采用幂函数拟合的杨梅叶生物量、枝干生物量、根系生物量及总生物量模型的决定系数均为最大，为0.822~0.964，统计学意义显著。格日乐图等[22]在研究广宁茶秆竹Pseudosasa amabilis地上生物量分布特征时，选定幂函数模型作为最优模型；尹惠妍等[23]在对中国主要乔木树种生物量方程研究中，收集了1996—2012年间在国内外发表的66篇文献中的乔木生物量模型，其中包括44个乔木树种模型和612个分量模型，以幂函数的形式最多。对比地径(x1)、树高(x2)和冠幅(x3)拟合的幂函数模型，又以地径的决定系数为最大，叶生物量、枝干生物量、根系生物量及总生物量模型决定系数分别为0.951、0.942、0.964和0.959，所对应幂函数分别为y1=0.004 x12.795、y2=0.003 x13.048、y3=0.002 x13.141和y0=0.010 x12.995。
为解决生物量模型的相容性问题，本研究采用非线性联立方程组法，构建以地径、树高和冠幅为自变量的各相容性单株生物量模型，充分考虑了各组分生物量与总生物量之间的内在相关性问题，确保了各组分生物量预测值之和等于总生物量。从研究结果来看，3个模型拟合效果均较好，预估精度都在85%以上，模型平均相对误差较小。其中以地径为自变量的相容性单株生物量模型预估精度最大，达91.63%~92.22%，模型为最优，模型参数c0、b0、r1、r2、r3和r4分别为0.084 0、2.162 7、0.780 0、0.779 9、0.224 3和0.204 5。研究区杨梅标准木数量有限，加之生物量估测影响因素较多，因此，若要提高生物量估测精确度，还要从提高样本数量、减少抽样误差、控制采样条件等多方面加以提升改进[24-25]。
随地径增大、树高增长和冠幅扩展，各组分生物量占总生物量的比例基本呈相似的变化规律，其中枝干生物量、根系生物量占比均呈升高趋势，叶生物量呈下降趋势。随着杨梅生长(林龄增大)，各组分生物量从高到低快速演变为枝干、根系、叶片。孙拥康等[13]构建的鄂西山区日本落叶松相容性单株生物量模型显示，树干生物量占总生物量的比例随胸径增大而升高，树冠生物量呈明显下降趋势，而树根生物量呈先增后减趋势，但整体变化较平缓；曹磊等[26]构建的广东省樟树Cinnamomum camphora相容性生物量模型显示，樟树各组分生物量占地上部分比例随胸径增大而呈现出不同的规律，树干生物量比例先增大然后基本维持不变最后逐渐下降，树叶生物量和干皮生物量比例逐渐降低，而树枝生物量比例逐渐提高。与本研究结果相反，这可能因树种不同造成的。
需要对杨梅人工林采取一定的技术措施来提高果实产量和品质。采取大枝修剪可以改善果园中的通风透光，提高果实的品质和产量，但为避免主枝被日光灼伤，大枝修剪应选在冬季最为合适；疏果是提高果实品质的一项重要管理措施，疏枝疏果可以显著提高果实品质及其商品果率；不合理的施肥会导致杨梅不结果或果实畸形等问题，配方施肥对提升杨梅品质也是极为重要的一项举措。浙江大部分土壤为酸性土，土壤中缺乏钾、钙等元素，需有针对性地施用肥料，提高果实品质，并防止采前落果、果实腐烂病的发生[27]；农户有足够经济条件时也可搭建设施大棚，以此提前杨梅的上市时间，延长杨梅的采收时段，并且可以提升杨梅的单果质量，提高果实中可溶性固形物、维生素C、糖等含量[28]。
杨梅生物量模型在碳中和、碳达峰目标下具有更强的可用性和推广性。常规森林的固碳量一般都会随着林分年龄的增大而增多[29]，相同年龄下的地径、树高、冠幅存在一定的差异，年龄的增大仅仅呈现出生物量不断增长的趋势，而通过测量杨梅的单一变量如地径、树高、冠幅即可准确估算出树木的生物量，可以减少在实际测量中所需投入的人力、物力等资源。同时，利用生物量模型可以准确估算森林碳储量的生态效益，对发展碳汇经济有着极为深远的意义[30]，也是衡量森林固碳能力的关键[31]。下一步的研究中，还应探索研究其他生物量估测方法，加大样本采集数量，以期建立更加科学的杨梅通用性生物量模型。
Construction of compatible individual tree biomass model of Myrica rubra plantation
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摘要:
目的 构建杨梅Myrica rubra一元相容性单株生物量模型，为杨梅人工林可持续经营及生物量精确估测提供理论依据。 方法 基于48株杨梅标准木实测数据，在以地径、树高、冠幅为自变量建立独立单株生物量模型基础上，运用非线性误差变量模型法，对浙江仙居县杨梅人工林相容性单株生物量模型进行研究。 结果 拟合出的独立单株生物量模型中，以地径(x1)为自变量的幂函数模型决定系数为最大，叶片生物量(y1)、枝干生物量(y2)、根系生物量(y3)及总生物量(y0)模型分别为y1=0.004x12.795、y2=0.003x13.048、y3=0.002x13.141和y0=0.010x12.995。以地径、树高、冠幅构建的3个相容性单株生物量模型拟合效果均较好，其中又以地径为自变量的模型决定系数和预估精度最大，模型最优，相关参数c0、b0、r1、r2、r3和r4分别为0.084 0、2.162 7、0.780 0、0.779 9、0.224 3和0.204 5。随地径、树高和冠幅增大，叶片、枝干、根系生物量的分配规律基本相似，枝干、根系生物量占总生物量的比例呈上升趋势，叶片生物量则逐渐下降。各组分生物量随杨梅林龄增大从大到小快速演变为枝干、根系、叶片。 结论 在运用杨梅一元相容性单株生物量模型进行估算时，以地径为自变量的幂函数模型决定系数最大，且模型决定系数和预估精度最大。地径是最适合用于估算杨梅生物量的变量。 图1表4参31 Abstract:Objective The purpose is to construct an individual tree biomass model of Myrica rubra, so as to provide a theoretical basis for sustainable management and accurate biomass estimation of M. rubra plantation. Method Based on the data of 48 M. rubra samples and the independent individual tree biomass model established with ground diameter, tree height and crown breadth as independent variables, the compatible individual tree biomass model of M. rubra plantation in Xianju County of Zhejiang Province was studied by using the nonlinear error variable model. Result The power function model with ground diameter (x1) as independent variable had the maximal R2, and the models of leaf biomass (y1), branch biomass (y2), root biomass (y3) and total biomass (y0) were y1=0.004x12.795, y2=0.003x13.048, y3=0.002x13.141 and y0=0.010x12.995 respectively. The model with ground diameter as independent variable had the maximal R2 and accuracy, and the relevant parameters of c0, b0, r1, r2, r3 and r4 were 0.084 0, 2.162 7, 0.780 0, 0.779 9, 0.224 3 and 0.204 5 respectively. The distribution law of leaf, branch and root biomass was basically similar with the increase of ground diameter, tree height and crown width. The proportion of branch and root biomass in the total biomass was increasing, while the leaf biomass was gradually decreasing. With the increase of stand ages, the biomass of each component evolved rapidly to branches, roots, and leaves in descending order. Conclusion When using the individual tree biomass model of M. rubra with unitary compatibility for estimation, the power function model with ground diameter as independent variable has the largest determination coefficient and estimation accuracy. Ground diameter is the most suitable variable for estimating M. rubra biomass. [Ch, 1 fig. 4 tab. ref. 31] -
Key words:
- Myrica rubra /
- ground diameter /
- power function /
- compatible /
- biomass model
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乐昌含笑Michelia chapensis为木兰科Magnoliaceae含笑属Michelia常绿大乔木，已被列入中国《国家二级保护植物名录》，具有生长快、树干挺拔、花色优雅、四季葱郁、木材易于加工等优良特性，是中国南方优良的乡土阔叶树种[1−2]。自20世纪80年代起，乐昌含笑树种逐渐得到重视，早期多应用于园林绿化中，近些年在森林康养、生态公益林、碳汇林建设中得到广泛应用[2−4]。种源选择是树种改良的重要方法之一，在林业生产中具有重要作用。但由于林木的生长周期长，且不同生长期所表达的基因不同，给林木育种策略的科学制定带来困难[5]。根据目标性状的遗传力和幼林期与成熟林期性状相关性随年龄增长的变化趋势，可确定种源的早期选择年龄，进而加速林木遗传改良的进程[5−9]。但乐昌含笑树种研究起步较晚，较多研究集中在种群分布、苗木繁育、栽培技术等方面，在遗传改良方面的研究，尤其是早期选择适宜林龄的研究较少[10]。广东省于2003年启动乐昌含笑良种选育研究工作，并先后在广东省内多个区域布置了种源和家系试验林[11]。目前，早期营建的试验林已达近熟林期，了解此期间林木主要生长性状的变异特征，以及生长性状的早晚期相关性，对推进乐昌含笑遗传改良进程具有重要意义。本研究根据早期营建的乐昌含笑种源试验林的多年度观测数据，分析乐昌含笑生长性状的年度变化模式及性状间的早晚期相关性，为解析乐昌含笑种源的生长变异规律以及开展早期选择提供理论依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
以广东省韶关市国有曲江林场和国有九曲水林场为研究地。其中，曲江林场试验林(QJ06)地处24°41′N，113°36′E，年均气温为20.5 ℃，年均积温为6 559.5 ℃，年均降水量为1 751 mm，位于山坡下部，海拔约180 m。九曲水林场试验林(JQS06)地处24°22′N，114°05′E，年均气温为20.3 ℃，年均积温为6 570.7 ℃，年均降水量为1 787 mm，位于山坡下部，海拔约250 m。2片试验林均为花岗岩成土，红壤，土层厚1 m以上，肥力中等。
1.2 材料
曲江林场试验林参试种源15个，九曲水林场试验林参试种源12个(表1)。2004年采集种子，2005年培育苗木，所有造林苗木均为1年生容器苗，出圃规格为苗高≥35 cm，地径≥0.5 cm。
表 1 参试种源信息Table 1 Information of tested provenance造林号 种源号 来源地 经纬度 试验林 曲江林场 九曲水林场 1 HNLL 湖南醴陵县王仙镇 27.663°N，113.455°E 有 有 2 HNTD 湖南通道县草坪镇 26.216°N，109.732°E 有 有 3 HNZX 湖南资兴县黄草镇 25.934°N，113.452°E 有 有 4 HNGD 湖南桂东县红星镇 25.982°N，113.893°E 有 有 5 HNSN 湖南遂宁县黄桑镇 26.713°N，110.196°E 有 有 6 JXCY 江西崇义县茶滩镇 25.677°N，113.452°E 有 有 7 JXSY 江西上犹县陡水镇 25.935°N，114.392°E 有 有 8 JXLN 江西龙南县九连山 24.856°N，114.512°E 有 有 9 LCJF 广东乐昌县九峰镇 25.243°N，113.244°E 有 有 10 MZF 广东南雄县帽子峰镇 25.184°N，114.366°E 有 有 11 NXJT 广东南雄县江头镇 25.183°N，114.376°E 有 有 12 RHCJ 广东仁化县长江镇 25.203°N，113.767°E 有 有 13 SXLJ 广东始兴县刘家山 24.847°N，114.099°E 有 无 14 JXQN 江西全南县龙下镇 24.854°N，114.517°E 有 无 15 JXAY 江西安远县车头镇 25.233°N，115.384°E 有 无 1.3 方法
试验林采用随机完全区组设计，18株小区(3株×6株或2株×9株)，4次重复。2005年底完成试验林整地，植穴规格为50 cm×40 cm×35 cm，每穴施250 g磷肥为基肥。试验林四周栽植2行木荷Schima superba作隔离行。2006年3月造林，造林当年及第2年每年抚育2次，第3年抚育1次，均未追肥。2007年11月调查试验林2年生的保存率，2008年11月、2011年11月、2016年11月、2019年11月分别对试验林进行每木调查，其中树高用塔尺测量，胸径用胸径尺测量，测量位置为树干根部往上1.3 m处。
1.4 数据分析
利用SAS 9.1统计软件[12]对数据进行分析。在Proc Means过程中进行数据特征描述，应用限制最大似然(REML)方法在Proc Mixed 过程估算各效应方差分量，应用SIN方法在Proc Cluster过程进行聚类分析，以小区平均值为数据运用Proc GLM过程进行单地点方差分析，分析模型为：Yij=μ+Bi+Fj+Eij。其中：Yij为i区组j种源的小区平均值，μ为性状的群体均值，Bi为i区组效应，Fj为第j个种源效应，Eij为j种源i区组的小区均值离差。单株材积、表型相关系数、遗传相关系数、种源遗传力等估算公式参照文献[11]。
2. 结果与分析
2.1 不同林龄种源生长表现分析
从图1可见：2片乐昌含笑试验林的保存率均较高，其中，在林龄2 a时，保存率曲江林场试验林为85.19%，九曲水试验林为95.02%。曲江林场和九曲水试验林的保存率变化趋势较相似，在林龄3~11 a间保存率均变化不大，分别为80.56%~81.51%和89.24%~94.44%；在林龄11~14 a间保存率有较明显下降，在林龄14 a时，曲江林场试验林为77.96%，九曲水林场试验林为80.79%。
图 1 曲江林场(A)和九曲水林场(B)试验林不同林龄的保存率Figure 1 Preservation rate of different ages of two testing forests in Qujiang forest farm (A) and Jiuqushui forest farm (B)由乐昌含笑种源不同林龄生长表现(表2)可知：曲江林场试验林树高速生期出现在林龄3 a之前和11~14 a，年均生长量分别为0.79和0.81 m·a−1；胸径速生期出现在林龄3~6 a和11~14 a，年均生长量分别为1.20和1.05 cm·a−1。九曲水林场试验林树高的速生期出现在林龄3 a之前和6~11 a，年均生长量分别为0.98和0.63 m·a−1；胸径速生期出现在林龄3~6 a和6~11 a，年均生长量分别为0.95和0.80 cm·a−1。2片试验林单株材积生长速生期均在林龄11~14 a。随着林龄的增大，3个生长性状在种源间的分化也不断增大，各性状的变异系数随林龄的增长呈逐渐增大后减小的趋势，从大到小依次为单株材积变异系数、胸径变异系数、树高变异系数。
表 2 不同林龄种源的生长表现Table 2 Growth performance of provenances at different ages试验林 林龄/a 树高 胸径 单株材积 均值/m 变幅/m 变异系数 均值/cm 变幅/cm 变异系数 均值/m3 变幅/m3 变异系数 曲江林场 3 2.36 1.20~4.40 12.37 1.68 0.20~5.50 22.53 3.93×10−4 2.17×10−6~4.37×10−3 48.98 6 4.04 1.40~7.60 17.19 5.28 0.50~14.90 24.32 6.38×10−3 1.00×10−5~5.85×10−2 58.77 11 7.31 2.20~13.50 15.59 9.48 2.00~25.00 18.95 3.47×10−2 5.20×10−4~2.78×10−1 52.87 14 9.73 2.40~17.50 11.58 12.64 2.50~30.50 15.37 8.10×10−2 6.10×10−4~4.54×10−1 36.49 九曲水林场 3 2.94 1.00~6.20 9.72 2.88 0.50~8.40 17.34 1.24×10−3 1.00×10−5~1.22×10−2 38.08 6 4.76 1.50~11.00 10.24 5.73 0.70~16.50 13.72 8.39×10−3 2.00×10−5~1.08×10−1 41.27 11 7.93 2.50~18.10 10.65 9.74 2.20~23.50 13.92 3.54×10−2 6.10×10−4~3.22×10−1 42.91 14 9.37 2.80~16.20 11.64 11.09 2.40~34.20 13.78 6.27×10−2 8.50×10−4~6.76×10−1 34.90 2.2 不同林龄种源生长性状方差分析
方差分析结果(表3)显示：不同林龄的树高、胸径、单株材积在参试种源间均达到极显著水平(P＜0.01)，说明不同种源的生长性状存在很大差别，从种源试验林中筛选丰产型优良种源以及开展种源早期选择是可行的。由方差分量占比分析结果还可知：在不同林龄时，遗传效应、环境效应以及遗传和环境互作效应都对乐昌含笑生长性状的变异有影响。在遗传方面，树高、胸径和单株材积生长性状的遗传模式比较一致，总体表现为随林龄增大遗传效应逐渐增强或趋于平稳的趋势；不同林龄遗传效应的影响总体大于遗传和环境互作效应的影响，这种差异在林龄为14 a时尤其明显。此外，环境效应对生长性状的影响也不容忽视，其中，曲江林场试验林中环境效应表现为随林龄增加影响逐渐减少的趋势，在九曲水林场试验林中不同林龄的环境效应则表现相对稳定，这也说明了在种源试验过程中控制环境变异并提高测量准确性是十分必要的。
表 3 不同林龄生长性状的方差分析Table 3 Variance analysis of growth traits at different ages性状 林龄/a 曲江林场试验林 九曲水林场试验林 自由度 F 方差分量占比/% 自由度 F 方差分量占比/% 种源 种源×区组 误差 种源 种源×区组 误差 树高 3 14 3.64** 30.02 27.80 42.18 11 5.58** 40.89 23.41 35.70 6 14 4.40** 31.31 31.81 36.88 11 8.25** 53.51 16.98 29.51 11 14 5.68** 37.78 29.93 32.29 11 7.12** 43.90 25.50 30.60 14 14 9.94** 56.29 18.53 25.18 11 6.74** 41.25 21.35 37.40 胸径 3 14 4.52** 36.28 22.46 41.26 11 3.19** 24.45 30.86 44.69 6 14 4.54** 32.88 29.97 37.15 11 7.97** 53.32 16.09 30.59 11 14 6.52** 42.62 26.50 30.88 11 7.12** 46.22 23.58 30.20 14 14 9.11** 57.16 14.64 28.20 11 7.37** 55.43 9.76 34.81 单株材积 3 14 5.41** 44.65 14.85 40.50 11 3.79** 30.47 25.80 43.73 6 14 3.55** 33.32 25.97 40.71 11 4.71** 36.64 23.89 39.47 11 14 4.24** 32.42 30.23 37.35 11 4.52** 32.38 30.79 36.83 14 14 6.93** 48.02 19.61 32.37 11 6.30** 51.19 10.21 38.60 说明：**表示性状方差分析差异极显著(P＜0.01) 2.3 不同林龄种源生长性状遗传参数估算
由表4表明：树高、胸径、单株材积3个性状的种源遗传力均属中上水平，变幅为0.69~0.90。其中，曲江林场试验林树高、胸径的种源遗传力随林龄增加呈逐渐增大后趋于稳定的趋势，到林龄14 a时分别为0.90和0.89；而九曲水林场试验林不同林龄各性状的种源遗传力表现相对稳定，为0.82~0.88。
表 4 不同林龄生长性状的种源遗传力估算值Table 4 Estimation of provenance heritability of growth traits at different ages林龄/a QJ06遗传力估算值 JQS06遗传力估算值 树高 胸径 单株材积 树高 胸径 单株材积 3 0.73 0.78 0.82 0.82 0.69 0.74 6 0.77 0.78 0.72 0.88 0.88 0.79 11 0.82 0.85 0.76 0.85 0.86 0.78 14 0.90 0.89 0.86 0.82 0.86 0.84 说明：QJ06为曲江林场试验林；JQS06为九曲水林场试验林 2.4 幼林期和近熟林期性状相关分析
利用不同林龄参试种源的树高、胸径、单株材积分别与14 a的单株材积做相关分析可知(表5)：2片试验林不同林龄各性状间的表型相关系数为0.22~0.44，遗传相关系数为0.83~1.00。遗传相关系数均大于表型相关系数，并在林龄为3 a以上时，呈极显著正相关关系(P＜0.01)。表明乐昌含笑单株材积的早期选择在林龄为3 a后开展是可行的。随着林龄的增大，曲江林场试验林各性状间的表型和遗传相关系数均相对稳定，而九曲水林场试验林各性状间的表型和遗传相关系数则有逐渐增大后趋于稳定的趋势，而且不同林龄的胸径与14 a的单株材积间的相关系数均大于树高与其的相关系数，到林龄6 a时，其胸径、单株材积和14 a的单株材积间的遗传相关系数均达到1.0并趋于稳定。由此推测，根据幼林期胸径或单株材积的生长选择乐昌含笑丰产型优良种源，其效果应优于根据树高的选择效果，而且选择林龄越晚，选择效果将会越好。
表 5 幼林期和近熟林期生长性状相关系数Table 5 Correlation coefficients of the main growth traits between the juvenile and mature age性状 林龄/a QJ06试验林14 a
单株材积JQS06试验林14 a
单株材积表型相
关系数遗传相
关系数表型相
关系数遗传相
关系数树高 3 0.42** 0.98** 0.29** 0.83** 6 0.35** 0.95** 0.29** 0.92** 11 0.41** 0.96** 0.38** 0.95** 胸径 3 0.38** 0.97** 0.30** 0.98** 6 0.36** 0.97** 0.31** 1.00** 11 0.40** 0.98** 0.41** 1.00** 单株材积 3 0.37** 1.00** 0.22** 0.90** 6 0.36** 0.97** 0.35** 1.00** 11 0.37** 0.96** 0.44** 1.00** 说明：QJ06为曲江林场试验林；JQS06为九曲水林场试验林。**表示两两性状间极显著相关(P＜0.01) 2.5 种源的分类评价
种源分类评价方法有综合指标法和单指标法。综合指标法利用胸径、树高、单株材积3个指标的聚类分析结果进行种源分类评价；单指标法依据单株材积1个指标的大小进行种源分类评价。根据聚类分析结果，可把种源分为3类(表6)。其中：综合指标法的分类标准为：Ⅰ类种源总体生长表现最好，其树高、胸径、单株材积3个指标与群体均值相比均有明显增益，为丰产型种源；Ⅱ类种源总体生长表现较好，树高、胸径、单株材积3个指标与群体均值相比差异不明显，为普通型种源；Ⅲ类种源总体生长表现较差，树高、胸径及单株材积均明显小于群体均值，为低产型种源。单指标法的分类标准为：Ⅰ类丰产型种源，单株材积生长表现最好，与群体均值相比现实增益≥15%；Ⅱ类普通型种源，单株材积生长表现较好，与群体均值相比现实增益为0~15%；Ⅲ类低产型种源，单株材积生长表现较差，与群体均值相比无增益。在不同林龄时，曲江林场试验林采用2种评价方法筛选所得丰产型Ⅰ类种源的数量占比均为33%~40%，九曲水林场试验林采用综合指标法筛选所得Ⅰ类种源的数量占比为17%~42%，单指标法所得Ⅰ类种源的数量占比为25%~33%，而且2种评价方法各类群所归类的种源个体总体差异不明显，表明2种方法对Ⅰ类种源的分类结果较一致，但单指标法在操作上相对来说更简单。此外，表6还表明：2片试验林中绝大多数种源的早晚期生长表现较一致，如造林号为8、10、11、14、15的种源在各林龄时均属于Ⅰ类种源，具有良好的持续生长特性；而在林龄3、6 a时属于Ⅲ类的种源，绝大部分在林龄11、14 a时仍属于Ⅲ类。这说明乐昌含笑生长性状具有较好的稳定性。
表 6 各林龄参试种源分类评价Table 6 Clustering analysis of provenances at different ages试验林 类群 林龄3 a的种源 林龄6 a的种源 林龄11 a的种源 林龄14 a的种源 综合指标 单指标 综合指标 单指标 综合指标 单指标 综合指标 单指标 曲江林场 Ⅰ 7、8、10、11、14、15 7、8、10、11、14、15 8、10、11、14、15 8、10、11、14、15 8、10、11、14、15 7、8、10、11、14、15 8、10、11、14、15 8、10、11、14、15 Ⅱ 9、13 9、13 7、9 7、9 7、9 9 7、9、13 7、9、13 Ⅲ 1、2、3、4、5、6、12 1、2、3、4、5、6、12 1、2、3、4、5、6、12、13 1、2、3、4、5、6、12、13 1、2、3、4、5、6、12、13 1、2、3、4、5、6、12、13 1、2、3、4、5、6、12 1、2、3、4、5、6、12 九曲水林场 Ⅰ 7、8、10、11 7、8、10、11 7、8、10、11 7、8、10、11 7、8、10、11 7、8、10、11 8、10、11 7、8、10、11 Ⅱ 2、6、9、12、 2、4、9、12 2、4、9、12 4、9 4、7、9 4、9 Ⅲ 1、3、4、5 1、2、3、4、5、6、9、12 1、3、5、6 1、2、3、4、5、6、9、12 1、3、5、6 1、2、3、5、6、12 1、2、3、5、6、12 1、2、3、5、6、12 说明：表中数字为参试种源对应的造林号，具体种源信息见表1 2.6 早期选择风险评估
作为一般用材林经营时，软阔类树种龄级划分标准为：林龄≤5 a为幼龄林，6~10 a为中龄林，11~15 a为近熟林，16~25 a为成熟林[13]。据此可知，本研究乐昌含笑种源试验林已是近熟林。若分别以综合指标和单指标法进行种源分类评价，以林龄14 a的近熟林Ⅰ类种源选择结果为标准，进一步对不同林龄筛选出的Ⅰ类种源进行风险评估(表7)。由表7可知：采用2种分类评价方法开展Ⅰ类种源选择，在林龄3、6 a时，曲江林场试验林Ⅰ类种源的选对率分别为83%、100%，漏选率均为0；九曲水林场试验林则以单指标法选对率更高，在林龄3、6 a的选对率均为100%，而综合指标法的选对率均为75%，2种方法的漏选率均为0。由此可知，2种分类评价方法的早期选择风险存在一定差异，总体上以单指标法开展早期选择的风险更低，但采用2种分类评价方法在林龄为3、6 a时开展Ⅰ类种源的早期选择，所得Ⅰ类种源中均能包含14 a时入选Ⅰ类种源的100%。
表 7 乐昌含笑种源不同林龄选择风险评估Table 7 Selection risk of M. chapensis provenances at different ages评价
方法林龄/
a曲江林场试验林 九曲水林场试验林 入选数/
个选对数/
个选对率/
%错选数/
个错选率/
%漏选数/
个漏选率/
%入选数/
个选对数/
个选对率/
%错选数/
个错选率/
%漏选数/
个漏选率/
%单指标 3 6 5 83 1 17 0 0 4 4 100 0 0 0 0 6 5 5 100 0 0 0 0 4 4 100 0 0 0 0 11 6 5 83 1 17 0 0 4 4 100 0 0 0 0 14 5 5 100 0 0 0 0 4 4 100 0 0 0 0 综合指标 3 6 5 83 1 17 0 0 4 3 75 1 15 0 0 6 5 5 100 0 0 0 0 4 3 75 1 15 0 0 11 5 5 100 0 0 0 0 4 3 75 1 15 0 0 14 5 5 100 0 0 0 0 3 3 100 0 0 0 0 3. 讨论和结论
3.1 讨论
本研究的2片乐昌含笑种源试验林林木保存率随着林龄的增大以及个体间竞争的加大而逐渐降低，尤以林龄11~14 a的保存率下降速度较快。据观察，死亡的个体多为林冠内中、下层林木，这些矮小林木的死亡，会对参试种源生长量评价及遗传参数估算产生不利影响。因此，在现有3 m×3 m的造林密度下，在已郁闭且林木尚未大量死亡前作评价，结果是相对可靠的；当死亡植株大量增加时，评价结果将产生较大偏差。若要比较准确评价参试种源在达到轮伐期时的现实生产力，则在造林时适当加大株行距以增大种植空间可能更合适。
性状的遗传变异是林木遗传改良的前提，丰富而有效的遗传变异奠定了林木的改良潜力[5, 14]。丘作忠等[15]对九曲水林场试验林的研究表明：林龄为6 a时，树高、胸径、单株材积生长性状和树干通直度、冠幅、树冠密度等性状在种源间均有极显著差异，生长性状的种源遗传力为0.79~0.88，若以单株材积为选择目标时，可筛选出优良种源4个，材积现实增益达27.78%~84.43%。王润辉等[11]进一步对在2006年春季造林的九曲水林场试验林、曲江林场试验林、八一林场试验林(已在2015年被砍伐) 3片乐昌含笑种源试验林林龄为6 a的调查表明：种源、地点及种源和地点互作效应均对树高、胸径、单株材积有显著或极显著影响，3个生长性状的种源遗传力为0.70~0.80，结合多地点种源年生长量指标综合表现，可筛选出优良种源6个，材积现实增益达11.95%~41.03%。本研究表明：在林龄为3~14 a，乐昌含笑胸径、树高、单株材积在参试种源间均存在极显著差异，表明生长性状在种源间存在丰富变异，这与之前的研究结果相似[11, 15]。性状的遗传力是从亲代传递给子代的能力上得以体现，本研究中，乐昌含笑种源不同林龄的树高、胸径、单株材积的种源遗传力为0.69~0.90，均在中等以上水平。而且随着林龄的增加，各性状的遗传力表现为上升并趋于稳定的趋势，说明乐昌含笑种源生长性状有较为稳定的遗传特性，也进一步表明乐昌含笑种源早期选择的可行性。
早期选择是缩短林木育种周期、提高遗传改良效率的重要手段，对林业生产和林木育种工作具有重要意义[16−17]。林木生长性状的早晚相关性为早期选择提供了理论基础[18]，但不同树种由于不同的生长规律、木材用途及培育目标，其早期选择年龄存在较大的差异。相关研究多集中在杉木Cunninghamia lanceolata、马尾松Pinus massoniana等传统针叶用材树种上。如叶培忠等[6]指出：在林龄为6~7 a时进行杉木家系早期选择可以增大年度效益；王章荣等[7]研究认为：马尾松在林龄为9~10 a时开展选择的可靠性较高。钟伟华[19]基于火炬松Pinus taeda子代林近20 a的测定结果，提出林龄为6 a时是火炬松材积早期选择的最佳林龄。近些年，有学者陆续对木兰科树种开展遗传改良研究工作，并取得阶段性进展。如陈清根[20]对灰木莲Manglietia conifera开展家系选择发现：在林龄为8 a时入选的8个优良家系中，有5个与林龄3 a时入选的家系相同，但由于试验林尚未达到成熟期，2个林龄的选对率以及灰木莲早期选择的最佳林龄等问题仍需进一步确定。王云鹏等[5]对木荷优树自由授粉家系在林龄为3、5、10 a的生长性状研究表明：在林龄为5 a时以胸径作为早期选择性状的选择效率更高，但早期选择最佳林龄还需持续观测后确定。本研究表明：乐昌含笑种源的生长性状在早晚年度间存在极显著的遗传相关和表型相关，表明开展早期选择是可行且有效的。进一步结合2片试验林的种源分类评价结果发现：当以丰产型的Ⅰ类种源为选择目标时，在林龄为3、6 a时开展早期选择，无论是采用综合指标法还是单指标法所得Ⅰ类种源中都能包含14 a时入选Ⅰ类种源的100%。这一方面可能是因为树高、胸径2个生长性状与单株材积间具有密切相关性，另一方面可能也说明了乐昌含笑树高、胸径、单株材积性状具有良好的遗传稳定性。而且，本研究的种源试验林已是近熟林，所得结果可靠性较高。但由于试验林尚未到轮伐期，分析所得早期选择的适宜林龄仍需后续的进一步验证。
3.2 结论
乐昌含笑的树高、胸径、材积生长性状在种源间差异达极显著水平(P＜0.01)，各林龄3个生长性状的种源遗传力为0.69~0.90，属于中上水平；参试种源在林龄为3、6、11 a的树高、胸径、单株材积分别与14 a时的单株材积间有极显著相关关系(P＜0.01)，其中表型相关系数为0.22~0.44，遗传相关系数为0.83~1.00，并且各林龄的遗传相关系数均大于表型相关系数。当以丰产型种源为选择目标时，乐昌含笑种源早期选择的适宜林龄为3~6 a，在此期间开展单株材积的早期选择，选对率较高，漏选率较低，入选的种源中能包含林龄14 a时入选种源的100%。
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图 1 各分组生物量所占比例随地径、株高和冠幅的变化
Figure 1 Proportions of component biomasses to total biomass with ground diameter, tree height and crown breadth increasing
表 1 不同龄级杨梅人工林的基本情况
Table 1. Basic conditions of M. rubra plantations at different stand ages
龄级 平均地径/
cm平均树高/
m平均冠幅/
m2平均密度/
(株·hm−2)幼苗期 2.0±0.2 0.6±0.1 0.1±0.0 600±30 产前期 7.3±0.8 2.0±0.3 3.2±0.6 525±30 初产期 10.3±1.2 2.7±0.3 12.2±2.2 375±15 盛果期 13.9±1.5 3.5±0.4 20.6±3.2 375±15 说明：数值为平均值±标准差 
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表 2 杨梅自变量因子与各组分生物量及总生物量相关性
Table 2. Correlation of independent variables and all biomasses
因子 叶生物量 枝干生物量 根系生物量 总生物量 地径 0.927** 0.926** 0.929** 0.933** 树高 0.743** 0.735** 0.720** 0.736** 冠幅 0.899** 0.913** 0.911** 0.914** 说明：**表示在0.01水平(双侧)上显著相关
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表 3 各组分生物量及总生物量模型决定系数
Table 3. R2 values of all biomass models
模型 叶生物量 枝干生物量 根系生物量 总生物量 地径 树高 冠幅 地径 树高 冠幅 地径 树高 冠幅 地径 树高 冠幅 指数函数 0.442 0.316 0.539 0.469 0.364 0.581 0.438 0.324 0.562 0.705 0.578 0.723 线性函数 0.690 0.407 0.786 0.693 0.410 0.822 0.674 0.385 0.810 0.697 0.409 0.802 对数函数 0.657 0.380 0.503 0.665 0.385 0.521 0.648 0.362 0.494 0.668 0.384 0.517 多项式函数 0.894 0.628 0.791 0.889 0.818 0.870 0.935 0.624 0.820 0.933 0.639 0.781 幂函数 0.951 0.841 0.864 0.942 0.859 0.885 0.964 0.832 0.884 0.959 0.849 0.822
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表 4 各相容性单株生物量模型参数与评价指标值
Table 4. Parameters and evaluation index values of the compatible individual-tree biomass models
自变量 生物量 c0 b0 r1 r2 r3 r4 决定系数 总相对误差 /% 平均相对误差/% 预估精度/% 地径 y1 0.084 0 2.162 7 0.780 0 0.779 9 0.224 3 0.204 5 0.881 8 3.097 8 2.577 8 91.63 y2 0.084 0 2.162 7 0.780 0 0.779 9 0.224 3 0.204 5 0.883 4 1.337 1 0.748 1 91.63 y3 0.084 0 2.162 7 0.780 0 0.779 9 0.224 3 0.204 5 0.912 4 1.351 5 4.185 9 92.03 y0 0.084 0 2.162 7 0.904 2 1.090 2 2.417 6 92.22 树高 y1 0.645 4 3.155 8 1.095 3 1.095 2 0.219 6 0.162 0 0.631 8 4.584 6 1.477 9 84.88 y2 0.645 4 3.155 8 1.095 3 1.095 2 0.219 6 0.162 0 0.636 8 4.584 6 1.411 9 85.50 y3 0.645 4 3.155 8 1.095 3 1.095 2 0.219 6 0.162 0 0.623 7 4.584 6 0.483 4 85.00 y0 0.645 4 3.155 8 0.615 9 4.584 6 2.646 4 83.56 冠幅 y1 0.589 5 1.219 5 0.897 9 0.897 8 0.149 1 0.130 0 0.838 3 1.243 8 0.961 4 90.03 y2 0.589 5 1.219 5 0.897 9 0.897 8 0.149 1 0.130 0 0.808 3 1.775 3 0.948 9 89.51 y3 0.589 5 1.219 5 0.897 9 0.897 8 0.149 1 0.130 0 0.834 8 2.937 0 0.343 4 90.14 y0 0.589 5 1.219 5 0.836 9 1.201 4 2.444 0 89.31
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