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冬青属Ilex植物多常绿，树冠优美，果实通常红色光亮，长期宿存，是良好的庭园观赏和城市绿化树种，拥有巨大的园林应用潜力。冬青属种子具有种胚后熟的特性[1]，常规播种繁殖生长缓慢，且后代性状易发生分离。嫁接繁殖步骤繁琐，操作技术不易掌握，管理要求严格。相比之下，扦插繁殖操作简单，繁殖系数较高，还能保持植物的优良性状。然而，冬青属植物中的很多种类扦插生根困难、成活率低，严重制约了该属植物的推广和应用[2]。金晓玲等[3]研究了34种杂交冬青的生态适应性和扦插成活率后发现：不同品种的冬青扦插成活率存在较大差异，其中光滑冬青Ilex glabra系列栽培品种扦插成活率较高(90.5%~100.0%)，美洲冬青I. verticillata系列栽培品种较低(47.5%~64.3%)。生产上常常使用植物生长调节剂处理插穗以获得较高的生根率。胡曼筠等[4]研究发现：经500 mg·L−1 钾盐吲哚丁酸(KIBA)处理的华中枸骨I. centrochinensis生根率最高，雌雄株分别为83.33%和87.50%，比对照明显提高了20.83%。冬青‘长叶阿尔塔’I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’为冬青属常绿小乔木，是欧洲冬青I. aquifolium和加那利冬青I. perado的园艺杂交种，均为雌株[5]。该植物茎绿色，具黄色条纹；叶边缘金黄色不规则，中央有灰绿色斑纹；入秋红果累累，经冬不落，是优良的观干、观叶、观果树种。此外，该树种耐修剪，适应性强，亮丽的色彩很适合与其他彩叶植物搭配种植，极具园林应用前景。但‘长叶阿尔塔’扦插生根较为困难，经萘乙酸(NAA)、吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、GGR6生根粉处理后生根率均不到40%，生根持续时间较长，生根机制尚不清楚[6]。本研究考察了植物生长调节剂种类和质量浓度、处理方法、基质类型对插穗生根的影响，并从形态解剖学角度探讨了插穗不定根的发生及发育过程，旨在揭示‘长叶阿尔塔’插穗的生根机制，为冬青属植物扦插繁殖技术提供理论基础。
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材料取自宁波高新农业技术实验园区苗圃。从10 a以上生长健壮、无病虫害且无机械损伤的‘长叶阿尔塔’嫁接苗母株上采集当年生半木质化枝条为插穗。插穗长度为8~10 cm，上切口平剪，下切口45° 斜剪，保留3~5个芽及顶端2片1/2成熟叶。本研究在南京林业大学园林实验中心温室的扦插床上进行。扦插前基质均经过消毒处理，插床配置间歇自动喷雾装置，保持扦插环境相对空气湿度为90％，插穗上方3 m处覆盖50%遮阳网。扦插时温室内温度为20~25 ℃。
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以植物生长调节剂种类和质量浓度、处理方法、基质类型为试验因素，每个因素下设3个水平，采用3因素3水平正交试验设计(表1)，试验共9个处理，每处理30根插穗，重复3次。
表 1 ‘长叶阿尔塔’扦插的L9(34)正交试验设计
Table 1. L9(34) orthogonal experimental design for cutting of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’
处理号 植物生长调节剂 处理方法 基质类型[V(草
炭)∶V(蛭
石)∶V(珍珠岩)]种类 质量浓度/
(mg∙L−1)T1 ABT1生根粉 300 浸泡1 h 3∶3∶4 T2 ABT1生根粉 500 浸泡1 h 4∶3∶3 T3 ABT1生根粉 1 000 速蘸10 s 4∶2∶4 T4 NAA 300 浸泡1 h 4∶3∶3 T5 NAA 500 浸泡1 h 4∶2∶4 T6 NAA 1 000 速蘸10 s 3∶3∶4 T7 IBA 300 浸泡1 h 4∶2∶4 T8 IBA 500 浸泡1 h 3∶3∶4 T9 IBA 1 000 速蘸10 s 4∶3∶3 -
春季扦插80 d后统计相关生根指标。观测指标包括：插穗存活率(%)、生根率(%)、生根数量(单个处理的单株平均不定根数量，条)、最长不定根长(单个处理的单株平均最长不定根长，cm)、平均不定根长(单个处理的单株平均根长，cm)，并对插条生根部位和特征进行观察记录。计算插穗存活率=存活插穗数/总插穗数×100%；生根率=生根插穗数/总插穗数×100%；根系效果指数=(平均根长×根系数量)/总插穗数[7]。数据采用Excel 2003整理，并用SPSS 24.0软件进行方差分析及多重比较。
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插穗扦插前用1 000 mg·L−1的NAA溶液速蘸插穗10 s，扦插基质为珍珠岩，每处理30根插穗，重复3次。自扦插当天开始取样，以后每隔14 d取样1次，每次随机取3根插穗，共取样6次(0 、14、28、42、56、70 d)。观察扦插生根过程中插穗基部形态变化，愈伤组织和不定根的发生情况，并拍照记录，拍照记录后的插穗用于后期解剖学观察。
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观察‘长叶阿尔塔’插穗茎段的横切面结构及其在扦插过程中的变化；通过扫描电镜、透射电镜观察扦插过程中各类型愈伤组织的表面形态及内部细胞结构的变化。①石蜡切片。参照周乃富等[8]的方法，对插穗基部1 cm左右的茎段进行切片，并用OLYMPUS显微镜观察并拍照，分析插穗内部不定根的发生发育过程。②扫描电镜。参照FOWKE等[9]的方法，对插穗基部愈伤组织的结构进行扫描电镜观察并拍照(Quanta 200)。③透射电镜。参照WU等[10]的方法，对新鲜愈伤组织材料(0.5 cm3)进行透射电镜观察并拍照(JEM 1400)。
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由表2可知：不同处理‘长叶阿尔塔’插穗存活率、生根率、最长根长、根系效果指数4个指标差异极显著(P＜0.01)。其中，T9处理插穗存活率达63.98%、生根率达48.83%、最长根长达5.15 cm、根系效果指数达4.90，均极显著高于其他处理(P＜0.01)。从表3可知：植物生长调节剂的种类和质量浓度、处理方法水平3的生根率极显著高于水平1与水平2(P＜0.01)；基质类型水平1与水平2的生根率极显著高于水平3(P＜0.01)。综合表2和表3可知：‘长叶阿尔塔’插穗经1 000 mg·L−1 IBA溶液速蘸10 s，扦插在V(草炭)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)＝3∶3∶4或4∶3∶3的基质中可获得较高的生根率。
表 2 不同处理对‘长叶阿尔塔’插穗生根的影响
Table 2. Effects of different treatments on rooting of I.× altaclerensis ‘Belgica Aurea’
处理号 插穗存活率/% 生根率/% 最长根长/cm 根系效果指数 T1 22.11±2.25 Bbc 12.74±1.37 Dd 2.69±0.70 Bbc 1.92±0.14 Bbc T2 11.37±1.20 De 8.68±0.71 DEde 1.31±0.70 BCc 1.04±0.19 BCc T3 34.18±3.14 Bc 23.62±2.47 Cc 2.65±0.75 Bbc 2.06±0.16 Bbc T4 5.42±4.72 Def 4.25±3.68 Ee 1.71±1.61 BCbc 1.07±0.96 BCc T5 0.00±0.00 Ef 0.00±0.00 Ee 0.00±0.00 Cc 0.00±0.00 Cc T6 41.61±2.67 Bb 36.09±2.94 Bb 3.09±1.20 ABb 2.55±1.07 Bb T7 16.16±3.12 Ce 8.88±1.70 DEde 2.66±0.46 Bbc 1.81±0.71 Bbc T8 23.67±3.63 Cd 12.74±2.21 Dd 2.91±0.84 ABbc 2.33±0.66 Bbc T9 63.98±6.71 Aa 48.83±7.35 Aa 5.15±1.02 Aa 4.90±0.87 Aa 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)，同列不同大写字母表示差异极显著(P＜0.01) 表 3 正交试验各因素对插穗生根率的多重比较
Table 3. Multiple comparison of rooting rate on different fators of orthogonal test
水平 植物生长调节剂 处理方法 基质类型 1 15.01±1.51 Bb 8.62±1.51 Bb 20.52±1.51 Aa 2 13.45±1.51 Bb 7.14±1.51 Bb 20.59±1.51 Aa 3 23.48±1.51 Aa 36.18±1.51 Aa 10.83±1.51 Bb 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)，同列不
同大写字母表示差异极显著(P＜0.01) -
与扦插前(图1A)相比，扦插14 d时，插穗切口边缘能够观察到少量浅绿色的愈伤组织(图1B)；扦插28 d时，插穗切口处表皮开裂，并与木质化部分分离(图1C)；扦插42 d时，插穗切口上方1 cm左右的部位出现条状开裂，此时愈伤组织较多，沿着表皮与木质化部分的界限呈环状分布(图1D)；扦插56 d时，大部分插穗切口处均形成点状、浅黄色的愈伤组织，少量不定根突破皮层，开始皮外伸长生长(图1E)；扦插70 d时，多数插穗基部均能明显观察到不定根，其生长部位在距插穗下切口上部2 cm内，有些不定根可生长至2 cm左右(图1G)；扦插90 d时(不在取样周期内，仅用于外部形态观察)，有大量不定根形成，其长度超过5 cm(图1H)。同时，扦插过程中也发现有些插穗基部形成发达的愈伤组织，将切口全部包住(图1F)，但并未观察到愈伤组织内长出不定根(图1I)。此外，有些插穗既不长出愈伤组织，也没有形成不定根，也不死亡，出现“假活”现象；也有部分插穗自顶端开始发黑褐化，最终死亡(图1J)。
图 1 ‘长叶阿尔塔’插穗生根过程的外部形态变化
Figure 1. Morphologic variations during rooting process of I.×altaclerensis ‘Belgica Aurea’
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扦插前‘长叶阿尔塔’嫩枝插穗的横切面由表皮(Ep)、皮层(Co)、维管柱3部分组成(图2A)。维管柱包括韧皮部(Ph)、维管形成层(Vc)、木质部(Xy)、髓(Pi)等部分；在皮层与韧皮部之间存在由一层或多层纤维细胞组成的环状厚壁组织(Ps)，呈连续或不连续的环状排列，被染成红色(图2B)。试验中大量切片观察并未发现插穗茎段横切面内存在潜伏根原基，表明‘长叶阿尔塔’的根原基是在扦插后诱导产生的。
图 2 ‘长叶阿尔塔’插穗生根过程的解剖结构
Figure 2. Anatomical structure observation during rooting process of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’
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根据解剖观察结果，‘长叶阿尔塔’插穗生根过程可划分为3个时期，即形成层细胞活跃期、不定根原基形成期和不定根形成期。①形成层细胞活跃期：由于植物生长调节剂的诱导，形成层细胞在28 d左右开始旺盛分裂，连续平周分裂产生胞质浓、细胞核大、染色深的薄壁细胞，并有向外扩张的趋势。②不定根原基形成期：根诱导42 d左右，髓射线正对的形成层细胞分裂最旺盛，在髓射线加宽部位和紧靠韧皮部的部位形成一团大小相当、细胞核较大、核仁明显、细胞质较浓的根原基细胞团(图2C)。随后，根原基细胞团不断分裂冲破连续的厚壁组织，并向皮层方向生长，突破皮层的根原基细胞团受到挤压分化形成楔形的根原基(图2D)。③不定根形成期：根原基形成后 (约56 d)，朝向表皮一端的细胞团转化为不定根的顶端分生组织，顶端分生组织细胞不断分裂、生长，逐渐突破皮层细胞和表皮(图2E)；同时，位于不定根根尖后端的细胞从外向内逐渐分化形成根的维管系统，最终与茎的维管系统相连形成幼根(图2F)。
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图3A显示同一插穗上2种不同类型的愈伤组织，①为白色、透明、块状的愈伤组织，②为浅黄色、不透明、点状的愈伤组织。白色块状愈伤组织表面有很多凸出且大小均一的球形细胞，细胞间间隙较小，为胚性愈伤组织细胞(图3B和图3C)，多以细胞团的形式存在(图3D)，表面黏液较多，且带有少量絮状附着物(图3E)。从图3F发现：浅黄色点状愈伤组织表面粗糙，细胞大多死亡破裂(图3G)，细胞表面有附着物(图3H)，在死亡破裂的细胞之间存在间隙，表面存在凹陷(图3I)。
图 3 ‘长叶阿尔塔’愈伤组织的扫描电镜观察
Figure 3. Scanning electron microscopic observation on callus of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’
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同一愈伤组织中既有胚性愈伤组织细胞也有非胚性愈伤组织细胞。胚性愈伤组织细胞质浓厚、细胞器较明显(图4A)；非胚性愈伤组织细胞质稀薄，有明显的中央大液泡，几乎观察不到细胞器(图4B)。胚性愈伤组织细胞核大，核仁明显，在靠近细胞膜的胞质区域里有较多的淀粉粒和线粒体，还可观察到内含淀粉粒的叶绿体。淀粉可以为插穗生根提供充足的营养，线粒体较多说明其呼吸作用较强，代谢旺盛(图4C、4D、4E、4F)。同时，仍有部分胚性愈伤组织细胞出现轻微的质壁分离现象(图4G)，这可能是老化愈伤组织中的衰老细胞。非胚性愈伤组织细胞的细胞质受到液泡挤压，细胞核等仅分布于细胞壁附近，但仍可观察到明显的核仁(图4H)。
图 4 ‘长叶阿尔塔’愈伤组织的透射电镜观察
Figure 4. Transmission electron microscope observation on callus of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’
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选择最优的植物生长调节剂种类和质量浓度、处理时间等因素组合可以有效提高植物扦插生根率和生根数[11]。研究[12]表明：植物生长调节剂可以促进插穗基部细胞的分生与分化，加速插穗内可溶性糖、淀粉及可溶性蛋白的水解和代谢，使下切口成为营养物质的中心吸收区域；使用植物生长调节剂还可以提高插穗内过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、吲哚乙酸氧化酶(IAAO)的活性，调节内源激素水平，活化形成层，促进根原基的形成[13-16]。IBA在促进难生根树种的生根及改善根系品质方面取得了较好的效果[17-18]。本研究中，IBA促进插穗生根效果显著优于ABT1和NAA，这可能是由于IBA被氧化分解的速度慢、传导扩散性能差，作用于插穗基部的时间长，有利于促进不定根的发生[19]。本试验最佳处理的生根率仅为48.83%，今后可结合其生根过程的激素调控、酶活性变化等方面对‘长叶阿尔塔’的生根机制开展更深入探究。
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根据不定根在插穗上的形成部位不同，木本植物插穗生根类型分为皮部生根型、愈伤组织生根型和混合生根型[20]。本研究发现：‘长叶阿尔塔’插穗生根部位多在插穗切口上方2 cm左右的皮部，切口处无愈伤组织或仅有少量愈伤组织，也有少数插穗基部的愈伤组织发达，但仍然从切口上方的皮部形成多条不定根，与金建邦等[21]对欧洲鹅耳枥Carpinus betulus扦插不定根的发生发育研究结果类似。同时，观察‘长叶阿尔塔’插穗茎段的横切面切片后，并未发现潜伏根原基的存在，推测不定根是从扦插后诱导产生的诱生根原基发育而来，与山木通Clematis finetiana[22]、红花槭Acer rubrum[23]等的根原基来源相同。因此，‘长叶阿尔塔’插穗生根类型属于皮部诱导生根型。
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插穗茎段结构是影响不定根发生、发育的“解剖学原因”[24]。对于难生根树种而言，插穗内部的机械组织(包括厚角组织与厚壁组织2类)是根原基形成和发育的阻碍因子[25-26]。树木扦插生根的难易程度与皮层和韧皮部之间的厚壁组织关系密切。多数难生根树种厚壁组织连续且呈环状，如珙桐Davidia involucrata[27]等。若插穗皮层中没有这种组织，或虽有但并不连续，则插穗生根相对容易，如喜树Camptotheca acuminata[28]等。本研究发现‘长叶阿尔塔’1年生插穗茎段皮层与韧皮部之间，存在1~2层由纤维细胞组成的环状厚壁组织，呈连续或不连续状，可能与插穗的发育程度有关；进一步观察发现仅少数根原基能突破连续的环状厚壁组织。此外，‘长叶阿尔塔’插穗生根需经历较长时间，春季56 d左右才能观察到突破表皮的不定根。由于生根进程缓慢，在此过程中插穗新叶、芽的生长消耗了大量的养分，且较长的时间容易导致插穗因病原菌侵害而褐化死亡，降低生根率。因此，为提高插穗生根率，应选择1年生、木质化程度较弱的枝条进行扦插，以减少厚壁组织对插穗生根率的影响。
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扦插后，通常会在插穗基部表皮或表皮与木质化部分交接处形成愈伤组织，可由插穗茎段中的皮层、韧皮部、维管形成层、髓等多个部位的细胞快速分裂而来。插穗愈伤组织与不定根发生发育的关系可概括为以下3种：①愈伤组织的形成是不定根生长发育的物质基础。此类愈伤组织中可以分化形成根原基细胞，在一定条件下可发育形成不定根[29]，如洒金柏Platycladus orientalis[30]等多数针叶树种均属于此类。②愈伤组织的产生与不定根形成无直接因果关系、彼此独立[31]。这类愈伤组织通常不能形成根原基，只能分化形成独立的维管束、输导组织等，在插穗与基质之间无机盐、水分等物质交换过程中起着中介作用，如灰毡毛忍冬Lonicera macranthoides[32]等属于此类。③愈伤组织的产生不利于不定根的发生、发育[33]。如高度发达的愈伤组织抑制了白桦Betula platyphylla嫩枝插穗根原基细胞的分化，进而阻碍了不定根的形成[34]。本研究发现：‘长叶阿尔塔’插穗愈伤组织产生与不定根发生、发育彼此独立，适度分化的愈伤组织能够保护切口免受外界病菌侵入，防止插穗内有效物质的流失，还可以充当水分等物质交换的桥梁。但过度分化的愈伤组织会占用插穗内部的营养物质，抑制不定根的形成。
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冬青‘长叶阿尔塔’插穗经1 000 mg·L−1 IBA溶液速蘸10 s，扦插在V(草炭)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)=3∶3∶4或4∶3∶3的基质中可获得较高的生根率，其插穗生根类型属于皮部诱导生根型，根原基起源于髓射线与维管形成层交叉处，环状厚壁组织是阻碍其插穗生根的机械原因。‘长叶阿尔塔’插穗愈伤组织中并未观察到根原基发端细胞，其产生与不定根发生、发育彼此独立，可分为胚性愈伤组织和非胚性愈伤组织，胚性愈伤组织多为白色，其表面细胞体积较小且排列紧密，常成团分布，细胞核大质浓，细胞器丰富；非胚性愈伤组织细胞多为黄色，其表面细胞大多死亡破裂，空泡化明显，几乎没有细胞器。
Root formation and anatomical structure of Ilex × altaclerensis ‘Belgica Aurea’ stem cuttings
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摘要:
目的 探究植物生长调节剂种类、质量浓度、处理方法和基质类型对冬青‘长叶阿尔塔’Ilex × altaclerensis ‘Belgica Aurea’插穗生根能力的影响及其不定根的起源与形成过程，以期为冬青属Ilex植物扦插繁殖及引种驯化提供理论基础。 方法 以‘长叶阿尔塔’当年生半木质化枝条为插穗，采用3因素(植物生长调节剂种类和质量浓度、处理时间、基质类型)3水平正交试验设计。扦插后80 d，测定并分析不同处理下插穗的存活率、生根率、最长根长、根系效果指数。同时，使用萘乙酸(NAA)对插穗进行促根处理，观察插穗外部形态变化并定期取插穗基部制作石蜡切片，观察扦插前、后插穗的解剖学结构特征，利用扫描电镜和透射电镜技术对其愈伤组织进行形态学和细胞学观察。 结果 ①经1 000 mg·L−1 吲哚丁酸(IBA)溶液速蘸10 s，扦插于V(草炭)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)=4∶3∶3的插穗相关生根指标均处于较高水平，与其他处理均存在极显著差异(P＜0.01)，其中生根率相比其他处理提高了12.74%~48.83%。②插穗内不存在潜伏根原基，不定根由皮部产生，其生根类型为皮部诱导生根型，根原基起源于髓射线与维管形成层交叉处。③插穗茎段皮层与韧皮部之间存在1~2层环状厚壁组织，是导致插穗生根率低的原因。④愈伤组织中未发现根原基，其产生与不定根发生、发育彼此独立，同时生根并不是愈伤组织分化的最终结果。⑤插穗生根过程形成2类愈伤组织，其中胚性愈伤组织多为白色，排列紧密，表面细胞成团分布，大小近似，细胞核大核仁明显，细胞器丰富；非胚性愈伤组织多为深黄色，空泡化明显，表面细胞不饱满，大部分死亡破裂，内部几乎没有细胞器。 结论 初步筛选出了‘长叶阿尔塔’最佳扦插因素组合，从解剖学角度揭示了其扦插生根机制。图4表3参34 Abstract:Objective This study, with an investigation of the effects of type and concentration of plant growth regulators, soaking time and substrate type on the rootability and adventitious root development of Ilex × altaclerensis ‘Belgica Aurea’ cuttings, is aimed to provide a theoretical and practical basis for the softwood propagation, introduction and domestication of Ilex. Method With the semi-lignified stems of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’, selected as the propagation materials, an orthogonal experimental design of three factors (type and concentration of plant growth regulators, soaking time, and type of substrate) of three levels was applied to research the plant softwood cutting propagation with an investigation of the survival rate, rooting rate, length of longest primary adventitious root and root effect index of the cuttings with various treatments after 80 days since cutting. In addition, NAA was used to promote the root formation of the cutting, with observations made of the external morphological changes of the cuttings. Besides, observations were made of the anatomical structure of the cuttings via the paraffin sections regularly produced with the base of the cuttings. Then, morphological and cytological observations were made of the callus with the scanning electron microscope and transmission electron microscope. Result (1) The cuttings soaked in 1 000 mg·L−1 IBA solution for 10 s had a best rootability with significant difference in related index from the other treatments (P＜0.01) with an increase of 12.74%−48.83% in the rooting rate. (2) There was no latent root primordia in the cuttings and anatomical observations showed that the plant was considered as bark inductive root formation type with the adventitious root primordia originating from the intersection of pith ray and vascular cambium. (3) The low rooting rate attributed to the 1 or 2 layers of annular sclerenchyma between the cortex and phloem. (4) No root primordia was observed in the callus, whose formation was independent of the adventitious root development, and rooting was not the final result of callus development. (5) There were two types callus types in the rooting process of the cuttings: embryonic callus and non-embryogenic callus. The former were white and closely arranged with the surface cells clustered and distributed in a smaller size, the nuclei being large and the organelles being abundant. The latter were dark yellow with obvious vacuolation and most of the surface cells were not plump or even dead without any organelles observed. Conclusion This study has initially screened out the best factor combination for I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’ cuttings, revealed its cutting rooting mechanism. [Ch, 4 fig. 3 tab. 34 ref.] -
Key words:
- Ilex × altaclerensis ‘Belgica Aurea’ /
- cutting /
- plant growth regulator /
- adventitious root /
- callus /
- anatomy
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森林在陆地生态系统中发挥着重要的碳汇作用。森林生物量的空间精准量化对了解陆地碳储量、碳收支、碳平衡，以及它们与全球气候变化之间的关系具有重要意义[1-3]。森林地上生物量(AGB)为林木干、枝、叶的有机体干质量，不含林木根部、灌木、草本及林下枯枝落叶，是森林生物量的主体部分。近年来，采用遥感技术反演森林AGB展露出巨大的潜力，光学、激光雷达(LiDAR)、被动微波雷达和合成孔径雷达(SAR)等多种遥感数据用于森林AGB的估测，使得森林AGB估测的区域尺度性、经济性及精度等不断提升[3-7]。其中，SAR不受天时、天气的影响，且微波波长较长，在森林中具有较强的穿透能力，因此在获取森林密度、树高、AGB等森林垂直结构因子方面极具潜力[2, 8-10]。SAR估测森林AGB的能力有赖于其工作频率的高低，大量研究证实了低频波段后向散射对森林AGB变化的敏感性更强。在常用于森林监测的微波波段中，频率较低的P波段SAR后向散射系数对森林AGB变化最为敏感[11-13]。目前P波段的研究多基于机载数据展开，且研究区多位于国外，而国内相关研究则开展较少。CARTUS等[1]基于AfriSAR、BioSAR和TropiSAR机载飞行试验，使用P、C、L波段联合进行了森林AGB反演，结果表明P波段与森林结构因子的树干、树枝的相关性较高，P波段的加入有力地提高了反演的准确度和精度。LIAO等[14]使用TropiSAR机载P波段数据，采用层析方法(TomoSAR)将相干幅度、干涉相位和后向散射特征建模对法属圭亚那热带雨林AGB进行了反演，结果表明树高特征的引入可有效提高森林AGB反演精度，决定系数(R2)最高可达0.7。冯琦等[10]使用国产机载P波段数据结合坡度因子，在考虑当地入射角和坡度的情况下建立对数统计模型，对内蒙古根河市生态站的寒温带针叶林进行森林AGB的反演，最高反演精度R2为0.634、均方根误差(RMSE)为12.07 t·hm−2。
现有采用P波段SAR数据进行的森林AGB估测，多集中在采用P波段的后向散射信息、相位和相干性信息，而对于极化信息的利用则较少。由于SAR信息的差异，使得其用于森林AGB估测的方法也差异明显，如采用后向散射信息估测森林地上生物量，多采用线性回归参数模型；而采用相位和相干性信息利用层析技术进行森林AGB估测则多基于植被微波散射模型或电磁波信号模型进行反演。线性回归模型简单灵活，但通常无法表征P波段特征与森林AGB变化之间的复杂关系；植被散射模型或者电磁波信号模型能够体现森林与P波段电磁波之间的部分物理作用机制，但模型较复杂，应用推广困难。
近年来，随着极化SAR数据的丰富，可提取的极化SAR特征涌现，非参数模型被广泛应用于SAR极化特征农作物生长参数的定量反演，并表现出较强的反演能力和较好的应用推广性。鉴于P在森林监测中的潜力，其极化特征在森林AGB估测中并未深入探索，参数模型过于简单、植被微波散射模型理解过于困难，本研究以中国北方典型寒温带森林作为研究对象，使用机载P波段SAR数据，提取多种极化特征，在分析其P波段极化散射特征的基础上，探索采用参数和非参数模型进行森林AGB估测的可行性，旨在明确P波段森林的极化散射特征，探索采用P波段极化SAR数据进行森林AGB估测具体应用的有效方法。
1. 研究区概况
研究区为位于内蒙古呼伦贝尔盟的根河市大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站(大兴安岭生态站)，50°49′~50°51′N，121°30′~121°31′E。该研究站是中国纬度最高的森林生态研究站，面积为102 km2。研究区气候类型为典型的寒温带大陆性季风气候。研究区地势相对平缓，区域内80%的坡度小于15°，海拔高度分布在800~1 200 m，森林覆盖率大于75%，主要树种为兴安落叶松Larix gmelinii、白桦Betula platyphylla、樟子松Pinus sylvestris var. mongolica等。
2. 数据获取与预处理
2.1 P波段SAR数据获取与预处理
采用的P波段SAR数据由机载CAMSAR系统获得[15]。通过协议方式获取根河实验区机载P波段全极化(HH/HV/VV/VH) SLC数据。该数据是2013年9月以“奖状Ⅱ”飞机平台，以CASMSAR系统右视观测获取的全极化SAR数据。获取过程中飞行方向为自西向东，飞行高度为5 807 m，获取时间为2013年9月13—16日，极化方式为HH/HV/VH/VV，产品模式为SLC，幅宽为6 km × 7 km，中心入射角为55.058°，距离向分辨率为0.666 m，方位向分辨率为0.625 m。机载P波段SAR数据的预处理关键步骤包括多视处理、正射校正、入射角校正和极化方位角校正。多视视数在距离向和方位向均为3，数据的正射校正、入射校正参考文献[10]；极化方位角校正过程和算法见文献[16]。P波段SAR数据预处理结果、森林AGB抽样点及林分概况见图1。
图 1 P波段SAR数据(A)及其覆盖区样点分布(B)、林分概况(C)Figure 1 P band SAR data (A), the distribution of samples (B) and stand examples (C)2.2 激光雷达(LiDAR)数据获取与预处理
LiDAR获取的数字表面模型(DSM)、数字高程模型(DEM)用于P波段SAR数据的地理编码，由冠层高度模型(CHM)获取的LiDAR森林AGB数据用于反演模型的训练及验证。本研究获取的机载LiDAR数据是将Leica机载雷达系统荷载于“运-5”飞机平台上，于2012年8—9月在根河实验区开展飞行任务。该原始数据密度为5.6个·m−2的点云数据，激光中心波谱值为1550 nm，在初始点云数据的基础上，提取了研究区域高精度的DEM (图2A)、CHM (图2B)和森林AGB(图2C)等衍生产品。DSM、DEM、CHM数据的详细生成方法参考文献[17]，高精度LiDAR森林AGB的详细提取过程与方法参考文献[10,18]。
为保证建模样本和验证样本能够代表整个研究区的森林AGB水平，以高精度LiDAR森林AGB图为基础，按照750 m的空间采样间隔，在ArcGIS中采用交互人工干预(去除道路及裸露地物)的方法选取113个样点(图1B)作为森林AGB反演模型的训练与验证。机载P波段SAR数据覆盖区森林林相不均匀，平均AGB较低，约46.7 t·hm−2，且大于100 t·hm−2的采样点仅有5个。113个样点AGB以10 t·hm−2间隔得分布情况(图1B)：0~10 t·hm−2，3个；＞10~20 t·hm−2，14个；＞20~30 t·hm−2，17个；＞30~40 t·hm−2，17个；＞40~50 t·hm−2，18个；＞50~60 t·hm−2，14个；＞60~70 t·hm−2，10个；＞70~80 t·hm−2，8个；＞80~90 t·hm−2，7个；＞90 t·hm−2，5个。
3. 方法
3.1 森林P波段极化散射特征分析
极化目标分解方法是从全极化数据中提取地物极化信息的有效方法，目前多种极化分解参数在森林类型识别中表现出巨大的潜力。本研究采用目前常用的极化后向散射系数、常用的3种极化分解方法提取极化SAR特征，并基于此分析森林的极化散射特征。提取P波段HH、HV和VV等3个极化的后向散射系数，基于3个后向散射系数的雷达植被指数(RVI)、极化辨别率参数(PDR)；基于Freeman-Durden三分量分解的体散射分量(FVOL)、单次散射分量(FODD)、二次散射分量(FDBL)、体地散射比分量(FD1/FD2，1表示地散射分量是ODD和DBL的和，2表示地散射分量仅为ODD)；基于Yamaguchi的体散射分量(YVOL)、单次散射分量(YODD)、二次散射分量(YDBL)、螺旋体散射分量(YHLX)；基于H-A-ALPHA极化分解的极化散射熵(entropy)、反熵(anisotropy)、散射角(alpha)、目标方位向角(beta)、相位差角1(gamma)、相位差角2(delta)。3种极化分解方法参考文献[19-20]。由于本次飞行试验时并未布设角反射器用于定标，因此本研究使用的后向散射系数值仅有相对含义。
森林在P波段极化特征响应分析的目的是为了确定P波段对森林AGB动态变化敏感的极化特征参数，从而确定有效的极化特征参数进行森林AGB的估测。将研究区的森林AGB划分为A (表示生物量在0~30 t·hm−2变化时对应后向散射系数的箱线变化，均值约20 t·hm−2)，B (31~50 t·hm−2，40 t·hm−2)，C (51~70 t·hm−2，60 t·hm−2)，D (71~90 t·hm−2，80 t·hm−2)，E (＞91 t·hm−2，100 t·hm−2)等5个变化等级，分别制作各等级相应P波段SAR提取参数值的箱线图，分析研究区各极化特征参数对森林AGB动态变化的响应，进而分析其极化散射特征。为了定量的分析各极化特征与森林AGB变化的关系，计算了它们之间的皮尔逊相关系数及显著性水平。
3.2 森林AGB估测方法
3.2.1 多元线性逐步回归模型
多元线性逐步回归模型(MLR)是森林AGB估测中最常用、最经典的方法之一。与常规的线性回归模型相比，MLR可同时完成模型输入参数的优选，进而提高森林AGB估测的效率和精度。MLR是将自变量逐个引入，每次判断自变量对因变量影响的显著性，并对模型中的自变量进行检验，逐个从模型中剔除不显著的变量，从而得到最优模型。即在保证显著性值在0.05以下的情况下，筛选相关性高的特征变量，进而得到因变量的最优估计。MLR的实现算法详见文献[21]。
3.2.2 KNN、SVR、RF非参数模型
KNN[22-25]、SVR[22, 24]和RF[24, 26]是森林AGB估测中常用的非参数模型，与参数模型相比，无固定的模型结构，通常通过数据驱动的方法来确定模型结构并用于森林AGB的估测，因此也称为机器学习方法。在森林AGB估测中，这3种方法各有优势，因此选取这3种方法来探究非参数方法在P波段森林AGB估测中的潜力。
3.3 P波段森林AGB估测结果精度验证
反演结果精度的定量评价通过反演结果与真值之间的决定系数(R2)、均方根误差(RMSE)、平均绝对误差(MAE)、估测精度(Acc)来表征。这4个参数的计算公式参考文献[27]。
4. 结果与分析
4.1 森林P波段极化散射特征分析
本研究获取的P波段中心波长为64 cm，该波段在森林中的穿透性较强。由图3可知：P波段20个SAR特征均表现出对研究区森林AGB变化的敏感性。P波段3种极化方式后向散射系数对森林AGB在0~110 t·hm−2内动态变化的响应与已有研究[28]相似，即后向散射系数的值均随着森林AGB的升高而缓慢增长。在各森林AGB水平中，HH、HV和VV散射能量强度相差并不明显，并且从箱线图(图3)的中值可以看出：HH的单调增长趋势较其他2个极化明显，且异常值较少。这可能是由于P波段波长较长，比较粗树干等圆柱体形状的散射体为森林中的散射体，使得去极化特征明显降低，因此同极化的HH和VV后向散射能量对AGB变化的敏感性明显高于HV[29]。此外，由后向散射系数计算的RVI也随着森林AGB增加而单调增加且未出现饱和现象，并且通过箱线图的宽度变化可以看出：各水平RVI箱宽变化不明显，说明该值对森林结构的变化不敏感，而对森林AGB的变化比较敏感。相比RVI，PDR非单调增长，在不同森林AGB水平，占主导散射的散射体会发生明显变化[30-31]，该现象也可由Freeman-Durden中各个参数随森林AGB变化的响应加以说明。P波段Freeman-Durden分解相关特征中，除FODD和FDBL外，均随着森林AGB的增加而增加，并且2种体地散射比的值均远远大于1。Yamaguchi分解特征对森林AGB的响应趋势与Freeman-Durden分解相关特征的趋势基本一致。P波段H-A-ALPHA分解提取的参数中，散射熵(entropy)随着森林AGB增加而单调增加，而alpha则敏感性不明显。但beta、gamma和delta对森林AGB变化的敏感性则高于散射角alpha。P波段森林的极化散射特征随森林AGB的变化与已有研究中短波长的研究差异明显，说明现有的极化分解建模方法与该森林AGB水平P波段的散射特征有明显差异。
由表1可知：极化分解中表征体散射分量的极化特征与森林AGB变化的显著性较低或不存在显著性，而二次散射特征分量则与森林AGB变化具有强相关性且显著性水平最高。这说明在本研究区，树干与地表形成的二次散射对森林AGB的变化最为敏感，且目前极化分解中的体散模型并不适合P波段研究区森林AGB水平下森林的散射机制。表1的定量分析结果与图4的定性分析结果对比可知：由于各极化参数的值域范围差异明显，图3对森林AGB敏感性较明显的参数在定量分析时相关性并不一定最高，因此图4的分析仅可作为初步参考，对于森林AGB敏感的极化特征参数的分析，仍需要采用皮尔逊系数进行相关性定量分析。
表 1 P波段SAR极化特征与森林AGB相关性分析Table 1 Correlation coefficients of polarization feature and forest AGB特征 R P 特征 R P 特征 R P HH 0.401** 0 F_VOL −0.129 0.173 alpha −0.734** 0 HV −0.249** 0.008 Y_DBL 0.719** 0 beta 0.037 0.696 VV −0.322** 0 Y_ODD 0.323** 0 delta 0.221* 0.018 FD1 −0.453** 0 Y_VOL −0.213* 0.024 gamma 0.314** 0.001 FD2 −0.448** 0 Y_HLX 0.187* 0.047 PDR 0.629** 0 F_DBL 0.650** 0 entropy −0.136 0.151 RVI −0.374** 0 F_ODD 0.303** 0.001 anisotropy 0.436** 0 说明：R代表Pearson相关系数；P代表显著性水平，**代表0.01水平上显著；*代表0.05水平上显著 
图 4 4种模型森林AGB估测与LiDAR抽样点散点图Figure 4 Scatter plots of estimated and LiDAR forest AGB of four models4.2 森林AGB估测结果分析
从表2可知：4种模型中，MLR模型估测结果精度最低，RF精度最高；而KNN和SVR模型的估测精度则相近，R2相同，RMSE、MAE和Acc也基本相同，比RF估测结果的最高值仅低约2%。
表 2 基于4种模型的P波段SAR 森林AGB估测结果Table 2 P band SAR forest AGB inversion using four models波段 反演模型 模型参数 R2 RMSE Acc/% MAE P MLR 显著性为0.0008 0.43 19.16 63.55 16.99 KNN K值为11，欧氏距离 0.54 17.04 71.18 13.44 SVR 惩罚系数7.0 0.54 17.09 71.15 13.45 RF 决策树数为100，树深度为11 0.60 15.98 72.97 12.60 从图4可看出：在整个森林AGB分布中，MLR估测结果分布较其他3种非参数方法分散，在森林AGB大于80 t·hm−2时出现了明显的饱和低估现象。其他3种方法尽管也有低估的现象，但是饱和现象并不明显。此外，本研究中4种方法估测结果的相对误差约30%，而以往区域性森林AGB的估测误差为37%~67%[32]，采用P波段HV后向散射系数的估测结果中，同质性森林地区的相对误差约13%，而异质性地区相对误差则约60%[28]。在采用L-波段极化分解参数进行森林AGB反演研究中，在森林AGB水平低于120 t·hm−2时，后向散射的特征优于3种极化分解的特征，这与本研究中P波段的研究结果基本一致[33]。4种方法的估测结果中均出现了低值高估和高值低估的现象，这与以往采用不同遥感数据源进行森林AGB估测的结果一致[32]。图5中，RF的残差分布最接近高斯分布，尽管峰值出现在10 t·hm−2左右，由于其值分布较窄，因此具有较高的估测精度。KNN和SVR的残差分布图均较为连续，并且分布区间明显高于MLR，但由于正值占比较大，因此总体上呈现高估现象。MLR估测结果的残差分布图在10和20 t·hm−2出现了2个明显的峰值，且所有残差值的分布范围较宽，解释了其估测精度低于其他3种方法的原因。在ENGHART等[34]基于C和L-波段参数和非参数方法森林AGB估测的研究中，也发现MLR的估测结果要略低于非参数模型。然而参数和非参数模型的适用性还受到训练样本大小的影响，因此在训练样本较大时可选择非参数模型进行估测，当样本较小时则可优先选择MLR方法进行森林AGB估测[32]。
图 5 森林AGB估测结果与LiDAR抽样点差值直Figure 5 Histograms of difference between forest AGB estimation results and LiDAR sampling points为了进一步分析P波段极化特征对森林AGB估测的潜力，本研究将研究区森林AGB划分为不同的等级，然后采用4种估测模型中估测结果最优的RF模型进行估测，估测结果见表3。在本研究中将森林AGB划分为3组，其中第1组分别以30、60 t·hm−2为边界划分为3个子组；而第2组和第3组分别以40和50 t·hm−2为界划分为2个子组。由表3可知：分组界限不同，估测精度有明显的差异，分组划分越详细，估测精度(Acc)越高；此外，3种分组情况的估测结果均表明：在森林AGB平均值约45 t·hm−2，最高值不超过120 t·hm−2时，P波段在森林AGB水平较高的分组估测精度较高，如在第1组中，森林AGB大于30 t·hm−2分组的估测精度比小于30 t·hm−2分组的估测精约高5%；而在以50 t·hm−2为分组界限的2组中，森林高AGB组的估测精度比低AGB组的估测精度约高出6%。表3的结果分析表明：待估森林的AGB水平对P波段极化特征进行森林AGB估测的估测精度有明显影响，且P波段极化信息更适合森林AGB较高区域森林AGB的估测。
表 3 基于4种模型的P波段SAR 森林AGB反演情况Table 3 P band SAR forest AGB inversion based on four models序号 AGB分段/
(t·hm−2)R2 RMSE/
(t·hm−2)Acc/% 1 0~30 0.55 4.92 76.12 30~60 0.13 7.95 81.85 ＞60 0.25 14.89 81.57 2 0~50 0.47 8.46 72.15 ＞50 0.30 15.80 78.19 3 0~40 0.48 6.52 74.36 ＞40 0.36 16.21 74.82 5. 结论
针对P波段极化SAR数据在森林AGB估测中的潜力，提取了20个P波段极化SAR参数，探索了森林AGB估测中常用的MLR、KNN、SVR和RF方法在使用P波段极化SAR数据进行森林AGB估测的潜力。结果表明：P波段极化SAR信息在森林AGB估测中具潜力，但估测精度受到待估区域森林AGB水平高低的影响；4种估测方法中，非参数方法的估测结果明显优于MLR估测。P波段森林AGB估测结果中，同样存在AGB低值高估和高值低估的现象，其原因仍需要进一步探索。此外由于本研究区的森林AGB均值为45 t·hm−2，最高值低于120 t·hm−2，所以P波段极化信息在AGB高于120 t·hm−2的森林覆盖区中对森林AGB的估测能力仍有待进一步研究。
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图 1 ‘长叶阿尔塔’插穗生根过程的外部形态变化
Figure 1 Morphologic variations during rooting process of I.×altaclerensis ‘Belgica Aurea’
图 2 ‘长叶阿尔塔’插穗生根过程的解剖结构
Figure 2 Anatomical structure observation during rooting process of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’
图 3 ‘长叶阿尔塔’愈伤组织的扫描电镜观察
Figure 3 Scanning electron microscopic observation on callus of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’
图 4 ‘长叶阿尔塔’愈伤组织的透射电镜观察
Figure 4 Transmission electron microscope observation on callus of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’
表 1 ‘长叶阿尔塔’扦插的L9(34)正交试验设计
Table 1. L9(34) orthogonal experimental design for cutting of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’
处理号 植物生长调节剂 处理方法 基质类型[V(草
炭)∶V(蛭
石)∶V(珍珠岩)]种类 质量浓度/
(mg∙L−1)T1 ABT1生根粉 300 浸泡1 h 3∶3∶4 T2 ABT1生根粉 500 浸泡1 h 4∶3∶3 T3 ABT1生根粉 1 000 速蘸10 s 4∶2∶4 T4 NAA 300 浸泡1 h 4∶3∶3 T5 NAA 500 浸泡1 h 4∶2∶4 T6 NAA 1 000 速蘸10 s 3∶3∶4 T7 IBA 300 浸泡1 h 4∶2∶4 T8 IBA 500 浸泡1 h 3∶3∶4 T9 IBA 1 000 速蘸10 s 4∶3∶3 
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表 2 不同处理对‘长叶阿尔塔’插穗生根的影响
Table 2. Effects of different treatments on rooting of I.× altaclerensis ‘Belgica Aurea’
处理号 插穗存活率/% 生根率/% 最长根长/cm 根系效果指数 T1 22.11±2.25 Bbc 12.74±1.37 Dd 2.69±0.70 Bbc 1.92±0.14 Bbc T2 11.37±1.20 De 8.68±0.71 DEde 1.31±0.70 BCc 1.04±0.19 BCc T3 34.18±3.14 Bc 23.62±2.47 Cc 2.65±0.75 Bbc 2.06±0.16 Bbc T4 5.42±4.72 Def 4.25±3.68 Ee 1.71±1.61 BCbc 1.07±0.96 BCc T5 0.00±0.00 Ef 0.00±0.00 Ee 0.00±0.00 Cc 0.00±0.00 Cc T6 41.61±2.67 Bb 36.09±2.94 Bb 3.09±1.20 ABb 2.55±1.07 Bb T7 16.16±3.12 Ce 8.88±1.70 DEde 2.66±0.46 Bbc 1.81±0.71 Bbc T8 23.67±3.63 Cd 12.74±2.21 Dd 2.91±0.84 ABbc 2.33±0.66 Bbc T9 63.98±6.71 Aa 48.83±7.35 Aa 5.15±1.02 Aa 4.90±0.87 Aa 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)，同列不同大写字母表示差异极显著(P＜0.01)
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表 3 正交试验各因素对插穗生根率的多重比较
Table 3. Multiple comparison of rooting rate on different fators of orthogonal test
水平 植物生长调节剂 处理方法 基质类型 1 15.01±1.51 Bb 8.62±1.51 Bb 20.52±1.51 Aa 2 13.45±1.51 Bb 7.14±1.51 Bb 20.59±1.51 Aa 3 23.48±1.51 Aa 36.18±1.51 Aa 10.83±1.51 Bb 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)，同列不
同大写字母表示差异极显著(P＜0.01)
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