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山核桃Carya cathayensis为落叶乔木，是含油率极高的胡桃科Juglandaceae高档干果，其果实为世界四大名优坚果之一[1-2]。因其口味独特、营养价值高而受到人们的广泛喜爱。浙江省杭州市临安区是中国山核桃主产区之一，种植历史悠久[3]。近几十年来，临安山核桃产业迅猛发展，现有种植面积已达5.3万 hm2，已成为当地林农重要的经济来源[4]。山核桃在临安广泛种植，但由于各镇林地有着不同的土壤特征，导致经济效益存在较大差异，即使在同一乡镇，产量大小年份的情况也依然存在[5]。这些问题在一定程度上限制了山核桃产业的发展。国内对于山核桃生长规律、规范施肥、产量提升等方面多有研究。杨慧思等[6]发现：山核桃产地土壤中大量及微量元素的空间分布特征与变异规律有着对应关系；张红桔等[7]揭示了山核桃产区主要养分因子和产量的关系以及空间分布特征；丁立忠等[8]研究结果指出：近10 a临安7 个山核桃主产镇的林地土壤有机碳含量总体呈升高趋势，而土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量下降明显，养分现状不容乐观。但是有关水解酶活性与土壤肥力的关系，以及在山核桃产区空间上的分布特点还没有详细的报道和深入研究。水解酶与土壤中营养物质循环、能量转化以及环境质量等密切相关，并参与了土壤环境中重要的生物化学过程[9]。水解酶活性的空间分布特点可以灵敏地反映不同区域土壤中物质循环的速率，这种速率极大程度影响着林地土壤生态系统的功能。同时，水解酶活性能表征土壤养分转化的潜力，度量土壤污染程度和生产力，是人们评价土壤质量和土壤健康的重要经验指标之一[10]，因此，对土壤水解酶活性空间分布特点的研究十分重要。
本研究分析山核桃林土壤水解酶活性的空间分布特点，并通过地统计方法揭示土壤养分与水解酶的空间异质性及其影响因子，为林农掌握土壤肥力特性及养分转化潜力，合理经营山核桃林提供理论依据和技术支撑，对山核桃产业可持续发展具有重要的指导意义。
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研究区位于浙江省杭州市临安区(31°14′N，119°42′E)，是中国山核桃的核心产区，属亚热带季风气候，年平均气温为16.0 ℃，极端最高和最低气温分别为41.7和−13.3 ℃。山核桃产区土壤以红壤土类分布最广，多发育于泥岩、页岩、砂岩、凝灰岩、花岗岩、流纹岩以及第四世纪红土[11]。山核桃是该地重要的经济树种，主要分布在海拔50~1100 m的丘陵和山地。林农一般在每年5月上旬和9月上旬将氮肥、复合肥与微肥配合施用。
样地按1 km×1 km网格在全市范围内布设，与临安区森林资源分布图相叠加，有山核桃分布的网格点即为山核桃林样地。根据均匀分布原则，2019年7—8月在山核桃分布较集中的岛石、龙岗、清凉峰、昌化、河桥、湍口、太阳等7个镇，共选取259个样地。在选定的区域内，采集0~20 cm的5个样点土壤样品后，混合，并在样地中心以全球定位系统(GPS)定位，记录经纬度。土壤样品带回实验室，去除石块、植物残体等异物，用木棒碾碎后过2 mm筛。将土壤样品分成2份，一份置于4 ℃冰箱保存，尽快测定土壤酶活性；另一份摊开后在室内自然风干，用于测定土壤养分指标和pH。
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测定涉及与土壤碳、氮、磷循环的α-葡萄糖苷酶(AG)、β-葡萄糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CBH)、木糖苷酶(XYL)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶(NAG)、酸性磷酸酶(PHOS)等7种土壤水解酶。土壤酶活性测定参照SAIYA-CORK等[12]的荧光微孔板检测技术。具体操作为：称取2 g鲜土于离心管中，加入30 mL提前配置好的pH为5.0的醋酸铵缓冲液，在25 ℃ 180 r·min−1摇床上震荡30 min，再用70 mL醋酸铵缓冲液冲洗至烧杯中，用磁力搅拌器搅拌1 min，用排枪取200 μL土壤悬液于96孔板中，并立即加入50 μL反应底物，放入25 ℃培养箱中避光培养3 h，取出后迅速加入15 μL 0.5 mol·L−1的氢氧化钠结束反应，用多功能酶标仪检测吸光值并计算土壤酶活性。土壤养分指标和pH参照鲁如坤[13]方法测定：土壤pH采用土水比(质量比)为1.0∶2.5的悬浊液，微电极法测定；土壤有机质采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法测定；土壤碱解氮采用碱解扩散法测定；土壤有效磷采用盐酸-氟化铵(HCl-NH4F)浸提，钼锑抗比色法测定；土壤速效钾采用醋酸铵浸提，火焰光度计测定。
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水解酶活性的空间分布特征采用地统计分析方法。半方差变异函数是研究区域化变量模型，其公式为:
$$ y=\frac{1}{2 N} \sum_{i=1}^{N}[Z(x_i)-Z(x_i+h)]^{2} 。 $$ 其中：y表示间隔距离为h点的半方差值，h为空间间隔点的距离，即步长；N为样点观测数值成对的数目；Z(xi+h)和Z(xi)为样点测定值[14]。常用的半方差变异函数模型有球状(Spherical)、高斯(Gaussian)、指数(Exponential)[15]模型。模型中，C0代表块金值，C+C0代表基台值，当块基比C0/(C+C0)＜25%时，表明变量具有强烈的空间自相关，即主要受到结构性变异的影响；当C0/(C+C0)为25%~75%时，变量属于中等程度空间自相关；当C0/(C+C0)＞75%的，变量空间自相关程度较弱，即主要受随机因素影响[16-17]。
采用全局莫兰指数(Ig)来体现研究区域土壤水解酶的空间自相关水平。使用GeoDa软件对样点构建空间权重矩阵，可以根据局部莫兰指数(IL)绘制局部空间自相关聚类图[18]，采用Canoco 5.0对酶活性高、低聚集样点间总体差异采用999次的蒙特卡罗排列检验（Monte Carlo permutation test，999 permutations，full model），然后找出土壤酶活性关系密切的环境因子进行冗余分析(RDA)。
$$ {I_{\rm{g}}} = {\frac{{N\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^N {{W_{ij}}({Z_i} - \overline Z )({Z_j} - \overline Z )} }}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^N {\displaystyle \sum\limits_{j = 1}^N {{W_{ij}}{{({Z_i} - \overline Z )}^2}} } }}_{}} ; $$ $$ {I_{\rm{L}}} = \frac{{{Z_i} - \overline Z }}{{{\sigma ^2}}}\sum\limits_{i = 1}^N {[{W_{ij}}({Z_i} - \overline Z )]} 。 $$ 其中：
$\overline Z$ 为变量Z的平均值；Zi、Zj分别是变量Z在空间i、j处的数值(i≠j)；σ2是变量Z的方差；Wij是Zi与Zj之间的空间权重函数，在选定尺度内时赋予权重值为1，超过尺度时权重值为0。当Ig＞0，表示目标样点与邻近样点有空间结构上的相似性，存在空间集聚区；当Ig＜0，表示空间区域异常[19]。 -
用SPSS 22.0对土壤水解酶活性与土壤性质数据进行描述性统计分析，计算变异系数，Pearson相关性分析设置显著水平为0.05。在Excel 2007中进行数据的对数转化。采用因子分析中的主成分分析法(PCA)和系统聚类分析，对山核桃林地土壤肥力情况进行评价[20]。通过因子分析确定参评土壤指标主成分特征值和特征向量，选取特征值较高的关键主成分，计算各主成分得分，再利用得分公式求出各样点土壤肥力分值(IIF)[21]，采用类平均法对分值进行系统聚类。肥力分值计算采用肥力指数和法。公式为：
$$ I_{\rm{IF}} = \frac{{{x_1}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_1} + \frac{{{x_2}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_2} + \frac{{{x_3}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_3}+ \cdots + \frac{{{x_n}}}{{\displaystyle \sum\limits_{i = 1}^m {{x_i}} }}{F_n} 。 $$ 可简化为：IIF=λ1F1+λ2F2+λ3F3
$+\cdots+ $ λnFn。其中：Fi表示单个主成分得分；λi表示对应主成分解释的总变异。 -
土壤pH平均为5.76，最小为4.50，说明山核桃林地土壤主要为酸性土壤，且酸化较为严重。土壤有机质为5.41~98.08 g·kg−1，平均为37.39 g·kg−1；土壤有效磷为0.52~22.43 mg·g−1；土壤速效钾为22.06~466.07 mg·g−1；土壤碱解氮为28.62~192.53 mg·g−1。研究区域土壤变异系数从大到小依次为有效磷、速效钾、有机质、碱解氮、pH。土壤酶活性变异系数从大到小依次为CBH、XYL、AG、NAG、LAP、BG、PHOS，其中CBH、XYL为高度变异，AG、NAG、LAP、BG、PHOS为中等变异(表1)。根据ZHANG等[22]对变异系数的划分，当变异系数＜10%时为弱变异，在10%~90%时为中等变异，＞90%时则为高度变异。研究区域有效磷质量分数变异系数＞90%，具有明显的变异性，为高度变异。这可能是由于山核桃产区地势起伏较大，在雨水冲刷后有效磷极易流失，且林农施用磷肥量不均匀，土壤利用率较低，常年累积造成。土壤pH变异系数为10.28%，变异较小，与张红桔等[7]研究结果基本一致，说明山核桃林地土壤总体pH比较接近。
表 1 土壤性质描述性统计分析
Table 1. Descriptive statistics of soil properties
项目 有机质/
(g·kg−1)有效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)pH AG/
(mol·g−1·h−1)最小值 5.41 0.52 22.06 28.62 4.50 0.12 最大值 98.08 22.43 466.07 192.53 7.48 1.67 平均值 37.39 4.23 113.77 132.40 5.76 0.35 标准差 15.38 3.90 72.58 43.47 0.59 0.30 变异系数/% 41.15 92.20 63.80 32.83 10.28 88.12 项目 BG/
(mol·g−1·h−1)CBH/
(mol·g−1·h−1)XYL/
(mol·g−1·h−1)LAP/
(mol·g−1·h−1)NAG/
(mol·g−1·h−1)PHOS/
(mol·g−1·h−1)最小值 4.58 0.04 0.17 0.10 0.15 18.31 最大值 192.62 63.06 62.91 32.95 93.60 1042.63 平均值 47.06 8.14 7.44 4.44 17.75 160.43 标准差 31.50 8.09 6.91 3.62 15.27 89.10 变异系数/% 66.95 99.48 92.98 81.54 86.07 55.54 -
土壤有机质和碱解氮与7种水解酶均呈极显著正相关(P＜0.01)；有效磷与BG 、NAG呈极显著正相关，与CBH呈显著正相关(P＜0.05)；pH与CBH呈极显著正相关(P＜0.01)，与BG呈显著正相关(P＜0.05)，与PHOS、XYL呈极显著负相关(P＜0.01)；速效钾与7种水解酶均没有表现出明显的相关性(表2)。土壤酶主要来源于土壤微生物、土壤动物和植物根系的分泌，土壤养分质量分数可以直接影响土壤动植物长势、微生物的活性与分布，整合了土壤理化条件的信息[23]，因此土壤水解酶活性与土壤养分因子密切相关，水解酶活性也通常被作为土壤质量的生物活性指标[24]。对土壤水解酶活性与土壤肥力指标及pH的相关性分析发现：土壤有机质和碱解氮与7种酶存在极显著正相关(P＜0.01)。土壤有机质是评价土壤肥力的重要指标，土壤有机质的形成与分解都与酶的作用有关[25]。水解酶可以吸附在土壤有机质上，以酶-腐殖质复合物的形式从土壤中提取出来，并仍可保留有活性。土壤碱解氮主要集中在土壤表层，其含量受人为施肥的影响较大[26]。山核桃林农为提高产量大量撒施氮肥。氮素供应的增加可以使植物细胞原生质合成加快，细胞数量增多，有了更多的水解酶产出渠道。此外，土壤微生物也会通过分泌多种水解酶固定氮素[27]。PHOS与有效磷质量分数和pH之间存在显著正相关和极显著负相关。由于PHOS会参加土壤磷的矿化作用过程，使土壤有机态磷转化为植物可吸收的无机态磷，有效磷质量分数增加。pH是控制土壤中磷有效性和PHOS活性的关键因子，在山核桃林地土壤酸化的环境下，pH小幅降低可能有利于植物对有效磷的吸收，PHOS参与矿化作用的活性增强[28]。
表 2 土壤水解酶与养分因子及pH相关性分析表
Table 2. Correlation coefficients of soil hydrolase activities and soil nutrient factors and pH
水解酶 有机质 有效磷 速效钾 碱解氮 pH AG 0.355** 0.061 0.060 0.419** 0.102 BG 0.406** 0.172** 0.066 0.354** 0.147* CBH 0.356** 0.158* 0.060 0.275** 0.196** XYL 0.302** 0.088 −0.090 0.278** −0.283** LAP 0.170** 0.042 −0.015 0.230** −0.028 NAG 0.431** 0.267** 0.114 0.357** 0.109 PHOS 0.272** 0.123* 0.007 0.346** −0.286** 说明：*P＜0.05, **P＜0.01 -
7种土壤水解酶活性在山核桃林地表现出不同的空间异质性(表3)。在GS+ 9.0中进行方差变异函数拟合，分别选用最优模型。不同水解酶拟合模型的差异，表示相应的酶在土壤中的空间变化规律不同。本研究中，AG、BG、CBH、LAP、NAG、XYL活性具有中等空间自相关性，活性均呈现斑块状分布；不同水解酶活性区域分布呈现差异性，块基比分别为55%、42%、56%、49%、66%、47%、78%，说明它们的变异情况主要受到人为因素和结构性因素共同影响。PHOS块基比为78%，具有较弱的空间自相关，其活性空间分布主要受随机因素如施肥方式和耕作强度的影响[29]。本研究中, 虽然各酶活性的空间自相关性存在差异，但变程均大于最小采样距离，因此，本研究所选择的采样距离能够反映土壤水解酶活性在研究区域最小尺度下的空间变异特征。从土壤水解酶活性的空间分布情况来看(图1)：活性较高的区域位于临安区西北方向的岛石镇。该镇有中国“山核桃第一镇”的美称，这可能与当地特色生态化经营方式有关，如：林下种植茶Camellia sinensis、黑麦草Lolium perenne、油菜Brassica napus等适生植物，丰富林下土壤生态结构的同时起到涵养水肥、改良酸性土质的作用；林间饲养家禽吃掉害虫、消灭虫卵，产生的鸡粪也可作为有机肥为山核桃树生长提供养分。这些特色经营方式都为植物根系发育、土壤微生物的快速新陈代谢提供了有利的条件，从而提高了相关水解酶参与复杂生化反应的活性。
表 3 土壤水解酶活性半方差函数理论模型及其相关参数
Table 3. Theoretical model of semi-variance function of soil hydrolase activities and its related parameters
水解酶 函数模型 块金值(C0) 基台值(C+C0) 块基比[C0/(C+C0)] 变程 决定系数 AG 球状模型 0.050 0.090 0.55 9.63 0.46 BG 指数模型 136.800 324.400 0.42 8.76 0.65 CBH 指数模型 0.140 0.250 0.56 1.60 0.43 XYL 高斯模型 0.080 0.170 0.47 2.12 0.37 LAP 高斯模型 10.970 21.960 0.49 11.20 0.73 NAG 高斯模型 197.150 294.260 0.66 27.30 0.45 PHOS 球状模型 0.032 0.041 0.78 14.60 0.54 
图 1 水解酶活性空间分布示意图
Figure 1. Spatial distributions of soil hydrolase activities
根据全局莫兰指数，AG、BG、CBH、XYL、LAP、NAG、PHOS等7种水解酶活性在空间分布上都存在相关性(Ig＞0)，且存在高低值聚集区域。在本研究中，7种水解酶活性在高低值聚类上呈现出了相似的特点，岛石镇为水解酶活性高值聚集(high-high)区域，部分水解酶(如AG)在太阳镇北部也有高值聚集的现象；低值聚集(low-low)区域多位于清凉峰以及河桥、龙岗、昌化三镇交界处附近(图2)。在冗余分析结果中，高低值聚集区域样点的水解酶活性在第1轴有明显的分离，第1轴和第2轴分别有82.92%和14.42%的贡献度(图3)。结果显示：碱解氮、有机质、pH与水解酶活性有极显著正相关(P＜0.01)。水解酶活性高低值聚类结果和土壤肥力分值高低值聚类情况相似，说明土壤水解酶活性大小和周围可利用的营养物质关系十分密切。由于山核桃林地土壤常年受到不同程度的人为经营干扰，造成这种现象的原因多为当地经营方式的不同，如氮肥、有机肥的投入是增加土壤肥力较为直接的方式，因此各区域出现高低值聚集的现象可以一定程度反映当地肥力水平以及施肥情况。岛石镇高值聚集，一方面可能是由于岛石镇山核桃林氮肥、有机肥常年投入量高于清凉峰等区域，同时岛石镇明确规定当地所有山核桃林地禁用除草剂，防止除草剂的不合理使用破坏产区生态平衡，影响山核桃产量。另一方面，岛石镇相对其他镇海拔较高，大部分产区山高树茂，年降水量充沛，林下、林间生态系统的结构与功能较为完整，因此土壤微生物活动旺盛，作物根系发达，从而成为水解酶活性的高值聚集区。而清凉峰以及河桥、龙岗、昌化交界处的冒尖山、石柱山、云台山、鸡哺山等区域地势极为陡峭，当地山核桃林水土流失现象严重，养分较为贫乏，相对其他区域处于较低的水平，水解酶活性受到影响，产生低值聚集。杭瑞高速经过清凉峰镇与龙岗镇南部，该区域交通便利，人类活动造成了一定程度的干扰。当地存在铅锌矿、钨钼矿以及铜矿等正在开发的金属矿[30]。采矿活动产生的粉尘、废水和尾矿渣可能会对土壤水解酶活性和分布造成一定影响[31]。
图 2 采样点高低值聚类示意图
Figure 2. High-low-value cluster of sampling points
图 3 高低聚类点冗余分析结果
Figure 3. Redundancy analysis of high-high and low-low clustering points
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据浙江省地方标准，山核桃林地土壤样地中碱解氮、有效磷、速效钾、有机质位于丰富等级的样地分别占64%、56%、23%、45%，绝大部分样点各养分指标等级处于中等以上(表4)，能够满足山核桃的生长发育需求，但是由于各区域土壤中养分比例以及酸碱度的不同，综合肥力状况也有所差异。在主成分分析结果中，IIF均值为91.67，变幅为35.29~277.05，变异系数为42.73%。第1主成分解释了48.39%的总变异，第2主成分解释了26.50%的总变异，第3主成分解释了17.12%的总变异(表5)。采用类平均法对土壤肥力分值(IIF)进行系统聚类，将259个样本分为4类，即第Ⅰ类IIF≥146.83，第Ⅱ类87.11≤IIF＜146.83，第Ⅲ类59.72≤IIF＜87.11，第Ⅳ类IIF＜59.72，分别对应土壤肥力高、较高、中、低4个等级。结果显示：IIF变异系数为42.73%，属于中等变异，但其中有174个样本处于中低水平，肥力相对较差。从采样区域土壤肥力分值所占比例来看，山核桃林地有58.7%的样地土壤肥力低于平均水平，有32.7%的样地土壤肥力为Ⅰ和Ⅱ等级，大部分样地土壤肥力处于Ⅲ、Ⅳ等级，说明大部分山核桃林地土壤肥力还有提高的空间。从使用IIF绘制的空间分布图来看，岛石镇山核桃林地土壤肥力在所有山核桃产区中最高，该区域的土壤管理方法值得借鉴。沈一凡等[32]研究了近10 a山核桃林地主要分布区域的土壤养分变化情况，发现林地土壤酸化的现象一直在加重，肥力也有不断下降的趋势。这是由于大多数山核桃林农缺乏相关技术指导和对立地环境的认知，长期施用以氮素为主的化学肥料造成的。而且从20世纪80年代开始，山核桃林地不断扩张，但大多数新兴产区酸化严重，土壤宜肥、宜种性较差。针对这一现象，还需要增施有机肥，并施用一定量的石灰，逐渐改善各地土壤酸化的情况，规范林地生草管理和生态化采收技术，以稳步提升山核桃林地的土壤肥力。
表 4 山核桃土壤肥力指标丰缺等级及各等级占比
Table 4. Level of soil fertility indexs and the proportion of each level
项目 碱解氮 有效磷 速效钾 有机质 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(g·kg−1) 占比/% 缺乏 ＜80 6 ＜5 12 ＜80 34 ＜10 7 中等 80~120 30 5~10 32 80~110 43 10~40 48 丰富 ＞120 64 ＞10 56 ＞110 23 ＞40 45 说明：土壤肥力指标丰缺等级参考浙江省地方标准 DB33/T 2205—2019《山核桃分区施肥技术规范》 表 5 主成分贡献率与各因子得分
Table 5. Principal component contribution rates and each factor score
因子 主成分得分 第1主成分(48.39%) 第2主成分(26.50%) 第3主成分(17.12%) 有机质 0.144 0.268 0.225 有效磷 0.071 0.451 0.116 速效钾 0.027 0.481 0.046 碱解氮 0.061 0.040 0.652 AG 0.160 −0.058 0.039 BG 0.205 0.017 −0.299 CB 0.182 0.064 −0.393 XYL 0.177 −0.240 0.042 LAP 0.122 −0.238 0.345 NAG 0.179 0.111 −0.130 PHOS 0.184 −0.219 0.100 -
研究区山核桃林土壤水解酶活性均具有较好的空间变异结构和空间分布格局，结构性变异占总变异的比例较小。研究区山核桃林土壤受到人为因素的干扰较多，人为施肥与经营强度是影响其空间格局形成的最直接因素。土壤水解酶活性空间分布和养分分布联系密切，在养分质量分数较高的区域有高值聚集的现象，低值聚集区域多位于清凉峰等区域。特色的生态经营方式可以使土壤水解酶活性处于相对较高的水平，从而提高山核桃的宜种性。
研究区山核桃林土壤酸化较为普遍，平均pH为5.76，严重限制了山核桃的生长。岛石镇、太阳镇北部土壤肥力得分较高。从总体来看，大部分区域土壤各肥力指标等级处于中等以上，但有过半土壤综合肥力未达到平均水平。产区内部各镇土壤肥力也有着明显差异，大部分区域土壤肥力还有待提高；土壤水解酶活性变异系数较高，且与有机质、碱解氮、pH、有效磷等肥力因子有较强的相关性。
Spatial distribution characteristics of soil hydrolase activities and soil fertility evaluation of Carya cathayensis forests in Lin’an District
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摘要:
目的 探索山核桃Carya cathayensis产区土壤水解酶活性空间分布特征和土壤肥力状况。 方法 在浙江省杭州市临安区山核桃主产区选取了259个样地，测定了土壤α-葡萄糖苷酶(AG)、β-葡萄糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CBH)、木糖苷酶(XYL)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、N-乙酰-β-氨基葡萄糖苷酶(NAG)、酸性磷酸酶(PHOS)等7种水解酶活性和主要的肥力指标，并运用主成分分析、地统计分析、相关性分析、冗余分析等方法，分析了临安区山核桃林地土壤中7种水解酶活性的空间异质性、影响因素以及土壤肥力状况。 结果 AG、BG、CBH、LAP、NAG、XYL、PHOS活性的块基比C0/(C+C0)分别为55%、42%、56%、49%、66%、47%、78%，全局莫兰指数(Ig)均大于0。土壤中碱解氮、有效磷、速效钾、有机质位于丰富等级的样地数分别占64%、56%、23%、45%，平均pH为5.76。58.7%的样地土壤肥力低于平均水平，仅32.7%的土壤肥力为Ⅰ、Ⅱ等级，大部分土壤肥力处于Ⅲ、Ⅳ等级 。 结论 7种土壤水解酶中，AG、BG、CBH、LAP、NAG、XYL具有中等空间自相关性，它们的变异情况受人为扰动和地形结构因素的共同影响。PHOS具有较弱的空间自相关，其活性空间分布主要受人为干扰的影响。7种水解酶活性均存在空间相关性，高低聚类情况相似。在岛石镇附近出现高值聚集，在清凉峰以及河桥、龙岗、昌化交界处附近出现低值聚集的情况，有机质、pH、碱解氮是影响水解酶活性高低值聚类的关键因素。土壤肥力指标分级和综合肥力得分结果表明：大部分林地土壤养分足以支撑山核桃林正常生长，但综合肥力还有待提高。图3表5参32 Abstract:Objective This study aims to explore the spatial distribution characteristics of soil hydrolase activity and soil fertility in Caya cathayensis forests. Method 259 sample plots were selected from the main C. cathayensis producing areas in Lin’an District of Hangzhou City, Zhejiang Province to determine the main fertility indicators and the activities of 7 hydrolases such as α-glucosidase (AG), β-glucosidase (BG), cellobiosidase (CBH), xylosidase (XYL), leucine amino peptidase (LAP), N-acetyl-glucosaminidase (NAG), and acid phosphatase (PHOS). Principal component analysis, geostatistical analysis, pearson correlation analysis, and redundancy analysis were used to analyze the soil fertility as well as the spatial variation of 7 hydrolase activities and their influencing factors. Result The spacial structure ratios [C0/(C+C0) ] of AG, BG, CBH, LAP, NAG, XYL, and PHOS were 55%, 42%, 56%, 49%, 66%, 47% and 78% respectively, and the global Morans’I (Ig) was greater than 0. Available N, available P, available K, and organic matter in the rich soil accounted for 64%, 56%, 23% and 45%, respectively, and the average pH was 5.76. The soil fertility of 58.7% of the sample plots was below average. Most of the C. cathayensis plots were in level Ⅲ and Ⅳ, while only 32.7% of the plots were in levelⅠand Ⅱ. Conclusion Among the 7 soil hydrolases, AG, BG, CBH, LAP, NAG, and XYL have moderate spatial autocorrelation, and their variation is jointly affected by human interference and topographic structure factors. PHOS has weak spatial autocorrelation, and its spatial distribution is mainly affected by human interference. The activities of 7 hydrolases have spatial correlations and similar high and low clustering. High value aggregation occurs near Daoshi town while low value clustering occurs near Qingliangfeng town and the boundary of Heqiao, Longgang and Changhua towns. Soil pH, organic matter and available N are the key factors affecting the high and low value clustering of hydrolase activity. The results of soil fertility index classification and comprehensive fertility score show that most soil nutrients are sufficient to support the normal growth of C. cathayensis forests, but the comprehensive fertility needs to be improved. [Ch, 3 fig. 5 tab. 32 ref.] -
Key words:
- Carya cathayensis /
- enzyme activity /
- spatial variation /
- high and low clustering /
- soil fertility
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树高和胸径是森林连续清查和管理中的2个重要因子，相较于胸径的测量，树高的测量具有耗时、成本高且误差大等缺点[1]。因此，研究者将树高-胸径模型作为一种常见、快速、便捷的方法预测林木高度[2]，估算森林的生长与产量[3]、生物量和碳储量[4−5]、林木材积[6]和立地指数[7]等。普通最小二乘法(ordinary least squares，OLS)常被学者作为基础模型预测树高，但该模型在拟合具有空间分布特征的变量时，消除空间自相关的能力较弱[8−10]。广义可加模型(generalized additive model，GAM)属于数据驱动模型，采用链接函数建立响应变量和解释变量的平滑函数之间的关系，优势在于能够处理响应变量和解释变量之间高度非线性和非单调的关系[11]。线性混合模型(linear mixed model，LMM)由固定效应和随机效应两部分组成，可以同时反映整体变化规律和不同个体在整体中的变化，方差协方差结构还能反映数据之间的自相关和异质性[12]。因此，与传统模型OLS相比，GAM和LMM模型能提高模型拟合精度[9, 13]。地理加权回归模型(geographically weighted regression，GWR)作为能够显著消除模型空间自相关性的局域模型，研究对象位置不同导致权函数不同，进而使每个位置上参数随着空间的变化而变化，产生的结果更加精确，该模型已被运用于很多研究领域。近年来，学者们从各方面对GWR模型进行拓展，如李泽坤等[14]将时间维度引入GWR模型回归参数部分拓展出时空地理加权回归模型(geographically and temporally weighted regression，GTWR)分析了浙江省各影响因素对碳排放总量影响的时空异质性，陈科屹等[15]对模型残差进行普通克里格插值，拓展出地理加权回归克里格模型(geographically weighted regression kriging，GWRK)对吉林省汪清林业局浪溪林场天然次生林碳储量空间分布进行了研究，吴子豪等[16]从解决自变量差异化方面拓展出多尺度地理加权回归模型(multi-scale geographic weighted regression model，MGWR)，探明了湖北省武汉市黄陂区土壤镉在不同空间位置的影响因子和污染来源等。
马尾松Pinus massoniana作为中国南方主要先锋造林树种，具有速生、丰产、适应性强等特点，但马尾松纯林存在结构简单、生态系统不稳定，容易造成土壤退化，引发水土流失等问题[17]。因此，常把马尾松与其他树种进行混交造林，提高林分稳定性。木荷Schima superba因为其材质优良，适应能力强，能在酸性土壤和贫瘠山地等不利的条件下生长，被列入国家珍贵用材发展名录[18]。有研究发现：马尾松-木荷混交林在提高林地生产力，改善林地生态环境，促进林木生长[19]等方面优于马尾松纯林，但与纯林相比，混交林的复杂性和多样性使得建立树高-胸径模型更为复杂。目前，许多学者做了关于混交林树高-胸径模型的研究[20−21]。但对于马尾松-木荷混交林研究主要在不同混交比例对林分生长的影响[22]、林下植被物种组成及多样性[23]、凋落物和水土保持性能[24]等方面，对树高-胸径模型鲜有研究。因此，本研究以贵州省开阳县马尾松-木荷混交林为研究对象，对比分析OLS、GAM、LMM、GWR和GWRK树高-胸径回归哑变量模型拟合效果及降低模型残差空间自相关和异质性的程度，为开阳县马尾松-木荷混交林科学经营管理提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况与样地调查
研究区位于贵州省贵阳市开阳县，该县西连安顺市与毕节市，东与南连接黔南布依族苗族自治州，北接遵义。位置为26°11′~27°22′N，106°07′~107°16′E，地势南北高、中间低、平均海拔为1 200 m，地形以山地、丘陵为主、喀斯特地貌分布广泛，占全区面积的71.8%。气候类型为亚热带高原季风湿润性气候，年均气温为15.3 ℃，年均降水量为1 196.9 mm。所选研究区森林类型为天然马尾松-木荷混交林，林内树种有马尾松、木荷、水青冈Fagus longipetiolata、光叶海桐Pittosporum glabratum、云贵鹅耳枥Carpinus pubescens和杉木Cunninghamia lanceolata等。
2017年8月，在研究区马尾松-木荷混交林内，根据CTFS(Centre for Tropical Forest Science)样地建设标准方法设置40 m×50 m的固定样地，并将样地划分为20个10 m×10 m的小样方，对每个样方内所有胸径≥1 cm的树木进行每木检尺，即记录树种名称，测量胸径、树高、冠幅、坐标等因子。样地内林木调查因子描述性统计见表1。
表 1 样地林分调查因子描述性统计Table 1 Descriptive statistics of forest survey factors in sample plots树种 胸径/cm 树高/m 密度/(株·hm−2) 胸高断面积/(m2·hm−2) 全林木 7.3±7.9 7.2±5.8 3 635 6.580 0 马尾松Pinus massoniana 27.9±12.8 22.2±6.9 225 3.320 0 木荷Schima superba 6.6±4.2 6.3±2.8 1 545 1.510 0 水青冈Fagus longipetiolata 8.3±7.6 9.5±6.2 290 0.580 0 杉木Cunninghamia lanceolata 8.1±6.4 8.0±5.6 235 0.390 0 枫香Liquidambar formosana 12.0±10.7 12.3±8.5 45 0.180 0 云贵鹅耳枥Carpinus pubescens 4.8±3.3 5.8±2.8 290 0.150 0 山樱花Cerasus serrulata 18.2±10.5 19.5±6.1 15 0.100 0 光叶海桐Pittosporum glabratum 2.8±1.5 2.4±0.3 330 0.050 0 光皮桦Betula luminifera 10.7±4.3 14.6±1.5 25 0.050 0 白栎Quercus fabri 3.6±4.5 4.9±3.9 95 0.050 0 老鼠矢Symplocos stellaris 3.6±2.7 4.2±2.5 145 0.040 0 响叶杨Populus adenopoda 14.4±8.1 15.4±4.1 10 0.040 0 虎皮楠Daphniphyllum oldhamii 7.7±1.7 6.9±2.1 55 0.020 0 栲Castanopsis fargesii 3.1±1.6 4.9±2.7 110 0.020 0 山胡椒Lindera glauca 2.4±0.9 5.2±2.6 65 0.006 0 穗序鹅掌柴Heptapleurum delavayi 3.3±1.1 3.1±1.7 30 0.005 0 栓皮栎Quercus variabilis 5.2±0.3 8.7±0.0 10 0.004 0 川榛Corylus heterophylla var. sutchuenensis 2.4±0.9 5.8±2.6 35 0.003 0 山矾Symplocos sumuntia 2.3±1.2 2.7±0.8 25 0.002 0 象鼻藤Dalbergia mimosoides 2.7±0.6 8.4±1.1 10 0.001 0 灰毛大青Clerodendrum canescens 1.6±0.3 4.6±0.6 15 0.000 6 说明：胸径和树高数值为平均值±标准差。 1.2 模型
根据调查数据(表1)可知林内主要树种为马尾松和木荷。因此，将树种作为哑变量引入OLS、GAM、LMM、GWR和GWRK模型中，分别构建马尾松，木荷和其他树种树高-胸径模型。树种分类用定性代码0和1表示，第i个树种表示为Si，定性数据Si转换为(0, 1)形式；Si为0或1，当x是第i个树种时为1，否者为0。其中i＝1、2、3；S1、S2、S3分别是马尾松、木荷和其他树种的定性代码。将没有引入哑变量的模型作为全林木基础模型。
1.2.1 普通最小二乘法(OLS)
采用幂函数(Y=aXb)的对数变换形式(lnY=a+blnX)作为本研究的基础模型。其模型表达式如下：
$$ \mathrm{ln} {H}_{\mathrm{t}} =a+b\mathrm{l}\mathrm{n} {D}_{\mathrm{B}\mathrm{H}} +\varepsilon 。 $$ (1) 式(1)中，Ht为树高(m)，DBH为胸径(cm)，a与b为模型参数，$ \varepsilon $为模型误差。
1.2.2 线性混合模型(LMM)
增加样方水平的单水平随机效应，在模型参数a和b的位置上分别增加随机参数$ {\mu }_{1}{\mathrm{和}\mu }_{2} $，如式(2)所示：
$$ \mathrm{ln} {H}_{\mathrm{t}} =(a+{\mu }_{1})+(b+{\mu }_{2})\mathrm{l}\mathrm{n} {D}_{\mathrm{B}\mathrm{H}} +\varepsilon 。 $$ (2) 式(2)中，a和b为模型参数，$ {\mu }_{1} $和$ {\mu }_{2} $为随机参数，$ \varepsilon $为模型随机误差。
1.2.3 广义可加模型(GAM)
GAM是广义线性模型的半参数拓展，唯一的基本假设是平滑函数是可加的[25]。将lnDBH作为解释变量，lnHt作为响应变量，平滑回归项采用平滑样条函数构建GAM，其表达式：
$$\mathrm{ln} {H}_{t} =\alpha +s\left(\mathrm{ln} {D}_{\mathrm{B}\mathrm{H}} \right)+\varepsilon 。 $$ (3) 式(3)中，s为平滑样条函数，$ \varepsilon $为模型误差，$ \alpha $为截距。
1.2.4 地理加权回归模型(GWR)
GWR模型作为传统回归方法的拓展，将样本点的地理位置信息加入建模，使得模型既能描述响应变量与解释变量间的关系，又能消除模型残差的空间自相关[26]。使用Gauss函数作为权函数，构建开阳县马尾松-木荷混交林树高-胸径模型。
$$ \mathrm{l}\mathrm{n} {H}_{\mathrm{t}} ={\beta }_{0}\left({u}_{i},{v}_{i}\right)+\sum _{k=1}^{p}{\beta }_{k}\left({u}_{i},{v}_{i}\right){X}_{ki}\left(\mathrm{ln} {D}_{\mathrm{B}\mathrm{H}} \right)+\varepsilon。 $$ (4) 式(4)中，$ \mathrm{l}\mathrm{n}{H}_{t} $为响应变量，$ \left({u}_{i},{v}_{i}\right) $为第i个样本点的坐标，β0为第i个样本点的常数估计值，Xki为第k个自变量在第i样本点的值，$ {\beta }_{k}\left({u}_{i},{v}_{i}\right) $为第i个样本点上的第k个回归参数，是关于地理位置的函数，p为用于建模的林木总数，$ \varepsilon $为模型误差。
1.2.5 地理加权回归克里格模型(GWRK)
GWRK模型是GWR模型的延伸与拓展，将GWR与克里格插值相结合的模型，通过GWR回归残差进行空间插值，然后将插值结果和GWR回归估计值相加，从而获得GWRK估计值[27]。
1.3 模型残差评价
1.3.1 模型残差的空间自相关性
分别采用全局与局域莫兰指数(Moran’s I)评价模型残差的空间分布[9]。全局Moran’s I是用来描述所有的空间单元在整个区域上与周边地区的平均关联程度，取值为−1~1，多数统计检验在开始时都先确定零假设，在计算全局Moran’s I时通常会给出Z值，如果Z＞1.96或者＜−1.96，拒绝零假设，表示空间分布可能是聚集模式或分散模式；若−1.96≤Z≤1.96，接受零假设，表示空间分布可能是随机过程产生的结果，Z能够判断n个样点内的观测值之间是否存在空间相关性[28]。而局域Moran’s I可以进一步研究局域空间聚集现象，评价模型残差是否存在局域聚集情况，分析模型残差局域空间自相关性。
1.3.2 模型残差的空间异质性
空间异质性作为生态系统的主要属性之一，是产生空间格局的主要原因[29]。使用模型残差组内方差评价模型残差空间异质性[28, 30]。
1.4 模型检验
模型评价指标选用决定系数(R2)、均方误差(MSE)和赤池信息准则(AIC)进行模型比较，除了决定系数值越大越好外，其他指标均是越小越好。综合以上评价指标选择最优模型。
1.5 数据分析
使用R语言的minpack.lm包、mgcv包、lme4包和GWmodel包分别对OLS、GAM、LMM和GWR模型进行建模分析，随机选择581株(80%)林木作为建模数据，剩余的146株(20%)林木作为检验数据。用ArcMap 10.6对模型残差进行普通克里格插值，ROOKCASE (用VBA编写的Excel宏文件)计算全局和局域Moran’s I，作图在Excel中完成。
2. 结果与分析
2.1 林木树高-胸径模型拟合效果
全林木基础模型拟合结果见表2，5种模型的R2为0.63~0.80，MSE为0.08~0.16，AIC为462.77~759.23，都能很好地反映树高与胸径之间的关系。将树种作为哑变量引入后，模型拟合精度整体高于全林木基础模型，5种回归模型的R2提高了0.01~0.06，MSE和AIC也有不同程度的降低，全林木基础模型和哑变量模型的3种拟合指标从劣到优均依次为OLS、GAM、LMM、GWR、GWRK。OLS和LMM哑变量模型参数估计值均在0.001水平上显著，GWR模型的参数估计值为一个范围，能很好地表现林木间的差异(表3)。
表 2 5种回归模型拟合统计和全局Moran’s I (Z)Table 2 Model fitting statistics and Global Moran’s I (Z-value) for five regression models模型类型 模型 R2 MSE AIC 全局Moran’I (Z) 哑变量模型 普通最小二乘法(OLS) 0.65 0.16 723.97 0.2494(26.521 0) 线性混合模型(LMM) 0.78 0.09 506.29 −0.0065(−0.5448) 广义可加模型(GAM) 0.66 0.15 714.54 0.2047(22.0847) 地理加权回归模型(GWR) 0.85 0.07 271.83 −0.0125(−1.1784) 地理加权克里格回归模型(GWRK) 0.86 0.06 260.66 −0.0095(−1.0208) 全林木基础模型 普通最小二乘法(OLS) 0.63 0.16 759.23 0.2878(30.1583) 线性混合模型(LMM) 0.77 0.10 522.88 −0.0071(−0.6050) 广义可加模型(GAM） 0.65 0.15 723.95 0.2797(29.6680) 地理加权回归模型(GWR) 0.79 0.09 488.08 −0.0144(−1.3773) 地理加权克里格回归模型(GWRK) 0.80 0.08 462.77 −0.0122(−0.4704) 说明：R2为决定系数，MSE为均方误差，AIC为赤池信息准则，全局Moran’I (Z)为空间自相关性评价指标。 表 3 OLS、LMM和GWR哑变量模型参数估计Table 3 OLS, LMM and GWR dummy variable model parameter estimation模型类型 拟合参数 估计值 标准误 P 普通最小二乘法
(OLS)a 1.200 7 0.087 6 ＜0.001 b 0.581 5 0.020 5 ＜0.001 木荷 −0.440 0 0.069 7 ＜0.001 其他 −0.398 2 0.073 0 ＜0.001 线性混合模型
(LMM)a 0.969 6 0.093 1 ＜0.001 b 0.637 6 0.017 8 ＜0.001 木荷 −0.282 8 0.060 2 ＜0.001 其他 −0.249 7 0.062 2 ＜0.001 地理加权回归模型
(GWR)a −1.003 4~2.401 6 b 0.285 9~1.314 6 木荷 −1.241 3~0.842 6 其他 −1.245 5~1.368 1 说明：a和b为模型拟合参数；P表示拟合参数的显著性，其中P＜0.001表示在0.001水平上显著。GAM模型为非参数模型；GWRK模型是将基础模型残差进行普通克里格插值，也没有参数估计值。 2.2 模型残差分析
2.2.1 模型残差空间自相关性
由表2可知：OLS和GAM模型残差全局Moran’s I在α=0.05的显著水平下，Z＞1.96，存在显著的空间自相关性。而LMM、GWR和GWRK模型残差具有更低的全局Moran’s I，且在α=0.05条件下，模型残差全局Moran’s I的Z在−1.96~1.96范围，模型残差空间自相关性不显著。以5 m为间隔，计算5~20 m滞后距离内模型残差全局Moran’s I (图1)。OLS和GAM模型残差全局Moran’s I随着滞后距离增加不断降低，而LMM、GWR和GWRK模型残差全局Moran’s I在各滞后距离处在0上下小幅度波动，且值相接近。
图 1 5种模型残差空间相关性及局域Moran’s I分布Figure 1 Spatial correlation and local distribution of Moran’s I values of the five models’ residualsOLS和GAM模型残差的局域Moran’s I整体分布不均匀且存在大而多的黑色气泡(正局域Moran’s I)(图1B~F)，说明这2种模型对热点的预测不足或过度。相比之下，LMM、GWR和GWRK模型残差产生更少的热点，局域Moran’s I多为负值，相邻点之间表现为相反特征。
2.2.2 模型残差空间异质性
图2为5~20 m滞后距离内各模型残差的组内方差。在该范围内，5种模型残差组内方差在5 m处最小，并随着滞后距离的增加而增加。GWR和GWRK模型残差组内方差在各滞后距离处均显著小于OLS、GAM和LMM模型残差组内方差。5种模型残差在各滞后距离处的组内方差从小到大排序为GWRK、GWR、LMM、GAM、OLS。
3. 讨论
3.1 林木树高-胸径模型拟合
在全林木基础模型中，模型拟合精度由高到低排序为GWRK、GWR、LMM、GAM、OLS。OLS模型是对数据进行全局拟合，不考虑样本点之间空间自相关性的全局模型，即所得到的模型参数估计与数据的地理位置无关，估计结果是该点的最优无偏估计的同时也是研究区内所有样本点的最优无偏估计[28]。GAM模型作为数据驱动模型，使用链接函数建立响应变量和解释变量的平滑函数之间的关系，为响应变量提供比OLS模型更好的预测[31]。LMM模型拟合效果同样优于OLS模型，本研究通过增加样方水平的随机效应，将参数a和b同时作为随机效应参数，发现将样方作为随机效应可以消除样方差异对模型的影响[32]，在拟合过程中展现出更好的效果。但在实际研究中，不同地理位置之间具有空间非平稳性，OLS、GAM和LMM模型属于全局模型，没有考虑样本点位置不同会造成不同参数预测值的问题，导致模型拟合效果不佳。GWR和GWRK模型作为一种加入空间权重函数的局域空间回归模型，考虑了不同地理位置之间的差异性，反映了局域参数的变化，比OLS模型拟合精度更高。GWRK模型对GWR模型残差进行普通克里格插值后，消除了残差空间相关对模型拟合的影响[33]，模型拟合精度比GWR显著提高。将树种作为哑变量引入模型后，模型拟合精度比全林木基础模型均有提升，原因在于哑变量模型通常能更加精确地反映树木生长受到本身遗传性质的影响，即将不同树种存在的差异考虑进模型。娄明华等[8]使用树种作为哑变量构建混交林林木树高-胸径模型时，同样发现哑变量模型拟合精度高于基础模型。有研究发现：不同树种所拟合的树高-胸径模型曲线不同[20]，本研究构建的马尾松、木荷以及其他树种树高-胸径模型具有不同模型参数预测值，同样也说明了遗传特征是混交林树木生长的决定因素之一。整体而言，局域模型拟合效果优于全局模型，哑变量模型拟合精度高于全林木基础模型。
3.2 模型残差空间自相关性和异质性
考虑模型残差空间自相关时，LMM、GWR和GWRK模型比OLS和GAM模型得到显著改进。5种模型残差全局Moran’s I均表现在滞后距离为20 m时趋近于0，这表明树高之间的空间自相关性随着距离的增加逐渐减小，且当距离超过20 m时，空间相关性微弱且不显著。
OLS模型前提假设认为林木之间是相互独立的，然而大量研究发现林木间的关系并不是相互独立的[34]，因此忽略空间自相关会使OLS违背独立性假设导致对模型参数的标准误差的偏见估计[9]，导致犯第一类错误(原假设为真，假设检验拒绝了原假设)的可能性变大[8]。与OLS模型相比，GAM模型残差全局Moran’s I降低，但空间自相关性仍表现显著(Z＞1.96，α=0.05)，表明GAM并没有显著降低残差空间自相关，因为GAM并没有将空间自相关纳入建模过程，尽管GAM模型由于其稳健性和灵活性而改进了模型拟合并产生了更好的预测，但是该模型本质上还是非空间的[31]。同时，GAM和OLS模型残差局域Moran’s I存在较多聚集的热点，残差之间存在显著空间正相关性，即相邻点之间的表现为相同特征，造成对热点有较多过度预测或预测不足的值。然而，在α=0.05条件下，LMM、GWR和GWRK模型残差全局Moran’s I随着滞后距离的增加越来越接近于0，且−1.96≤Z≤1.96，残差空间自相关性不显著。LMM、GWR和GWRK模型残差局域Moran’s I在研究区内整体表现为较多冷点，研究区相邻点残差呈现相反的特征。LMM模型中协方差结构可以反映个体间的差异，类似GWR模型中的权函数，因此LMM模型在提高模型拟合效果的同时还能消除模型残差空间自相关性的影响[35]。GWR和GWRK模型对空间数据具有较强的分析能力，在建模过程中解释变量的回归系数随着位置的变化而变化，因此能够有效地探测空间数据的空间非平稳性[36]。张凌宇等[37]在研究大兴安岭中部天然次生林更新分布时，比较全局模型和局域模型残差空间自相关时研究发现：局域模型残差自相关明显小于全局模型，这与本研究结果相同。陈科屹等[38]利用GWR模型研究进界木空间分布，同样得到类似的结论。
5种回归模型在5~20 m滞后距离范围内，模型残差组内方差随着距离的增加逐渐增加。与OLS模型相比，LMM和GAM模型的组内方差在各滞后距离内变化不大，而GWR和GWRK模型却存在很大程度的降低，说明全局模型不能降低模型残差空间异质性，而局域模型不仅能消除模型残差空间自相关，还在降低空间异质性方面表现出明显的优势。ZHANG等[31]对加拿大3种不同林分建立OLS、LMM和GWR树高-胸径模型，研究模型残差空间异质性时，得出结果与本研究结论相同。综上，OLS和GAM模型在模型拟合精度、降低空间自相关和空间异质性方面表现不佳，GWR和GWRK模型不仅能提高模型拟合精度，还能降低模型残差空间自相关和异质性，建议用于林木树高-胸径模型的建立。
4. 结论
本研究以开阳县马尾松-木荷混交林为研究对象，以OLS、GAM、LMM、GWR和GWRK模型为全林木树高-胸径基础模型，将树种作为哑变量引入基础模型，并比较全林木基础模型和哑变量模型的拟合效果，同时分析哑变量模型降低空间自相关和异质性程度，发现哑变量模型拟合效果整体优于基础模型，局域模型较全局模型不仅能显著提高模型拟合效果，还能降低模型残差空间自相关性和异质性。今后研究马尾松-木荷混交林树高-胸径模型时，建议应用局域模型得到精度更高的拟合结果，若考虑区域尺度问题，可以将混交比、立地质量等因子作为哑变量引入模型，进而构建更大尺度范围的混交林树高-胸径模型。
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图 3 高低聚类点冗余分析结果
Figure 3 Redundancy analysis of high-high and low-low clustering points
表 1 土壤性质描述性统计分析
Table 1. Descriptive statistics of soil properties
项目 有机质/
(g·kg−1)有效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)pH AG/
(mol·g−1·h−1)最小值 5.41 0.52 22.06 28.62 4.50 0.12 最大值 98.08 22.43 466.07 192.53 7.48 1.67 平均值 37.39 4.23 113.77 132.40 5.76 0.35 标准差 15.38 3.90 72.58 43.47 0.59 0.30 变异系数/% 41.15 92.20 63.80 32.83 10.28 88.12 项目 BG/
(mol·g−1·h−1)CBH/
(mol·g−1·h−1)XYL/
(mol·g−1·h−1)LAP/
(mol·g−1·h−1)NAG/
(mol·g−1·h−1)PHOS/
(mol·g−1·h−1)最小值 4.58 0.04 0.17 0.10 0.15 18.31 最大值 192.62 63.06 62.91 32.95 93.60 1042.63 平均值 47.06 8.14 7.44 4.44 17.75 160.43 标准差 31.50 8.09 6.91 3.62 15.27 89.10 变异系数/% 66.95 99.48 92.98 81.54 86.07 55.54 
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表 2 土壤水解酶与养分因子及pH相关性分析表
Table 2. Correlation coefficients of soil hydrolase activities and soil nutrient factors and pH
水解酶 有机质 有效磷 速效钾 碱解氮 pH AG 0.355** 0.061 0.060 0.419** 0.102 BG 0.406** 0.172** 0.066 0.354** 0.147* CBH 0.356** 0.158* 0.060 0.275** 0.196** XYL 0.302** 0.088 −0.090 0.278** −0.283** LAP 0.170** 0.042 −0.015 0.230** −0.028 NAG 0.431** 0.267** 0.114 0.357** 0.109 PHOS 0.272** 0.123* 0.007 0.346** −0.286** 说明：*P＜0.05, **P＜0.01
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表 3 土壤水解酶活性半方差函数理论模型及其相关参数
Table 3. Theoretical model of semi-variance function of soil hydrolase activities and its related parameters
水解酶 函数模型 块金值(C0) 基台值(C+C0) 块基比[C0/(C+C0)] 变程 决定系数 AG 球状模型 0.050 0.090 0.55 9.63 0.46 BG 指数模型 136.800 324.400 0.42 8.76 0.65 CBH 指数模型 0.140 0.250 0.56 1.60 0.43 XYL 高斯模型 0.080 0.170 0.47 2.12 0.37 LAP 高斯模型 10.970 21.960 0.49 11.20 0.73 NAG 高斯模型 197.150 294.260 0.66 27.30 0.45 PHOS 球状模型 0.032 0.041 0.78 14.60 0.54
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表 4 山核桃土壤肥力指标丰缺等级及各等级占比
Table 4. Level of soil fertility indexs and the proportion of each level
项目 碱解氮 有效磷 速效钾 有机质 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(mg·kg−1) 占比/% 质量分数/(g·kg−1) 占比/% 缺乏 ＜80 6 ＜5 12 ＜80 34 ＜10 7 中等 80~120 30 5~10 32 80~110 43 10~40 48 丰富 ＞120 64 ＞10 56 ＞110 23 ＞40 45 说明：土壤肥力指标丰缺等级参考浙江省地方标准 DB33/T 2205—2019《山核桃分区施肥技术规范》
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表 5 主成分贡献率与各因子得分
Table 5. Principal component contribution rates and each factor score
因子 主成分得分 第1主成分(48.39%) 第2主成分(26.50%) 第3主成分(17.12%) 有机质 0.144 0.268 0.225 有效磷 0.071 0.451 0.116 速效钾 0.027 0.481 0.046 碱解氮 0.061 0.040 0.652 AG 0.160 −0.058 0.039 BG 0.205 0.017 −0.299 CB 0.182 0.064 −0.393 XYL 0.177 −0.240 0.042 LAP 0.122 −0.238 0.345 NAG 0.179 0.111 −0.130 PHOS 0.184 −0.219 0.100
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