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生物多样性是人类赖以生存的重要支撑，对城市的可持续发展具有重要意义[1]。鸟类是城市中最为常见且易于接近的动物，有利于促进城市居民身心健康[2]。但是，在城市化等剧烈人类活动干扰下，鸟类赖以生存的栖息地不断减少，鸟类生物多样性急剧下降，引起了国内外学者的广泛关注[3]。长江三角洲城市群是中国经济发展最快的地区，城市化水平高，鸟类栖息地破碎化严重，研究该地区鸟类栖息环境营建的理论和方法具有重要的实践应用价值。城市鸟类主要食物来自植物[4]，园林植物的果实是城市鸟类植物性食物的主要组成部分[5]，合理配置挂果树种对吸引更多鸟类具有重要意义。同时由于食物的可获得性直接影响鸟类对生境的选择[6]，因此对鸟类取食与食源树种果实特性关系的分析是研究城市鸟类栖息环境构建的重要基础之一。目前涉及鸟类取食与果实特性关系的研究可归纳为果实所处植物空间、果实外特性和果实内特性3个方面：果实所处空间的高度特征对鸟类取食有明显影响[7]，鸟类取食时其形态特征与果实生态特征存在一定对应性[8-9]，鸟类对不同果实类型的取食(如肉质核果、梨果等)存在一定偏好 [10]，同时受进化演替的影响，果实颜色、大小与鸟类取食存在相关性[11-13]，鸟类更倾向于高糖分、低蛋白的果实，并且不同鸟类对果实脂肪含量的选择倾向存在差异[14-15]。长江三角洲地区进入秋冬季后鸟类食源整体减少，但鸟类数量却有所增加，这使得植物果实供给压力增大。因此，本研究以杭州市临安区绿地中常见的秋冬季鸟类食源树种为研究对象，分析果实特性中的果实所处植物空间、果实形态变化、果实内含物与鸟类取食之间的关系，为长江三角洲地区城市生物多样性规划和引鸟植物景观营建提供理论支撑。
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本研究在浙江农林大学东湖校区内开展。该校区位于浙江省杭州市临安区，占地面积约200 hm2，属于中亚热带季风气候，全年降水量为1 628.6 mm，全年平均气温为16.4 ℃。校区以校园和植物园“两园合一”理念规划建设，校园内拥有湖泊、湿地、缓坡林地和草地，保存植物3 300种(含品种)，吸引鸟类超过400种[16]，生物多样性丰富，观测区块为城市近自然生境，具有足够代表性和典型性。
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选择杭州地区园林绿化植物中常见的秋冬季鸟类食源树种10种(表1)，所选研究对象以2~5株的规模分布于3处近自然生境中，且环境相似，人为主动干扰少(图1)。在秋冬季常见鸟类中，体型较大的有白头鹎Pycnonotus sinensis、领雀嘴鹎Spizixos semitorques、乌鸫Turdus merula、山斑鸠Streptopelia orientalis、黑脸噪鹛Garrulax perspicillatus等，体型较小的鸟类有丝光椋鸟Sturnus sericeus、燕雀Fringilla montifringilla、红胁蓝尾鸲Tarsiger cyanurus、北红尾鸲Phoenicurus auroreus、红头长尾山雀Aegithalos concinnus、大山雀Parus major、灰头鹀Emberiza spodocephala等。
表 1 10种鸟类食源树种概况
Table 1. Overview of 10 tree species as food source
序号 树种 科名 属名 株高/m 观赏特性 1 垂丝海棠 Malus halliana 蔷薇科Rosaceae 苹果属 Malus 2.0~2.5 花期3—4月，花粉红色，花量大 2 火棘 Pyracantha fortuneana 蔷薇科 火棘属 Pyracantha 0.8~1.2 花期3—4月，花白色，花量大；秋冬季红果 3 石楠 Photinia serratifolia 蔷薇科 石楠属 Photinia 3.0~3.5 花期5—7月，花白色，花量大 4 中华石楠 Photinia beauverdiana 蔷薇科 石楠属 3.0~3.5 花期5月，花白色，花量大；秋季红果 5 女贞 Ligustrum lucidum 木犀科Oleaceae 女贞属 Ligustrum 4.0~4.5 花期5—7月，花淡紫色 6 小叶女贞 Ligustrum quihoui 木犀科 女贞属 4.0~4.5 花期5—7月，花淡紫色 7 冬青 Ilex chinensis 冬青科Aquifoliaceae 冬青属 Ilex 4.5~5.0 花期4—6月，花紫红色或淡紫色；秋冬季红果 8 樟树 Cinnamomum camphora 樟科Lauraceae 樟属 Cinnamomum 14.0~16.0 树形优美，冠大荫浓 9 乌桕 Sapium sebiferum 大戟科Euphorbiaceae 乌桕属 Sapium 9.0~10.0 叶形独特，秋季红叶，秋冬季白果 10 苦楝 Melia azedarach 楝科Meliaceae 楝属 Melia 9.0~10.0 花期4—5月，花淡紫色；羽叶舒展秀丽 
图 1 10种树种生境
Figure 1. Habitats of 10 tree species
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在2021年11月10—23日对鸟类取食情况进行预观测，对研究地鸟类食源树种进行调查，将2021年11月25日至2022年1月24日作为观测周期对鸟类取食情况进行系统观测，并记录相关数据。主要研究方法如下：①鸟类取食行为观测。每种植物各选2株作为固定观测对象，每间隔1 d，在8:30—10:00和14:30—16:00共2个时间段，使用胜途望远镜10×24标准款对食果鸟类进行观测，记录取食鸟类的种类、数量和取食对象。②拍照记录。拍照记录果实所处植物环境和果实形态变化。③果实内含物检测。在果实被鸟类大量取食的时间段内，每10 d摘取果实进行内含物测定，选择植物果实所共有的、在成熟过程中具有代表性的4个生理指标，即可滴定酸(氢氧化钠滴定法)、可溶性糖(蒽酮比色法)、淀粉(高氯酸蒽酮比色法)和可溶性蛋白(考马斯亮蓝G-250染色法)[17-18]。 ④相关性分析。用SPSS 26软件对取食鸟类数量与果实内含物进行相关性和显著性分析。
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不同的植物在枝、叶和两者间构成的植物空间上展现不同的形态，使其果实所处的环境具备不同的特征。通过对10种树种形态的观测记录(表2，图2)，将其果实所处的环境特征分为3类(图3)：①常绿且枝硬舒展，区分明显内外空间，如石楠、女贞、冬青、樟树；②常绿且枝软密集，稍区分内外空间，如火棘；③落叶且枝硬舒展，不区分内外空间，如垂丝海棠、中华石楠、小叶女贞、乌桕、苦楝。
表 2 果实所处植物空间
Table 2. Spatial features of 10 tree species
类别 树种 叶 枝 植物空间 ① 石楠 全叶 枝舒展，比较硬朗 枝叶形成内部空间，空间较舒朗，视线较通透 女贞 全叶 枝舒展比较硬朗 冬青 全叶 枝舒展硬朗 樟树 全叶 枝舒展硬朗 ② 火棘 少叶 枝密集柔软，带尖刺 空间逼仄，视线较通透 ③ 垂丝海棠 无叶 枝舒展硬朗，带长钝刺类枝 空间舒朗，视线通透 中华石楠 无叶 枝舒展硬朗 小叶女贞 少叶 枝舒展比较硬朗 乌桕 无叶 枝舒展硬朗 苦楝 无叶 枝舒展硬朗 
图 2 果实所处植物空间
Figure 2. Tree spatial features with fruits
图 3 果实所处植物空间特征类型
Figure 3. Plant spatial features
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在不同果熟阶段，果实的颜色、光泽和干枯状态等会产生变化。本研究时间段内10种树种果实的变化特征可分为2类(表3)：①果实形态在果熟后60 d内基本不变，包括火棘、石楠、女贞、小叶女贞、冬青和樟树；②果实形态在果熟后60 d内随时间增加而逐渐枯萎，包括垂丝海棠、中华石楠、乌桕和苦楝。部分果实在40 d后因掉落或被取食而枝头无挂果，其余存留的部分果实在形态上无显著变化。其中垂丝海棠果实在同一植株同一时间段内同时存在3种果实状态(图4)。
表 3 10种树种果实形态变化特征
Table 3. Fruits morphology of 10 tree species
类别 树种 果实形态变化 备注 ① 火棘 颜色稍微加深变暗，整体维持在亮橘红色，果实形态基本不变 果实形态在果熟后60 d内基本不变 石楠 颜色稍微加深变暗，整体维持在暗红色，果实形态基本不变 女贞 颜色逐渐加深，由紫至紫黑，果实形态基本不变 小叶女贞 颜色逐渐加深，由紫至紫黑，果实形态基本不变 冬青 颜色基本不变，果实形态基本不变 樟树 颜色基本不变，表皮在后期微微变皱，失去光泽，果实形态基本不变 ② 垂丝海棠 颜色逐渐变红加深，由橘黄色至红褐色至暗褐色，果实形态萎缩干枯较快 果实形态在果熟后60 d内逐渐枯萎 中华石楠 颜色逐渐加深变暗，整体维持在亮红色，表皮逐渐干枯变皱，
果实形态在末期快速干枯变黑乌桕 颜色逐渐发黄发黑，表面出现脏黑杂物 苦楝 颜色逐渐加深，由黄绿变橙黄，果实形态逐渐变皱 
图 4 10种树种果实形态变化特征记录
Figure 4. Changing of fruit morphology of 10 tree species
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不同果实的4类内含物质量分数均存在差异(表4)。果实的可滴定酸质量分数以苦楝最高，为(18.1±1.7) mg·g−1，樟树最低，为(2.3±0.2) mg·g−1；淀粉质量分数以苦楝最高，为(45.1±0.9) mg·g−1，石楠最低，为(4.3±0.3) mg·g−1；可溶性糖质量分数也以苦楝最高，为(247.00±4.05) mg·g−1，乌桕最低，为(2.23±0.86) mg·g−1；可溶性糖质量分数以樟树最高，为(13.77±0.08) mg·g−1，垂丝海棠最低，为(0.22±0.06) mg·g−1。在所选10种树种果实中，蔷薇科4种果实的可溶性糖和可溶性蛋白质量分数处于较低水平；木犀科2种果实中，小叶女贞果实的淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数均高于女贞，处于较高水平；冬青果实的淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数均处于较高水平；樟树的淀粉和可溶性蛋白质量分数处于较高水平；乌桕、苦楝的4类内含物质量分数均处于较高水平。
表 4 10种树种果实内含物质量分数
Table 4. Inclusions’contents in fruits of 10 tree species
序号 树种 科名 可滴定酸/(mg·g−1) 淀粉/(mg·g−1) 可溶性糖/(mg·g−1) 可溶性蛋白/(mg·g−1) 1 垂丝海棠 蔷薇科 14.6±2.5 b 5.2±0.3 de 41.84±0.51 e 0.22±0.06 i 2 火棘 蔷薇科 6.6±0.2 c 12.5±0.2 b 30.80±0.56 f 1.22±0.06 h 3 石楠 蔷薇科 5.9±0.2 cd 4.3±0.3 e 23.44±0.40 g 3.15±0.07 f 4 中华石楠 蔷薇科 3.8±1.0 ef 4.6±0.1 de 26.38±0.40 g 6.10±0.13 e 5 女贞 木犀科 4.5±0.4 de 5.8±0.2 d 68.85±2.40 d 6.51±0.03 d 6 小叶女贞 木犀科 4.9±0.1 cde 9.7±0.3 c 108.01±2.80 c 10.42±0.20 b 7 冬青 冬青科 6.4±0.6 cd 9.3±0.1 c 196.91±1.06 b 7.30±0.03 c 8 樟树 樟科 2.3±0.2 f 9.3±1.7 c 32.48±0.89 f 13.77±0.08 a 9 乌桕 大戟科 3.0±0.7 ef 11.8±1.4 b 2.23±0.86 h 1.64±0.10 g 10 苦楝 楝科 18.1±1.7 a 45.1±0.9 a 247.00±4.05 a 7.47±0.19 c 说明：同列不同字母表示不同植物间差异显著(P＜0.05) -
如图5所示：从不同鸟类对果实的选择看，白头鹎食性最广，对10种树种均有取食行为，且其取食的数量最多，占总量的55.2%；乌鸫对8种树种有取食行为，其取食数量占总量的21.3%；其他鸟类的取食对象多为1~3种树种，且数量相对较少。
图 5 10种树种与鸟类取食的相关性特征
Figure 5. Correlation between trees species and birds eating features of 10 tree species
从不同树种对鸟类的吸引方面，在引鸟数量上，石楠、冬青和樟树的引鸟数量最多，火棘、女贞、小叶女贞和乌桕次之，垂丝海棠、中华石楠和苦楝最少；在引鸟种类丰富度上，以火棘、石楠和乌桕最为突出，吸引了6种鸟类，其次是中华石楠和女贞，都只有4种，最少的是垂丝海棠，仅有白头鹎1种鸟类取食；在引鸟持续时间上，冬青和樟树最久，整个观测周期内都有取食，垂丝海棠最短，仅初期10 d左右被少量取食；火棘、石楠、女贞、小叶女贞和苦楝等取食时间均在40 d以上，中华石楠(15 d左右)和乌桕(30 d以下)的取食时间则相对较短。
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图6表明：处于第1类环境(常绿且枝硬舒朗、区分明显内外植物空间)的树种果实被鸟类取食的数量显著高于处在第2、3类植物空间中的果实，且在第3类环境中，小叶女贞、乌桕和苦楝果实的取食要多于垂丝海棠和中华石楠。
图 6 10种树种的果实所处植物空间类型与取食鸟类数量的关系
Figure 6. Relationship of 10 tree species’ spatial feature and bird numbers
果实处于第2类环境(枝软密集而内外空间略有分隔)的植物仅有火棘，不同鸟类对其取食方式有所不同(图7)。体形较大且活动于植物上层空间的鸟类如白头鹎、领雀嘴鹎等，往往停留于植物顶端且枝条相对硬朗的地方进行取食；体形较大而喜活动于地面空间的鸟类如黑脸噪鹛、乌鸫等，往往只取食垂落近地面枝条上的果实或地面落果；只有体形较小的鸟类如红头长尾山雀、大山雀等，会进入到火棘内部空间取食，但是该取食现象也相对较少。因此，在经过一段时间的取食后，火棘顶部和底部的果实被取食的较为干净，而中部和内部的果实可以保留很长时间。
图 7 火棘被鸟类取食情况
Figure 7. Birds eating fruits of P. fortuneana
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研究(图8)发现：鸟类对第1类果实(形态在果熟后60 d内基本不变)的取食持续时间较长，一般持续到枝头被取食干净且几乎无挂果为止。但是，不同鸟类对第2类果实(形态在果熟后60 d内随时间增加而逐渐枯萎)的取食则有所不同。在观察白头鹎对垂丝海棠的取食行为中发现：由于垂丝海棠果实在同一株植物上同时存在不同的状态，白头鹎往往优先取食成熟度较高、颜色相对较深的果实，而相对青涩且颜色较浅的，以及开始萎缩干枯的果实则几乎没有被取食(图9)。在观察其他鸟类对中华石楠和乌桕果实的取食行为中发现：在果实处于饱满、新鲜状态时取食较多，在果实开始干枯后取食变少至消失，枝头仍有果实保留。
图 8 鸟类取食时段与植物果熟及挂果时段比较
Figure 8. Comparison of bird feeding periods with fruits ripening and hanging periods
图 9 垂丝海棠被取食现象
Figure 9. Feeding phenomenons of M. halliana
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在选择相关性分析的研究对象时，应在取食鸟类、取食时间和食源树种3个方面进行甄别。第一，在所观测的食果鸟类中，白头鹎和乌鸫是主要种群，占据观测记录总数约75%，同时这2种鸟类的食性最广，分别取食了10种和8种果实，在食果鸟类中具有代表性。第二，在研究对象的时间段选择上，应考虑上述2种鸟类对各果实持续取食的时间，通过分析图5，认为在观测记录期第11~40天这2种鸟类对大部分植物果实都有持续性取食行为，相对比较适宜。第三，在食源树种选择中，应考虑果实所处植物空间特征和果实形态变化特征相近的植物，同时这2种鸟类都应具有对其取食的行为。综上，选定白头鹎和乌鸫，石楠、樟树和冬青作为研究对象，以第11~40天为研究时间段，统计此期间取食各果实的2种鸟类数量，以此为研究数据分析鸟类取食与果实内含物的相关性。
表5表明：虽然白头鹎和乌鸫的取食数量与4类内含物没有显著相关性，但是存在一定的影响关系。①可滴定酸质量分数与白头鹎和乌鸫取食数量的相关系数分别为0.882和0.211，呈正相关，其中可滴定酸与乌鸫取食数量的相关性较弱；②淀粉质量分数与白头鹎和乌鸫取食数量的相关系数分别为−0.775和−0.020，呈负相关，其中淀粉质量分数与乌鸫取食数量的相关性微弱；③可溶性糖质量分数与白头鹎和乌鸫取食数量的相关系数分别为0.941和0.866，呈正相关，相关性强；④可溶性蛋白质量分数与白头鹎取食数量的相关系数为−0.326，呈负相关，与乌鸫取食数量的相关系数为0.509，呈正相关。综上可知，只有可溶性糖质量分数与2种鸟类取食数量的相关性最强，对鸟类取食存在积极影响。
表 5 白头鹎、乌鸫取食数量与石楠、樟树、冬青果实各内含物质量分数的相关性分析
Table 5. Correlation analysis between feeding counts of P. sinensis, T. merula feeding and fruits contents of Ph. serratifolia, C. camphora, I. chinensis
生理指标 白头鹎数量 乌鸫数量 可滴定酸质量分数 0.882 0.211 淀粉质量分数 −0.775 −0.020 可溶性糖质量分数 0.941 0.866 可溶性蛋白质量分数 −0.326 0.509 说明：*表示在 0.05 (双尾)水平上显著相关 -
在鸟类生存的各类生境中，其种群多样性最高的是林地，其次是灌草丛和湖泊洼地，居民区最少，这与受人类活动干扰的影响有关[19-20]。在受干扰程度较高时，多数鸟类喜欢在高大的树木上栖息和取食[21-22]，这与本次观测结果基本相同，即树木高大且隐蔽性较好的植物前来取食的鸟类数量较多。在常绿与落叶植物组合中，石楠、樟树等形成的植物空间比中华石楠、垂丝海棠等隐蔽。在落叶植物中，小叶女贞是长势较高的小乔木，乌桕和苦楝是大乔木且挂果位置远离地面，而中华石楠和垂丝海棠都是灌木或近小乔木，挂果位置离地面近。这2组植物中，每组的前者相比于后者，都能够为鸟类提供低干扰、高安全的取食环境，因此取食鸟类数量相对较多。同时鸟类为了规避潜在干扰和风险，对果实所处植物空间的起落便捷性也有较高要求，这与观测结果中鸟类对火棘的取食行为方式基本一致。由于火棘枝条柔软、生长紧密、互相穿插，且枝条上长有1~2 cm的尖刺，使得植物内部空间狭小错乱，同时火棘果实又簇生垂挂于枝条上，所处植物空间不利于鸟类停留起飞和活动，因此形成了顶端和底部的果实被大量取食而中间几乎无取食的现象。由此可见，植物果实所处的空间环境特征对鸟类取食具有显著影响，包含了安全隐蔽性和起落便捷性2个方面原因，安全隐蔽性越高、起落越便捷，鸟类的取食倾向就越明显，而在受人为干扰更大的城市环境中，这一现象可能会愈加显著。
鸟类对果实的选择也依赖于植物果实的基本特征。其中一个重要因素是果实的成熟期，鸟类往往喜欢取食成熟度较高的果实[23]。而果实成熟的本质是内含物发生改变，其主要特征之一是糖分的不断积累，结合本研究果实内含物与鸟类取食数量的相关性分析结果，说明鸟类更喜取食含糖量高的果实。另一个因素是果实成熟的形态特征，这是因为鸟类色觉敏锐，更喜颜色鲜艳的果实[24-25]，同时果实的挂果状态及保持能力体现了果实成熟后的新鲜程度和内含物稳定程度。结合本研究观测结果可知：在果实颜色明亮、色泽饱满时，鸟类取食倾向性高，在果实成熟过后开始枯萎而颜色暗淡时，鸟类取食倾向性变低。
此外，植物果实中还存在较多因素影响着鸟类的取食倾向。如火棘，虽然果实所处空间不利于鸟类取食，果实含糖量比其他种类果实要低，但是在引鸟数量和引鸟种类多样性上效果都较好，除开果小和颜色鲜艳明亮外，火棘果实氨基酸种类和含量均丰富[26]，这可能是其受鸟类青睐的重要因素。再如乌桕，果实在同一时间段的含糖量比其他种类果实要低，但其油脂含量超高，这可能是促使其被大量取食的原因。相反，苦楝果实的含糖量相比于其他种类果实要高，但是果实含有毒成分[27]，这可能是只有在后期果实减少的情况下才记录到其被取食现象的原因。
本次研究结果可为长江三角洲地区城市引鸟植物景观营建提供以下建议：在食源树种选择上，应考虑具有较好挂果保持能力和较高含糖量果实的树种，重点考虑常绿或高大乔木类挂果树种；在食源树种种植位置上，应充分考虑其隐蔽性，特别是涉及有落叶灌木或小乔木时，应种植在人为干扰较小的区域或与高大乔木合理搭配，为鸟类提供安全的取食空间。
Preference of birds to fruit characteristics of common landscaping trees in campus green spaces in Hangzhou
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摘要:
目的 分析果实特性，探究鸟类取食行为与秋冬季食源树种果实特性的相关性，为城市引鸟植物景观营建和生物多样性规划提供理论支撑。 方法 定点定时对鸟类取食行为进行周期性观测记录，根据前期观测结果，选择鸟类最为喜好的10种常见园林树种，拍照记录其果实所处的环境和果实形态变化，检测被取食期间果实的可滴定酸、可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白的质量分数，并进行相关性分析。 结果 果实所处植物空间可分为3类：①常绿且枝硬舒展，区分明显内外空间；②常绿且枝软密集，稍区分内外空间等；③落叶且枝硬舒展，不区分内外空间。果实所处植物空间特征的安全隐蔽性和起落便捷性会直接影响鸟类是否倾向于取食该果实，同时果实空间环境的内部特点会影响鸟类取食该果实的方式，针对枝软且复杂逼仄的环境，体形较大的鸟类例如领雀嘴鹎Spizixos semitorques等会选择停留于植物顶部取食，体形较小的鸟类例如大山雀Parus major等会选择进入植物内部取食。果实的形态变化特征可分为2类：①果实形态在果熟后60 d内基本不变；②果实形态在果熟后60 d内随时间增加而逐渐枯萎。其果实挂果状态会影响鸟类的取食倾向，新鲜饱满的果实对鸟类更具吸引力，挂果状态保持较差的树种如垂丝海棠Malus halliana等只在果实成熟的早期阶段被白头鹎Pycnonotus sinensis取食，挂果状态保持良好的树种如樟树Cinnamomum camphora等则被白头鹎和乌鸫Turdus merula长期持续取食。果实的内含物会影响鸟类的取食倾向，含糖量高的果实更易吸引白头鹎和乌鸫，白头鹎更倾向于酸质量分数较高的果实而乌鸫更倾向于蛋白质质量分数较高的果实。 结论 为了提升城市绿地中的鸟类多样性，应保证食源树种种植位置的隐蔽性，重点选择具有较好挂果状态保持能力和较高含糖量的常绿高大乔木作为其食源树种。图9表5参27 Abstract:Objective Analyzing the fruit characteristics and investigating the correlation between bird feeding behavior and fruit characteristics in autumn and winter aims to provide theoretical insights for urban bird-attracting plant landscape construction and biodiversity planning. Method The periodic investigation of birds feeding behavior was carried out at three sites in the East Lake campus of Zhejiang A&F University. The spatial environments that fruits located in and the changes of fruit external morphology about 10 common landscaping tree species were recorded. The contents of fruits including titratable acid, soluble sugar, starch and soluble protein were gauged during the birds feeding period. Result The spatial environments that fruits located in could be divided into three categories: (1) evergreen trees that inner and outer space could be distinguished easily with hard and spreading branches; (2) evergreen trees that inner and outer space could be distinguished slightly with soft and dense branches; (3) deciduous trees that inner and outer space could not be distinguished with hard and spreading branches. The security and concealment of spatial environments that fruits located in and the convenience for bird landing and taking-off would directly affect the tendency of bird feeding, and the internal characteristics of spatial environment would affect approaches of bird feeding. When it came soft branches and complex spatial environment, larger birds such as Spizixos semitorques chose to feed on the top of plants , while smaller birds such as Parus major chose to feed inside. Fruits’external morphological characteristic could be divided into two categories: (1) the fruits with unchanged external morphology within 60 days; (2) the fruits that external morphology gradually withered as time flowed within 60 days. Fruit hanging status affected the feeding tendency of birds as fresh and plump fruits were more attractive to birds. Fruits that were poorly maintained, such as Malus halliana, were only eaten by Pycnonotus sinensis at the early stage of fruit ripening, while fruits that were well maintained, such as Cinnamomum camphora, were continuously eaten by P. sinensis and Turdus merula for a long time. The contents of the fruit affected the feeding tendency of the birds. Fruits with high sugar content were more attractive to P. sinensis and T. merula, while the P. sinensis prefered fruits with higher acid content and the T. merula prefered fruits with higher protein content. Conclusion In order to improve bird diversity in urban green space, the concealing of food source tree should be ensured, and the tall evergreen trees owning fruits with high retention ability and high sugar content should be selected as the food source trees. [Ch, 9 fig. 5 tab. 27 ref.] -
Key words:
- landscape trees /
- bird feeding /
- plant space /
- fruit morphology /
- fruit sugar content
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植物通过光合作用固定大气中的碳并产生碳水化合物，不同的碳水化合物在植物生长发育过程中的作用不同[1]。结构性碳水化合物(SC)主要用于植物的结构组织构建，非结构性碳水化合物(NSC)参与植物的生理代谢和渗透调节等过程，是植物进行生理调节的物质基础[2]。葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖及淀粉，是NSC的主要组成部分[3]。植物利用可溶性糖调节自身生理状态，同时将部分碳水化合物合成淀粉作为储能物质。当植物面临碳资源不足时，可将淀粉再活化形成可溶性糖以及时补充碳资源[4]。植物体内的NSC水平受生物和环境因素影响较大，土壤水分、气温、光照、损伤、常绿树种的叶龄以及植物自身休眠与否等[5-6]都在不同程度上调控着植物体内的NSC水平[7-8]。除此之外，所有影响植物生长的因素也都会改变NSC在不同器官间的分配格局。NSC及其组分的含量水平是植物在不同生长阶段中碳收支平衡的体现，反映了植物的生长状态和碳代谢差异[9]，因此对树木中NSC进行探究是研究树木适应性和固碳潜力的关键。
林分密度和种植点配置是人工林造林的重要技术措施，合理的林分密度和空间配置有助于植株的良好生长，可以优化树木生长的地上空间结构。林分密度与种植点配置共同调控了地上部分和地下根系的协调发展和碳分配格局。不同的造林方式通过改变林分采光时间、光照角度和林分内微环境的气象条件等影响地上冠层的光合作用，同时也作用于林分地下根系生长及其对水肥的吸收效率。研究表明：林分密度影响造林树种的生长状况(树高、胸径等)[10]和林下土壤理化性质[11]等。不同林分密度和栽种配置可构建不同的生长空间，林木在不同的生长空间中调节碳资源在各组织间的分配，加强自身的竞争能力和对环境的适应性。有研究指出：红桦Betula albosinensis幼苗的光合适应性受林分密度的调控，随林分密度的增加，苗木的二氧化碳同化率升高[12]。林分密度对不同树种碳分配的影响各异，高密度林分中紫果云杉Picea pururea针叶中淀粉和可溶性糖含量均表现为较高水平[13]，并且林分密度增大也能够促进杂交杨Populus canadensis×Populus maximowiczii向地下部分投资碳资源[14]。然而也有研究表明：苹果Malus × domestica中低密度配置时，具有更高的可溶性糖和NSC含量[15]。当林分密度为中低水平时，林分环境中土壤微生物多样性较高，碳代谢能力更强[16]。林分密度对不同树种NSC含量的影响存在差异，密度影响树木各器官NSC分布仍需进一步探讨。种植点配置对树木的生物特性也有一定的影响，相比于长方形种植点配置，正方形配置中的林分板材质量更优[17]，并且林分根系生长空间更加均一，根系对养分的吸收能力更高[18]。然而关于种植点配置对树木内部各器官NSC分布影响的相关研究较少。
NSC代谢是生态系统中植物碳循环过程重要的组成部分[19]，对NSC的合理分配和调节是植物生长发育的基础。杨树Populus作为一种快速生长型的落叶乔木，具有明显的生长季和休眠季之分，树木在生长季对养分的快速消耗使NSC在各器官之间的分配特征更加明显。因此，本研究以苏北地区杨树人工林为研究对象，对不同林分密度和种植点配置下树木中NSC的分配和利用进行了研究，以期为营造高效固碳人工林提供科学参考。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
本研究地位于江苏省宿迁市泗洪林场马浪湖分场(33°33′N，118°32′E)，地处江苏中北部洪泽湖西岸，属北亚热带和暖温带季风气候交界区，年平均气温为14.4 ℃，无霜期为197 d，年平均降水量为973 mm，降水主要集中在6—8月，土壤母质为洪泽湖淤积土，土壤质地多为中壤至轻黏。
研究地中栽植的杨树品种为‘南林95’杨Populus × euramericana ‘Nanlin 95’，杨属Populus黑杨派，具有品质优良、环境适应性广、速生等特点，是长江中下游区域人工造林的主栽品种之一。于2007年以1年生带根幼苗进行试验林造林[20]。该试验林以高(400 株·hm−2)、低(278 株·hm−2) 2个种植密度造林，在高、低林分密度下均设置有正方形和长方形2种种植点配置(表1)。不同林分密度和种植点配置下各设置3个30 m × 60 m的试验小区(3个重复)，并使用胸径尺和激光测距测高仪(Nikon F550，日本)调查了整个林分中共计632棵杨树的胸径(cm)和树高(m)用于估算生物量。
表 1 试验林分及其土壤0~20 cm土层概况Table 1 Basic status of experimental stands and basic characters of 0−20 cm soil layer林分密度/(株·hm−2) 株行距 种植点配置 平均树高/m 平均胸径/cm 土壤pH 400 (高密度) 3.0 m×8.0 m 长方形 21.63 ± 2.30 21.20 ± 2.60 6.69 a 5.0 m×5.0 m 正方形 23.37 ± 3.02 22.21 ± 3.05 6.64 a 278 (低密度) 4.5 m×8.0 m 长方形 23.06 ± 2.30 25.25 ± 3.23 6.54 a 6.0 m×6.0 m 正方形 25.86 ± 2.84 27.15 ± 3.41 6.77 a 说明：土壤pH数据后相同字母表示差异不显著(P＞0.05) 1.2 样品采集
于2018年7月中旬(杨树生长季)，分别在高密度正方形配置(400株·hm−2，5.0 m × 5.0 m)、高密度长方形配置(400株·hm−2，3.0 m × 8.0 m)、低密度正方形配置(278株·hm−2、6.0 m × 6.0 m)和低密度长方形配置(278株·hm−2，4.5 m × 8.0 m)的样地中选取2株与标准木相似的、健康、直立、生长状态良好和无病虫害的样株进行取样。每样株取健康叶片(大于30片)和1年生嫩枝(3~5枝，干质量大于10 g)，叶和枝样品均采集于冠层中上部向阳位置[21]，采样时间为8:00—11:00。使用生长锥在胸径处于南北向、东西向各钻取树干木芯样品2支，在距离根茎50 cm位置处人工挖掘2~10 mm的粗根样品(由于细根采集样本过少，不作为研究对象)，将采集好的样品立刻装入配有冰板的保温箱中低温保存并带回实验室备用(＜24 h)。在实验室将样品清洗干净后，放入烘箱中65 ℃烘干至恒量，然后用组织研磨仪磨粉，室温避光处保存待测。
1.3 测定指标
采用改进的苯酚硫酸法[22]提取样品中的淀粉和可溶性糖，根据可溶性糖和淀粉的不同紫外吸光值，计算单位组织样品中的可溶性糖和淀粉的质量分数(可溶性糖和淀粉占NSC的绝大部分，本研究以可溶性糖和淀粉质量分数之和为NSC总量[23])。
1.4 NSC库估算
根据生物量方程，来估算杨树各器官的生物量[24]。各器官中NSC储量由NSC含量和生物量计算得出，单株NSC储量通过各个器官中NSC储量加权得出，林分NSC储量由林分密度和单株NSC储量计算得到。
$$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{叶}}=0.448\;9 \;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-1.145\;5\text{；} $$ (1) $$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{枝}}=0.991\;1\;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-2.379\;1\text{；} $$ (2) $$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{干}}=1.065\;9\;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-2.130\;5\text{；} $$ (3) $$ \mathrm{l}\mathrm{g}{W}_{\mathrm{根}}=0.706\;1\;\mathrm{lg}\left({D}^{2}H\right)-1.258\;8\mathrm{。} $$ (4) 式(1) ~ (4)中：W叶为叶生物量；W枝为枝生物量；W干为树干生物量；W根为根生物量；D为胸径(cm)；H为树高(m)。
1.5 数据处理
采用嵌套方差分析法，分析不同林分密度和种植点配置间杨树人工林总NSC储量以及个体单株叶、枝、干和根中NSC及组分含量的差异性水平，显著水平为0.05。使用单因素方差分析(ANOVA)比较杨树不同器官间NSC及其组分含量的差异性，并使用最小显著差异法(LSD)进行多重对比(P＜0.05)。利用Pearson相关分析法，估算杨树各器官NSC及组分含量间的相关关系。以上分析均使用SPSS 23.0完成，用Origin 2017作图。
2. 结果与分析
2.1 杨树各器官的NSC质量分数
从图1可见：杨树各器官的NSC及其组分质量分数存在显著差异(P＜0.05)，从叶、枝、到干的可溶性糖质量分数依次递减，到根部有所升高。杨树各器官中的淀粉质量分数从树干位置(最高)开始，向地上部分(枝、叶)和地下部分递减，而NSC总量在各个器官中从大到小依次为根、枝、叶、干。杨树叶、枝、干、根的可溶性糖质量分数占NSC总量的比例分别为62.3%、33.2%、15.9%和36.8%，淀粉质量分数占NSC总量的比例分别为37.7%、66.8%、84.1%和63.2%。
图 1 杨树不同器官的非结构性碳水化合物(NSC)质量分数Figure 1 Non-structural carbohydrates (NSC) concentrations in the different organs of poplar从图2可见：养分利用的就近原则使NSC及组分质量分数的显著相关关系主要发生在相邻器官之间。枝中可溶性糖分别与叶的NSC和淀粉呈显著负相关关系(P＜0.05)；树干可溶性糖与根的NSC及各组分均为显著正相关(P＜0.05)。器官内部(叶、根)对碳资源的利用与储存则主要表现为显著正相关(P＜0.05)，体现了NSC及组分在不同器官间以及器官内调节与分配关系的多样性。
图 2 杨树各器官非结构性碳水化合物及各组分的相关关系Figure 2 Correlation analysis of non-structural carbohydrate content and its components among poplar organs2.2 不同林分密度和种植点配置下杨树各器官可溶性糖质量分数
从图3可见：林分密度对不同器官中可溶性糖质量分数的影响存在差异。不同林分密度下杨树叶中可溶性糖质量分数差异极显著(P＜0.01)，枝、干和根中可溶性糖质量分数则不受林分密度影响。种植点配置对可溶性糖质量分数的影响因器官而异，不同配置下杨树叶、根中的可溶性糖质量分数差异极显著(P＜0.01)，树干中可溶性糖质量分数差异显著(P＜0.05)，枝中可溶性糖质量分数在不同配置间差异不显著。
图 3 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官中可溶性糖的影响Figure 3 Effect of stand densities and spacing configurations on soluble sugar in different organs of poplar根与叶中可溶性糖分布相一致，均为同密度下正方形配置高于长方形配置。不同配置林分杨树树干中可溶性糖表现趋势不同，高密度林分表现为正方形配置大于长方形配置，而低密度林分则表现为正方形配置小于同密度下的长方形配置。
2.3 不同林分密度和种植点配置下杨树各器官淀粉质量分数
从图4可见：杨树地上部分各器官中淀粉质量分数均不受林分密度和种植点配置的影响。林分密度对地下部分(根)的淀粉影响也不显著，然而不同种植点配置对杨树根中淀粉质量分数的影响差异极显著(P＜0.01)。高密度下，正方形配置的杨树根中淀粉质量分数极显著高于长方形配置(P＜0.01)；与之相似，低密度林分条件下正方形配置的杨树根中淀粉同样极显著高于长方形配置(P＜0.01)。
图 4 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官中淀粉的影响Figure 4 Effect of stand densities and spacing configurations on starch in different organs of poplar2.4 不同林分密度和种植点配置下杨树各器官NSC质量分数
从图5可见：杨树叶中NSC质量分数在不同林分密度间差异显著(P＜0.05)，其他器官中NSC质量分数受林分密度影响差异不显著，高密度林分的杨树叶中NSC质量分数显著高于低密度林分。叶中NSC质量分数受种植点配置的影响显著(P＜0.05)，根中NSC质量分数受种植点配置的影响极显著(P＜0.01)，其他器官中NSC质量分数在不同林分密度和种植点配置下差异不显著。整体上，相同林分密度的杨树叶和根中NSC质量分数均表现为对应的正方形配置大于长方形配置。
图 5 不同林分密度和种植点配置对杨树各器官非结构性碳水化合物 (NSC)的影响Figure 5 Effect of stand densities and spacing configurations on non-structural carbohydrate (NSC) in different organs of poplar2.5 不同林分密度和种植点配置下林分总NSC储量特征
根据生物量估测公式(1) ~ (4)，得到单株生物量(表2)。由表2可知：杨树单株生物量在不同林分密度间差异极显著(P＜0.01)，低密度杨树单株生物量显著大于高密度单株生物量；杨树单株生物量在不同种植点配置间差异极显著(P＜0.01)。在林分密度相同的情况下，杨树单株生物量均表现为正方形配置大于长方形配置。
表 2 不同林分密度及种植点配置中单株生物量方差分析Table 2 Variance analysis of individual tree biomass in stands with different stand densities and spacing configurations林分密度/(株·hm−2) 单株生物量/(kg·株−1) 种植点配置(株行距) 单株生物量/(kg·株−1) 400 (高密度) 239.28 ± 83.11** 长方形(3.0 m×8.0 m) 216.77 ± 64.03** 正方形(5.0 m×5.0 m) 257.82 ± 91.96** 278 (低密度) 373.41 ± 122.58** 长方形(4.5 m×8.0 m) 325.39 ± 102.73** 正方形(6.0 m×6.0 m) 417.76 ± 122.76** 说明：**表示差异极显著(P＜0.01) 从图6可见：林分总生物量和林分NSC总储量受种植点配置的影响极显著(P＜0.01)。当林分密度为400和278 株·hm−2时，林分总生物量和总NSC储量受林分密度的影响不显著。相同林分密度下林分NSC总储量均表现为正方形配置高于长方形配置。
图 6 不同密度和种植点配置对林分生物量和非结构性碳水化合物(NSC)储量的影响Figure 6 Effect of different densities and spacing configurations on biomass and non-structural carbohydrate (NSC) reserves in the stand level3. 讨论
3.1 生长季杨树各器官NSC分配特征
碳资源是植物生长发育的代谢基础，植物按照一定比例将碳分配至各个器官中[3]。杨树的叶、枝、干、根4个器官中，可溶性糖从大到小依次为叶、根、枝、干，淀粉从大到小依次为干、根、枝、叶。糖类在器官间分配格局主要受“源—汇”关系和同化物利用的就近原则影响[9]，在叶和根系等生长性强的器官中居多[25]，其次是离生长中心较近的器官较多，这与刘万德等[26]的结果相似。而淀粉作为暂时储存物质，当光合产物的消耗大于合成时，淀粉被重新活化为可溶性糖，用于缓冲碳资源不足[27]。因此淀粉主要分布在干、根和枝等储存器官中，叶中仅有少量淀粉存在。然而有研究表明：兴安落叶松Larix gmelinii和红松Pinus koraiensis的根具有较高的可溶性糖[28]，这与本研究结果不一致。但是该地区蒙古栎Quercus mongolica可溶性糖含量在器官间的分布与本研究结果相似。此外，蒙古栎和兴安落叶松根中的淀粉含量处于相对较高的水平值[28]，这与本研究中树干淀粉最高，根部淀粉次之的结果不一致，这可能由不同针阔树种及气候差异所引起。上述2个树种所处样地年均气温和降水量分别为3.1 ℃和629 mm，而本研究中样地年均气温和降水量分别为14.4 ℃ 和973 mm。长期的低温驯化驱动蒙古栎和兴安落叶松将淀粉更多地转移并储存于地下根系，当低温来临时转化为可溶性糖增加根系细胞中的渗透物质，以避免根系因“根际低温”而出现生长被抑制的现象[29]。相比之下，杨树处于相对温湿的环境中则不需要在根系中储存大量的淀粉来应对低温胁迫，因此淀粉被更多的储存在树干中。尽管根系和树干均为主要的储存器官[30]，但还没有明确的研究证明根系和树干储存的主次关系，储存器官的优先级可能受到多种因素影响。本研究中苏北地区杨树在生长季将碳更多地分配到地上部分，把树干作为主要的储存器官，这也可能是杨树生长于该地区所形成的一种适应性策略。
3.2 林分密度和种植点配置对杨树个体与林分水平NSC影响
人工造林时，较高的碳资源储量是苗木健康生长的重要保障[31]。碳水化合物的含量水平反映了林木的生长状态。整体上，本研究中个体水平上仅叶器官中可溶性糖和总NSC质量分数在不同林分密度间存在显著差异(P＜0.05)，且杨树叶中NSC及可溶性糖均表现为高密度(400 株·hm−2)大于低密度(278 株·hm−2)。这可能是高密度林分提高了叶片光合作用，进而促使叶中具有较多的光合产物。研究表明：5年生杨树种苗在较高的林分密度能有效地增加冠层的光拦截量，提高冠层的光合效率[32]；并且在较低的林分密度中光能可能会被过多的耗散，降低了冠层对光能的利用效率[33]。林分水平的NSC储量在不同林分密度间差异不显著，这与TRUAX等[14]的研究结果一致，可能是研究区种植密度梯度差较小的缘故。
总的来说，在相同林分密度下不同种植点配置间杨树个体和林分水平上的NSC含量及总储量均表现为正方形配置大于长方形配置。与以往研究表明“宽行窄距”林分配置中个体具有更强生长潜力[34]的结论不一致，可能是由于当单株种植面积相似时，“宽行窄距”的配置使个体生长空间有所压缩，个体在正方形配置的林分中具有更加均匀的生长空间，对水分和光能的利用率有所提高[35]。王琪等[18]研究表明：杨树细根对正方形配置的土地空间利用度更高。然而种植点配置对个体的影响具有较大的变异性，当评估种植点配置对个体的效应时，应结合造林密度、造林树种、林龄以及造林地环境条件等因素综合考虑种植点配置对个体的影响。
综上可知，较高的林分密度促进了杨树叶中可溶性糖质量分数的升高。相同林分密度下不同配置间，正方形配置对杨树叶、干和根中NSC质量分数具有促进作用，正方形种植点配置更有利于杨树储备碳资源，促进林分中个体的生长发育。未来进行营林活动时，相同林分密度下应优先考虑正方形的种植点配置，以促进个体积累更多的碳资源，提升个体及林分水平的固碳增汇潜力。
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图 5 10种树种与鸟类取食的相关性特征
Figure 5 Correlation between trees species and birds eating features of 10 tree species
图 6 10种树种的果实所处植物空间类型与取食鸟类数量的关系
Figure 6 Relationship of 10 tree species’ spatial feature and bird numbers
图 8 鸟类取食时段与植物果熟及挂果时段比较
Figure 8 Comparison of bird feeding periods with fruits ripening and hanging periods
表 1 10种鸟类食源树种概况
Table 1. Overview of 10 tree species as food source
序号 树种 科名 属名 株高/m 观赏特性 1 垂丝海棠 Malus halliana 蔷薇科Rosaceae 苹果属 Malus 2.0~2.5 花期3—4月，花粉红色，花量大 2 火棘 Pyracantha fortuneana 蔷薇科 火棘属 Pyracantha 0.8~1.2 花期3—4月，花白色，花量大；秋冬季红果 3 石楠 Photinia serratifolia 蔷薇科 石楠属 Photinia 3.0~3.5 花期5—7月，花白色，花量大 4 中华石楠 Photinia beauverdiana 蔷薇科 石楠属 3.0~3.5 花期5月，花白色，花量大；秋季红果 5 女贞 Ligustrum lucidum 木犀科Oleaceae 女贞属 Ligustrum 4.0~4.5 花期5—7月，花淡紫色 6 小叶女贞 Ligustrum quihoui 木犀科 女贞属 4.0~4.5 花期5—7月，花淡紫色 7 冬青 Ilex chinensis 冬青科Aquifoliaceae 冬青属 Ilex 4.5~5.0 花期4—6月，花紫红色或淡紫色；秋冬季红果 8 樟树 Cinnamomum camphora 樟科Lauraceae 樟属 Cinnamomum 14.0~16.0 树形优美，冠大荫浓 9 乌桕 Sapium sebiferum 大戟科Euphorbiaceae 乌桕属 Sapium 9.0~10.0 叶形独特，秋季红叶，秋冬季白果 10 苦楝 Melia azedarach 楝科Meliaceae 楝属 Melia 9.0~10.0 花期4—5月，花淡紫色；羽叶舒展秀丽 
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表 2 果实所处植物空间
Table 2. Spatial features of 10 tree species
类别 树种 叶 枝 植物空间 ① 石楠 全叶 枝舒展，比较硬朗 枝叶形成内部空间，空间较舒朗，视线较通透 女贞 全叶 枝舒展比较硬朗 冬青 全叶 枝舒展硬朗 樟树 全叶 枝舒展硬朗 ② 火棘 少叶 枝密集柔软，带尖刺 空间逼仄，视线较通透 ③ 垂丝海棠 无叶 枝舒展硬朗，带长钝刺类枝 空间舒朗，视线通透 中华石楠 无叶 枝舒展硬朗 小叶女贞 少叶 枝舒展比较硬朗 乌桕 无叶 枝舒展硬朗 苦楝 无叶 枝舒展硬朗
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表 3 10种树种果实形态变化特征
Table 3. Fruits morphology of 10 tree species
类别 树种 果实形态变化 备注 ① 火棘 颜色稍微加深变暗，整体维持在亮橘红色，果实形态基本不变 果实形态在果熟后60 d内基本不变 石楠 颜色稍微加深变暗，整体维持在暗红色，果实形态基本不变 女贞 颜色逐渐加深，由紫至紫黑，果实形态基本不变 小叶女贞 颜色逐渐加深，由紫至紫黑，果实形态基本不变 冬青 颜色基本不变，果实形态基本不变 樟树 颜色基本不变，表皮在后期微微变皱，失去光泽，果实形态基本不变 ② 垂丝海棠 颜色逐渐变红加深，由橘黄色至红褐色至暗褐色，果实形态萎缩干枯较快 果实形态在果熟后60 d内逐渐枯萎 中华石楠 颜色逐渐加深变暗，整体维持在亮红色，表皮逐渐干枯变皱，
果实形态在末期快速干枯变黑乌桕 颜色逐渐发黄发黑，表面出现脏黑杂物 苦楝 颜色逐渐加深，由黄绿变橙黄，果实形态逐渐变皱
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表 4 10种树种果实内含物质量分数
Table 4. Inclusions’contents in fruits of 10 tree species
序号 树种 科名 可滴定酸/(mg·g−1) 淀粉/(mg·g−1) 可溶性糖/(mg·g−1) 可溶性蛋白/(mg·g−1) 1 垂丝海棠 蔷薇科 14.6±2.5 b 5.2±0.3 de 41.84±0.51 e 0.22±0.06 i 2 火棘 蔷薇科 6.6±0.2 c 12.5±0.2 b 30.80±0.56 f 1.22±0.06 h 3 石楠 蔷薇科 5.9±0.2 cd 4.3±0.3 e 23.44±0.40 g 3.15±0.07 f 4 中华石楠 蔷薇科 3.8±1.0 ef 4.6±0.1 de 26.38±0.40 g 6.10±0.13 e 5 女贞 木犀科 4.5±0.4 de 5.8±0.2 d 68.85±2.40 d 6.51±0.03 d 6 小叶女贞 木犀科 4.9±0.1 cde 9.7±0.3 c 108.01±2.80 c 10.42±0.20 b 7 冬青 冬青科 6.4±0.6 cd 9.3±0.1 c 196.91±1.06 b 7.30±0.03 c 8 樟树 樟科 2.3±0.2 f 9.3±1.7 c 32.48±0.89 f 13.77±0.08 a 9 乌桕 大戟科 3.0±0.7 ef 11.8±1.4 b 2.23±0.86 h 1.64±0.10 g 10 苦楝 楝科 18.1±1.7 a 45.1±0.9 a 247.00±4.05 a 7.47±0.19 c 说明：同列不同字母表示不同植物间差异显著(P＜0.05)
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表 5 白头鹎、乌鸫取食数量与石楠、樟树、冬青果实各内含物质量分数的相关性分析
Table 5. Correlation analysis between feeding counts of P. sinensis, T. merula feeding and fruits contents of Ph. serratifolia, C. camphora, I. chinensis
生理指标 白头鹎数量 乌鸫数量 可滴定酸质量分数 0.882 0.211 淀粉质量分数 −0.775 −0.020 可溶性糖质量分数 0.941 0.866 可溶性蛋白质量分数 −0.326 0.509 说明：*表示在 0.05 (双尾)水平上显著相关
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