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土地资源作为人类生存发展的基本要素和载体，根据功能可划分为生产空间、生活空间和生态空间(“三生空间”)[1]。资源型城市与其他类型城市相比，受到城镇化发展与资源开采的双重压力，生态空间被生活和生产空间挤压的时段更长，“三生空间”冲突更为强烈[2]。并且，由于土地功能不断变更，土地利用敏感度增加，景观格局剧烈变化，面临的生态安全问题也更为复杂与紧迫[3]。因此，科学提升资源型城市生态安全是促进土地可持续发展的关键。资源型城市边缘区作为城市建设中最富变化的区域，不仅涉及城乡之间的过渡，矿区与非矿区之间的矛盾也尤为突出[4]，需给予重点关注。生态系统服务价值(ESV)和景观生态风险(ERI)作为评估区域生态环境的重要内容，与维护生态安全密切相关[5]。现阶段，多数学者将生态系统服务价值与景观生态风险作为2个独立的科学问题，分别从格局、过程、功能等方面开展大量研究[6−7]。但是，近期研究发现，生态系统服务价值的时空异质性可以体现景观格局与生态过程的最终结果，是修正景观生态风险的最佳指示指标[8−9]。因此，将生态系统服务价值与景观生态风险评价结合研究，有助于精确分析区域生态环境变化过程[10−11]，同时也可开展生态分区等相关研究[12−13]，为提升资源型城市边缘区生态安全提供新的切入点。
本研究以典型的资源型城市大庆城市边缘区为例，运用地学信息图谱、时空立方体模型、空间自相关分析等方法研究1980—2020年“三生空间”土地利用、景观风险生态系统服务价值，深入探讨资源型城市人类活动对土地利用变化的影响、“三生空间”耦合协调发展趋势及未来发展路径。
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大庆市(45°23′~47°29′N，123°45′~125°47′E)地处黑龙江省西部，松嫩平原中部。东部与绥化市、哈尔滨市相接，南部与吉林省隔江(松花江)相望，西部、北部与齐齐哈尔市接壤。大庆市蕴含丰富的石油资源，大庆油田曾是中国最大的油田。本研究以大庆城市总体规划(2011—2020年)为依据，划定城市边缘区与油田生产区(简称矿区，图1)。
图 1 研究区示意图
Figure 1. Location of the study area
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1980、1990、2000、2010、2020年大庆城市边缘区土地利用现状数据来源于地理监测云平台，空间分辨率为30 m。行政区划数据源于国家基础地理信息中心(
http://www.ngcc.cn/ngcc/ )。粮食数据来自《中国农村统计年鉴 1981—2021年》和黑龙江省 2020 年国民经济和社会发展统计公报。本研究根据研究区土地利用特点，参考关于“三生空间”的相关文献[14−15]，将土地利用分类系统分为3个一级土地利用空间与8个二级土地利用空间(表1)。表 1 土地利用主导功能分类
Table 1. Land use function classification
一级地类 二级地类 类型 赋分 生产空间 农业生产空间 水田、旱地 6 工业生产空间 工交建设用地 3 生活空间 城市生活空间 城镇用地 1 乡村生活空间 农村居民点 2 生态空间 草地生态空间 高覆盖度草地、中覆盖度草地、低覆盖度草地 4 水域生态空间 河流、湖泊、水库坑塘等 8 林地生态空间 有林地、灌木林、疏林
地、其他林地5 其他生态空间 盐碱地、沙地、裸土地等 7 -
为了将研究数据进行可视化表达，从空间上更直观地分析研究区景观生态风险与生态系统服务价值的变化情况，借鉴已有研究和结合研究区实际情况，利用ArcGIS渔网工具，将研究区划分成1 km×1 km的单元网格(评价单元)，共得到2 342个评价单元。
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以 1980、1990、2000、2010和2020年“三生空间”数据为基本地理单元，利用ArcGIS构建 1980—1990、1990—2000、2000—2010、2010—2020年2位数编码地学信息图谱。计算公式如下：Nc=Na×10+Nb。其中，Na和Nb分别表示研究初期a年和末期b年土地“三生空间”二级类型图谱单元编码；Nc为土地转移新生图谱编码。
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景观生态风险可以衡量生态系统受到的外界干扰强度和内部抵抗能力[16]。计算公式如下：
$$ {E}_{\mathrm{R}\mathrm{I}k}=\sum\limits_{i = 1}^n \frac{{A}_{ki}}{{A}_{k}}\times {R}_{i}=\sum\limits _{i=1}^{n}\frac{{A}_{ki}}{{A}_{k}}\left({E}_{i}\times {F}_{i}\right)=\sum\limits _{i=1}^{n}\frac{{A}_{ki}}{{A}_{k}}\left\{\left({a_1}{C}_{i}+{b_1}{S}_{i}+{c_1}{D}_{i}\right)\times {F}_{i}\right\} 。 $$ 其中：ERIk为第k个评价单元土地利用景观生态风险；Aki为第k个评价单元土地利用类型i的面积；Ak为第k个评价单元的总面积；Ri为土地利用类型i的景观损失度指数；Ei为土地利用类型i的景观干扰度指数；Ci、Si和 Di分别为景观破碎度指数、景观分离度指数和景观优势度指数；a1、b1、c1 为各景观指数权重，且三者相加为1，根据参考文献[17−18]，将3个指数分别赋值为0.502、0.301、0.197；Fi为景观i类型的景观脆弱度指数，根据参考文献[19−21]以及结合研究区土地利用类型的变化情况，对8个土地利用空间空间赋分(表1)，并进行归一化处理。
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生态系统服务功能是人们从生态系统获取的效益，包含直接和间接的、有形和无形的效益[22]。计算公式为：${E}_{\mathrm{S}\mathrm{V}}=\displaystyle \sum\limits _{i=1}^{n}{E}_{\mathrm{S}\mathrm{V}k}=\displaystyle \sum\limits _{i=1}^{n}\left({V}_{\mathrm{C}i}\times {A}_{i}\right)$。其中，ESV为研究区生态系统服务功能总价值(元)；ESVk为第k个评价单元生态系统服务功能价值(元)；Ai为评价单元内第i类土地利用类型面积(hm2)；n为土地利用类型数；VCi为单位面积土地利用类型i的生态系统服务价值(元·hm−2)。其中，生态系统服务价值以谢高地等[23]的中国陆地生态系统服务单位面积价值为基础，辅以文献[24−25]所提供的比例关系确定。在确定农业生活空间生态系统服务价值时，从《大庆统计年鉴》中获取 1980、1990、2000、2010、2020年粮食作物种植面积(hm2)及粮食作物总产值(元)数据，得出大庆市农田提供食物生产服务的单价平均值为1 079.49 元·hm−2。按照自然断点法分类并采用相对指标[26]，从景观生态风险与生态系统服务价值上划分为低、较低、中、较高、高共5类区域。
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以时空立方体模型为基础[27]，计算每个立方体条柱的Getis-Ord Gi*统计量，探测某特征在时空尺度的热点或冷点，结合M-K检验法对时空尺度的热点分析结果进行趋势检验，从而识别数据聚集程度的时空趋势[28]。
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空间自相关分析可以探索某属性值是否具有空间集聚性和异质性[29]。运用GEODA空间分析工具，通过局部空间自相关分析[30]确定未来“三生空间”的管控区域与发展方向。
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研究区总面积为2342 km2，其中矿区面积为639.52 km2，占研究面积的23.86%。根据1980—2010年土地面积统计可知(表2)，研究区生态空间面积较广，各类型面积从大到小依次为草地、其他、水域、林地。生产空间次之，各类型面积从大到小依次为农业、工业。生活空间最少，各类型面积从大到小依次为乡村、城市。根据矿区内外“三生空间”比例分布可知，农业生产空间、草地生态空间矿区内外分布较为均等；城市生活空间、水域生态空间、林地生态空间分布矿区外大于矿区内；乡村生活空间、工业生产空间、其他生态空间分布矿区外小于矿区内。
表 2 1980—2020年研究区“三生空间”面积与分布比例统计
Table 2. Statistics on the area and distribution ratio of the “production-living-ecological space” in the study area in 1980−2020
一级
地类二级
地类1980年 1990年 2000年 2010年 2020年 面积/km2 矿内/% 矿外/% 面积/km2 矿内/% 矿外/% 面积/km2 矿内/% 矿外/% 面积/km2 矿内/% 矿外/% 面积/km2 矿内/% 矿外/% 生产
空间农业 673.87 97.79 99.10 668.83 97.48 99.03 766.09 99.58 99.17 732.65 97.57 98.74 726.15 88.44 95.72 工业 8.37 2.21 0.90 9.11 2.52 0.97 9.11 0.42 0.83 11.17 2.43 1.26 45.31 11.31 4.28 生活
空间城市 10.25 0.12 15.19 16.91 0.12 22.38 16.91 0.11 23.09 28.42 8.18 30.75 30.53 8.04 29.73 乡村 80.10 99.88 72.35 90.39 99.88 72.24 93.82 99.89 76.91 94.04 91.82 69.25 102.54 91.96 70.27 生态
空间水域 213.28 7.03 12.28 293.65 14.06 15.72 272.94 12.02 17.09 268.78 11.44 15.75 272.56 3.65 17.20 草地 1229.57 53.76 65.89 925.63 42.60 50.06 833.10 42.15 50.35 855.32 43.49 47.83 804.85 40.35 45.24 林地 19.24 0.31 1.20 94.49 0.82 6.17 11.75 0.98 7.12 97.63 0.92 6.76 121.25 1.05 8.54 其他 460.67 38.90 19.58 600.97 47.11 26.70 607.12 48.42 30.78 606.85 47.51 28.57 592.15 49.77 27.90 -
由表3可知：1980—2020年，生产空间与生态空间之间土地转移最为活跃，面积为418.44 km2，生活与生态空间之间转移次之，面积为88.11 km2，生产与生活之间转移最少，面积为25.56 km2。其中，1980—1990年，主要为矿外生态与生产空间之间相互转移；1990—2000年，主要为矿外生态空间转移为生产空间；2000—2010年，主要为矿区外生产与生态空间之间相互转移，及矿区内生活空间转移为生态空间；2010—2020年，主要为矿外生产与生态空间相互转移，及矿内生态空间转移为生活空间。
表 3 1980—2020年研究区“三生空间”面积转移与分布比例统计
Table 3. Statistics on the area transfer and distribution ratio of the “production-living-ecological space” in the study area in 1980−2020
时段 面积 生产—生活 生产—生态 生活—生产 生活—生态 生态—生产 生态—生活 1980—1990年 矿外面积比例/% 62.54 86.38 8.17 59.35 96.53 48.81 矿内面积比例/% 37.46 13.62 91.83 40.65 3.47 51.19 转移总面积/km2 12.07 62.68 0.66 0.11 79.48 1.18 1990—2000年 矿外面积比例/% 1.62 87.46 33.33 0 90.69 0.74 矿内面积比例/% 98.38 12.54 66.67 0 9.31 99.26 转移总面积/km2 1.61 5.12 0 0 97.38 0.12 2000—2010年 矿外面积比例/% 69.27 65.29 59.70 4.44 87.70 99.37 矿内面积比例/% 30.73 34.71 40.30 95.56 12.30 0.63 转移总面积/km2 5.19 64.75 3.54 36.15 49.55 5.59 2010—2020年 矿外面积比例/% 100 98.59 0 0 34.91 14.87 矿内面积比例/% 0 1.41 0 0 65.09 85.13 转移总面积/km2 2.49 25.54 0 0 33.94 44.96 -
研究区总体景观生态风险与生态系统服务价值指数呈波动上升态势(图2)。研究期初风险与价值指数较低，1980—1990年变化幅度最大，呈现大幅增长趋势。从“三生空间”角度分析可知，景观生态风险指数：生活空间与生产空间呈上升趋势，生态空间呈下降趋势。“三生空间”生态系统服务价值指数均呈上升趋势。
图 2 1980—2020年研究区景观生态风险和生态系统服务价值变化趋势
Figure 2. Changing trend of landscape ecological risk and ecosystem service value in 1980−2020
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研究区1980—2020年景观生态风险的分布格局图(图3)与生态系统服务价值分布格局图(图4)显示：低风险区主要由生活与生态空间组成，较低风险区主要由生产与生态空间组成；高与较高风险区主要位于矿区内部，其中较高风险区主要由生产与生态空间组成，高风险区主要由生态空间组成。中价值区主要由矿区外生产用地组成，低与较低价值区主要由矿区内部生态空间与生产空间组成，高与较高价值区主要由矿区外部生态空间组成。
图 3 1980—2020年研究区景观生态风险分布示意图
Figure 3. Landscape ecological risk distribution map in 1980−2020
图 4 1980—2020年研究区生态系统服务价值分布示意图
Figure 4. Ecosystem service value distribution map in 1980−2020
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研究区景观生态风险与生态系统服务价值时空热点分析图(图5)显示：冷、热点分别由连续、持续、加强、减弱、新增、分散共6个部分组成。根据研究区景观生态风险时空热点分析可知：持续与连续冷点主要为水域生产空间、城市生活空间与矿区内部工业生产空间组成。新增冷点主要为矿区外部其他生态空间向农村生活空间转移。分散冷点主要为生态用地与生产用地的过渡区，减弱冷点为矿区外生态空间向生产空间转移，加强冷点为矿区外生产空间向生活空间转移。持续与连续热点主要为其他生态空间中的盐碱地组成，新增热点为矿区外生态用地向生产用地转移，分散热点为生态用地与生产用地的过渡区，减弱热点为矿区外草地生态空间内部转移。
图 5 景观生态风险和生态系统服务价值时空热点聚类示意图
Figure 5. Spatial and temporal hotspot analysis of landscape ecological risk and ecosystem service
根据生态系统服务价值时空热点分析可知：持续与连续热点主要为生态空间，由高覆盖度草地与水域组成。新增与加强的热点主要为矿区外部生态空间内部转移，体现为草地生态空间向水域生态空间转移。分散热点主要为生态用地与生产用地的过渡区，减弱热点为矿区外生态空间向生产空间转移。持续与连续冷点主要由其他生态用地中的盐碱地组成，新增冷点为矿区内生态用地向生产用地的转移，分散冷点为生态用地与生产用地的过渡区，加强冷点为矿区内生态空间内部转移体现为草地生态空间向其他生态空间转移。
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利用局部空间自相关分析，将研究区空间关系分为高风险-高价值区、低风险-低价值区、低风险-高价值区、高风险-低价值区和不显著区共5种(图6)，结果显示：低风险-高价值区域主要由矿区外水域生态空间组成，是未来生态保护的重点区域。高风险-低价值区域主要由矿区内其他生态空间(盐碱地)组成，是未来生态修复的重点区域。这2类空间是维护区域生态安全稳定的核心区域，需要重点管控。研究区空间关系主要变化年限为1980—1990年，其原因主要为矿区外草地生态空间向水域生态空间的转移，以及矿区内部草地生态空间向其他生态空间的转移。高风险-高价值区域与低风险-低价值区域主要为“三生空间”过渡区域，其中高风险-高价值区域主要位于矿区外，是水域生态空间与农业生产空间的过渡区域，低风险-低价值区域主要由矿区内部生产与生态过渡区域组成，这2类空间虽然占比较少，变化较为稳定，但是是影响区域未来生态安全的主要风险源。因此，未来应将生产空间作为主要风险源进行科学防范。
图 6 1980—2020年景观生态风险与生态系统价值关系聚类示意图
Figure 6. Cluster map of the relationship between landscape ecological risk and ecosystem value in 1980−2020
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资源型城市“三生空间”土地利用变化的影响机制与人类活动关系密切，通过探讨人类扰动因子对“三生空间”土地利用的影响，有助于未来土地利用的决策制定。
研究区生产空间变化主要受到产业产值的影响。生活空间变化主要与人口因素相关，由于城市边缘区经济发展较为落后，与中心城区距离较近，使得农村人口多去城市务工，边缘区农村人口数量流失明显。生态空间变化主要与油田开采相关，油田开采破坏地表植被使得土地裸露，并且开采过程中消耗大量地下水资源，引起地表沉降形成多个湖泊的同时也加重土地盐碱程度。这与其他资源型城市研究结果相似[31]。相比之下，非资源型城市的生产空间变化主要受到经济发展水平的影响，生活空间变化主要与城市规划和管理相关，生态空间变化则主要与环境保护政策相关[32]。
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景观生态风险与生态系统服务价值的耦合性能够间接反映出区域生态系统中“三生空间”的协调性，探讨生态、生产、生活空间之间的耦合协调关系对于维护资源型城市边缘区生态安全具有重要意义。
资源型城市受到资源不可再生性影响，一般要经历兴起期、成长期、繁荣期、衰退期(再生期) 4个阶段。与非资源型城市相比，其“三生空间”耦合协调性不仅受到城市规划建设的影响[33]，也受资源发展周期影响[34]。1980—2020年间，研究区“三生空间”呈由失调向协调转变的趋势，矿区内“三生空间”耦合协调程度低于矿区外，这与其他资源型城市研究结果[35]相似。2000年前，大庆市处于兴起期与成长期，这一时段大庆市进行大规模的城市建设与油田开采活动，使得“三生空间”呈现“高耦合、低协调”的极度失调特征。2000年后，大庆市进入繁荣期与衰退期，这一时期城市建设逐渐稳步，同时石油储备降低、开采活动减弱，“三生空间”呈现协调发展特征。
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1980—2020 年，研究区景观生态系统服务价值虽然有所改善，但景观生态风险处于上升趋势，说明生态安全仍面临一定压力。根据风险-价值的关系分析结果，结合大庆市国土空间总体规划(2021—2035年)，从“三生空间”视域协调土地关系推动构建生态安全格局：①划定城市生态修复区，将矿区内其他生态空间(盐碱地)作为重点修复区域。要特别注重矿区内部生态环境保护，做到石油开采与环境建设兼顾，提高矿区生态环境质量。②保护城市水源地与湿地，将矿区外部水域生态空间作为核心保护区域，对于该区生态保护策略应侧重原有景观的维护，将其作为城市重要的生态斑块进行管理，助力构建“一核一区一带、多廊多点”的城市生态安全格局。③生产空间作为大庆城市边缘区主要的风险源，禁止农业生产空间侵占生态空间，防止工业生产空间无序扩张，建立风险预警机制，强化生态安全格局屏障。
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本研究基于 1980、1990、2000、2010 和 2020 年的土地利用现状分类图，从“三生空间”的视域，以大庆市边缘区为例，定量研究资源型城市景观生态风险指数及生态系统服务价值时空变化特征，并利用空间回归模型进一步分析两者之间的关系，主要结论如下：①根据“三生空间”土地分布与转移分析可知：研究区生态空间面积较广，生产空间次之，生活空间最少。矿区外土地转移活跃度大于矿区内，其中，生产空间与生态空间之间转移最为活跃；②根据风险与价值的时空特征分析可知，1980—2020年，研究区“三生空间”景观生态风险与生态系统服务价值呈上升趋势。根据时空热点分析可知，景观生态风险与生态系统服务价值的高低分布有明显的区域性特点且较为稳定。其中，矿区内风险高于矿区外，矿区内价值低于矿区外。③根据景观生态风险与生态系统服务价值关联分析可知：风险与价值之间存在显著相关性。其中，低风险高价值区域主要由矿区外水域生态空间组成，高风险低价值区域主要由矿区内其他生态空间组成。
综上所述，未来大庆城市边缘区在生态环境建设过程中应以缩小矿区内外差异为首要任务，降低人为因素(特别是油田开采)对“三生空间”的扰动，加强各区政府与油田管理局之间的协作机制，共同统筹区域“三生空间”建设，重点保护矿区外水域生态空间，修复矿区内盐碱地，并防止生产空间进一步扩张。
Research on land use change and risk-value of “production-living-ecological space” in a resource-based city
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摘要:
目的 以大庆城市边缘区为研究对象，在生产空间、生活空间和生态空间(“三生空间”)视域下，探究资源型城市土地利用及其风险和价值时空变化特征，为维护区域生态安全提供保障。 方法 基于1980、1990、2000、2010、2020年共5期多源数据，利用地学信息图谱、时空立方体模型、局部空间自相关分析等方法，分析“三生空间”土地分布特征、土地利用转移规律及风险-价值时空异质性、空间关联性，探讨人类活动对“三生空间”变化的影响、“三生空间”耦合协调发展趋势以及土地未来发展路径。 结果 研究区“三生空间”面积从大到小依次为生态空间、生产空间、生活空间。其中，生产空间与生态空间之间的转移最为活跃，1980—2020年面积为418.44 km2。研究区景观生态风险与生态系统服务价值指数呈上升趋势。矿区内呈现高风险、低价值特征。矿区外呈现低风险、高价值特征。 结论 受人口数量、油田开采与产业产值等人为干扰因素的影响，矿区内“三生空间”失调，矿区外“三生空间”协调。大庆城市边缘区在生态环境建设过程中应以缩小矿区内外差异为首要任务，加强各区政府与油田管理局之间的协作机制，使矿区内外协同发展。图6表3参35 Abstract:Objective This study aims to explore the spatio-temporal characteristics of land use and risk-value changes in resource-based cities from the perspective of “production-living-ecological space”, taking Daqing urban fringe as an example, so as to provide guarantee for maintaining regional ecological security. Method Based on the multi-source data of five periods in 1980, 1990, 2000, 2010 and 2020, the distribution and transfer characteristics of land use, spatio-temporal heterogeneity spatial correlation of risk−value are analyzed by using geo-information atlas, spatio-temporal cube model, local spatial auto-correlation analysis and other methods. The factor analysis method and coupling degree coordination model are used to further explore the impact of human activities on the spatial changes of land use, the development trend of “production-living-ecological space” coupling coordination, and the future development path of the city. Result The area of “production-living-ecological space” in the study area: ecological space>production space>living space. Among them, the transfer between production space and ecological space is the most active, with an area of 418.44 km2 during 1980−2020. The landscape ecological risk and ecosystem service value index in the study area showed an upward trend. The oilfield area is characterized by high risk and low value. Outside the oilfield area is characterized by low risk and high value. Conclusion Affected by factors such as population, oilfield exploitation, and industrial output, the “production-living-ecological space” inside the oilfield is imbalanced, while the “production-living-ecological space” outside the oilfield is coordinated. In the process of ecological environment construction in the urban fringe of Daqing, the primary task should be to narrow the differences between the inside and outside of the oilfield area, strengthen the cooperation mechanism between the regional governments and the oilfield administration, so as to achieve the coordinated development between the inside and outside of the oilfield area. [Ch, 6 fig. 3 tab. 35 ref.] -
无距虾脊兰Calanthe tsoongiana为兰科Orchidaceae虾脊兰属Calanthe地生草本，花朵娇艳，造型独特，受到人们的喜爱。近些年来，由于人为破坏，以及自身繁殖困难，导致野生无距虾脊兰种群数量锐减，现已被列为极度濒危等级[1]。
植物和真菌之间的互惠共生是自然界中普遍存在的现象[2]。兰科菌根真菌是一类与兰科植物形成共生关系并生成菌丝团的真菌，隶属于根系内生真菌，对兰科植物生长起促进作用[3]。研究表明：兰科植物的整个生命活动都需要菌根真菌的参与，菌根真菌不仅可以帮助兰花种子萌发[4−5]，也在其生长发育过程中扮演着重要的角色。它可以吸收土壤中的矿质元素、有机物等，在侵染兰科植物后被宿主细胞分解并向其传输营养物质[6−7]，若缺乏菌根真菌，兰科植物将无法长期存活。除了菌根真菌，兰科植物中非菌根真菌的数量也十分庞大，远远超过了菌根真菌。镰孢属Fusarium、木霉属Trichoderma和青霉属Penicillinum是兰科植物中常见的内生真菌，在适当的条件下不仅能促进兰科植物种子的萌发和生长发育，还可以有效抑制病原菌的生长[8−10]。由此可见，非菌根真菌的作用也不容忽视。兰科菌根真菌不仅广泛存在于根系内，也存在于植株周围土壤中，且距离植株越远，其相对丰度越低[11−12]，但也有研究表明：菌根真菌少量或者不存在于土壤中[13−14]。蒋玉玲等[15]研究表明：通过对周围土壤中真菌类群的分析，可推断兰科植物能否长期在此生存。因此，研究根际土壤真菌类群对兰科植物保育十分重要。
目前，虾脊兰属植物的研究集中在分类鉴别、育种和繁殖等方面，具体有资源调查、遗传多样性研究、化学与药用价值研究、快速繁育以及引种驯化等等[16−17]。国内外对虾脊兰属根系内生真菌多样性研究较少，尚处于初步阶段，未得到系统且全面的数据，尤其是无距虾脊兰还未见相关报道。鉴于此，本研究以浙江省天目山野生无距虾脊兰为材料，通过分析无距虾脊兰不同时期根际土壤真菌与根系内生真菌多样性，明确其优势真菌和共有真菌类群，以期为无距虾脊兰资源有效保护提供科学参考。
1. 材料与方法
1.1 研究地点与样品采集
所用材料采自浙江天目山国家级自然保护区内无距虾脊兰野生居群(海拔550 m，30°21′47″N，119°25′30″E)。该研究区属亚热带季风气候，雨水充沛，年降水量达1 870 mm，相对湿度较大，自然条件优越。
无距虾脊兰生长在海拔450~1 450 m的阔叶混交林下，生长周期可分为萌芽期、花期、果期和衰亡期[18]。选择未遭到破坏、分布集中且长势一致的植株，分别于2、5、7和11月进行根段采集。每次选取9株植株，每株取3~4个长约4~5 cm的根段，用根围土包裹装入采样袋，做好标记并放入4 ℃冰箱保存。
1.2 研究方法
1.2.1 样品处理
取出根系并用流水冲洗干净，无菌水冲泡，用体积分数为70%的乙醇洗涤2 min，质量分数为2.5%的次氯酸钠浸泡5 min，体积分数为70%的乙醇洗涤30 s，再经无菌水冲洗2~3次，用无菌滤纸吸去多余水分后转入液氮中紧急速冻。初步处理完成，置于−80 ℃超低温冰箱保存。
1.2.2 根际土提取
在超净台上抖掉根围土，保留附着在根系1 mm左右的根际土。用无菌镊子将根系转移至装有磷酸缓冲盐溶液(PBS)的离心管中，全温摇床下震荡20 min，挑出根系，将剩余悬浮液6 000 r·min−1高速离心20 min，弃上清液得到根际土。做好标签记录，将离心管放入液氮，待其彻底急速冷冻后，放入−80 ℃超低温冰箱保存。
1.2.3 DNA提取及PCR扩增
使用DNA提取试剂盒提取无距虾脊兰根系与根际土壤DNA，提取后利用质量分数为1%的琼脂糖凝胶电泳检测DNA浓度，引物合成和测序由上海美吉生物医药科技有限公司进行。
PCR 仪采用ABI Gene Amp® 9700型，每个样本3个重复，20.0 μL PCR反应体系为10.0 μL 2× ChamQ SYBR Color qPCR Master Mix，0.8 μL上游引物，0.8 μL下游引物，0.4 μL 50 × ROX Reference Dye 1，2.0 μL DNA模板，ddH2O补至20.0 μL。PCR反应条件为95 ℃预变性5 min，95 ℃变性30 s，58 ℃退火30 s，35个循环；72 ℃延伸1 min，4 ℃保存。同一样本的PCR产物混合后用质量分数为2%的琼脂糖凝胶电泳检测，使用AxyPrepDNA凝胶回收试剂盒(AXYGEN公司)切胶回收PCR产物，纯化后的PCR产物使用Illumina MiSeq平台进行测序。
1.2.4 序列分析与处理
首先根据overlap关系利用FLASH (v1.2.11)软件对Illumina测序得到的原始数据进行拼接，并通过FASTP (v.0.19.6)软件对序列质量进行质控、过滤和优化。区分样本后，在97%相似度水平下使用UPARSE (v11.0)软件对优化序列进行分类操作单元(OTU)聚类分析。为了得到每个OTU对应的物种分类信息，基于97%相似水平下采用RDP classifier贝叶斯算法对OTU代表序列与UNITE (v.8.0)数据库进行分类学比对。
基于OTU聚类分析结果，通过Mothur (v1.30.2)软件进行多样性指数分析，从而得到所有样本群落中物种的丰富度、覆盖度和多样性等信息。根据分类学分析结果，通过Qiime (v1.9.1)软件生成各分类学水平丰度表，进行Beta多样性距离计算，找出各样本在某一分类学水平上的优势物种、样本中各优势物种的相对丰度以及不同样本中物种的组成相似性，并利用R语言(version 3.3.1)工具统计和作图，将差异和距离通过二维坐标图呈现出来，从总体上反映各组样本之间的差异和组内样本之间的变异度大小。基于Kruskal-Wallis秩和检验(Kruskal-Wallis H test)，通过R (version 3.3.1)的stats包和python的scipy包运用DP的方法计算影响大小(effect size)，从而找出多组样本的物种进行差异显著性分析。
2. 结果与分析
2.1 无距虾脊兰根系内生真菌多样性分析
无距虾脊兰萌芽期根系测序共获得31 987条优化序列。由图1可知：在门水平上担子菌门Basidiomycota和被孢霉门Mortierellomycota占比较大，属于萌芽期根系内生真菌优势门；在属水平上，被孢霉属Mortierella和红菇属Russula真菌序列占比相差不大，共同作为该时期优势内生真菌。花期根系测序共获得51 913条优化序列。其中，担子菌门为最大优势菌门；在属水平上，粗糙孔菌属Trechispora为该时期优势内生真菌。相较于萌芽期，花期真菌类群中担子菌门和子囊菌门Ascomycota相对丰度分别为萌芽期的1.33和1.97倍，被孢霉门、被孢霉属和红菇属的相对丰度呈现下降趋势，分别减少了67.82%、67.39%和75.70%。
图 1 不同时期无距虾脊兰根系内生真菌在门(A)和属(B)水平上的群落组成Figure 1 Community composition of root endophytic fungi in different periods of C. tsoongiana at phylum (A) and genus (B) level果期根系测序共获得43 793条优化序列。其中担子菌门真菌在数量上占绝对优势；在属水平上，蜡壳耳属Sebacina为该时期优势内生真菌。相较于花期，担子菌门、子囊菌门、被孢霉门和红菇属相对丰度变化不大，但Saitozyma、锁瑚菌属Clavulina相对丰度有所增加，由原来占比不足3.00%增长到13.09%和10.29%，蜡壳耳属增加了67.30%。衰亡期根系测序共获得30 000条优化序列。该时期，子囊菌门属于优势菌门，镰孢属为优势内生真菌，相较于其他3个时期，衰亡期根系内生真菌多样性整体出现骤降现象。
2.2 无距虾脊兰根际土壤真菌多样性分析
在萌芽期，无距虾脊兰根际土壤测序共获得31 673条优化序列。由图2可知：萌芽期根际土壤与根系在门水平上真菌类群一致，但相对丰度稍有变化；在属水平上，红菇属相对丰度明显下降，占比仅为3.55%，其余真菌相对丰度较小，被孢霉属为该时期根际土壤优势真菌。
图 2 不同时期无距虾脊兰根际土壤真菌在门(A)和属(B)水平上的群落组成Figure 2 Community composition of rhizosphere soil fungi in different periods of C. tsoongiana at phylum (A) and genus (B) level在花期，根际土壤测序共获得41 062条优化序列。与同时期根系内生真菌相比，担子菌门相对丰度减少，子囊菌门相对丰度增加。在属水平上，根际土壤和根系真菌类群相对丰度明显不同，其中青霉属Penicillium为该时期根际土壤优势真菌。相较于萌芽期根际土壤真菌，花期子囊菌门和罗兹菌门Rozellomycota相对丰度分别为萌芽期的1.34和4.74倍，担子菌门、被孢霉门真菌相对丰度分别减少了31.93%和67.82%。
在果期，根际土壤测序共获得47 863条优化序列。与根系内生真菌相比，门水平上子囊菌门和担子菌门变化最大，在属水平上，Paraboeremia仅存在于根际土壤真菌中，且占比较大，为该时期根际土壤优势真菌。相较于花期根际土壤真菌，果期子囊菌门、被孢霉门、Paraboeremia和Saitozyma相对丰度分别为花期的1.34、1.61、4.03和1.07倍，担子菌门和罗兹菌门相对丰度分别降低到花期的89.45%和42.21%。
在衰亡期，根际土壤测序共获得28 997条优化序列。在门水平上，担子菌门为根系内生真菌的5.61倍，根系内生真菌无被孢霉门，而在根际土壤中其真菌序列占7.29%。在属水平上，各真菌相对丰度差别较大，其中Paraboeremia为该时期根际土壤优势真菌。相较于果期根际土壤真菌，蜡壳耳属仅存在于衰亡期根际土壤中，担子菌门和被孢霉属真菌相对丰度分别为果期的1.53和1.31倍，Saitozyma相对丰度降低到果期的32.32%。
2.3 不同时期真菌群落差异性分析
通过对无距虾脊兰根际土壤与根系测序分析，发现不同生长发育时期物种注释结果存在较大差别，具体差异见表1。其中萌芽期根际土壤和根系优势真菌分别为被孢霉属和红菇属，花期优势真菌分别为青霉属和粗糙孔菌属，果期优势真菌分别为Paraboeremia和蜡壳耳属，衰亡期优势真菌分别为Paraboeremia和镰孢属，不同生长发育时期优势真菌不同。
表 1 物种注释结果统计Table 1 Species annotation results statistics生长
时期优化序
列/条门/个 纲/个 目/个 科/个 属/个 萌芽期 63 660 11 41 91 193 359 花期 92 975 13 46 101 217 367 果期 91 656 12 48 108 224 377 衰亡期 58 997 8 33 75 162 264 在门水平上，子囊菌门真菌在萌芽期、花期和果期的根际土壤与根系中存在显著差异；而被孢霉门真菌则在萌芽期与衰亡期的根际土壤和根系中存在显著差异(图3A，P＜0.05)。在属水平上，被孢霉属、红菇属、罗兹菌门未分类属以及青霉属在萌芽期的根际土壤与根系真菌上差异较为明显。由图4可知：有虫草菌属Cordyceps等321个属为4个时期共有真菌；裸盖菇属Psilocybe等29个属为萌芽期和花期共有真菌，复膜孢酵母属Saccharomycopsis等43个属为花期和果期共有真菌，Melanopsamma等36个属为果期和衰亡期共有真菌，Stenella等23个属为衰亡期和萌芽期共有真菌。
图 3 根际土壤真菌与根系内生真菌在门(A)、属(B)水平下差异显著的类群Figure 3 The endophytic fungi in rhizosphere soil and root were different at phylum (A) and genus (B) level
图 4 属水平不同时期根际土壤真菌与根系内生真菌分布韦恩图Figure 4 Venn diagram of endophytic fungi distribution in rhizosphere soil and root at genus level at different periods从表2可见：果期根系内生真菌的ACE指数、Chao指数、Shannon指数和Sobs指数最高，其次是花期，然后是萌芽期，衰亡期Alpha指数最低。意味着果期根系内生真菌多样性和丰富度最高，衰亡期根系内生真菌多样性和丰富度最低。在无距虾脊兰根际土壤真菌中，花期Alpha多样性指数高于其他3个时期，果期ACE指数、Chao指数和Sobs指数高于萌芽期和衰亡期，萌芽期和衰亡期Alpha多样性指数相对一致。综合来讲，花期的根际土壤真菌多样性和丰富度最高，果期次之。
表 2 Alpha多样性指数Table 2 Alpha diversity indexes样本 Alpha多样性指数 ACE指数 Chao指数 Shannon指数 Sobs指数 Coverage指数 MG 1 983±26 c 1 379±81 ab 3.734±0.522 b 680±104 cd 0.964±0.004 a HG 4 078±3 043 bc 2 337±50 ab 3.724±1.606 b 987±423 bcd 0.968±0.009 a GG 8 681±439 ab 4 499±351 ab 4.221±0.501 b 1 342±161 abc 0.926±0.006 b SG 817±292 c 630±308 b 3.298±0.788 b 210±31 d 0.990±0.005 a MT 4 642±3 043 bc 3 057±1 539 a 5.042±0.191 a 1 243±322 abc 0.926±0.017 b HT 12 860±9 858 a 7 178±4 937 a 5.423±0.221 b 1 926±847 a 0.891±0.027 c GT 6 559±1 695 abc 4 109±826 ab 4.713±1.078 b 1 580±398 ab 0.931±0.017 b ST 5 182±642 abc 3 323±465 ab 4.713±0.684 b 1 198±229 abc 0.908±0.014 bc 说明：数据均为平均值±标准差。同列不同字母表示同一指数在不同样本间差异显著(P＜0.05)。MG. 萌芽期根系；HG. 花期根系；GG. 果期根系；SG. 衰亡期根系；MT. 萌芽期根际土壤；HT. 花期根际土壤；GT. 果期根际土壤；ST. 衰亡期根际土壤。 在同一时期中，萌芽期、花期和衰亡期根际土壤真菌的Alpha多样性指数均高于根系内生真菌，说明在该时期根际土壤真菌多样性和丰富度高于根系内生真菌。果期根系内生真菌ACE指数、Chao指数高于根际土壤真菌，但是根际土壤真菌Shannon指数和Sobs指数高于根系内生真菌。
为了进一步明确无距虾脊兰不同时期根际土壤真菌和根系内生真菌群落结构的差异，本研究采用主成分分析(PCA)分析其真菌群落的相似性和差异性。PCA结果显示：无距虾脊兰在花期、果期、萌芽期、衰亡期有明显的聚类区分(图5A)，主成分1解释了差异的12.92%，主成分2解释了差异的7.73%。其中在主成分1轴上花期区分较为明显，主成分2轴上果期区分较为明显，萌芽期和衰亡期距离较近，意味着衰亡期和萌芽期根际土壤真菌、根系内生真菌类群相似度高，进一步说明无距虾脊兰根际土壤真菌和根系内生真菌群落在整个生长发育时期存在阶段性差异。由图5B可知：4个时期根系内生真菌相较于根际土壤真菌，距离较近，意味着根际土壤真菌彼此间真菌类群差异较大，其中花期和果期尤为明显。另外，在每个时期中根际土壤与根系之间彼此分开较远，相较于各自内部样品之间两者真菌类群差别较为明显，其中根系样品之间内生真菌类群差别小于根际土壤。
图 5 根际土壤真菌与根系内生真菌群落主成分分析Figure 5 Principal component analysis of rhizosphere soil fungi and root endophytic fungi3. 讨论
本研究表明：无距虾脊兰根际土壤真菌和根系内生真菌优势菌门均为担子菌门和子囊菌门。根际土壤真菌类群与根系内生真菌类群相互重叠存在一定相似性，说明有一部分根系内生真菌来自根际土壤真菌。推测由于根系与根际土壤长期互相接触，彼此真菌类群相互影响[19]，且根系对根际土壤真菌具有一定的选择性等原因造成的[20]。从另一方面来讲，彼此之间也相互独立具有一定差异性，根际土壤真菌群落的丰富度、均匀度以及多样性均高于根系内生真菌。在根际处根系经常与其他根系、土壤微生物互作，从而导致了根际土壤真菌多样性高于根内真菌。
在根系内生真菌中，真菌多样性和丰富度从萌芽期到果期依次递增，并在果期达到顶峰，衰亡期又急剧下降。而根际土壤真菌类群变化情况却与之相差较大，从萌芽期到花期逐渐增加，在花期达到顶峰后逐渐下降，衰亡期与萌芽期真菌多样性和丰富度变化相对平稳。这与吕立新等[21]的观点相吻合，夏季真菌多样性高于春季和秋季，随着季节变化，温度、土壤含水量等环境因子相继发生变化，真菌群落结构也随之发生变化。YOKOYA等[22]在研究兰花时也发现了在雨季分离出的真菌，在旱季不一定出现，而同一类真菌的相对丰度也不尽相同。花期为无距虾脊兰生长初期，此时温度适宜、光线充足，周围伴生植物数量增加，土壤和根际土壤真菌丰富度也相应增加。无距虾脊兰果期为每年的7—9月，此时温度高，周围植物数量相较于花期会有所减少，所以果期根际土壤真菌丰富度少于花期。而根系内生真菌出现上述差异情况可能是从萌芽期到果期，无距虾脊兰生长发育需要大量营养物质持续输入，且夏季温度高，需要增加自身抗逆性，因此根系内生真菌种类和丰富度显著增加并在果期达到顶峰。随着冬季的到来，周围植物逐渐进入休眠期，植被凋落物、土壤微生物的分解等都会使土壤有机质增加，从而促进微生物的生长，造成衰亡期真菌群落丰富度的降低[23]。
兰科植物在自然状态下无法自主萌发，内生真菌通过向兰科植物传输营养物质，从而促进种子萌发和原球茎的分化[24]。李孟凯等[25]用镰孢属菌液处理过的铁皮石斛Dendrobium officinale种子胚膨大，种皮有被假根冲破的迹象。内生真菌对兰科植物的促生作用在生长期也有体现。王亚妮[26]研究发现：接种了内生真菌的铁皮石斛，其鲜质量、移栽成活率相比对照均有所增加；此外，张霞[27]研究表明：接种内生真菌的铁皮石斛，其抗旱性明显增强。由此可见，内生真菌在兰科植物生长发育过程中的作用不可忽视。本研究显示：无距虾脊兰不同时期优势真菌及相对丰度不同，推测兰科植物在相应生长期会选择对自己生长益处最大的真菌共生。有研究表明：在碳的需求方面，果期需求是花期的2倍[28]，而花期的优势真菌不能满足果期对生长素等方面的需求，所以不同时期优势真菌的相对丰度会随之发生变化，也进一步证实了内生真菌极易受周围环境和生长阶段影响[29]。
镰孢属和青霉属是兰科植物中常见的内生真菌，在适当的条件下不仅能促进兰科植物种子的萌发和生长发育，还可以有效抑制病原菌的生长。这2种真菌类群在花期和衰亡期属于优势真菌，由此可以推测：镰孢属和青霉属在无距虾脊兰中同样可以促进其生长，并提高其抗病性。庄鑫等[30]研究不同地点朝鲜淫羊藿Epimedium brevicornu生长时期内生真菌表明：蜡壳耳属真菌与淫羊藿中黄酮类化学成分含量成正比，证明蜡壳耳属真菌可以促进植物对磷元素的吸收，促进植物生长，同时增强植株抗灰霉病的能力。被孢霉属真菌被证实在生物分解以及土壤养分转化的过程中发挥重要作用[31]。红菇属曾被认定为菌根真菌，并与多种兰科植物存在共生关系[32]。上述几类真菌均为无距虾脊兰不同时期的优势真菌，但是这几类优势真菌是否与无距虾脊兰菌根真菌存在共生关系，是否对无距虾脊兰生长发育过程中起促进作用，还需采用石蜡切片观察是否在根细胞中形成菌丝结，并结合共生培养视植株的生长状况而定。然而，另外一些公认的菌根真菌，如胶膜菌科Tulasnellaceae在本研究中尚未见到，有研究表明可能与DNA测序区域有关[33]，在后续实验进行高通量测序时可以采取不同的引物。除此之外，可能与植物种类有关，有些真菌广泛存在于多种植物体内，而有些真菌却只与某种特定植物产生共生关系[34]。
4. 结论
本研究表明：在不同生长发育时期，无距虾脊兰真菌群落多样性和丰富度存在较大差异。根际土壤真菌多样性高于根系内生真菌，花期根际土壤真菌多样性最高，果期根系内生真菌最丰富。不同时期优势真菌差别较大，萌芽期根际土壤和根系内生优势真菌分别为被孢霉属、红菇属，花期优势真菌分别为青霉属、粗糙孔菌属，果期分别为Paraboeremia、蜡壳耳属，衰亡期分别为Paraboeremia、镰孢属。
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图 2 1980—2020年研究区景观生态风险和生态系统服务价值变化趋势
Figure 2 Changing trend of landscape ecological risk and ecosystem service value in 1980−2020
图 3 1980—2020年研究区景观生态风险分布示意图
Figure 3 Landscape ecological risk distribution map in 1980−2020
图 4 1980—2020年研究区生态系统服务价值分布示意图
Figure 4 Ecosystem service value distribution map in 1980−2020
图 5 景观生态风险和生态系统服务价值时空热点聚类示意图
Figure 5 Spatial and temporal hotspot analysis of landscape ecological risk and ecosystem service
图 6 1980—2020年景观生态风险与生态系统价值关系聚类示意图
Figure 6 Cluster map of the relationship between landscape ecological risk and ecosystem value in 1980−2020
表 1 土地利用主导功能分类
Table 1. Land use function classification
一级地类 二级地类 类型 赋分 生产空间 农业生产空间 水田、旱地 6 工业生产空间 工交建设用地 3 生活空间 城市生活空间 城镇用地 1 乡村生活空间 农村居民点 2 生态空间 草地生态空间 高覆盖度草地、中覆盖度草地、低覆盖度草地 4 水域生态空间 河流、湖泊、水库坑塘等 8 林地生态空间 有林地、灌木林、疏林
地、其他林地5 其他生态空间 盐碱地、沙地、裸土地等 7 
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表 2 1980—2020年研究区“三生空间”面积与分布比例统计
Table 2. Statistics on the area and distribution ratio of the “production-living-ecological space” in the study area in 1980−2020
一级
地类二级
地类1980年 1990年 2000年 2010年 2020年 面积/km2 矿内/% 矿外/% 面积/km2 矿内/% 矿外/% 面积/km2 矿内/% 矿外/% 面积/km2 矿内/% 矿外/% 面积/km2 矿内/% 矿外/% 生产
空间农业 673.87 97.79 99.10 668.83 97.48 99.03 766.09 99.58 99.17 732.65 97.57 98.74 726.15 88.44 95.72 工业 8.37 2.21 0.90 9.11 2.52 0.97 9.11 0.42 0.83 11.17 2.43 1.26 45.31 11.31 4.28 生活
空间城市 10.25 0.12 15.19 16.91 0.12 22.38 16.91 0.11 23.09 28.42 8.18 30.75 30.53 8.04 29.73 乡村 80.10 99.88 72.35 90.39 99.88 72.24 93.82 99.89 76.91 94.04 91.82 69.25 102.54 91.96 70.27 生态
空间水域 213.28 7.03 12.28 293.65 14.06 15.72 272.94 12.02 17.09 268.78 11.44 15.75 272.56 3.65 17.20 草地 1229.57 53.76 65.89 925.63 42.60 50.06 833.10 42.15 50.35 855.32 43.49 47.83 804.85 40.35 45.24 林地 19.24 0.31 1.20 94.49 0.82 6.17 11.75 0.98 7.12 97.63 0.92 6.76 121.25 1.05 8.54 其他 460.67 38.90 19.58 600.97 47.11 26.70 607.12 48.42 30.78 606.85 47.51 28.57 592.15 49.77 27.90
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表 3 1980—2020年研究区“三生空间”面积转移与分布比例统计
Table 3. Statistics on the area transfer and distribution ratio of the “production-living-ecological space” in the study area in 1980−2020
时段 面积 生产—生活 生产—生态 生活—生产 生活—生态 生态—生产 生态—生活 1980—1990年 矿外面积比例/% 62.54 86.38 8.17 59.35 96.53 48.81 矿内面积比例/% 37.46 13.62 91.83 40.65 3.47 51.19 转移总面积/km2 12.07 62.68 0.66 0.11 79.48 1.18 1990—2000年 矿外面积比例/% 1.62 87.46 33.33 0 90.69 0.74 矿内面积比例/% 98.38 12.54 66.67 0 9.31 99.26 转移总面积/km2 1.61 5.12 0 0 97.38 0.12 2000—2010年 矿外面积比例/% 69.27 65.29 59.70 4.44 87.70 99.37 矿内面积比例/% 30.73 34.71 40.30 95.56 12.30 0.63 转移总面积/km2 5.19 64.75 3.54 36.15 49.55 5.59 2010—2020年 矿外面积比例/% 100 98.59 0 0 34.91 14.87 矿内面积比例/% 0 1.41 0 0 65.09 85.13 转移总面积/km2 2.49 25.54 0 0 33.94 44.96
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[1] 陈晓红, 许晓庆, 刘艳军, 等. 基于三生空间质量的哈长城市群城市脆弱性时空演变格局及驱动力研究[J]. 生态学报, 2022, 42(15): 6395 − 6405. CHEN Xiaohong, XU Xiaoqing, LIU Yanjun, et al. Patterns and driving forces of the temporal-spatial evolution of urban vulnerability in Harbin-Changchun urban agglomeration based on the production-living-ecological spatial quality [J]. Acta Ecologica Sinica, 2022, 42(15): 6395 − 6405. [2] 李江苏, 孙威, 余建辉. 黄河流域三生空间的演变与区域差异——基于资源型与非资源型城市的对比[J]. 资源科学, 2020, 42(12): 2285 − 2299. LI Jiangsu, SUN Wei, YU Jianhui. Change and regional differences of production-living-ecological space in the Yellow River Basin: based on comparative analysis of resource-based and non-resource-based cities [J]. Resources Science, 2020, 42(12): 2285 − 2299. [3] 黄天能, 张云兰. 基于“三生空间”的土地利用功能演变及生态环境响应——以桂西资源富集区为例[J]. 生态学报, 2021, 41(1): 348 − 359. HUANG Tianneng, ZHANG Yunlan. Transformation of land use function and response of eco-environment based on“production-life-ecology space”: a case study of resource-rich area in western Guangxi [J]. Acta Ecologica Sinica, 2021, 41(1): 348 − 359. [4] 管晶, 焦华富. 煤炭资源型城市城乡空间结构演变及影响因素——以安徽省淮北市为例[J]. 自然资源学报, 2021, 36(11): 2836 − 2852. GUAN Jing, JIAO Huafu. The evolution process and influencing factors of urban-rural spatial structure in coal resource-based city: a case study of Huaibei City in Anhui Province [J]. Journal of Natural Resources, 2021, 36(11): 2836 − 2852. [5] 潘卫涛, 岳邦瑞, 姚龙杰, 等. 耦合风险与服务的市域生态安全格局构建——以陕西省咸阳市为例[J]. 应用生态学报, 2023, 34(1): 178 − 186. PAN Weitao, YUE Bangrui, YAO Longjie, et al. Urban ecological security pattern construction coupled with risk and service: a case study of Xianyang City, Shaanxi Province, China [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2023, 34(1): 178 − 186. [6] 徐超平, 夏斌. 资源型城市土地利用变化及其对生态系统服务价值的影响[J]. 生态环境学报, 2010, 19(12): 2887 − 2891. XU Chaoping, XIA Bin. Land use changes and its influences on ecosystem service value of resources-based city [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2010, 19(12): 2887 − 2891. [7] 于淑会, 康园园, 邓伟, 等. 太行山东部县域“三生”用地转型与景观生态风险分析——以河北省平山县为例[J]. 中国生态农业学报, 2022, 30(7): 1113 − 1122. YU Shuhui, KANG Yuanyuan, DENG Wei, et al. Analysis of “production-living-ecological” land transformation and landscape ecological risk in the eastern counties of the Taihang Mountain: a case study in Pingshan County [J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2022, 30(7): 1113 − 1122. [8] 刘长峰, 侯鹰, 陈卫平, 等. 基于生态系统服务的城市化区域生态风险表征方法研究[J]. 生态学报, 2021, 41(9): 3343 − 3353. LIU Changfeng, HOU Ying, CHEN Weiping, et al. Research on ecological risk characterization methods for urbanized areas based on ecosystem services [J]. Acta Ecologica Sinica, 2021, 41(9): 3343 − 3353. [9] 曹祺文, 张曦文, 马洪坤, 等. 景观生态风险研究进展及基于生态系统服务的评价框架: ESRISK[J]. 地理学报, 2018, 73(5): 843 − 855. CAO Qiwen, ZHANG Xiwen, MA Hongkun, et al. Review of landscape ecological risk and an assessment framework based on ecological services: ESRISK [J]. Acta Geographica Sinica, 2018, 73(5): 843 − 855. [10] 李骊, 张青青, 王雅梅, 等. 2000—2018年克孜河流域生态系统脆弱性、服务功能价值及风险评价[J]. 中国沙漠, 2021, 41(2): 164 − 172. LI Li, ZHANG Qingqing, WANG Yamei, et al. Comprehensive assessment of ecosystem vulnerability, the value of service function and risk in Kezi River Basin in 2000−2018 [J]. Journal of Desert Research, 2021, 41(2): 164 − 172. [11] 朱润苗, 陈松林. 1980—2020年福建省景观生态风险与生态系统服务价值的空间关系[J]. 应用生态学报, 2022, 33(6): 1599 − 1607. ZHU Runmiao, CHEN Songlin. Spatial relationship between landscape ecological risk and ecosystem service value in Fujian Province, China during 1980−2020 [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2022, 33(6): 1599 − 1607. [12] 谢丽霞, 白永平, 车磊, 等. 基于价值-风险的黄河上游生态功能区生态分区建设[J]. 自然资源学报, 2021, 36(1): 196 − 207. XIE Lixia, BAI Yongping, CHE Lei, et al. Construction of ecological zone based on value-risk ecological function area in the Upper Yellow River [J]. Journal of Natural Resources, 2021, 36(1): 196 − 207. [13] 徐维艺, 阚瑶川, 王国文, 等. 基于价值-风险的阜平县生态分区研究[J]. 林业与生态科学, 2022, 37(1): 46 − 56. XU Weiyi, KAN Yaochuan, WANG Guowen, et al. Study on ecological regionalization of Fuping County based on value-risk [J]. Forestry and Ecological Sciences, 2022, 37(1): 46 − 56. [14] 勾蒙蒙, 刘常富, 李乐, 等. “三生空间”视角下三峡库区土地利用转型的生态系统服务价值效应[J]. 应用生态学报, 2021, 32(11): 3933 − 3941. GOU Mengmeng, LIU Changfu, LI Le, et al. Ecosystem service value effects of the Three Gorges Reservoir Area land use transformation under the perspective of “production-living-ecological” space [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2021, 32(11): 3933 − 3941. [15] 逯承鹏, 纪薇, 刘志良, 等. 黄河流域甘肃段县域“三生”功能空间时空格局及影响因素识别[J]. 地理科学, 2022, 42(4): 579 − 588. LU Chengpeng, JI Wei, LIU Zhiliang, et al. Spatial-temporal pattern and influencing factors of the “Production-LivingEcological” functional space of the Yellow River Basin at county level in Gansu, China [J]. Scientia Geographica Sinica, 2022, 42(4): 579 − 588. [16] WANG Hong, LIU Xingming, ZHAO Chuanyan, et al. Spatial-temporal pattern analysis of landscape ecological risk assessment based on land use/land cover change in Baishuijiang National nature reserve in Gansu Province, China [J/OL]. Ecological Indicators, 2021, 124: 107454[2022-10-16]. doi: 10.1016/j.ecolind.2021.107454. [17] 杨庚, 张振佳, 曹银贵, 等. 晋北大型露天矿区景观生态风险时空异质性[J]. 生态学杂志, 2021, 40(1): 187 − 198. YANG Geng, ZHANG Zhenjia, CAO Yingui, et al. Spatial-temporal heterogeneity of landscape ecological risk of large-scale open-pit mining area in north Shanxi [J]. Journal of Ecology, 2021, 40(1): 187 − 198. [18] 常小燕, 李新举, 李西灿, 等. 矿区土地利用生态风险的时空异质性[J]. 生态学报, 2019, 39(9): 3075 − 3088. CHANG Xiaoyan, LI Xinju, LI Xican, et al. Spatial-temporal heterogeneity of ecological risk of land use in mining areas [J]. Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(9): 3075 − 3088. [19] 陈斌, 徐尚昭, 周阳阳, 等. “三生空间”视角下宜昌市景观生态安全评价及其耦合特征分析[J]. 水土保持研究, 2022, 29(4): 344 − 351. CHEN Bin, XU Shangzhao, ZHOU Yangyang, et al. Evaluation and coupling coordination analysis of landscape ecological security of Yichang from the perspective of production-life-ecological space [J]. Research of Soil and Water Conservation, 2022, 29(4): 344 − 351. [20] 王娟娟, 毋兆鹏. 乌鲁木齐市2000—2018年“三生”空间格局演变及其风险评价[J]. 水土保持通报, 2021, 41(6): 318 − 326, 335. WANG Juanjuan, WU Zhaopeng. Evolution on patterns and risk assessment of productive-living-ecological space in Urumqi City during 2000−2018 [J]. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2021, 41(6): 318 − 326, 335. [21] 李少玲, 谢苗苗, 李汉廷, 等. 资源型城市景观生态风险的时空分异: 以乌海市为例[J]. 地学前缘, 2021, 28(4): 100 − 109. LI Shaoling, XIE Miaomiao, LI Hanting, et al. Spatio-temporal dynamics of landscape ecological risk in resource-based cities: a case study of Wuhai [J]. Earth Science Frontiers, 2021, 28(4): 100 − 109. [22] HAN Jiazheng, HU Zhenqi, WANG Peijun, et al. Spatio-temporal evolution and optimization analysis of ecosystem service value-a case study of coal resource-based city group in Shandong, China [J/OL]. Journal of Cleaner Production, 2022, 363: 132602[2022-10-16]. doi: 10.1016/j.jclepro.2022.132602. [23] 谢高地, 张彩霞, 张昌顺, 等. 中国生态系统服务的价值[J]. 资源科学, 2015, 37(9): 1740 − 1746. XIE Gaodi, ZHANG Caixia, ZHANG Changshun, et al. The value of ecosystem services in China [J]. Resource Sciences, 2015, 37(9): 1740 − 1746. [24] 苏宁, 丁国栋, 杜林芳, 等. 人类活动对资源型城市生态系统服务价值的影响——以鄂尔多斯为例[J]. 生态学报, 2022, 42(16): 6543 − 6553. SU Ning, DING Guodong, DU Linfang, et al. Impact of human activities on ecosystem services value of resource-based city: a case study in Ordos, the Inner Mongolia [J]. Acta Ecologica Sinica, 2022, 42(16): 6543 − 6553. [25] 李锋, 陈春. “三生”用地功能动态变化及其生态系统服务价值响应——以顺德区为例[J]. 水土保持研究, 2021, 28(1): 250 − 257. LI Feng, CHEN Chun. Dynamic change of ecological-living-industrial land and the response to ecosystem service value−a case study of Shunde [J]. Research of Soil and Water Conservation, 2021, 28(1): 250 − 257. [26] 郭彦君, 郭文炯. “三生空间”视角下山西中部盆地城市群景观生态风险分析[J]. 生态学杂志, 2022, 41(9): 1813 − 1824. GUO Yanjun, GUO Wenjiong. Landscape ecological risk analysis of urban agglomeration in the central basin of Shanxi from the perspective of “production-living-ecological spaces” [J]. Chinese Journal of Ecology, 2022, 41(9): 1813 − 1824. [27] MOANGA D, BIGING G, RADKE J, et al. The space-time cube as an approach to quantifying future wildfires in California [J]. International Journal of Wildland Fire, 2021, 30(2): 139 − 153. [28] XU Dehe, ZHANG Qi, DING Yan, et al. Spatiotemporal pattern mining of drought in the last 40 years in China based on the SPEI and space-time cube [J]. Journal of Applied Meteorology and Climatology, 2021, 60(9): 1219 − 1230. [29] KE Xiaoling, WANG Xingyue, GUO Haixiang, et al. Urban ecological security evaluation and spatial correlation research−based on data analysis of 16 cities in Hubei Province of China [J/OL]. Journal of Cleaner Production, 2021, 311: 127613[2022-10-18]. doi: 10.1016/j.jclepro.2021.127613. [30] GE Fengjian, CHEN Wanxu, ZENG Yuanyuan, et al. The nexus between urbanization and traffic accessibility in the middle reaches of the Yangtze River urban agglomerations, China[J]. International Journal of Environmental Research and Public Health, 2021, 18(7): 3823[2022-10-18]. doi: 10.3390/ijerph18073828. [31] 张小虎, 张合兵, 雷国平. 大庆市土地利用变化及驱动机制分析[J]. 干旱区资源与环境, 2012, 26(9): 109 − 113. ZHANG Xiaohu, ZHANG Hebing, LEI Guoping. Land use change and driving mechanism in Daqing City [J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2012, 26(9): 109 − 113. [32] 张豪, 冯长春, 郭永沛. 城市边缘区“三生”空间格局演变与驱动因素分析——以北京市朝阳区为例[J]. 北京大学学报(自然科学版), 2023, 59(3): 478 − 488. ZHANG Hao, FENG Changchun, GUO Yongpei. Evolution and driving factors of “Production-Living-Ecological Space” in rural-urban fringe of Beijing [J]. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, 2023, 59(3): 478 − 488. [33] 翟羽娟, 张艳红, 姜琦刚, 等. 吉林省西部农牧交错区“三生空间”时空演变[J]. 吉林大学学报(地球科学版), 2022, 52(3): 1016 − 1026. ZHAI Yujuan, ZHANG Yanhong, JIANG Qigang, et al. Spatial-temporal evolution pattern of “Production-Living-Ecological Space” in agro-pastoral ecotone of western Jilin Province [J]. Journal of Jilin University, 2022, 52(3): 1016 − 1026. [34] 窦睿音, 张生玲, 刘学敏. 中国资源型城市“三生系统”耦合协调发展研究[J]. 统计与决策, 2021, 37(2): 98 − 102. DOU Ruiyin, ZHANG Shengling, LIU Xuemin. Research on the coupled coordinated development of the “production system-life system-ecosystem” in resource-based cities in China [J]. Statistics &Decision, 2021, 37(2): 98 − 102. [35] 窦睿音, 张生玲, 刘学敏. 中国资源型城市“三生系统”耦合协调时空分异演变及其影响因素分析[J]. 北京师范大学学报(自然科学版), 2021, 57(3): 363 − 371. DOU Ruiyin, ZHANG Shengling, LIU Xuemin. Spatial and temporal diversity patterns and influencing factors in “production system-life system-ecosystem” coupled coordination in resource-based cities in China [J]. Journal of Beijing Normal University (Natural Science), 2021, 57(3): 363 − 371. 期刊类型引用(1)
1. 宋佳佳，王大伟，杨静，史正军，石纯，杨海艳. 竹基氧化纤维薄膜材料的制备及性能研究. 生物质化学工程. 2024(05): 37-44 . 
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