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森林生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，具有丰富的生物多样性[1−3]。受全球气候变化和人类活动的双重影响，森林生态系统生物多样性下降，生态功能也随之退化[4−5]。20世纪50年代以来，生态学领域学者对植物多样性有了比较深入的研究，ANTONIO等[6]分析了海拔1 500~2 500 m的植物多样性变化，发现在0.1 hm2内的植物多样性最丰富，同时随海拔上升物种丰富度出现下降的趋势。针对植物多样性的变化和形成机制有多种假说，包括生产力和空间规模，群落内干扰与斑块动态、物种共进化与异质性形成规律、群落内物种的共存机制等[7−10]，但仍没有完善的理论体系。因此，多样性的形成机制成为研究森林物种多样性的主要方向之一。对植物多样性的研究主要在生物多样性编目、信息系统的制定和就地保护等方面[11−12]；尤其在物种多样性变化规律[13−14]，多样性形成机制[15]等方面积累了大量研究成果。物种多样性变化研究主要从时间尺度(年份、季节)，空间尺度(经纬度、海拔)及生境变化等方面探究物种多样性的动态。植物多样性形成机制研究主要从环境因子(地形、土壤、气候等)，人类干扰等方面探讨物种多样性存在差异，但对于森林不同死亡梯度下植物多样性的研究尚属空白。曾楠[16]研究发现：在20世纪末到21世纪初内蒙古罕山次生林，包括赛罕乌拉国家级自然保护区、特金罕山自然保护区、黄岗梁自然保护区、高格斯台罕乌拉自然保护区和青山国家级自然保护区等，因干旱发生了较强的斑块性大面积山杨Populus davidiana死亡现象。在此背景下，山杨死亡后森林结构和环境的变化对林下植被更新和植物多样性的影响值得关注。本研究通过罕山次生林北段青山国家级自然保护区山杨林树木不同死亡梯度状态(树木发生死亡即活立木到枯立木到倒木的发生状态，倒木、枯立木及死木质物统称为木质残体)来划分不同死亡阶段的样地，对死亡后林下植物种多样性进行研究，探讨山杨林不同死亡梯度下植物多样性的特点，为研究区森林生物多样性保护和次生林演替规律提供参考。
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研究区位于内蒙古自治区兴安盟科右前旗内蒙古青山国家级自然保护区(45°53′33″~46°09′27″N，121°11′27″~121°32′31″E，以下简称青山保护区)，位于内蒙古大兴安岭中段东坡，是内蒙古大兴安岭南部罕山次生林的北段。青山保护区的土壤可分为暗棕壤、黑钙土、灰色森林土、草甸土、棕色针叶林土。植被类型以落叶阔叶林为主，有山杨林、白桦Betula platyphylla林、蒙古栎Quercus mongolica林等；灌丛植被主要有照山白Rhododendron micranthum、土庄绣线菊Spiraea pubescens等；草本植物主要有地榆Sanguisorba officinalis、歪头菜Vicia unijuga等。
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样地选在山杨次生林内，按照林分不同死亡及退化梯度，设置了轻度死亡样地(山杨基本正常生长，少量倒木和死树)，中度死亡样地(多以枯稍、将死或已经死亡枯立的山杨为主)，重度死亡样地(大部分山杨已经死亡且已形成大量倒木)等3个不同死亡梯度的样地，样地大小为20 m×20 m，每个梯度设置3个重复，共计9块样地(表1)。每块样地内采用五点法设置5个灌木样方，规格大小为5 m×5 m，分别在4个角和正中间，共计45个灌木样方。同样方法，每块样地内设置5个1 m×l m草本样方，共计45个草本样方。沿每个样地对角线设置3块5 m×5 m的更新样方，调查苗木更新情况，共计27块样方。
表 1 样地基本信息
Table 1. Basic information of test plots
样地 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 坡向 坡度/(°) 倒木密度/(株·hm−2) 枯立木密度/(株·hm−2) L1 45°57′13.78″ 121.21′26.53″ 668 西北 12 588±53 308±29 L2 45°57′12.82″ 121°21′27.51″ 710 西北 10 783±72 259±16 L3 45°57′13.23″ 121°21′26.35″ 721 西北 13 975±68 346±25 K1 45°57′12.67″ 121°21′29.44″ 708 西北 16 958±36 392±69 K2 45°57′12.77″ 121°21′30.41″ 686 西北 19 1053±88 352±59 K3 45°57′13.69″ 121°21′32.03″ 696 西北 12 896±65 453±73 D1 45°59′49.32″ 121°22′56.48″ 432 西北 18 1375±46 350±43 D2 45°59′52.47″ 121°22′58.04″ 772 西北 17 1029±69 296±69 D3 45°59′52.75″ 121°22′59.42″ 770 西北 23 1698±63 398±73 说明：L为轻度死亡林分，K为中度死亡林分，D为重度死亡林分。1、2、3为样地重复编号。 -
在样地内进行每木检尺，调查样地内胸径1 cm以上(胸径1 cm以下的乔木定为幼苗)的所有树木胸径、树高、冠幅、郁闭度和林下更新情况，利用抬头望法和冠层分析仪相结合调查森林郁闭度；灌木和草本分别调查高度、盖度、株丛数、多样性。记录每个样地的相对光照强度(森林中的光照/全光照)、坡度、坡位、坡向、凋落物厚度等，并通过国际倒木分类和调查研究体系进行倒木基础特征调查，如表1和表2所示。
表 2 不同死亡梯度林分因子、环境因子特征
Table 2. Characteristics of forest factors and environmental factors in different regions
样地 凋落物厚度/cm 萌蘖更新/(株·hm−2) 活立木密度/(株·hm−2) 木质残体密度/(株·hm−2) 死亡率/% 郁闭度 L1 6.27±0.45 6 950 733.25±62.92 a 318.00±13.30 a 17.39 0.63 L2 5.87±0.45 3 975 756.43±54.56 a 329.00±18.30 a 16.65 0.66 L3 5.38±0.45 5 325 693.32±48.52 a 315.00±16.37 a 15.55 0.60 K1 6.48±0.43 10 125 588.56±56.76 b 483.35±187.65 a 46.54 0.69 K2 6.48±0.43 15 741 575.00±86.50 b 495.32±167.38 a 48.76 0.71 K3 6.48±0.43 15 158 538.53±67.63 b 465.54±187.64 a 45.25 0.78 D1 3.26±0.42 18 400 242.56±74.00 c 1467.65±343.15 b 43.93 0.55 D2 2.26±0.23 3 941 250.67±63.00 c 1591.46±245.31 b 45.17 0.56 D3 3.56±0.45 1 975 268.54±68.00 c 1591.85±413.36 b 42.83 0.61 说明：不同小写字母表示不同样地间差异显著(P＜0.05)。 -
通过野外调查数据，采用Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener 多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(J)和Simpson优势度指数(H’ )4类指标，重要值(IV)和Sorensen群落相似系数(SI)来综合分析评价青山保护区林下不同植被措施的植物物种多样性及其差异。
数据采用Excel 2010整理，方差分析在SPSS 23中进行，相关分析与多元线性回归方程通过R语言程序进行处理，绘图在SigmaPlot 14.0中进行。对不同死亡梯度样地内的植物群落进行主坐标分析(PCoA)，使研究数据相似性或差异性呈现可视化坐标。利用VennDiagram绘制维恩(Venn)图。
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青山保护区森林不同死亡梯度样地共发现野生植物45种。其中，乔木层9种、灌木层5种、草本层31种。轻度死亡样地群落共有30种植物。其中，乔木物种共有6种植物，占群落总物种数的15.64%。如图1所示：山杨和蒙古栎为群落优势种，色木槭Acer mono和黑桦Betula davurica为伴生种。灌木有3种，占群落总物种数的9.38%，群落优势种为土庄绣线菊，重要值为0.59，金花忍冬Lonicera chrysantha为伴生种。草本植物21种，占群落总物种数的81.25%，重要值最大的分别是柄状薹草Caex pediformis和玉竹Polygonatum odoratum，为群落优势种。
图 1 不同死亡梯度林下乔灌草重要值分布
Figure 1. Distribution of important values of arbor, shrub and grass under forests with different death gradients
中度死亡样地共发现植物24种。其中，乔木物种有7种植物，占群落总物种数的22.22%。重要值最大的是山杨和蒙古栎，是该群落的优势种，山荆子Malus baccata、蒙椴Tilia mongolica、白桦、色木槭为伴生种。灌木物种有2种，占群落总物种数的11.11%，优势种为土庄绣线菊和金花忍冬，分别为0.65和0.34。草本植物15种，占群落总物种数的66.67%，重要值最大的分别是柄状薹草和玉竹，重要值分别为0.43、0.10，为该层优势种。
重度死亡样地共发现植物30种。其中，乔木物种有8种，占群落总物种数的23.08%，山杨和紫椴Tilia amurensis 为优势种，重要值分别是0.39、0.28，蒙古栎、蒙椴等为伴生种。灌木物种有5种，占群落总物种数的19.23%，土庄绣线菊和虎榛子Ostryopsis davidiana为优势种，重要值分别为0.38和0.43。胡枝子Lespedeza bicolor、金花忍冬和兴安杜鹃Rhododendron dauricum为伴生种。草本植物17种，占群落总物种数的57.69%，柄状薹草和大臭草Melica turczaninowiana为群落优势种，重要值分别为0.55和0.13。
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对不同死亡梯度林分群落各层α多样性进行分析(图2)，乔木层的Simpson指数从大到小依次为重度死亡林分、中度死亡林分、轻度死亡林分，不同林分乔木层Simpson指数为0.28~0.36。灌木层的Simpson指数从大到小依次为重度死亡林分、轻度死亡林分、中度死亡林分。草本层的Simpson指数从大到小依次为轻度死亡林分、中度死亡林分、重度死亡林分，不同林分草本层Simpson指数为0.46~0.68。乔木层Simpson指数在森林死亡梯度由轻到重逐渐增加，灌木层随森林死亡梯度由轻到重先减小后增加，只有草本层Simpson指数由轻到重逐渐降低；Shannon-Wiener指数与Simpson指数趋势相同。不同林分乔木层Shannon-Wiener指数为0.47~0.63，不同林分灌木层Shannon-Wiener指数为0.41~0.66；样地内的丰富度指数均从大到小依次为轻度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分，不同林分草本层丰富度指数为0.71~1.23，灌木层丰富度指数为0.28~0.47，乔木层丰富度指数为0.36~0.58。不同死亡样地乔木层均匀度指数从大到小依次为中度死亡林分、重度死亡林分、轻度死亡林分，不同林分乔木层均匀度指数为0.44~0.62。灌木层Pielou均匀度指数呈现出重度死亡林分、轻度死亡林分、中度死亡林分，不同林分灌木层Pielou均匀度指数为0.75~0.86。不同死亡梯度草本层均匀度指数从大到小依次为轻度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分。总体而言，植物多样性从大到小依次为轻度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分。
图 2 不同死亡梯度下植物群落α多样性指数
Figure 2. Alpha diversity index of vegetation communities under forests with different death gradients
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β多样性分析表示多组样本之间的差异，这种差异可以通过群落样本之间的距离来表现，群落之间组成成分越相似，它们之间距离就越小。本研究对不同死亡梯度样地内的植物群落进行PCoA分析，如图3所示：群落之间的样本各自聚为一类，轻度死亡样地内的植物群落差异最大，第1主坐标可以解释样本总差异的43.66%，第2主坐标可以解释样本总差异的33.46%，说明3种样地在群落多样性之间存在显著差异(P＜0.05)。
图 3 不同死亡梯度下植物群落主坐标分析
Figure 3. PCoA of vegetation communities under forests with different death gradients
利用维恩图(图4)可清晰地看到不同群落之间的联系，统计发现样地内的植物物种数从大到小依次为轻度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分。可以看出，从森林死亡梯度由轻到重，其共有种和植物物种数在中度死亡林分内最少，重度和轻度死亡林分内物种数量相同，3个层次的共有种共计13种植物。
图 4 不同死亡梯度林下的植被群落物种数
Figure 4. Species number of vegetation community under forests with different death gradients
如表3所示：不同死亡梯度的干扰影响了林下群落植被组成的分布，不同死亡梯度林分内共有种为13种，SI指数为55%~61%。总体而言，乔木层和灌木层对相对系数的影响并不大，真正导致SI指数变化的是草本层，所以，不同的死亡程度对草本层的影响显著，森林死亡梯度由轻到重，其共有种和植物物种的相似系数逐渐降低，随着山杨死亡程度的增加植被组成差异也不断增加。
表 3 不同死亡梯度林分共有种和植物物种的相似系数
Table 3. Similarity coefficients of common species and plant species in different forest stands with different death gradients
死亡梯度 中度死
亡林分重度死
亡林分轻度死亡林分 55 61 中度死亡林分 54 -
植物多样性由群落内物种间关系和环境条件决定，植物多样性的差异在一定程度上也能够反映环境的变化[17]。本研究发现，所有样地内乔木层的山杨重要值随着死亡梯度由轻到重降低。在对样地内植物种类及数量的研究中发现：重度死亡样地内的乔木物种数较多，导致山杨在样地内的重要值下降。灌木层重要值最大的是中度死亡样地，林内大量乔木发生死亡导致灌木成为该群落的资源优胜者。草本层重要值最大的是重度死亡样地，森林死亡后形成林隙改变林下微环境，促使林下植物多样性及森林更新发生变化。以往研究发现：森林在死亡及形成倒木的过程中形成的林隙能够促进和加速原生老林的更新[18]，并促使灌木得到生长释放[19−20]，因此灌木在中度死亡林分重要值最大。在内蒙古大兴安岭南部林区，林隙更新是森林更新的主要方式，倒木和其他物质在森林中形成天然苗床，为幼苗发育提供栖息地和养分。林隙促使林内光照改善，温湿度较为稳定，使林木更新的机会增加[21]。倒木可以为森林植物提供养分，间接改善森林内的植物多样性[22]。森林死亡改变了林地微环境，驱动乔灌草不同层次的植物多样性，并且总体趋于多样性变差。
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本研究中所有生物多样性指数均在轻度死亡样地最大。草本层的各多样性指数均大于灌木层和乔木层，与布买丽娅木·吐如汗[23]研究库车山区种子植物多样性海拔梯度格局的结果一致。草本层多样性指数高的原因可能是研究区属于林草过渡区，同时次生林区林分密度小，林下水分条件好，郁闭度低，提高了林下生境的异质性和植物多样性。每个生物群落都属于一个多优势种群落，这种优势会在以后的植被演替中进一步表现出来[24−25]，因此群落具有较高的稳定性。但是由于森林死亡改变林下微环境等问题，打破了区域生态系统的稳定性，使生物多样性产生了波动性变化。本研究对不同死亡梯度林分群落各层的α多样性进行分析，发现草本层居于森林结构的最下层，其Simpson指数、Shannon-Wiener指数在轻度死亡林分最大，重度死亡林分最小。原因一是因为重度死亡样地的倒木对草本层有一定的地表遮荫拦截作用，致使草本生长受限，二可能是因为倒木倾倒破坏了植被，导致多样性降低。而中度死亡样地多数树木死亡，样地内的环境条件受限，从而草本植物也受到影响；灌木层的Simpson指数、Shannon-Wiener指数、丰富度指数均从大到小依次为重度死亡林分、轻度死亡林分、中度死亡林分。可能是因为重度死亡样地的倒木经过一定时间的分解增加了土壤养分，促进灌木生长，另外，倒木倾倒后光照增强，有利于灌木生长。而中度死亡样地多样性指数最小，可能是因为样地内环境条件受限，发生树木死亡，从而灌木生长也受到影响。丰富度指数和Pielou物种多样性指数也是轻度死亡样地最大，因为树木死亡会影响物种的平衡。β多样性轻度死亡样地内的物种差异最大，产生这种现象可能是因为随森林死亡时间的推移，林内积累了更多的凋落物，从而促进了草本植物的生长，这与刘兵兵[26]所得森林死亡后林下植物多样与凋落物厚度呈显著负相关的结论一致。但是林分不同垂直结构的物种生态位、生活习性(耐阴、喜阳)和繁殖更新方式等的差异，导致群落植物多样性对森林死亡梯度的响应差异明显。
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青山保护区不同死亡梯度样地共有45种植物，其中乔木9种，灌木5种，草本31种，总体而言不同死亡梯度林分群落各层植物总数从大到小依次为轻度死亡林分、中度死亡林分、重度死亡林分， SI指数为55%~61%。森林死亡改变了林地微环境，从而驱动了乔灌草不同层次的物种组成变化，并且总体趋于多样性变差。
森林死亡总体降低了内蒙古罕山次生林区青山保护区生物多样性，尤其草本植物多样性的降低明显；灌木植物多样性在死亡初期降低，长时间尺度上有升高的趋势。森林死亡驱动乔木实现快速更新，提高了乔木植物多样性，但林内的更新能否形成混交林有待进一步研究。
Undergrowth plant diversity in the northern part of secondary forest in Hanshan Mountain, Inner Mongolia
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摘要:
目的 青山保护区是内蒙古罕山次生林北段的典型区域，了解内蒙古罕山次生林北段森林死亡梯度下植物多样性特征，为科学保护和利用森林自生植物群落，探索更适宜森林发展的植物群落提供依据。 方法 以青山保护区山杨Populus davidiana次生林为研究对象，采用样地调查法对不同死亡梯度林下植物组成进行调查，使用生物多样性指数和群落相似系数对植物组成及多样性的差异进行分析。 结果 内蒙古罕山次生林区北段不同死亡梯度下样地植物有45种，其中，乔木9种，灌木5种，草本31种，样地内的植物物种数从大到小依次为轻度死亡样地、重度死亡样地、中度死亡样地。不同样地内的Simpson和Shannon-Wiener指数从大到小依次为轻度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分。中度死亡样地的丰富度指数和Pielou均匀度指数最高。通过主坐标分析(PCoA)发现轻度死亡样地内的群落差异最大。Sorensen群落相似系数(SI)为55%~61%，不同死亡梯度林分内共有种为13种，乔木层和灌木层对SI的差异影响并不大，草本多样性的降低效益明显，导致不同死亡梯度林分SI差异变大。总体而言，随着山杨死亡程度的增加植被组成差异性也不断增加。 结论 森林死亡导致植物多样性总体趋于降低，森林大量死亡抑制了草本植物多样性，但是促进了乔木和灌木的更新。研究区山杨优势度出现衰退，林内更新能否形成混交林有待进一步研究。图4表3参26 Abstract:Objective Qingshan Reserve is a typical area in the northern section of the secondary forest in Hanshan, Inner Mongolia, in order to understand the characteristics of plant diversity under the forest death gradient in the northern section of the Hanshan secondary forest in Inner Mongolia, and to provide a basis for scientific protection and utilization of forest autogenous plant communities and explore plant communities more suitable for forest development. Method Taking the secondary forest of Populus davidiana in Qingshan Reserve as the research object, the plant composition of different dead gradients was investigated by sample survey method, and the differences in plant composition and diversity were analyzed by using biodiversity index and community similarity coefficient. Result There were 45 plant species in the northern section of Hanshan secondary forest area, Inner Mongolia, including 9 species of trees, 5 species of shrubs and 31 species of herbs, and the number of plant species in the sample plot was as follows: mild death plot＞severe death plot＞moderate death plot. The Simpson and Shannon-Wiener indices in the same field showed mildly dead stands＞severely dead stands＞moderately dead stands. Moderately dead plots had the highest richness and Pielou uniformity index. The greatest variation in communities within mildly fatal plots was found by PCoA analysis. The SI index was in the range of 55%−61%, there were 13 species in different death gradient forest stands, the difference between the relative coefficient of the tree layer and the shrub layer was not large, and the reduction benefit of herbaceous diversity was obvious, resulting in the difference of SI index of different death gradient forest stands became larger, and overall, with the increase of aspen mortality degree, the difference in vegetation composition also increased. Conclusion The mass forest mortality inhibits the development of herbaceous plant diversity, but promotes the renewal of trees and shrubs. The dominance of aspen in the study area declined, and whether the diversity of forest renewal could form mixed forests needed to be further studied. [Ch, 4 fig. 3 tab. 26 ref.] -
Key words:
- Daxinganling /
- Hanshan secondary forest /
- plant diversity /
- community /
- forest death
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榧树Torreya grandis四季常绿，是红豆杉科Taxaceae植物中少有的集果用、油用、药用、材用、观赏于一体的植物，雌雄异株，生命周期可达上千年。榧树种子含油量高，主要含油酸和亚油酸，不饱和脂肪酸含量远超饱和脂肪酸[1]。饱和脂肪酸中主要是山俞酸和棕榈酸[2]。榧树自然分布于浙江、安徽南部、福建北部、江西东北部，零星分布于贵州松桃、江苏南部、湖南西南部等地，其中以浙江最多，近年来人类活动的干扰加剧了榧树资源的破坏，威胁到部分种群的生存[3−4]。
遗传多样性是生物多样性的重要组成部分。一个物种的稳定性和进化潜力依赖其遗传多样性，物种的经济和生态价值依赖其特有的基因组成。因此，保护生物多样性的最终目标就是保护遗传多样性[5−7]。DNA分子标记的数量极多，多态性高，受限制少，检测方法简单易掌握，结果稳定可靠，已被广泛应用于植物多样性研究[8−9]。简单重复序列标记(SSR)技术是以特异引物PCR为基础的分子标记技术，其特点是标记在整个基因组DNA中随机分布，多态性较高，操作简单，可通过PCR直接扩增来检测，重复性好，成本低[10]。
香榧T. grandis‘Merrillii’是榧树优良的变异类型，具有较高的经济价值[11]。自然环境中榧树结种迟，一般作为香榧嫁接的砧木，雄株因不结种被大量砍伐，使榧树遗传多样性受到影响，但榧树具有丰富的遗传多样性，产生了丰富的变异类型，形成了物种生存与进化的基础，也为资源的开发利用提供了可供选择的物质基础[12]。因此，本研究利用多重比较、方差分析等对不同种群雌性榧树叶片、种实表型、种实营养成分及遗传多样性指标的变异进行分析，以期为榧树的利用提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
基于天然榧树的分布情况以及前人的研究成果[13]，于2019年10—11月榧树种实成熟期，从浙江省杭州市富阳区洞桥村(富阳)、杭州市临安区洪岭村(临安)、杭州市建德市大库村(建德)、绍兴市嵊州市榆树村(嵊州)及安徽省黄山市呈坎村(黄山)5个海拔在250~600 m的雌性榧树种群中，分别采集叶片和种实用于表型及种实营养成分的探究。基于詹利云等[14]的研究，选择富阳、临安、嵊州、黄山以及杭州市淳安县半夏村(淳安)的雌性榧树种群，分别采集叶片对榧树种群遗传多样性进行研究。样株间距大于50 m，生长状况良好。每株采集相同位置的新鲜叶片，采集至少100颗自然脱落的成熟种实，样品装入带有硅胶的塑封袋中，并利用全球卫星定位系统(GPS)定位采样点。叶片测量表型后置于−40 ℃冰箱保存，种实测完表型后置于阴凉通风处，等待假种皮自然开裂，用于后续研究。
1.2 表型测定
从各单株选取2个小枝相同部位的叶片共20片，用卡尺测量叶长、叶宽，并计算叶形指数(叶宽/叶长)，用天平称取单片叶的质量。从各单株随机选取30颗种实，用卡尺测量单颗种实和种核的横径、纵径、假种皮厚、种壳厚，并计算种形指数(种实横径/种实纵径)、核形指数(种核横径/种核纵径)，用天平称取单颗种实质量和种核质量。
1.3 营养成分测定
脂肪相对含量参照GB/T 14772—2008《食品中粗脂肪的测定》索氏抽提法测定。脂肪酸组成参照GB/T 17376—2008《食品脂肪酸含量的测定》测定。可溶性糖质量分数参照蒽酮比色法[15]测定。
1.4 DNA提取及SSR标记分析
采用改良的十六烷基三甲基溴化铵(CTAB)法[16]提取雌性榧树叶片的DNA。参照郑刘辉等[17]的SSR反应体系，合成引物序列，进行PCR扩增。
1.5 数据分析
采用SPSS 23.0进行数据统计、方差分析、多重比较、主成分分析；用Genemaker软件准确读取SSR位点信息。用Popgene 1.32计算平均等位基因数、观察杂合度、多态信息含量等遗传多样性指标。使用Structure 2.3.4分析种群的遗传结构，并绘制遗传结构图，用Q值表示一种遗传组成的比率，即同一颜色所占比率最大的种群聚类为同一亚群。通过NTSYS2.10e计算Nei’s遗传相似矩阵，使用非加权组平均聚类分析法(UPGMA)分析样品的亲缘关系，并进行聚类分析。
2. 结果与分析
2.1 叶与种实性状的变异研究
从表1可见：在叶质量和叶形指数上，临安种群的变异系数最大。在种实质量上，嵊州种群的变异系数最大。种形指数和种核质量富阳种群的变异系数最大。核形指数的变异系数在富阳种群中最大，但仅为10.2%。种壳厚和假种皮厚的变异系数在嵊州种群中最大。方差分析(表2)表明：叶质量、叶形指数、种实质量、种形指数、种核质量、核形指数、假种皮厚、种壳厚8个指标在种群间和种群内个体间差异极显著(P＜0.01)。
表 1 雌性榧树种群叶片与种实表型Table 1 Leaf and seed phenotypes of female quince populations in T. grandis种群 叶质量 叶形指数 种实质量 种形指数 假种皮厚 种核质量 核形指数 种壳厚 数值/g CV/% 数值 CV/% 数值/g CV/% 数值 CV/% 数值/mm CV/% 数值/g CV/% 数值 CV/% 数值/mm CV/% 富阳 0.02±0.01 31.1 0.15±0.02 10.8 10.70±2.42 22.6 0.78±0.07 9.0 3.53±0.36 10.2 4.77±1.27 26.5 0.66±0.07 10.2 0.54±0.11 19.7 嵊州 0.02±0.01 29.9 0.16±0.02 11.2 11.85±3.36 28.3 0.79±0.05 6.5 3.67±0.78 21.3 4.92±1.18 23.9 0.68±0.06 8.9 0.72±0.25 34.6 黄山 0.02±0.01 19.2 0.16±0.02 11.6 9.50±2.27 22.9 0.81±0.07 5.5 2.94±0.53 17.8 4.51±0.93 19.0 0.71±0.07 5.8 0.91±0.17 21.1 临安 0.02±0.01 33.9 0.16±0.02 15.3 9.50±2.27 23.9 0.81±0.07 8.2 2.94±0.53 18.1 4.51±0.93 20.6 0.71±0.07 9.5 0.91±0.17 19.1 建德 0.02±0.01 33.8 0.17±0.02 9.5 11.19±2.41 21.5 0.83±0.05 6.1 3.63±0.46 12.8 4.58±0.97 21.1 0.70±0.05 7.8 0.85±0.13 14.7 说明：数值为均值±标准差；CV为变异系数。 表 2 榧树叶片与种实表型的方差分析Table 2 Variance analysis of phenotypic parameters of the leaf and seeds in T. grandis指标 变异来源 平方和 自由度 均方 F 指标 变异来源 平方和 自由度 均方 F 叶质量 种群间 0.220 4 0.005 121.000 种核质量 种群间 358.014 4 89.503 112.981 个体间 0.028 29 0.001 21.158 个体间 355.326 29 12.253 15.467 叶形指数 种群间 0.181 4 0.045 50.937 核形指数 种群间 0.600 4 0.150 64.909 个体间 0.252 29 0.009 9.779 个体间 1.256 29 0.043 18.755 种实质量 种群间 2 530.950 4 632.737 191.245 假种皮厚 种群间 796.646 4 199.162 91.175 个体间 1 612.471 29 55.602 16.806 个体间 484.026 29 16.691 7.641 种形指数 种群间 0.408 4 0.102 46.454 种壳厚 种群间 16.018 4 4.005 116.324 个体间 1.194 29 0.041 18.764 个体间 10.813 29 0.373 10.831 说明：所有指标P=0.000。 2.2 种仁营养成分分析
2.2.1 脂肪相对含量和组成
由表3可见：5个种群的脂肪相对含量从大到小依次为嵊州、黄山、临安、建德、富阳，变异系数为7.7%~21.6%。多重分析发现各种群间脂肪相对含量差异显著(P＜0.05)。
表 3 5个榧树种群种仁的脂肪相对含量Table 3 Lipid content of the kernel among 5 T. grandis populations种群 脂肪相对含量/% CV/% 最大值 最小值 平均值±标准差 富阳 47.79 18.25 29.36±6.34 d 21.6 嵊州 48.14 30.62 42.35±3.77 a 8.9 黄山 46.81 33.61 40.93±3.19 ab 7.8 临安 44.90 32.19 39.82±3.07 b 7.7 建德 40.52 16.19 33.96±4.66 c 13.7 说明：不同字母表示不同种群间差异显著(P＜0.05)。CV为变异系数。 榧树种子脂肪酸组成(表4)分析发现：不饱和脂肪酸的相对含量远远高于饱和脂肪酸，且前者是后者的2倍多；脂肪酸中亚油酸的相对含量最高，其次是油酸、金松酸、棕榈酸，亚麻酸相对含量最低。可见，榧树种子中主要的不饱和脂肪酸是亚油酸和油酸。5个种群间的脂肪酸组成存在不同程度的变异，其中多不饱和脂肪酸相对含量最高的是临安种群，随后依次是嵊州、建德、黄山、富阳种群；单不饱和脂肪酸相对平均含量富阳种群最高，为(29.20±6.34)%，建德种群最低，为(24.14±2.59)%；变异系数不饱和脂肪酸远小于饱和脂肪酸。从脂肪酸种类上看，变异系数最大的为花生一烯酸(13.0%~40.0%)，其次是硬脂酸(18.0%~38.0%)、花生二烯酸(15.0%~27.0%)。
表 4 5个榧树种群脂肪酸组成的变异Table 4 Variation in fatty acid composition among 5 T. grandis populations种群 棕榈酸/% 硬脂酸/% 油酸/% 亚油酸/% 亚麻酸/% 花生一烯酸/% 相对含量 CV 相对含量 CV 相对含量 CV 相对含量 CV 相对含量 CV 相对含量 CV 富阳 10.70±2.59 24.0 2.97±1.14 38.0 28.29±6.06 21.0 41.82±8.01 19.0 0.52±0.17 32.0 0.91±0.37 40.0 嵊州 8.52±1.22 14.0 2.18±0.47 21.0 23.78±4.26 18.0 47.85±2.88 6.0 0.50±0.06 12.0 0.67±0.09 14.0 黄山 8.06±0.98 12.0 2.97±0.54 18.0 26.21±2.87 11.0 46.81±2.35 5.0 0.47±0.05 11.0 0.65±0.08 13.0 临安 8.47±0.88 10.0 2.15±0.46 22.0 23.63±2.40 11.0 49.00±2.45 5.0 0.57±0.00 14.0 0.59±0.09 16.0 建德 9.58±1.83 19.0 2.80±0.92 33.0 23.47±2.63 11.0 46.49±3.67 8.0 0.48±0.07 14.0 0.67±0.10 15.0 种群 花生二烯酸/% 金松酸/% 饱和脂肪酸/% 不饱和脂肪酸/% 单不饱和脂肪酸/% 多不饱和脂肪酸/% 相对含量 CV 相对含量 CV 相对含量 CV 相对含量 CV 相对含量 CV 相对含量 CV 富阳 2.42±0.63 26.0 10.76±2.14 20.0 13.68±3.45 25.0 84.71±4.39 5.0 29.20±6.34 22.0 55.52±10.16 18.0 嵊州 2.80±0.75 27.0 12.61±2.02 16.0 10.70±1.32 12.0 88.22±2.04 2.0 24.45±4.30 18.0 63.77±4.36 7.0 黄山 2.64±0.41 15.0 11.11±1.25 11.0 11.03±0.88 8.0 87.89±0.97 1.0 26.86±2.89 11.0 61.03±2.97 5.0 临安 2.60±0.53 20.0 12.00±0.98 8.0 10.63±1.06 10.0 88.39±1.14 1.0 24.22±2.52 10.0 64.18±2.92 5.0 建德 2.49±0.40 16.0 11.98±1.56 13.0 12.38±2.16 17.0 85.58±2.95 3.0 24.14±2.59 11.0 61.44±4.63 8.0 说明：数值为平均值±标准差。CV为变异系数。 2.2.2 可溶性糖
从表5可见：平均可溶性糖质量分数建德种群最高，为(50.49±9.26) mg·g−1，随后依次是黄山、嵊州、临安种群，富阳种群最低，为(40.23±4.80) mg·g−1。不同种群的变异系数为8.8%~19.3%。多重比较发现：嵊州、黄山种群间无显著差异，但与其他种群间差异显著(P＜0.05)。
表 5 5个榧树种群种仁的可溶性糖质量分数Table 5 Soluble sugar content of the kernel among 5 T. grandis populations种群 可溶性糖质量分数/(mg·g−1) 最大值 最小值 平均值±标准差 CV/% 富阳 47.91 32.10 40.23±4.80 c 11.9 嵊州 65.56 29.35 45.35±8.77 b 19.3 黄山 60.02 31.80 44.38±7.56 b 17.0 临安 54.34 37.24 47.75±4.18 ab 8.8 建德 68.68 34.36 50.49±9.26 a 18.3 说明：不同字母表示不同种群间差异显示(P＜0.05)。CV为变异系数。 2.2.3 主成分分析
20个指标通过主成分分析提取出6个指标，发现特征值均大于1.000的前6个主成分累计贡献率为75.38%，可以全面反映各个指标的信息(表6)。第1主成分贡献率为30.76%，特征值较高的为亚油酸、饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸；第2主成分贡献率为13.09%，特征值较高的为种实质量、种核质量；第3主成分贡献率为10.92%，其大小主要由核形指数、种形指数决定；第4主成分贡献率为7.98%，特征值较高的为叶形指数、叶片质量、种皮厚度；第5主成分贡献率为6.93%，特征值较高的为叶片质量、种形指数、叶形指数；第6主成分贡献率为5.70%，其大小主要由含油率、金松酸、叶形指数决定。
表 6 5个榧树种群叶片和种实表型、品质的主成分分析Table 6 Principal components of leaf and plant phenotypes among 5 T. grandis populations指标 主成分 指标 主成分 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 种实质量 0.074 0.856 −0.082 0.387 −0.007 0.263 硬脂酸 0.724 −0.236 −0.217 0.248 0.062 −0.061 种核质量 0.116 0.819 0.091 0.132 −0.187 0.305 油酸 0.731 −0.431 −0.251 0.157 0.132 0.269 种形指数 0.010 −0.131 0.741 0.370 0.466 −0.085 亚油酸 −0.946 0.142 0.046 −0.106 −0.011 0.009 核形指数 −0.099 −0.097 0.834 0.194 0.370 0.003 亚麻酸 0.239 −0.047 0.295 −0.204 −0.314 0.120 种皮厚度 0.105 0.498 −0.321 0.529 0.259 0.054 花生一烯酸 0.804 −0.046 0.027 −0.047 0.076 −0.017 种壳厚度 −0.367 −0.243 0.340 0.082 −0.333 0.327 花生二烯酸 −0.372 0.114 −0.178 0.152 0.369 −0.310 叶片质量 0.202 0.289 0.049 −0.533 0.496 0.190 金松酸 −0.649 0.424 0.186 −0.152 −0.176 −0.397 叶形指数 −0.116 −0.179 0.056 0.614 −0.416 −0.391 饱和脂肪酸 0.943 0.093 0.160 0.000 −0.124 −0.106 含油率 −0.459 −0.485 −0.195 0.319 0.018 0.426 不饱和脂肪酸 −0.927 −0.113 −0.194 −0.025 0.131 0.114 可溶性糖 −0.199 0.010 0.497 0.044 −0.207 0.330 特征值 6.153 2.618 2.184 1.595 1.387 1.138 棕榈酸 0.843 0.221 0.296 −0.111 −0.181 −0.105 累计贡献率/% 30.76 43.85 54.77 62.75 69.68 75.38 2.3 雌性榧树SSR标记分析
2.3.1 SSR位点分析
13对引物在146个雌性榧树中共获得37个等位基因，每对引物可扩增2~5个等位基因，平均每对引物扩增出2.85个等位基因，TG55平均等位基因数最多，ZAFU-3和TG19最少；每对引物的平均有效等位基因数为1.899个；平均观测杂合度(0.429)略高于平均期望杂合度(0.404)；Nei’s遗传多样性指数平均为0.400，其中GR98 (0.688)最高，TG19 (0.015)最低；Shannon’s指数为0.039~1.252，有11对引物的Shannon’s信息指数高于0.500，其中GR98 (1.252)最高，TG19 (0.039)最低，平均为0.650，说明榧树遗传多样性丰富(表7)。
表 7 榧树13个SSR位点的遗传参数Table 7 Genetic parameters of 13 SSR loci in T. grandis引物
编号平均等位
基因数/个有效等位
基因数/个观测
杂合度期望
杂合度Nei’s遗传
多样性指数Shannon’s
指数引物
编号平均等位
基因数/个有效等位
基因数/个观测
杂合度期望
杂合度Nei’s遗传
多样性指数Shannon’s
指数ZAFU-1 3.750 1.604 0.225 0.366 0.362 0.661 GR98 4.375 3.230 0.697 0.695 0.688 1.252 ZAFU-3 1.625 1.120 0.030 0.091 0.090 0.164 TG19 1.625 1.016 0.000 0.015 0.015 0.039 ZAFU-5 2.500 2.004 0.550 0.506 0.501 0.709 TG55 5.375 2.706 0.584 0.622 0.616 1.112 ZAFU-6 2.000 1.495 0.289 0.329 0.325 0.504 TG70 2.500 1.986 0.912 0.502 0.496 0.698 ZAFU-8 2.000 2.000 0.997 0.505 0.500 0.693 TG81 2.000 1.014 0.000 0.014 0.014 0.041 ZAFU-11 2.625 1.961 0.462 0.491 0.486 0.713 TG88 3.750 2.453 0.492 0.593 0.587 1.022 GR12 3.000 2.095 0.341 0.525 0.519 0.839 平均 2.856 1.899 0.429 0.404 0.400 0.650 2.3.2 种群遗传多样性分析
在种群水平上，Nei’s遗传多样性指数(H)与Shannon’s指数(I)在5个雌性种群间的变化趋势相似。Nei’s遗传多样性指数平均为0.390，从大到小依次为淳安、临安、黄山、富阳、嵊州；Shannon’s指数平均为0.621，从大到小依次为淳安、临安、富阳、黄山、嵊州；多态位点百分比平均为81.54%，其中富阳、黄山、嵊州3个种群的多态位点百分比相等，临安和淳安种群相等。淳安(H=0.410，I=0.658)的遗传多样性最高，嵊州(H=0.369，I=0.565)的遗传多样性最低(表8)。
表 8 5个榧树亲本种群的遗传多样性Table 8 Genetic diversity among 5 T. grandis populations种群 平均等位基因数/个 有效等位基因数/个 观测杂合度 期望杂合度 Nei’s遗传多样性指数 Shannon’s指数 多态位点百分比/% 富阳 2.692 1.848 0.431 0.387 0.381 0.625 84.62 嵊州 2.154 1.791 0.377 0.376 0.369 0.565 84.62 黄山 2.231 1.811 0.451 0.399 0.392 0.611 84.62 临安 2.462 1.917 0.464 0.406 0.399 0.648 76.92 淳安 2.462 1.954 0.423 0.418 0.410 0.658 76.92 种群水平 2.400 1.864 0.429 0.397 0.390 0.621 81.54 物种水平 3.231 1.925 0.429 0.406 0.405 0.671 92.31 说明：种群水平指5个种群平均值；物种水平指5个种群中所有物种平均值。 在物种水平上，5个种群榧树的平均等位基因数为3.231个，平均有效等位基因数为1.925个，期望杂合度(0.406)略小于观测杂合度(0.429)，Nei’s遗传多样性指数为0.405，Shannon’s指数为0.671，多态位点百分比为92.31%(表8)。各种群在种群水平上的多态位点百分比及Shannon’s指数均低于物种水平，仅淳安种群在种群水平上的Nei’s遗传多样性指数高于物种水平。
2.3.3 遗传分化与遗传结构
5个雌性榧树种群间的总遗传多样性平均为0.497；群体内近交系数均为负值，说明群体内杂合子过剩，纯合子缺失[18]，这与榧树雌雄异株的特性相吻合，且这些供试雌株都是杂交后代；种群间近交系数变幅为0.054~0.207，平均为0.129；遗传分化指数变幅为0.153~0.218，平均为0.199，表明5个雌性榧树种群间存在的遗传分化程度不大，这与榧树风媒、花粉流动性大的特性相吻合；基因流的变幅为0.898~1.381，平均为1.029，表明种群间存在基因交流，每代交流约1个基因，基因流动相对来说不是很频繁(表9)。
表 9 5个榧树种群的遗传分化Table 9 Genetic differentiation among 5 T. grandis populations种群 总遗传
多样性种群内
近交系数种群间
近交系数遗传分
化指数基因流 富阳 0.457 −0.113 0.058 0.153 1.381 嵊州 0.475 −0.003 0.206 0.209 0.946 黄山 0.491 −0.132 0.054 0.188 1.082 临安 0.527 −0.143 0.120 0.230 0.838 淳安 0.534 −0.013 0.207 0.218 0.898 平均值 0.497 −0.081 0.129 0.199 1.029 方差分析结果(表10)表明：榧树的遗传变异集中在种群内，种群内(92%)的遗传变异远大于种群间(8%)。
表 10 5个榧树种群的分子方差分析Table 10 Molecular variance among 5 T. grandis populations来源 自由度 平方和 均方 方差分量 变异百
分比/%P 种群间 4 67.427 16.857 0.416 8 0.081 种群内 141 664.251 4.711 4.711 92 总数 145 731.678 5.127 100 对亚群归属分析发现：每个种群的样本基本上都有3个亚群的痕迹，只是比例不同而已(图1)。这说明榧树天然异交导致高度杂合的特性。
图 1 基于Structure分析的5个榧树种群的遗传结构图Figure 1 Genetic structure of 5 T. grandis populations based on structure analysis2.3.4 种群间的遗传距离和遗传相似度
5个榧树种群的遗传相似系数平均为0.969，说明各种群间的遗传相似度很高，亲缘关系较近，存在一定程度的遗传变异(表11)。遗传距离平均为0.032，黄山与淳安种群的遗传距离最大(0.055)，遗传相似度最小(0.946)，富阳与黄山、临安种群的遗传距离最小(0.022)，遗传相似度最大(0.977)。表明雌性榧树群体遗传相似度高，但因雌雄异株天然杂交的特性，使物种内又存在一定的变异。
表 11 5个榧树种群的遗传距离和遗传相似度Table 11 Genetic distance and genetic identity among 5 T. grandis populations种群 富阳 嵊州 黄山 临安 淳安 富阳 0.976 0.977 0.977 0.962 嵊州 0.024 0.970 0.971 0.957 黄山 0.023 0.031 0.973 0.946 临安 0.023 0.030 0.027 0.977 淳安 0.038 0.045 0.055 0.024 说明：对角线下方为遗传距离，对角线上方为遗传相似度。 UPGMA聚类分析发现：富阳与黄山种群相聚之后再与嵊州种群聚在一起，随后上述3个种群与临安种群聚在一起，富阳、黄山、嵊州、临安4个种群与淳安种群之间存在差异 (图2)。
3. 讨论
本研究表明：5个雌性榧树种群叶与种实指标在种群间及个体间均存在显著差异，这与其本身雌雄异株风媒花天然杂交的特性相符。詹利云等[14]对富阳、嵊州、黄山、临安种群雄性榧树的叶片、种实表型指标进行了研究，而本研究则对上述相同种群雌株的叶片、种实表型指标进行探究。比较发现：在种群间，雄株仅叶长这一指标存在显著差异，雌株则各指标均有差异，但种群内雌雄榧树间各指标都有显著差异；黄山种群雌株叶质量的均值要小于雄株，且变异系数雌株种群比雄株种群大；叶形指数雌雄榧树均值接近，变异系数仅嵊州(13.97%)和临安(18.27%)种群的雄株比雌株(分别为11.20%、15.30%)大。
与沈登锋等[19]的研究结果相比，本研究的种实和种核质量与其接近，但变异系数较低，而种实相对脂肪含量两者相近。究其原因，沈登锋等[19]的研究是从种子可食性的角度收集种质，而本研究在各种群的取样则是随机的，数据更能反映自然条件下榧树种群的状况。董雷鸣等[20]对榧树黄山种群的种实进行了分析，发现与本研究在种实质量、种核质量、种形指数、核形指数上接近，而脂肪相对含量本研究的结果要高近7%。尽管研究材料取自同一种群，但榧树雌雄异株天然风媒杂交的特性决定了雄株花粉在其中所起的作用，加之研究的年份不同，气候气象条件也不同，因此研究结果有出入。本研究表明：榧树种实与种核的表型指标中，变异系数大于10%的包括种实质量、假种皮厚、种核质量及种壳厚，这些指标与种实产量有关，而各种群间相差10%以上的指标包括假种皮厚、种壳厚。
本研究的榧树种实可食性较差，其脂肪相对含量不及香榧。金松酸作为一种特殊的不饱和脂肪酸，目前已知来源较少，得率低[21]。本研究各种群金松酸的平均相对含量为10.76%~12.61%，接近或高于香榧及日本榧Torreya nucifera的平均值，且有的单株相对含量更高，进一步说明榧树种子的利用价值。本研究发现：榧树种实脂肪相对含量的变异系数为7.70%~21.80%，而不饱和脂肪酸的变异系数较小，低于5%，脂肪中各脂肪酸组分种群间差异显著，金松酸的变异系数为8.00%~20.00%，因此不仅具有优株选择的潜力，且基于脂肪、金松酸相对含量的高低来进行优株选择理论上是可行的。
本研究表明：天然雌性榧树的遗传变异集中在种群内，种群内(92%)的遗传变异远大于种群间(8%)，这与异交风媒植物90%以上的遗传变异存在于种群内的结果相符[22]，且说明榧树单株间的遗传变异更丰富，选育要基于单株性状表现来进行。以遗传多样性指标来看，仅淳安种群(H=0.410，I=0.658)的遗传多样性大于雌性榧树物种水平(H=0.405，I=0.671)，而雌性物种水平的多态位点百分比(92.31%)均大于5个天然雌性榧树种群。这与刘浩凯[12]用相关系列扩增多态性(SRAP)分析天然雌性榧树种群的结果相似。
天然榧树种群内近交系数均为负值，杂合子过剩而纯合子缺失，这也与该物种风媒传粉天然杂交的特性相吻合，说明天然雌性榧树种群没有近交衰退的现象[10]。WRIGHT[23]研究表明：遗传分化指数(Fst)可反映群体间遗传分化程度，当0＜Fst≤0.05、0.05＜Fst≤0.15、0.15＜Fst≤0.25、Fst＞0.25时，遗传分化程度分别为很弱、中等、较大分化、极大。基因流越大，遗传分化越小[24]。当基因流大于1时，说明种群间存在一定的基因交流，种群间的遗传分化不会太大[25]。在本研究中，5个雌性榧树种群的遗传分化指数为0.199，但基因流为1.029，说明种群间的遗传分化较大。
从榧树染色体水平参考基因组，可获得更加详细和精确的基因组信息[26]。这些信息不仅包括基因的序列，还包括基因的结构、功能和调控网络等。通过深入分析这些信息，可以更准确地识别和定位SSR标记，从而提高其全面性和多态性。
4. 结论
不同雌性榧树种群叶与种实表型指标在种群间及个体间存在显著差异。脂肪相对含量、脂肪酸相对含量及可溶性糖质量分数在种群间差异极显著，榧树种实表型和种仁品质变异丰富。基于遗传多样性指标，发现雌性榧树种群表现出一定程度的变异，淳安种群的遗传多样性最大，且雌性榧树的遗传变异种群内远大于种群间。
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图 1 不同死亡梯度林下乔灌草重要值分布
Figure 1 Distribution of important values of arbor, shrub and grass under forests with different death gradients
图 2 不同死亡梯度下植物群落α多样性指数
Figure 2 Alpha diversity index of vegetation communities under forests with different death gradients
图 3 不同死亡梯度下植物群落主坐标分析
Figure 3 PCoA of vegetation communities under forests with different death gradients
图 4 不同死亡梯度林下的植被群落物种数
Figure 4 Species number of vegetation community under forests with different death gradients
表 1 样地基本信息
Table 1. Basic information of test plots
样地 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 坡向 坡度/(°) 倒木密度/(株·hm−2) 枯立木密度/(株·hm−2) L1 45°57′13.78″ 121.21′26.53″ 668 西北 12 588±53 308±29 L2 45°57′12.82″ 121°21′27.51″ 710 西北 10 783±72 259±16 L3 45°57′13.23″ 121°21′26.35″ 721 西北 13 975±68 346±25 K1 45°57′12.67″ 121°21′29.44″ 708 西北 16 958±36 392±69 K2 45°57′12.77″ 121°21′30.41″ 686 西北 19 1053±88 352±59 K3 45°57′13.69″ 121°21′32.03″ 696 西北 12 896±65 453±73 D1 45°59′49.32″ 121°22′56.48″ 432 西北 18 1375±46 350±43 D2 45°59′52.47″ 121°22′58.04″ 772 西北 17 1029±69 296±69 D3 45°59′52.75″ 121°22′59.42″ 770 西北 23 1698±63 398±73 说明：L为轻度死亡林分，K为中度死亡林分，D为重度死亡林分。1、2、3为样地重复编号。 
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表 2 不同死亡梯度林分因子、环境因子特征
Table 2. Characteristics of forest factors and environmental factors in different regions
样地 凋落物厚度/cm 萌蘖更新/(株·hm−2) 活立木密度/(株·hm−2) 木质残体密度/(株·hm−2) 死亡率/% 郁闭度 L1 6.27±0.45 6 950 733.25±62.92 a 318.00±13.30 a 17.39 0.63 L2 5.87±0.45 3 975 756.43±54.56 a 329.00±18.30 a 16.65 0.66 L3 5.38±0.45 5 325 693.32±48.52 a 315.00±16.37 a 15.55 0.60 K1 6.48±0.43 10 125 588.56±56.76 b 483.35±187.65 a 46.54 0.69 K2 6.48±0.43 15 741 575.00±86.50 b 495.32±167.38 a 48.76 0.71 K3 6.48±0.43 15 158 538.53±67.63 b 465.54±187.64 a 45.25 0.78 D1 3.26±0.42 18 400 242.56±74.00 c 1467.65±343.15 b 43.93 0.55 D2 2.26±0.23 3 941 250.67±63.00 c 1591.46±245.31 b 45.17 0.56 D3 3.56±0.45 1 975 268.54±68.00 c 1591.85±413.36 b 42.83 0.61 说明：不同小写字母表示不同样地间差异显著(P＜0.05)。
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表 3 不同死亡梯度林分共有种和植物物种的相似系数
Table 3. Similarity coefficients of common species and plant species in different forest stands with different death gradients
死亡梯度 中度死
亡林分重度死
亡林分轻度死亡林分 55 61 中度死亡林分 54
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20230204
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