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森林生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，具有丰富的生物多样性[1−3]。受全球气候变化和人类活动的双重影响，森林生态系统生物多样性下降，生态功能也随之退化[4−5]。20世纪50年代以来，生态学领域学者对植物多样性有了比较深入的研究，ANTONIO等[6]分析了海拔1 500~2 500 m的植物多样性变化，发现在0.1 hm2内的植物多样性最丰富，同时随海拔上升物种丰富度出现下降的趋势。针对植物多样性的变化和形成机制有多种假说，包括生产力和空间规模，群落内干扰与斑块动态、物种共进化与异质性形成规律、群落内物种的共存机制等[7−10]，但仍没有完善的理论体系。因此，多样性的形成机制成为研究森林物种多样性的主要方向之一。对植物多样性的研究主要在生物多样性编目、信息系统的制定和就地保护等方面[11−12]；尤其在物种多样性变化规律[13−14]，多样性形成机制[15]等方面积累了大量研究成果。物种多样性变化研究主要从时间尺度(年份、季节)，空间尺度(经纬度、海拔)及生境变化等方面探究物种多样性的动态。植物多样性形成机制研究主要从环境因子(地形、土壤、气候等)，人类干扰等方面探讨物种多样性存在差异，但对于森林不同死亡梯度下植物多样性的研究尚属空白。曾楠[16]研究发现：在20世纪末到21世纪初内蒙古罕山次生林，包括赛罕乌拉国家级自然保护区、特金罕山自然保护区、黄岗梁自然保护区、高格斯台罕乌拉自然保护区和青山国家级自然保护区等，因干旱发生了较强的斑块性大面积山杨Populus davidiana死亡现象。在此背景下，山杨死亡后森林结构和环境的变化对林下植被更新和植物多样性的影响值得关注。本研究通过罕山次生林北段青山国家级自然保护区山杨林树木不同死亡梯度状态(树木发生死亡即活立木到枯立木到倒木的发生状态，倒木、枯立木及死木质物统称为木质残体)来划分不同死亡阶段的样地，对死亡后林下植物种多样性进行研究，探讨山杨林不同死亡梯度下植物多样性的特点，为研究区森林生物多样性保护和次生林演替规律提供参考。
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研究区位于内蒙古自治区兴安盟科右前旗内蒙古青山国家级自然保护区(45°53′33″~46°09′27″N，121°11′27″~121°32′31″E，以下简称青山保护区)，位于内蒙古大兴安岭中段东坡，是内蒙古大兴安岭南部罕山次生林的北段。青山保护区的土壤可分为暗棕壤、黑钙土、灰色森林土、草甸土、棕色针叶林土。植被类型以落叶阔叶林为主，有山杨林、白桦Betula platyphylla林、蒙古栎Quercus mongolica林等；灌丛植被主要有照山白Rhododendron micranthum、土庄绣线菊Spiraea pubescens等；草本植物主要有地榆Sanguisorba officinalis、歪头菜Vicia unijuga等。
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样地选在山杨次生林内，按照林分不同死亡及退化梯度，设置了轻度死亡样地(山杨基本正常生长，少量倒木和死树)，中度死亡样地(多以枯稍、将死或已经死亡枯立的山杨为主)，重度死亡样地(大部分山杨已经死亡且已形成大量倒木)等3个不同死亡梯度的样地，样地大小为20 m×20 m，每个梯度设置3个重复，共计9块样地(表1)。每块样地内采用五点法设置5个灌木样方，规格大小为5 m×5 m，分别在4个角和正中间，共计45个灌木样方。同样方法，每块样地内设置5个1 m×l m草本样方，共计45个草本样方。沿每个样地对角线设置3块5 m×5 m的更新样方，调查苗木更新情况，共计27块样方。
表 1 样地基本信息
Table 1. Basic information of test plots
样地 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 坡向 坡度/(°) 倒木密度/(株·hm−2) 枯立木密度/(株·hm−2) L1 45°57′13.78″ 121.21′26.53″ 668 西北 12 588±53 308±29 L2 45°57′12.82″ 121°21′27.51″ 710 西北 10 783±72 259±16 L3 45°57′13.23″ 121°21′26.35″ 721 西北 13 975±68 346±25 K1 45°57′12.67″ 121°21′29.44″ 708 西北 16 958±36 392±69 K2 45°57′12.77″ 121°21′30.41″ 686 西北 19 1053±88 352±59 K3 45°57′13.69″ 121°21′32.03″ 696 西北 12 896±65 453±73 D1 45°59′49.32″ 121°22′56.48″ 432 西北 18 1375±46 350±43 D2 45°59′52.47″ 121°22′58.04″ 772 西北 17 1029±69 296±69 D3 45°59′52.75″ 121°22′59.42″ 770 西北 23 1698±63 398±73 说明：L为轻度死亡林分，K为中度死亡林分，D为重度死亡林分。1、2、3为样地重复编号。 -
在样地内进行每木检尺，调查样地内胸径1 cm以上(胸径1 cm以下的乔木定为幼苗)的所有树木胸径、树高、冠幅、郁闭度和林下更新情况，利用抬头望法和冠层分析仪相结合调查森林郁闭度；灌木和草本分别调查高度、盖度、株丛数、多样性。记录每个样地的相对光照强度(森林中的光照/全光照)、坡度、坡位、坡向、凋落物厚度等，并通过国际倒木分类和调查研究体系进行倒木基础特征调查，如表1和表2所示。
表 2 不同死亡梯度林分因子、环境因子特征
Table 2. Characteristics of forest factors and environmental factors in different regions
样地 凋落物厚度/cm 萌蘖更新/(株·hm−2) 活立木密度/(株·hm−2) 木质残体密度/(株·hm−2) 死亡率/% 郁闭度 L1 6.27±0.45 6 950 733.25±62.92 a 318.00±13.30 a 17.39 0.63 L2 5.87±0.45 3 975 756.43±54.56 a 329.00±18.30 a 16.65 0.66 L3 5.38±0.45 5 325 693.32±48.52 a 315.00±16.37 a 15.55 0.60 K1 6.48±0.43 10 125 588.56±56.76 b 483.35±187.65 a 46.54 0.69 K2 6.48±0.43 15 741 575.00±86.50 b 495.32±167.38 a 48.76 0.71 K3 6.48±0.43 15 158 538.53±67.63 b 465.54±187.64 a 45.25 0.78 D1 3.26±0.42 18 400 242.56±74.00 c 1467.65±343.15 b 43.93 0.55 D2 2.26±0.23 3 941 250.67±63.00 c 1591.46±245.31 b 45.17 0.56 D3 3.56±0.45 1 975 268.54±68.00 c 1591.85±413.36 b 42.83 0.61 说明：不同小写字母表示不同样地间差异显著(P＜0.05)。 -
通过野外调查数据，采用Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener 多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(J)和Simpson优势度指数(H’ )4类指标，重要值(IV)和Sorensen群落相似系数(SI)来综合分析评价青山保护区林下不同植被措施的植物物种多样性及其差异。
数据采用Excel 2010整理，方差分析在SPSS 23中进行，相关分析与多元线性回归方程通过R语言程序进行处理，绘图在SigmaPlot 14.0中进行。对不同死亡梯度样地内的植物群落进行主坐标分析(PCoA)，使研究数据相似性或差异性呈现可视化坐标。利用VennDiagram绘制维恩(Venn)图。
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青山保护区森林不同死亡梯度样地共发现野生植物45种。其中，乔木层9种、灌木层5种、草本层31种。轻度死亡样地群落共有30种植物。其中，乔木物种共有6种植物，占群落总物种数的15.64%。如图1所示：山杨和蒙古栎为群落优势种，色木槭Acer mono和黑桦Betula davurica为伴生种。灌木有3种，占群落总物种数的9.38%，群落优势种为土庄绣线菊，重要值为0.59，金花忍冬Lonicera chrysantha为伴生种。草本植物21种，占群落总物种数的81.25%，重要值最大的分别是柄状薹草Caex pediformis和玉竹Polygonatum odoratum，为群落优势种。
图 1 不同死亡梯度林下乔灌草重要值分布
Figure 1. Distribution of important values of arbor, shrub and grass under forests with different death gradients
中度死亡样地共发现植物24种。其中，乔木物种有7种植物，占群落总物种数的22.22%。重要值最大的是山杨和蒙古栎，是该群落的优势种，山荆子Malus baccata、蒙椴Tilia mongolica、白桦、色木槭为伴生种。灌木物种有2种，占群落总物种数的11.11%，优势种为土庄绣线菊和金花忍冬，分别为0.65和0.34。草本植物15种，占群落总物种数的66.67%，重要值最大的分别是柄状薹草和玉竹，重要值分别为0.43、0.10，为该层优势种。
重度死亡样地共发现植物30种。其中，乔木物种有8种，占群落总物种数的23.08%，山杨和紫椴Tilia amurensis 为优势种，重要值分别是0.39、0.28，蒙古栎、蒙椴等为伴生种。灌木物种有5种，占群落总物种数的19.23%，土庄绣线菊和虎榛子Ostryopsis davidiana为优势种，重要值分别为0.38和0.43。胡枝子Lespedeza bicolor、金花忍冬和兴安杜鹃Rhododendron dauricum为伴生种。草本植物17种，占群落总物种数的57.69%，柄状薹草和大臭草Melica turczaninowiana为群落优势种，重要值分别为0.55和0.13。
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对不同死亡梯度林分群落各层α多样性进行分析(图2)，乔木层的Simpson指数从大到小依次为重度死亡林分、中度死亡林分、轻度死亡林分，不同林分乔木层Simpson指数为0.28~0.36。灌木层的Simpson指数从大到小依次为重度死亡林分、轻度死亡林分、中度死亡林分。草本层的Simpson指数从大到小依次为轻度死亡林分、中度死亡林分、重度死亡林分，不同林分草本层Simpson指数为0.46~0.68。乔木层Simpson指数在森林死亡梯度由轻到重逐渐增加，灌木层随森林死亡梯度由轻到重先减小后增加，只有草本层Simpson指数由轻到重逐渐降低；Shannon-Wiener指数与Simpson指数趋势相同。不同林分乔木层Shannon-Wiener指数为0.47~0.63，不同林分灌木层Shannon-Wiener指数为0.41~0.66；样地内的丰富度指数均从大到小依次为轻度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分，不同林分草本层丰富度指数为0.71~1.23，灌木层丰富度指数为0.28~0.47，乔木层丰富度指数为0.36~0.58。不同死亡样地乔木层均匀度指数从大到小依次为中度死亡林分、重度死亡林分、轻度死亡林分，不同林分乔木层均匀度指数为0.44~0.62。灌木层Pielou均匀度指数呈现出重度死亡林分、轻度死亡林分、中度死亡林分，不同林分灌木层Pielou均匀度指数为0.75~0.86。不同死亡梯度草本层均匀度指数从大到小依次为轻度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分。总体而言，植物多样性从大到小依次为轻度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分。
图 2 不同死亡梯度下植物群落α多样性指数
Figure 2. Alpha diversity index of vegetation communities under forests with different death gradients
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β多样性分析表示多组样本之间的差异，这种差异可以通过群落样本之间的距离来表现，群落之间组成成分越相似，它们之间距离就越小。本研究对不同死亡梯度样地内的植物群落进行PCoA分析，如图3所示：群落之间的样本各自聚为一类，轻度死亡样地内的植物群落差异最大，第1主坐标可以解释样本总差异的43.66%，第2主坐标可以解释样本总差异的33.46%，说明3种样地在群落多样性之间存在显著差异(P＜0.05)。
图 3 不同死亡梯度下植物群落主坐标分析
Figure 3. PCoA of vegetation communities under forests with different death gradients
利用维恩图(图4)可清晰地看到不同群落之间的联系，统计发现样地内的植物物种数从大到小依次为轻度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分。可以看出，从森林死亡梯度由轻到重，其共有种和植物物种数在中度死亡林分内最少，重度和轻度死亡林分内物种数量相同，3个层次的共有种共计13种植物。
图 4 不同死亡梯度林下的植被群落物种数
Figure 4. Species number of vegetation community under forests with different death gradients
如表3所示：不同死亡梯度的干扰影响了林下群落植被组成的分布，不同死亡梯度林分内共有种为13种，SI指数为55%~61%。总体而言，乔木层和灌木层对相对系数的影响并不大，真正导致SI指数变化的是草本层，所以，不同的死亡程度对草本层的影响显著，森林死亡梯度由轻到重，其共有种和植物物种的相似系数逐渐降低，随着山杨死亡程度的增加植被组成差异也不断增加。
表 3 不同死亡梯度林分共有种和植物物种的相似系数
Table 3. Similarity coefficients of common species and plant species in different forest stands with different death gradients
死亡梯度 中度死
亡林分重度死
亡林分轻度死亡林分 55 61 中度死亡林分 54 -
植物多样性由群落内物种间关系和环境条件决定，植物多样性的差异在一定程度上也能够反映环境的变化[17]。本研究发现，所有样地内乔木层的山杨重要值随着死亡梯度由轻到重降低。在对样地内植物种类及数量的研究中发现：重度死亡样地内的乔木物种数较多，导致山杨在样地内的重要值下降。灌木层重要值最大的是中度死亡样地，林内大量乔木发生死亡导致灌木成为该群落的资源优胜者。草本层重要值最大的是重度死亡样地，森林死亡后形成林隙改变林下微环境，促使林下植物多样性及森林更新发生变化。以往研究发现：森林在死亡及形成倒木的过程中形成的林隙能够促进和加速原生老林的更新[18]，并促使灌木得到生长释放[19−20]，因此灌木在中度死亡林分重要值最大。在内蒙古大兴安岭南部林区，林隙更新是森林更新的主要方式，倒木和其他物质在森林中形成天然苗床，为幼苗发育提供栖息地和养分。林隙促使林内光照改善，温湿度较为稳定，使林木更新的机会增加[21]。倒木可以为森林植物提供养分，间接改善森林内的植物多样性[22]。森林死亡改变了林地微环境，驱动乔灌草不同层次的植物多样性，并且总体趋于多样性变差。
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本研究中所有生物多样性指数均在轻度死亡样地最大。草本层的各多样性指数均大于灌木层和乔木层，与布买丽娅木·吐如汗[23]研究库车山区种子植物多样性海拔梯度格局的结果一致。草本层多样性指数高的原因可能是研究区属于林草过渡区，同时次生林区林分密度小，林下水分条件好，郁闭度低，提高了林下生境的异质性和植物多样性。每个生物群落都属于一个多优势种群落，这种优势会在以后的植被演替中进一步表现出来[24−25]，因此群落具有较高的稳定性。但是由于森林死亡改变林下微环境等问题，打破了区域生态系统的稳定性，使生物多样性产生了波动性变化。本研究对不同死亡梯度林分群落各层的α多样性进行分析，发现草本层居于森林结构的最下层，其Simpson指数、Shannon-Wiener指数在轻度死亡林分最大，重度死亡林分最小。原因一是因为重度死亡样地的倒木对草本层有一定的地表遮荫拦截作用，致使草本生长受限，二可能是因为倒木倾倒破坏了植被，导致多样性降低。而中度死亡样地多数树木死亡，样地内的环境条件受限，从而草本植物也受到影响；灌木层的Simpson指数、Shannon-Wiener指数、丰富度指数均从大到小依次为重度死亡林分、轻度死亡林分、中度死亡林分。可能是因为重度死亡样地的倒木经过一定时间的分解增加了土壤养分，促进灌木生长，另外，倒木倾倒后光照增强，有利于灌木生长。而中度死亡样地多样性指数最小，可能是因为样地内环境条件受限，发生树木死亡，从而灌木生长也受到影响。丰富度指数和Pielou物种多样性指数也是轻度死亡样地最大，因为树木死亡会影响物种的平衡。β多样性轻度死亡样地内的物种差异最大，产生这种现象可能是因为随森林死亡时间的推移，林内积累了更多的凋落物，从而促进了草本植物的生长，这与刘兵兵[26]所得森林死亡后林下植物多样与凋落物厚度呈显著负相关的结论一致。但是林分不同垂直结构的物种生态位、生活习性(耐阴、喜阳)和繁殖更新方式等的差异，导致群落植物多样性对森林死亡梯度的响应差异明显。
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青山保护区不同死亡梯度样地共有45种植物，其中乔木9种，灌木5种，草本31种，总体而言不同死亡梯度林分群落各层植物总数从大到小依次为轻度死亡林分、中度死亡林分、重度死亡林分， SI指数为55%~61%。森林死亡改变了林地微环境，从而驱动了乔灌草不同层次的物种组成变化，并且总体趋于多样性变差。
森林死亡总体降低了内蒙古罕山次生林区青山保护区生物多样性，尤其草本植物多样性的降低明显；灌木植物多样性在死亡初期降低，长时间尺度上有升高的趋势。森林死亡驱动乔木实现快速更新，提高了乔木植物多样性，但林内的更新能否形成混交林有待进一步研究。
Undergrowth plant diversity in the northern part of secondary forest in Hanshan Mountain, Inner Mongolia
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摘要:
目的 青山保护区是内蒙古罕山次生林北段的典型区域，了解内蒙古罕山次生林北段森林死亡梯度下植物多样性特征，为科学保护和利用森林自生植物群落，探索更适宜森林发展的植物群落提供依据。 方法 以青山保护区山杨Populus davidiana次生林为研究对象，采用样地调查法对不同死亡梯度林下植物组成进行调查，使用生物多样性指数和群落相似系数对植物组成及多样性的差异进行分析。 结果 内蒙古罕山次生林区北段不同死亡梯度下样地植物有45种，其中，乔木9种，灌木5种，草本31种，样地内的植物物种数从大到小依次为轻度死亡样地、重度死亡样地、中度死亡样地。不同样地内的Simpson和Shannon-Wiener指数从大到小依次为轻度死亡林分、重度死亡林分、中度死亡林分。中度死亡样地的丰富度指数和Pielou均匀度指数最高。通过主坐标分析(PCoA)发现轻度死亡样地内的群落差异最大。Sorensen群落相似系数(SI)为55%~61%，不同死亡梯度林分内共有种为13种，乔木层和灌木层对SI的差异影响并不大，草本多样性的降低效益明显，导致不同死亡梯度林分SI差异变大。总体而言，随着山杨死亡程度的增加植被组成差异性也不断增加。 结论 森林死亡导致植物多样性总体趋于降低，森林大量死亡抑制了草本植物多样性，但是促进了乔木和灌木的更新。研究区山杨优势度出现衰退，林内更新能否形成混交林有待进一步研究。图4表3参26 Abstract:Objective Qingshan Reserve is a typical area in the northern section of the secondary forest in Hanshan, Inner Mongolia, in order to understand the characteristics of plant diversity under the forest death gradient in the northern section of the Hanshan secondary forest in Inner Mongolia, and to provide a basis for scientific protection and utilization of forest autogenous plant communities and explore plant communities more suitable for forest development. Method Taking the secondary forest of Populus davidiana in Qingshan Reserve as the research object, the plant composition of different dead gradients was investigated by sample survey method, and the differences in plant composition and diversity were analyzed by using biodiversity index and community similarity coefficient. Result There were 45 plant species in the northern section of Hanshan secondary forest area, Inner Mongolia, including 9 species of trees, 5 species of shrubs and 31 species of herbs, and the number of plant species in the sample plot was as follows: mild death plot＞severe death plot＞moderate death plot. The Simpson and Shannon-Wiener indices in the same field showed mildly dead stands＞severely dead stands＞moderately dead stands. Moderately dead plots had the highest richness and Pielou uniformity index. The greatest variation in communities within mildly fatal plots was found by PCoA analysis. The SI index was in the range of 55%−61%, there were 13 species in different death gradient forest stands, the difference between the relative coefficient of the tree layer and the shrub layer was not large, and the reduction benefit of herbaceous diversity was obvious, resulting in the difference of SI index of different death gradient forest stands became larger, and overall, with the increase of aspen mortality degree, the difference in vegetation composition also increased. Conclusion The mass forest mortality inhibits the development of herbaceous plant diversity, but promotes the renewal of trees and shrubs. The dominance of aspen in the study area declined, and whether the diversity of forest renewal could form mixed forests needed to be further studied. [Ch, 4 fig. 3 tab. 26 ref.] -
Key words:
- Daxinganling /
- Hanshan secondary forest /
- plant diversity /
- community /
- forest death
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过去20 a间，全球气候发生了巨大变化，对生态系统的结构和功能产生了深远影响[1]。气候改变会导致植物体内非结构性碳水化合物(NSC)的变化。有研究表明：气候变暖显著降低了陆地植被的NSC、可溶性糖和淀粉质量分数[2]。NSC主要由可溶性糖和淀粉组成，参与植物细胞在逆境下的渗透调节过程[3]。NSC在植物体内的累积量一定程度上可以反映植物体内碳的供需平衡关系，对维持植物体渗透调节、水力传输和生长发育，缓冲树木在年际、季节和器官间碳供需关系至关重要[4]。NSC质量分数是反映植物生存策略的重要指标[5−7]，在改善植物对干旱环境的适应性、保持植物不利条件下的生长和提高植物存活率方面发挥着关键作用[8]。
降水格局变化是全球气候变化的研究热点[9]，深刻影响着区域干旱[10−11]、地表径流[12−14]、河流水量[14−15]等，同时也间接作用于生态系统的弹性与安全[16]。降水是植物获取水分的重要来源，是植物生长的关键因素[17]。降水量减少会导致树木死亡，严重损害森林生态系统的固碳能力[18−19]。目前，有关降水格局变化对植物NSC的影响仅在少数植物，如红砂Reaumuria soongarica[20]和马尾松Pinus massoniana[21]等上有研究。其中，红砂幼苗NSC质量分数在干旱胁迫下随胁迫时间的增加而增加[20]，持续隔离降水导致马尾松针叶NSC质量分数先显著增加后减少[21]。这说明不同树种在面临干旱条件时可能会采取不同方式调节各器官的NSC质量分数来适应干旱，但是目前对南方造林面积最大的树种杉木Cunninghamia lanceolata鲜有报道。因此，研究中国亚热带地区降水格局变化下先锋树种杉木的生理生态特性，对预测未来气候条件下基于碳水化合物调节的杉木适应降水变化的生理机制极具价值。
杉木作为一种重要的速生针叶木材种类，以其迅速的生长速度、笔直的干形和上乘的材料而著称[22]，在中国人工林木材资源中占比很大[23−24]。但是，季节性干旱事件的频繁发生，对杉木人工林生产能力带来的负面影响逐渐加剧。杉木的树高与胸径比值较高，使其更容易受到极端气候的影响[25]。然而关于杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分对降水格局变化的响应策略以及在降水格局变化时杉木人工林应制定的管理策略尚不清楚。本研究通过分析杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分(可溶性糖、淀粉)在不同降水量和不同降水间隔的变化与分配情况，旨在全面和深入掌握杉木生长季中不同器官NSC对不同降水格局变化的响应，为亚热带地区杉木人工林的科学抚育管理提供理论指导和科学依据。
1. 研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于江西省南昌市(28°10′~29°11′N，115°27′~116°35′E)，属亚热带湿润季风气候，极高温为40.9 ℃，极低温为−15.2 ℃，年平均气温为17.0 ℃，年平均降水量为1 600.0~1 700.0 mm，年平均相对湿度为78.5%。森林覆盖率为21.3%，主要植被类型为常绿阔叶林，主要土壤类型为红壤[26]。
1.2 试验设计
试验开展于江西农业大学中药园。2021年4月，将2年生杉木幼苗置于40 cm×40 cm×50 cm的长方体花盆中开始缓苗，8月开始控制试验，7:00—8:00对幼苗进行降水，其余生态因子均保持一致，2022年1月结束试验。杉木幼苗胸径为1.5 cm，树高为1.0~1.3 m。以南昌1955—2018年旱季的月平均降水量(69.12 mm)为对照组(ck)，分别设置减少30%、50%、80%降水量的处理组(W-30%、W-50%、W-80%)。在此基础上，参考南昌1955—2018年实测降水间隔数据，设置降水间隔5和10 d (T5和T10) 2个处理。因此，降水格局共8个处理组，每处理5次重复，共40盆。
1.3 测定指标和方法
样品收集过程中，先从盆里完整地取出杉木幼苗，再用保鲜膜包裹根系，确保根系完整性的同时防止水分流失，并迅速将样品带回实验室。将杉木幼苗分为叶、枝条、枝干、运输根、吸收根5个部分，因幼苗较小，枝干为地上部分最粗壮的主干，枝条为除去主干后的其余地上分支[27]。放入105 ℃的烘箱中烘烤30 min，然后在60 ℃下烘干至恒量，研磨粉碎过0.25 mm筛，测定NSC及其相关组分质量分数。可溶性糖质量分数采用蒽酮比色法测定，淀粉质量分数采用稀酸水解法测定，NSC质量分数为可溶性糖和淀粉质量分数的总和[28−29]。其中，根系按照欧阳园丽等[30]的根序级别划分方式分级。
1.4 数据处理与分析
所有数值以平均值±标准差表示。数据分析和绘图采用R 4.3.0进行。采用线性混合模型分析降水格局对杉木幼苗不同器官NSC及其相关组分的影响；单因素方差(one-way ANOVA)分析不同降水量同一降水间隔不同器官NSC及其相关组分的差异。
2. 结果与分析
2.1 不同降水格局下杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官可溶性糖质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图1可知：降水间隔对运输根和叶的可溶性糖质量分数有显著影响(P＜0.05)，对吸收根、枝干和枝条无显著影响。T5处理下，随着降水量的减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，枝条可溶性糖质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了71.9%；可溶性糖质量分数在运输根和枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了72.8%和63.1%。T10处理下，随着降水量减少，可溶性糖质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，其中，吸收根的可溶性糖质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的9.6倍；在运输根和枝干中可溶性糖质量分数表现为先减少后增加再减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了87.9%和65.8%。
表 1 降水格局对杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉、NSC质量分数影响的线性混合模型分析Table 1 Effect of precipitation patterns on soluble sugar, starch and NSC content of different organs of C. lanceolata seedlings based on analysis of linear mixed-effects models影响因素 可溶性糖 淀粉 NSC F P F P F P W 29.06 ＜0.001 87.72 ＜0.001 129.55 ＜0.001 T 0.98 0.320 0.20 0.660 2.73 0.100 G 66.30 ＜0.001 119.74 ＜0.001 98.46 ＜0.001 W×T 2.56 ＜0.100 2.18 ＜0.100 9.28 ＜0.001 W×G 5.42 ＜0.001 11.79 ＜0.001 20.13 ＜0.001 T×G 3.83 ＜0.010 0.38 0.820 3.98 ＜0.010 W×T×G 0.96 0.490 4.57 ＜0.001 4.03 ＜0.001 说明：W. 不同降水量处理；T. 不同降水间隔处理；G. 杉木幼苗不同器官；×表示交互作用。P＜0.01表示差异极显著。 
图 1 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官可溶性糖质量分数的影响Figure 1 Effects of different precipitation amount and intervals on soluble sugar content in different organs of C. lanceolata seedlings2.2 不同降水格局下杉木幼苗各器官淀粉质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官淀粉质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。由图2可知：T5处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根和叶中呈先增加后减少的趋势，其中，运输根和叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的2.6和1.9倍。T10处理下，随着降水量的减少，淀粉质量分数在吸收根、运输根、叶、枝干和枝条中均呈先增加后减少的趋势，其中，运输根的淀粉质量分数在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了78.0%；叶的淀粉质量分数在W-30%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的2.5倍；枝干的淀粉质量分数在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，为ck的1.8倍。
图 2 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官淀粉质量分数的影响Figure 2 Effects of different precipitation amount and intervals on starch content in different organs of C. lanceolata seedlings2.3 不同降水格局下杉木幼苗各器官NSC质量分数变化
降水量对杉木幼苗不同器官NSC质量分数具有极显著影响(P＜0.01)，降水量和降水间隔的共同作用对NSC质量分数整体有极显著影响(P＜0.01)，降水间隔则整体无显著影响(表1)。T5处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、运输根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势(图3)，其中，吸收根和叶的NSC质量分数在W-50%处理下最大，均显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的3.6和2.2倍；运输根和枝条的NSC质量分数在W-80%处理下最小，均显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了79.5%和63.3%；NSC质量分数在枝干中表现为持续减少，在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，比ck降低了53.9%。T10处理下，随着降水量的减少，NSC质量分数在吸收根、叶和枝条中呈先增加后减少的趋势，且吸收根、叶和枝条的NSC质量分数均在W-50%处理下最大，显著高于ck (P＜0.05)，分别为ck的5.3、3.0和1.7倍；NSC质量分数在运输根中表现为先减少后增加再减少，在枝干中表现为持续减少，均在W-80%处理下最小，显著低于ck (P＜0.05)，分别降低了88.7%和61.5%。
图 3 不同降水量和降水间隔对杉木幼苗各器官NSC质量分数的影响Figure 3 Effects of different precipitation amount and intervals on NSC content in different organs of C. lanceolata seedlings3. 讨论
3.1 降水量的改变对杉木幼苗不同器官NSC的影响
NSC在树木生长和新陈代谢过程中发挥着重要作用，其质量分数和分布可用于推断植物碳储量状况以及对不同环境的生长适应性[31−32]。本研究发现：杉木幼苗不同器官可溶性糖、淀粉和NSC质量分数对降水量变化具有显著响应。植物体内NSC积累可减少基本代谢活动，延长存活时间[31]；可溶性糖的增加可降低植物水势，维持细胞膨胀压力，增加植物的吸水量[33]；淀粉的增加可促进植物抗性的提高，在逆境条件下为植物提供更多的能量[34]。当降水量减少时，杉木幼苗可溶性糖主要分布于叶、枝条和枝干等地上部分，这可能是因为树干、枝条、叶中的淀粉水解转化为可溶性糖，有利于提高渗透势，促进植物吸水，最终增强植物光合固碳的过程并促进植物生长[35]，且树干和枝条中更多的NSC也有利于提高杉木幼苗的抗逆性[36]。这说明可溶性糖直接参与植物的生理活动，其渗透调节功能是植物应对干旱胁迫的重要方式[37]，而叶、枝条和枝干是树木的碳源器官[38]，树木代谢活动的中间产物暂时储存在叶片中，降水量减少情况下需要大量的可溶性糖来帮助其维持正常的细胞张力[39]。植物体内可溶性糖和淀粉成分的比例和动态变化，即NSC的储存和转化机制，在缺水条件下可以维持植物生长、呼吸、繁殖等功能[40]。一定程度的干旱会促进植物体淀粉转化为可溶性糖，维持细胞膨压、抵御并适应干旱环境[41]。而淀粉作为植物体内重要的能量储存物质，其质量分数高低代表了植物耐受力的强弱。当降水量减少到一定程度时(W-30%、W-50%)，淀粉主要存在于运输根和枝干等运输器官中。植物具有固碳能力，杉木幼苗通过存储更多的淀粉来应对缺水环境，以保持其新陈代谢的稳定[42]；但降水量过少时(W-80%)，树木会加快分解淀粉[43]，导致淀粉质量分数先增后降。因此，降水量减少到一定程度时，会促进杉木幼苗的生长，导致NSC及其组分在植物体内形成和积累；杉木幼苗对降水量变化的响应是增加运输根、吸收根、叶和枝条的可溶性糖和淀粉，同时将吸收根中的淀粉水解为可溶性糖，以调节细胞内的水势，从而应对降水格局的变化。当降水量过少时，杉木幼苗通过减少运输根、枝干和枝条的NSC来应对降水格局的变化，各器官内的可溶性糖和淀粉质量分数并未发生转化，这是因为降水量过少时杉木会消耗体内的NSC及其组分，优先供给吸收根的生存需求。这与云南松Pinus yunnanensis[44]及樟子松Pinus sylvestris var. mongolica[45]的研究结果相似。
3.2 降水间隔的改变对杉木幼苗不同器官非结构性碳的影响
降水的频率是影响植物生存、生长、物种组成及结构的重要因素[46]，降水间隔的变化会影响植物遭受干旱的持续时间，而植物正常的生理代谢活动如生长、光合作用、呼吸作用等会受到干旱胁迫的影响，破坏植物体内碳供需的平衡，碳的转化和储存之间的关系也会随之改变，此时植物会调动储存在机体内的NSC，使其发生转移或转化，引起不同干旱时间下NSC的动态变化[47]。本研究发现：降水间隔和杉木幼苗不同器官之间的交互作用显著影响可溶性糖和NSC质量分数。随着降水间隔的增加，杉木幼苗各器官NSC及其组分质量分数呈波动性变化，运输根和叶的可溶性糖有显著差异，与T5处理相比，T10处理下叶的可溶性糖质量分数显著下降，运输根的可溶性糖质量分数显著上升；运输根和叶的NSC质量分数有显著差异，与T5处理相比，延长降水间隔导致叶和运输根的NSC质量分数显著上升。可能是因为延长降水间隔时，杉木新吸收的碳水化合物主要流向运输根，以维持资源供应；可溶性糖在叶片中转化为淀粉，增加细胞膨胀压力，提高杉木的抗旱能力。在延长降水间隔的条件下，杉木选择将生物量更多地分配给能够获取资源的器官(根和叶)，而非主要起运输和支持作用的器官(茎)，尽可能增大叶片面积来增加叶片碳水化合物的供应，从而维持自身的光合和生长过程，这与郭旭曼等[48]在桢楠Phoebe zhennan上的研究相似。杉木幼苗各器官的NSC并没有全部随着时间的推移而减少，这可能是由于在长期无降水的情况下，植物体内储存的碳未被充分利用或碳储量的利用率有限，因此即使植物死亡也不会发生碳耗竭[49−50]。由于杉木林深层土壤含水量较低，干旱下幼苗可通过降低生长，将NSC及其相关组分供给根系等获取水分的器官，但仍需根据当地气候条件来调整浇水间隔，高降水量条件下适当延长降水间隔更有利于植物利用地表和深层土壤水分[51]，使幼苗更好地成长。建议维持土壤含水量不低于当地多年旱季月平均降水量的50%，以保证杉木林中萌发的幼苗能够存活，完成天然更新。在经济条件较好的地区，可以实行定期喷灌的管理，保持土壤含水量在当地多年旱季月平均降水量的70%以上，同时根据当地气候条件可以适当延长浇水间隔，提高杉木幼苗存活率。
4. 结论
为适应环境的变化，不同降水格局下杉木幼苗NSC及其相关组分会发生不同的转化和增减。当降水量减少时，杉木幼苗叶、枝条和枝干等地上器官NSC中可溶性糖的转化比例增加，储藏在根系，由运输根转移至吸收根，促进植物生长；延长降水间隔能促使杉木幼苗叶中的NSC转移到根系，提高根系水分获取能力，防止植物因缺水而死亡。为提高杉木人工林在降水格局变化下的存活率，土壤含水量应保持在当地多年旱季月平均降水量的50%以上，降水量较高地区可以适当延长浇水间隔。
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图 1 不同死亡梯度林下乔灌草重要值分布
Figure 1 Distribution of important values of arbor, shrub and grass under forests with different death gradients
图 2 不同死亡梯度下植物群落α多样性指数
Figure 2 Alpha diversity index of vegetation communities under forests with different death gradients
图 3 不同死亡梯度下植物群落主坐标分析
Figure 3 PCoA of vegetation communities under forests with different death gradients
图 4 不同死亡梯度林下的植被群落物种数
Figure 4 Species number of vegetation community under forests with different death gradients
表 1 样地基本信息
Table 1. Basic information of test plots
样地 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 坡向 坡度/(°) 倒木密度/(株·hm−2) 枯立木密度/(株·hm−2) L1 45°57′13.78″ 121.21′26.53″ 668 西北 12 588±53 308±29 L2 45°57′12.82″ 121°21′27.51″ 710 西北 10 783±72 259±16 L3 45°57′13.23″ 121°21′26.35″ 721 西北 13 975±68 346±25 K1 45°57′12.67″ 121°21′29.44″ 708 西北 16 958±36 392±69 K2 45°57′12.77″ 121°21′30.41″ 686 西北 19 1053±88 352±59 K3 45°57′13.69″ 121°21′32.03″ 696 西北 12 896±65 453±73 D1 45°59′49.32″ 121°22′56.48″ 432 西北 18 1375±46 350±43 D2 45°59′52.47″ 121°22′58.04″ 772 西北 17 1029±69 296±69 D3 45°59′52.75″ 121°22′59.42″ 770 西北 23 1698±63 398±73 说明：L为轻度死亡林分，K为中度死亡林分，D为重度死亡林分。1、2、3为样地重复编号。 
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表 2 不同死亡梯度林分因子、环境因子特征
Table 2. Characteristics of forest factors and environmental factors in different regions
样地 凋落物厚度/cm 萌蘖更新/(株·hm−2) 活立木密度/(株·hm−2) 木质残体密度/(株·hm−2) 死亡率/% 郁闭度 L1 6.27±0.45 6 950 733.25±62.92 a 318.00±13.30 a 17.39 0.63 L2 5.87±0.45 3 975 756.43±54.56 a 329.00±18.30 a 16.65 0.66 L3 5.38±0.45 5 325 693.32±48.52 a 315.00±16.37 a 15.55 0.60 K1 6.48±0.43 10 125 588.56±56.76 b 483.35±187.65 a 46.54 0.69 K2 6.48±0.43 15 741 575.00±86.50 b 495.32±167.38 a 48.76 0.71 K3 6.48±0.43 15 158 538.53±67.63 b 465.54±187.64 a 45.25 0.78 D1 3.26±0.42 18 400 242.56±74.00 c 1467.65±343.15 b 43.93 0.55 D2 2.26±0.23 3 941 250.67±63.00 c 1591.46±245.31 b 45.17 0.56 D3 3.56±0.45 1 975 268.54±68.00 c 1591.85±413.36 b 42.83 0.61 说明：不同小写字母表示不同样地间差异显著(P＜0.05)。
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表 3 不同死亡梯度林分共有种和植物物种的相似系数
Table 3. Similarity coefficients of common species and plant species in different forest stands with different death gradients
死亡梯度 中度死
亡林分重度死
亡林分轻度死亡林分 55 61 中度死亡林分 54
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20230204
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