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硅对生物地球化学循环、生物过程以及调节全球碳平衡和缓解气候变化具有重要的意义[1]。比如，硅能减缓土壤酸化，通过硅酸盐矿物的风化封存二氧化碳[2−3]，提高植物生物量[4−5]，并以植硅体碳的形式长期封存有机碳[6]，还可以通过缓解生物和非生物胁迫促进作物健康生长，提高作物产量[7]。
土壤中全硅质量分数为450 g·kg−1[8]。土壤硅的组分可分为难溶和易溶2个部分，前者包括原生结晶硅酸盐和次生硅酸盐等晶质硅，后者包括水溶性硅、吸附态硅和无定形二氧化硅(生物成因和成土成因)等活性硅[9]。土壤中活性硅组成通常表现出较高的异质性，并且会经历连续的相互转化(比如溶解、沉淀和吸附-解吸过程)。土壤有效硅和水溶性硅主要来源于无定形硅的转化[10]，水溶性硅被植物吸收并以植硅体形式返回到土壤中[11]。外源硅改良剂能直接和间接调整水溶性硅，反之，缺少外源硅投入，长期移除作物残体可能会降低土壤水溶性硅的质量分数。有关硅肥和生物质炭对硅输入与输出影响的研究集中在植物硅吸收、转运和沉积以及土壤水溶性硅和可利用硅方面，但是，硅肥和生物质炭对土壤水溶性硅的影响机制尚不明确，尤其是外源性硅如何影响活性硅各组分对水溶性硅的贡献。生物质炭和硅肥被认为是影响土壤硅供给和可利用能力、植物硅吸收和沉积以及植硅体形成的2种外源性硅[12−13]。富含植硅体的生物质炭是低有效硅的土壤中潜在的硅来源[14]，生物质炭施用可能提高土壤无定形硅库(生物硅库)和土壤pH，调节土壤活性硅组分的相互转化。硅肥可能通过输入水溶性硅，提高土壤可利用硅供应，改变土壤活性硅的组成。这意味着硅肥和生物质炭通过不同途径影响土壤活性硅的组成。
生物和非生物因素，如土壤pH、母岩类型、土壤质地、有机质和铁锰氧化物，强烈影响土壤活性硅库的质量分数。土壤pH 是驱动硅酸岩矿物溶解的重要因素[15]，pH上升加速矿物≡Si—O—表面位点的去质子化[16]，促进矿物硅的溶解；pH 可通过提高水的亲核特性或偏振，削弱矿物表面的Si—O—Si 键[17−18]。相比来自花岗岩和石英斑岩形成的土壤，玄武岩和火山灰形成的土壤拥有较多的有效硅[19]。土壤有效硅质量分数与土壤黏粒质量分数呈显著正相关[20]，与土壤砂粒呈显著负相关[21]。土壤中水溶性硅质量分数受反应性土壤物质(有机质和铁锰氧化物)硅的吸附和解吸的影响[22−23]，这主要是由于它们不同的表面积和化学组成所致[1]。以上生物和非生物因素对土壤活性硅组分的影响并不是简单的加和效应，它们之间的相互作用对土壤活性硅组分影响难以预测。生物质炭和硅肥添加可能会影响生物和非生物因素，从而影响土壤活性硅组分。
全球有毛竹Phyllostachys edulis林面积在为6 Mhm2 [24]，并且以每年3%的增长速率不断扩张[25]。毛竹为喜硅型植物，毛竹林要从土壤中带走大量的硅素养分，且毛竹林土壤pH低、土壤风化和脱硅富铝化程度高，导致硅素供应不平衡问题日趋凸显[26]。毛竹林施用硅肥和生物质炭有缓解硅元素供需矛盾的现实需求。本研究通过析因试验设计研究生物质炭和硅肥添加对毛竹人工林土壤水溶性硅、生物可利用硅、有机结合态硅、铁锰氧化物结合态硅、无定形硅(生物成因和成土成因)、总硅质量分数的影响。
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研究区位于浙江省杭州市临安区青山镇(30°19′N，119°22′E)。该地年平均气温为16.0 ℃，年平均降水量为1 420.0 mm。该地土壤类型为红壤土类黄红壤亚类。研究区毛竹林管理年限为26 a，平均胸径为9.9 cm，平均密度为2 900 株·hm−2。撒施尿素(以氮计) 200 kg·hm−2·a−1，氯化钾(以氧化钾计) 70 kg·hm−2·a−1 和过磷酸钙(以五氧化二磷计) 60 kg·hm−2·a−1，并且每年手工移除林下植被[27]。
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遵循析因试验设计。生物质炭施用量分别为0和10 t·hm−2，代号分别为B0和B1；硅肥施用量分别为0和450 kg·hm−2，代号分别为S0和S1。本研究共设4个处理组合：S0B0、S1B0、S0B1和S1B1。每个处理3次重复，随机区组排列，每个试验小区面积为100 m2，小区和小区间有4 m 的缓冲带。试验前先将生物质炭进行干燥，再研磨过＜2 mm筛。
将硅肥和生物质炭翻耕20 cm入土。试验用生物质炭原材料为竹材(浙江景宇木炭公司生产)。生物质炭热解步骤为：升温速率为10 ℃·min−1，氮气通量为3 L·min−1，恒温500 ℃维持5 h。该生物质炭的总氮、总氢、总碳和总硫质量分数分别为9.6、12.7、440.4和8.5 g·kg−1，生物可利用硅质量分数为 83.7 mg·kg−1，pH 为10.4。硅肥由Osco工业集团股份公司生产。硅肥的总碳和总硅质量分数分别为7.2和337.4 g·kg−1。
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对每个小区多点采样。分别采集0~10和10~30 cm 土层土样，并将相同小区相同土层土样充分混合。不锈钢容重圈收集土壤容重样品。采集的土样风干，去除肉眼可见的根，并过2.00 mm 筛，用于测定土壤pH、土壤水溶性硅、生物可利用硅、有机结合态硅、铁锰氧化物结合态硅和无定形硅。再从过2.00 mm 筛土样挑根研磨后过0.15 mm 筛，用于测定土壤有机碳、土壤有机氮、土壤植硅体、土壤总硅、土壤总铝和土壤总铁。
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生物质炭和土样的pH用利用pH 计(土水质量比为1.00∶2.50，FE20)测定；生物质炭的总氮、总氢、总碳、总硫和土壤有机碳、土壤有机氮采用元素分析仪(model CHNS-O-rapid)测定；土壤总铁采用氢氟酸-高氯酸-硝酸消解-邻菲罗啉分光光度法测定；土壤总铝采用氟化钾取代-EDTA容量法测定。土壤总硅采用偏硼酸锂熔融和稀硝酸溶解法提取[28]。土壤水溶性硅、生物可利用硅、有机结合态硅、铁锰氧化物结合态硅和无定形硅采用硅逐级提取法[29]，硅钼蓝法比色测定。采用微波消解和重液浮选法从土壤中分离植硅体。所有土壤样品分析均做3次重复。
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硅各组分的计算：wb-a=0.4wp；wp-a=wa−wb-a；wn=wa+ws+wo+wd+wb；wc=wt−wn。其中：wb-a为土壤中生物成因无定形硅的质量分数；wp为土壤中植硅体的质量分数；wp-a为土壤中成土成因无定形硅的质量分数；wa为土壤中无定形硅的质量分数；wn为土壤中活性硅(非晶质硅)的质量分数；ws为土壤中铁锰氧化物结合态硅的质量分数；wo为土壤中有机结合态硅的质量分数；wd为土壤中水溶性硅的质量分数；wb为土壤中生物可利用硅的质量分数；wc为土壤中生物晶质硅的质量分数；wt为土壤中总硅的质量分数；0.4为生物成因无定形硅和植硅体之间的转换系数[22, 30−32]。无定形硅包含生物成因无定形硅和成土成因无定形硅。一般来说，生物成因硅组分包括植物成因硅(＜5 μm)、≥5 μm植硅体中的硅、动物成因硅和微生物成因硅(如细菌和真菌中的硅)。植硅体对陆地土壤生物成因无定形硅的贡献最大，因此，在本研究中，假设植硅体硅代表主要的生物成因无定形硅。
采用析因设计方差分析来测试处理效果。Duncan 新复极差法用于比较组均值之间的差异，其中“S×B”表示硅肥和生物质炭的交互作用。冗余分析和主成分分析利用Canoco 4.5 进行。所有统计分析均使用SPSS 26.0进行。结构方程模型使用AMOS 18.0 运行。
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不论生物质炭添加与否，S1处理的表层土壤有机碳(24.38 g·kg−1)和总铝(66.69 g·kg−1)高于S0处理(有机碳为22.32 g·kg−1、总铝为63.23 g·kg−1，P＜0.05，表1和表2)。生物质炭的施用显著影响0~10和10~30 cm土层土壤有机碳质量分数和土壤pH(P＜0.05，表1和表2)。
表 1 硅肥和生物质炭对毛竹林土壤化学性质的方差分析
Table 1. Analysis of variance results of silicon fertilizer and biochar on soil chemical properties in P. edulis forests
土层深度/cm 处理 pH 有机碳 有机氮 总铝 总铁 0~10 硅肥(S) 0.02 6.04* 0.27 11.06* 0.25 生物质炭(B) 24.71** 56.69** 3.92 1.33 2.69 S×B 0.00 3.47 0.10 1.06 0.12 10~30 硅肥(S) 0.30 2.05 1.58 3.72 0.01 生物质炭(B) 10.14* 6.34* 1.58 0.30 0.54 S×B 0.04 0.42 0.81 0.65 3.94 说明：*表示差异显著(P＜0.05)；**表示差异极显著(P＜0.01)。 表 2 硅肥和生物质炭对毛竹林土壤化学性质的影响
Table 2. Effects of silicon fertilizer and biochar on soil chemical properties in P. edulis forests
土层深度/cm 处理 pH 有机碳/(g·kg−1) 有机氮/(g·kg−1) 总铝/(g·kg−1) 总铁/(g·kg−1) 0~10 S0 5.64(0.50) A 22.32(4.50) B 1.73(0.34) A 63.23(1.70) B 30.24(2.35) A S1 5.66(0.58) A 24.38(2.94) A 1.82(0.26) A 66.69(1.97) A 30.85(1.94) A B0 5.22(0.09) b 20.18(2.50) b 1.62(0.23) a 64.36(3.02) a 31.53(1.99) a B1 6.08(0.37) a 26.52(1.09) a 1.93(0.27) a 65.56(1.99) a 29.56(1.81) a 10~30 S0 5.32(0.52) A 17.93(3.20) A 1.30(0.24) A 66.54(2.35) A 29.30(3.95) A S1 5.46(0.65) A 21.40(6.46) A 1.53(0.39) A 63.71(2.45) A 29.10(2.53) A B0 4.98(0.24) b 16.62(2.22) b 1.30(0.21) a 64.73(3.33) a 29.83(3.12) a B1 5.79(0.51) a 22.72(5.65) a 1.53(0.41) a 65.52(2.21) a 28.57(3.37) a 说明：同列不同小写字母和大写字母分别表示生物质炭(基于硅肥处理的平均值)和硅肥处理(基于生物质炭处理的平均值)差异显著(P＜0.05)；括号中数值表示标准误。 硅肥施用显著影响了0~10和10~30 cm土层土壤活性硅库和0~10 cm土层土壤成土成因无定形硅质量分数。S1处理毛竹林地0~10和10~30 cm 土层中的活性硅(非晶质硅)质量分数分别是S0 处理的113.6％和113.3％，而成土成因无定形硅质量分数则分别为S0 处理的175.0％和107.1％。与B0处理相比，S1毛竹林地0~10和10~30 cm 土层中的活性硅(非晶质硅)质量分数分别增加了28.0％和15.5％，而成土成因无定形硅质量分数则分别增加了97.9％和23.5％ (表3和表4)。
表 3 硅肥和生物质炭对土壤晶态硅和非晶态硅质量分数的方差分析
Table 3. Analysis of variance results of silicon fertilizer and biochar on soil crystalline and non-crystalline silicon in P. edulis forests
处理 0~10 cm 10~30 cm 总硅 活性硅库 晶质硅 成土成因无定形硅 总硅 活性硅库 晶质硅 成土成因无定形硅 硅肥(S) 2.52 21.20** 3.19 6.81* 0.10 5.89* 0.36 0.60 生物质炭(B) 0.77 79.19** 0.15 9.94* 2.76 7.84* 2.20 6.05* S×B 0.77 0.12 0.76 0.61 6.34* 0.33 7.67* 0.60 说明：*表示差异显著(P＜0.05)；**表示差异极显著(P＜0.01)。 表 4 硅肥和生物质炭对土壤晶态硅和非晶态硅质量分数的影响
Table 4. Effects of silicon fertilizer and biochar on soil crystalline and non-crystalline silicon in P. edulis forests
处理 不同土层晶态硅和非晶态硅质量分数/(g·kg−1) 0~10 cm 10~30 cm 总硅 活性硅库 晶质硅 成土成因无定形硅 总硅 活性硅库 晶质硅 成土成因无定形硅 S0 296.5(6.2) A 6.09(0.89) B 290.4(5.9) A 0.52(0.30) B 295.1(7.7) A 5.66(0.46) B 289.4(7.3) A 3.4(0.58) A S1 291.2(4.9) A 6.92(0.95) A 284.3(5.2) A 0.91(0.39) A 294.1(6.2) A 6.41(0.84) A 287.7(5.9) A 3.64(0.67) A B0 292.4(4.3) a 5.71(0.48) b 286.7(4.5) a 0.48(0.29) b 292.1(4.4) a 5.60(0.52) b 286.5(4.1) a 3.15(0.53) b B1 295.3(7.4) a 7.31(0.58) a 288.0(7.9) a 0.95(0.34) a 297.2(7.9) a 6.47(0.74) a 290.7(7.9) a 3.89(0.44) a 说明：同列不同小写字母和大写字母分别表示生物质炭(基于硅肥处理的平均值)和硅肥处理(基于生物质炭处理的平均值)差异显著(P＜0.05)。 -
硅肥和生物质炭的施用及其相互作用显著影响了0~10 cm 土层中土壤水溶性硅(表5)。S0B1、S1B0和S1B1处理的0~10 cm土层中水溶性硅质量分数分别比S0B0处理提高了48.2%、96.7%和255.6%(图1A)，说明硅肥和生物质炭配施存在协同作用。
表 5 硅肥和生物质炭对土壤活性硅库各组分的方差分析结果
Table 5. Analysis of variance results of silicon fertilizer and biochar on silicon fractions of soil active silicon pool in P. edulis forests
处理 0~10 cm 10~30 cm 水溶性硅 生物可
利用硅有机结
合态硅铁锰氧化物
结合态硅无定形硅 生物成因
无定形硅水溶性硅 生物可
利用硅有机结
合态硅铁锰氧化物
结合态硅无定形硅
生物成因无定形硅 硅肥(S) 44.21** 14.73** 0.44 21.79** 11.23* 1.02 52.09** 30.03** 18.01** 7.36* 4.43 3.86 生物质炭(B) 20.51** 0.49 18.16** 0.30 67.58** 20.07** 18.16** 15.81** 8.15* 1.93 7.36* 0.04 S×B 5.86* 0.36 3.34 0.22 0.37 0 5.11 0.35 0.01 0.67 0.53 0.51 说明： *表示差异显著(P＜0.05)；**表示差异极显著(P＜0.01)。 
图 1 硅肥和生物质炭对毛竹林0~10 cm 土层土壤硅组分质量分数的影响
Figure 1. Effect of silicon fertilizer and biochar addition on soil silicon component in 0－10 cm soil of P. edulis forests
S1 处理的0~10 cm 土层中生物可利用硅和铁锰氧化物结合态硅质量分数分别比S0 处理提高了95.4％和68.4%(主效应)(图1B和图1C)。与B0 处理相比，在0~10 cm 土层中，B1 处理使土壤有机结合态硅和生物成因无定形硅质量分数显著增加(P＜0.05)(图1D和图1E)。施用硅肥和生物质炭均可增加0~10 cm 土层的土壤无定形硅质量分数(图1F)。
硅肥和生物质炭两者施用对10~30 cm土层水溶性硅、生物可利用硅和有机结合态硅质量分数的影响仅为加和性效应(图2A、图2B和图2C)。硅肥增加了10~30 cm土层的铁锰氧化物结合态硅质量分数(图2D)。生物质炭增加了10~30 cm土层的无定形硅质量分数(图2E)。与B0 处理相比，B1 处理土壤生物成因无定形硅质量分数在10~30 cm 土层中没有增加(P＞0.05，图2F)。
图 2 硅肥和生物质炭对毛竹林10~30 cm 土层土壤硅组分质量分数的影响
Figure 2. Effect of silicon fertilizer and biochar addition on soil silicon components in 10−30 cm soil of P. edulis forests
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主成分中的2 个轴解释了植硅体参数中观察到的总变异的83.2％。因子1 解释了57.97％的变异。0~10和10~30 cm土层土壤中同一处理的土壤活性硅组分趋向于聚集。将土壤活性硅组分分为2 组，硅肥和生物质炭添加能改变土壤活性硅的组成(图3A)。冗余分析表明：土壤有机碳(F=7.1，P=0.002)的质量分数与土壤活性硅组分存在显著正相关(图3B)。
图 3 硅肥和生物质炭添加后毛竹活性硅组分主成分分析(A)和冗余分析(B)
Figure 3. Principal component analysis (PCA, A) and redundancy analysis (RDA, B) of active silicon fractions in response to silicon fertilizer and biochar addition in P. edulis forests
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生物质炭的添加通过影响0~10 cm土层土壤生物成因无定形硅和成土成因无定形硅质量分数，进而影响活性硅组分，最终影响表层土壤水溶性硅。0~10 cm土层土壤水溶性硅主要由成土成因无定形硅驱动，其次是生物成因无定形硅(图4A)。
图 4 生物质炭和硅肥施用对土壤水溶性硅的直接和间接影响
Figure 4. The direct and indirect effects of silicon fertilizer and biochar addition on the soil dissolved silicon in the 0−10 and 10−30 cm soil layers of P. edulis forests
生物质炭的添加通过影响10~30 cm土层土壤pH，进而影响成土成因无定形硅和活性硅组分，最终影响亚层土壤水溶性硅。亚层土壤水溶性硅主要由土壤活性硅组分驱动，其次是成土成因无定形硅和pH(图4B)。
硅肥的施用增加了0~10 cm层土壤活性硅组分和活性硅库(图4C)。0~10 cm层土壤水溶性硅主要由硅肥驱动，其次是活性硅库(图4C)。而硅肥的施用增加了10~30 cm层土壤活性硅组分，进而增加了活性硅库(图4D)。10~30 cm层土壤水溶性硅主要由硅肥驱动，其次是活性硅组分(图4D)。
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以往研究更多关注硅肥和生物质炭施用对植物硅吸收和土壤有效硅供应的影响效应，对土壤硅库转化及其与水溶性硅的关系尚未被量化。本研究发现：硅肥的施用提高了0~10和10~30 cm土层土壤水溶性硅、生物可利用性硅、铁锰氧化结合态硅，并提高了0~10 cm土层土壤成土成因无定形硅，说明硅肥的施用不仅仅提高了土壤的水溶性硅，并促进了土壤硅不同形态的转化。相似的结果在对水稻Oryza sativa、苜蓿Medicago sativa的研究中均有报道。水稻土壤中施硅肥可使土壤水溶性硅提高31%[33]；高产苜蓿品种施用硅肥可使土壤有效硅提高38%，同时也能使高抗品种土壤有效硅提高34%[34]，说明施用硅肥可提高土壤硅的可利用性，但提高幅度因植物种类不同存在差别。对于长期种植水稻但不施用硅肥的土壤，其无定形硅库随种植年限的增加而减少，表明无定形硅(生物成因)转化为生物可利用硅和水溶性硅被作物吸收利用。本研究表明：硅肥施用存在反向过程，即水溶性硅会被土壤氧化物吸附以及以成土成因无定形硅形式保存在土壤中。另外，硅肥施用介导活性硅组分的转换，提高活性硅库，进而提高土壤水溶性硅。说明硅肥施用提高水溶性硅的关键是通过维持活性硅库各组分的动态平衡，并提高活性硅总库容量来实现的。
生物质炭施入提高了0~10 和10~30 cm土层土壤水溶性硅、有机结合态硅、成土成因无定形硅，以及0~10 cm土层生物成因无定型硅。与硅肥施用相比，生物质炭改变土壤活性硅库，提高土壤有机结合态硅和生物成因无定形硅，依赖于生物质炭硅形态以生物成因无定形硅形式输入，并提高土壤有机碳，从而为以有机物质吸附硅提供可能。生物质炭的添加可以显著提高水稻、黑麦草Lolium perenne、棉花Gossypium hirsutum等作物土壤的可利用硅[35−37]。也有研究表明：施用秸秆生物质炭可以增加土壤有效硅，但无硅生物质炭对土壤中的有效硅几乎没有影响[38]，意味着生物质炭改变土壤硅库需要考虑生物质炭本身硅的数量和形态。
不同土层生物质炭对土壤水溶性硅的影响过程存在不同。0~10 cm土层生物质炭通过3条路径来提高水溶性硅：提高生物成因无定形硅(标准化路径系数为0.35)；改变活性硅组分转化，包括直接影响(标准化路径系数为−0.58)和介导成土成因无定形硅(标准化路径系数为0.57)，从而影响水溶性硅。涉及可能机制：①生物质炭投入会为土壤带入植硅体，植硅体溶解提高了土壤水溶性；②生物质炭本身疏松多孔和较大比表面积会与土壤氧化物影响硅的吸附；③生物质炭的有些纳米颗粒成分可能沉淀为成土成因无定形硅。10~30 cm土层生物质炭主要通过提高土壤pH，改变成土成因无定型硅和活性硅库各组分硅的动态平衡来提高水溶性硅[39−41]。
本研究还表明：硅肥和生物质炭对0~10 cm土层水溶性硅存在协同效应，正如前面提到硅肥和生物质炭提高水溶性硅实现路径的不同，硅肥和生物质炭耦合会使部分硅组分吸附和沉积达到饱和。进一步冗余分析结果表明：土壤有机碳对活性硅库有很好的指示作用，土壤有机碳很可能作为限制因子决定活性硅库吸附过程最大容量。
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硅肥和生物质炭施用均能改变毛竹林土壤硅组分在不同土层的分布，同时也促进土壤活性硅的积累。除0~10 cm土层土壤水溶性硅外，硅肥和生物质炭施用对各层土壤硅组分的影响均为加和性正效应。硅肥添加提高土壤水溶性硅积累的关键是自身投入大量可溶性硅，影响土壤硅组分转化，提高土壤活性硅供给能力。生物质炭添加提高0~10 cm土层土壤水溶性硅积累的关键在于提高了土壤生物成因和成土成因的无定形硅；对于10~30 cm土层土壤水溶性硅的影响主要由于生物质炭提高土壤pH，促进成土成因无定形硅的积累，改变了土壤活性硅组分分布。
Effects of silicon fertilizer and biochar on active silicon components in Phyllostachys edulis forest soil
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摘要:
目的 探究施用硅肥和生物质炭对毛竹Phyllostachys edulis人工林土壤水溶性硅、生物可利用硅、有机结合态硅、铁锰氧化物结合态硅、无定形硅(生物成因和成土成因)、总硅质量分数的影响；分析土壤水溶性硅与土壤活性硅组分和土壤特性之间的关系。 方法 遵循析因试验设计，共4个处理，分别为对照(S0B0)、施用硅肥450 kg·hm−2 (S1B0)、施用生物质炭10 t·hm−2 (S0B1)、硅肥和生物质炭配施(S1B1)。 结果 硅肥提高毛竹林土壤中生物可利用硅和铁锰氧化物结合态硅。生物质炭增加无定形硅库(主效应)。硅肥和生物质炭配施提高了土壤水溶性硅。硅肥、生物质炭添加和土层深度均改变土壤活性硅组成，促进它们之间的相互转化。土壤有机碳质量分数与土壤活性硅组分存在极显著正相关(P=0.002)。此外，硅肥添加可直接和间接提高土壤水溶性硅，介导土壤硅组分之间转化，并提高土壤活性硅库容。生物质炭添加提高土壤水溶性硅积累，一方面增加植物源硅，另一方面提高土壤pH，提高成土成因无定形硅质量分数，调控土壤硅在各组分分布。 结论 施用硅肥和生物质炭促进了毛竹人工林土壤活性硅的积累，并改变了其相互转化，但其转化路径存在不同。图4表5参41 Abstract:Objective This study aims to investigate the impact of applying silicon fertilizer and biochar on water-soluble silicon, bioavailable silicon, organically bound silicon, iron-manganese oxide bound silicon, amorphous silicon (biogenic and pedogenic), and total silicon mass fraction in Phyllostachys edulis forest soil, and analyze the relationship between soil water-soluble silicon, soil active silicon components and soil characteristics. Method Based on the factorial design, 4 treatments were used, including control (S0B0), application of silicon fertilizer at 450 kg·hm−2 (S1B0), application of biochar at 10 t·hm−2 (S0B1), and combination of silicon fertilizer and biochar (S1B1). Result Silicon fertilizer increased bioavailable silicon and iron-manganese oxide bound silicon. The addition of biochar increased the amorphous silicon reservoir (main effect). The combined application of silicon fertilizer and biochar increased the water-soluble silicon in soil. The addition of silicon fertilizer, biochar, and soil depth all changed the composition of soil active silicon and promoted their mutual transformation. There was a highly significant positive correlation between soil organic carbon mass fraction and soil active silicon component (P=0.002). In addition, the addition of silicon fertilizer could directly and indirectly improve soil water-soluble silicon, mediate the conversion of soil silicon components, and improve the solubility of soil active silicon pools. The addition of biochar improved the accumulation of water-soluble silicon in soil. On the one hand, it increased botanical silicon. On the other hand, it increased soil pH and the mass fraction of amorphous silicon in soil formation, and regulated the distribution of soil silicon in each component. Conclusion The application of silicon fertilizer and biochar promotes the accumulation of active silicon in soil and changes their mutual conversion in P. edulis forest, but the transformation pathways are different. [Ch, 4 fig. 5 tab. 41 ref.] -
Key words:
- silicon fertilizer /
- biochar /
- Phyllostachys edulis /
- soil silicon component
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农田杂草与作物竞争，影响作物生长发育，导致作物产量下降，是农业生产面临的主要危害之一[1]。中国每年的杂草发生面积超过
9000 万hm2，造成的主粮作物损失超过300万t[2]。传统的杂草管理方式，如物理拔除和化学除草剂等，并不能彻底解决农田中的杂草问题，且存在诸多弊端[3]。因此，农作物栽培等领域可以结合生态学理论(如作物-杂草竞争、物种共存等方向)进行学科交叉研究，寻找可持续的综合性杂草管理策略。例如，通过施肥[4]、调控种植密度[5]和杂草种类[6]来调控作物-杂草群落的结构和群落内植物的功能性状，进而影响杂草与作物的资源竞争，从而达到提升作物产量的目的[7−8]。小麦 Triticum aestivum是支撑全球粮食产量的主要作物之一，中国小麦种植面积约2 400万 hm2，占全球总产量的17%[9]，麦田杂草主要以禾本科Poaceae植物为主，造成的小麦产量损失每年超过15%，高达150万 t[10]。麦田杂草约200多种，以安徽巢湖农业示范基地小麦田为例，其优势杂草主要为野燕麦Avena fatua和稗草Echinochloa crus-galli，共占杂草总丰度的86%[11]。野燕麦是常见的恶性杂草。稗草原本是水稻Oryza sativa田中的典型杂草[12]，偏好温暖阴湿的生长环境，但随着多地区推广稻麦轮作耕作制度，稗草也开始在水分充足的稻茬麦田中出现[11]。
合理的种植密度和施肥是调节作物生长发育的重要栽培措施之一，直接关系到作物的表型和产量[13−14]。适宜的种植密度和施肥可以提高资源利用率，形成优良的农田群落结构[14]。此外，杂草密度和类型也是影响作物产量的主要因素之一[15]。通过改变作物和杂草密度、比例和类型，使群落内出现多种低竞争能力的杂草，进而提升作物产量[7−8]。
植物的功能性状决定了植物对资源的竞争能力[16]，是植物适应环境变化的关键生态策略，反映了植物在特定环境中生存和繁衍的能力[17]。其中，株高和叶片性状是光合活动的重要指标[18−19]，这些性状不仅与植物的生物量积累和光资源的吸收利用有关，还能够揭示植物的养分供应状态和生存策略[20]。而根系作为植物吸收水分和矿质元素的主要器官，其形态特征与植物吸收利用、生长发育和籽粒产量密切相关。如更高的株高、更大的叶、根面积和体积等，均有助于作物获取光、水、氮等资源并提高利用效率，进而促进生物量的积累[21]。但目前针对小麦-杂草体系中种植密度、比例和施肥对小麦功能性状影响的研究相对较少。因此，本研究以冬小麦为目标作物，研究优势杂草野燕麦和稗草在不同密度和施肥条件下对小麦的生物量和功能性状的影响，旨在为小麦杂草管理和生产提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料选取与培养
本研究选择在安徽省合肥市庐阳区大杨镇的合肥高新技术农业园内(31°55′28.17″N，117°12′12.85″E)的温室大棚中进行。研究区属于亚热带湿润季风气候，年平均气温为14~22 ℃，全年降水充沛且多集中在夏季，光照充足。供试小麦品种为‘烟农19’‘Yannong 19’，野燕麦和稗草种子采集于合肥高新技术农业园内。挑选均匀饱满、无虫眼和霉坏的小麦、野燕麦和稗草种子，清洗消毒后置于培养皿中，在25 ℃光照培养箱内育苗，待幼苗长至2~4 cm，选取长势基本一致的幼苗移栽进行盆栽试验。
1.2 试验设置
冬小麦于2021年11月13日播种，2022年5月开始收割。所用花盆上口直径为24.5 cm，下口直径为18.5 cm，高为25.0 cm。设置3种种植方式(表1)：小麦单播(W)、小麦与野燕麦混播(W-O)、小麦与稗草混播(W-B)。氮肥施用量为小麦田常规施肥量(210.000 kg·hm−2)，对应每盆施加2.182 g尿素，在移栽前作为基肥溶于水后一次性施入盆栽土壤中[11]。植物栽种参考响应曲面法，在设置密度梯度的同时，嵌套小麦和杂草的种植比例详见表1。盆栽总计128盆，采取随机区组设计摆放，降低光照和温度等环境差异对植株生长的影响。在移栽后的2周内对盆栽中死亡的幼苗进行替补移栽，并去除来自于土壤库中的植株幼苗。
表 1 小麦和杂草的种植方式Table 1 Planting pattern for wheat and weeds种植方式 种植密度
(株·盆−1)种植比例(小麦∶杂草) 施肥处理 盆数 小麦单播(W) 4、8、12、16 100%∶0 未施肥 16盆(4种种植密度各4盆) 施肥 16盆(4种种植密度各4盆) 小麦-稗草混播(W-B) 4、8、12、16 25%∶75%、50%∶50%、75%∶25% 未施肥 24盆(4种种植密度各6盆，内含3种种植比例各2盆) 施肥 24盆(4种种植密度各6盆，内含3种种植比例各2盆) 小麦-野燕麦混播(W-O) 4、8、12、16 25%∶75%、50%∶50%、75%∶25% 未施肥 24盆(4种种植密度各6盆，内含3种种植比例各2盆) 施肥 24盆(4种种植密度各6盆，内含3种种植比例各2盆) 1.3 指标测定
将植株从土壤中完整采集，分为地上和地下部分，用蒸馏水冲洗干净后置于65 ℃烘箱内48 h至恒量，利用天平(精度
0.0001 g)称取植株生物量。对于地上性状，收样前使用直尺测量植物地上部分的最大拉伸高度，记为最大株高；从每株植物中随机选择不少于总数四分之一的健康完整叶片测量叶片性状，包括叶片鲜质量、叶面积和叶片干质量。叶面积使用Digimizer统计软件测量，叶片质量由天平称量。利用叶面积/叶片干质量计算比叶面积，叶片干质量/叶片鲜质量计算叶片干物质相对含量。对于地下性状，利用根系扫描仪(Expression 12000XL, EPSON) 和WinRHIZO根系分析软件测量植株根长、根表面积和根体积。利用根表面积/根干质量计算比根面积，根长/根干质量计算比根长，根体积/根干质量计算比根体积，根干质量/根体积计算根组织密度。1.4 数据分析
所有数据采用R 4.2.3软件进行分析和绘图。利用ggplot2包绘图[22]；将原始数据进行以10为底的对数转化以使数据总体符合正态分布，进而利用stats包对取对数后的数据进行线性回归、方差分析及多重比较，分析种植密度、种植比例、施肥对小麦生物量和功能性状的影响；利用vegan包对原始数据进行冗余分析[23]。
2. 结果与分析
2.1 种植密度和施肥对单播小麦生长特征的影响
在单播小麦条件下，无论是否施肥，随着种植密度增大，小麦生物量显著降低(P＜0.05)；施肥显著增加了生物量，种植密度为8株·盆−1时增幅最大，达58.8% (图1A，P＜0.05)。在功能性状方面，对于地上性状，小麦的最大株高在种植密度为4株·盆−1时最大，施肥对最大株高无显著影响(图1B)。小麦叶面积在未施肥时随着种植密度增大逐渐降低，而施肥显著增加叶面积，且在种植密度为8株·盆−1时增幅最大，达143.4% (图1C，P＜0.05)。小麦的比叶面积在种植密度改变时并未发生显著变化，与未施肥相比，种植密度为8株·盆−1时，施肥仅显著增加了比叶面积，从111.90 cm2·g−1增大至168.60 cm2·g−1 (图1D，P＜0.05)。小麦叶片干物质相对含量在未施肥时随着种植密度增大呈驼峰形变化趋势，而在施肥情况下随着种植密度增大呈U形的变化趋势(图1E)。对于根性状，施肥和种植密度均未改变根长、根表面积、比根体积和根组织密度(图1F~K)。整体而言，种植密度和施肥会影响单播小麦的生物量和地上性状，而对根性状作用不明显。
图 1 种植密度和施肥对单播小麦生长特征的影响Figure 1 Changes of wheat biomass and functional traits with N addition and planting density treatments in monoculture单株小麦的生物量、最大株高和叶面积之间呈正相关，它们与叶片干物质相对含量呈负相关(图2A)；单株小麦的根长与根表面积呈正相关，比根面积和比根长呈正相关，两类根性状呈负相关，比根体积与其余4个性状相关性较小(图2B)。
图 2 种植密度和施肥与小麦生长特征之间的相关性分析Figure 2 Redundancy analysis between wheat biomass and functional traits with N addition and planting density treatments in monoculture2.2 与野燕麦混播时不同处理对小麦生长特征的影响
当小麦与野燕麦混播时，无论小麦种植比例如何，随着种植密度增大，小麦生物量显著降低(P＜0.05)；当种植密度相同时，随着小麦种植比例增大，生物量整体呈下降趋势；当种植密度为8株·盆−1，且小麦与野燕麦种植比例为25%∶75%时，施肥仅显著增加了生物量，未施肥时为4.23 g，施肥时为15.65 g，增加了270.3% (图3A，P＜0.05)。在功能性状方面，当小麦与野燕麦种植比例为25%∶75%和50%∶50%时，施肥、种植密度和小麦种植比例均未改变最大株高；当小麦与野燕麦种植比例为75%∶25%时，未施肥时最大株高随种植密度增大显著降低(P＜0.05)，从密度为4株·盆−1时的最大值(59.41 cm)降低至密度为16株·盆−1时的最小值(39.56 cm)；施肥时株高的密度依赖性消失(图3B)。对于叶片性状，施肥、种植密度和小麦种植比例均未改变小麦平均叶面积、比叶面积和叶片干物质相对含量(图3C~E，P＞0.05)。对于根性状，施肥、种植密度和种植比例均未改变根长、根表面积、比根长、比根体积和根组织密度(图3F~K，P＞0.05)。
图 3 与野燕麦混播时不同处理下小麦生长特征的变化Figure 3 Changes of wheat biomass and functional traits of wheat in W-O mixture with N addition, planting density and proportion2.3 与稗草混播时不同处理对小麦生长特征的影响
从图4可见：当小麦与稗草混播时，无论小麦种植比例如何，随着种植密度增大，小麦生物量显著降低(P＜0.05)；当种植密度相同时，随着小麦种植比例增大，生物量整体呈下降趋势；施肥并未改变小麦生物量。在功能性状方面，施肥、种植密度和种植比例均未改变小麦地上性状和根性状。施肥、种植密度和种植比例的交互作用会改变根长和根表面积。在未施肥时，当种植密度为4株·盆−1，且小麦与稗草种植比例为25%∶75%时，小麦根长和根表面积最大，而当种植密度为16株·盆−1，且小麦与杂草种植比例为75%∶25%时，小麦根长和根表面积最小。
图 4 与稗草混播时不同处理下小麦生长特征的影响Figure 4 Changes of biomass and functional traits of wheat in W-B mixture with N addition, planting density and proportion3. 讨论
3.1 种植密度对小麦生长的影响
本研究中，无论是单播还是混播，小麦的单株生物量随着种植密度的增大而显著下降，不依赖于小麦邻体杂草的物种类型。这与以往的研究结果一致，这是因为在高种植密度下，个体可用资源减少[24]。当小麦与野燕麦混播种植比例为75%∶25%，且未施肥时，小麦的最大株高随种植密度增大而显著降低，而此时小麦与稗草混播中的小麦最大株高无明显变化。这表明在相同种植密度和种植比例下，小麦与野燕麦共存时承受着更为激烈的光竞争压力。这可能是因为冬季和早春气温较低，导致原本在温暖潮湿地区常见的稗草发芽和生长较慢[25−26]。相比之下，野燕麦耐旱耐冷、适应性强，拔节后生长迅速，能对小麦构成更大的竞争。此外，野燕麦种子成熟时间较早，这也增大了其对土壤资源的占据[27]，体现了杂草生长过程中的权衡策略[28]，即通过缩短生育期来获取在资源竞争中的优势[29]。
3.2 施肥对小麦生长的影响
施肥是提高土壤肥力的常用手段[30−31]。本研究发现：在小麦单播时，施肥可以增大单株小麦的生物量和叶面积，表明施肥能通过缓解氮受限来增强光合作用和呼吸作用，从而促进生物量的积累[32]。然而，在混播系统中，施肥与否对小麦的生长并无显著改变，这可能是因为当前施肥量对小麦生长的增益不足以弥补种植密度对小麦生长的制约[32]，也可能是因为邻体杂草的竞争作用抵消了施肥对小麦生长的促进[33]。
3.3 种植密度、种植比例和施肥的交互作用对混播小麦生长的影响
当小麦与野燕麦混播时，施肥显著增加了种植密度为8株·盆−1，种植比例为25%∶75%时的单株小麦生物量。这可能是因为施肥后土壤中的可利用氮素增加，在一定程度上缓解了对小麦株高和根系生长的密度制约效应，从而有利于小麦生物量的积累。同时，土壤中可利用氮素的增加也会促进杂草的生长[34]，而野燕麦的生长能力和养分吸收能力优于小麦[35]，因此施肥处理可能会加剧野燕麦对小麦产量的密度制约效应。而当小麦与稗草混播时，施肥对其影响相对较小。这表明种植密度、种植比例和施肥的交互作用对小麦与杂草混播时单株小麦生长的影响可能具有杂草依赖性。种植密度和施肥的交互作用对根长和根表面积的影响较大，即在低密度施肥时最高而高密度未施肥时最低，而对株高和叶片性状的影响较小。这可能是因为与大田环境相比，盆栽不同植株获得光资源的差异较小，而土壤资源和空间受限，使得小麦根系需要发生比地上性状更大的表型可塑性以获取养分和生长。
本研究采用容易获得的形态性状进行分析，并未对叶片光合作用、根呼吸和根系分泌物特征等生理性状进行研究，这些性状能更准确地反映植物对不同环境因子的响应[36]，但难以快速大量测量[37−38]，所以相关研究仍然较少。为了能进一步揭示植物地上、地下性状的权衡机制并将其运用到农业生产和杂草管理之中，应在不同作物、不同耕作方式和不同的田间配置条件下进行有关植物生理属性的研究，并平衡多个功能性状间的权衡关系提高作物适合度。
4. 结论
种植密度、种植比例和施肥的交互作用对小麦与杂草混播系统中小麦的生物量、根长和根表面积产生较大影响，而对株高和叶片性状的影响相对较小。在相同的种植条件下，野燕麦对小麦生长的不利影响超过稗草。施肥则根据混播的杂草种类而表现出不同的效果。因此，在农业生产实践中，应合理调控种植密度、杂草比例和施肥量。同时，在进行杂草管理时应选择合适的杂草种类，以发挥作物和杂草多样性在调控产量中的潜在价值。
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图 1 硅肥和生物质炭对毛竹林0~10 cm 土层土壤硅组分质量分数的影响
Figure 1 Effect of silicon fertilizer and biochar addition on soil silicon component in 0－10 cm soil of P. edulis forests
图 2 硅肥和生物质炭对毛竹林10~30 cm 土层土壤硅组分质量分数的影响
Figure 2 Effect of silicon fertilizer and biochar addition on soil silicon components in 10−30 cm soil of P. edulis forests
图 3 硅肥和生物质炭添加后毛竹活性硅组分主成分分析(A)和冗余分析(B)
Figure 3 Principal component analysis (PCA, A) and redundancy analysis (RDA, B) of active silicon fractions in response to silicon fertilizer and biochar addition in P. edulis forests
图 4 生物质炭和硅肥施用对土壤水溶性硅的直接和间接影响
Figure 4 The direct and indirect effects of silicon fertilizer and biochar addition on the soil dissolved silicon in the 0−10 and 10−30 cm soil layers of P. edulis forests
表 1 硅肥和生物质炭对毛竹林土壤化学性质的方差分析
Table 1. Analysis of variance results of silicon fertilizer and biochar on soil chemical properties in P. edulis forests
土层深度/cm 处理 pH 有机碳 有机氮 总铝 总铁 0~10 硅肥(S) 0.02 6.04* 0.27 11.06* 0.25 生物质炭(B) 24.71** 56.69** 3.92 1.33 2.69 S×B 0.00 3.47 0.10 1.06 0.12 10~30 硅肥(S) 0.30 2.05 1.58 3.72 0.01 生物质炭(B) 10.14* 6.34* 1.58 0.30 0.54 S×B 0.04 0.42 0.81 0.65 3.94 说明：*表示差异显著(P＜0.05)；**表示差异极显著(P＜0.01)。 
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表 2 硅肥和生物质炭对毛竹林土壤化学性质的影响
Table 2. Effects of silicon fertilizer and biochar on soil chemical properties in P. edulis forests
土层深度/cm 处理 pH 有机碳/(g·kg−1) 有机氮/(g·kg−1) 总铝/(g·kg−1) 总铁/(g·kg−1) 0~10 S0 5.64(0.50) A 22.32(4.50) B 1.73(0.34) A 63.23(1.70) B 30.24(2.35) A S1 5.66(0.58) A 24.38(2.94) A 1.82(0.26) A 66.69(1.97) A 30.85(1.94) A B0 5.22(0.09) b 20.18(2.50) b 1.62(0.23) a 64.36(3.02) a 31.53(1.99) a B1 6.08(0.37) a 26.52(1.09) a 1.93(0.27) a 65.56(1.99) a 29.56(1.81) a 10~30 S0 5.32(0.52) A 17.93(3.20) A 1.30(0.24) A 66.54(2.35) A 29.30(3.95) A S1 5.46(0.65) A 21.40(6.46) A 1.53(0.39) A 63.71(2.45) A 29.10(2.53) A B0 4.98(0.24) b 16.62(2.22) b 1.30(0.21) a 64.73(3.33) a 29.83(3.12) a B1 5.79(0.51) a 22.72(5.65) a 1.53(0.41) a 65.52(2.21) a 28.57(3.37) a 说明：同列不同小写字母和大写字母分别表示生物质炭(基于硅肥处理的平均值)和硅肥处理(基于生物质炭处理的平均值)差异显著(P＜0.05)；括号中数值表示标准误。
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表 3 硅肥和生物质炭对土壤晶态硅和非晶态硅质量分数的方差分析
Table 3. Analysis of variance results of silicon fertilizer and biochar on soil crystalline and non-crystalline silicon in P. edulis forests
处理 0~10 cm 10~30 cm 总硅 活性硅库 晶质硅 成土成因无定形硅 总硅 活性硅库 晶质硅 成土成因无定形硅 硅肥(S) 2.52 21.20** 3.19 6.81* 0.10 5.89* 0.36 0.60 生物质炭(B) 0.77 79.19** 0.15 9.94* 2.76 7.84* 2.20 6.05* S×B 0.77 0.12 0.76 0.61 6.34* 0.33 7.67* 0.60 说明：*表示差异显著(P＜0.05)；**表示差异极显著(P＜0.01)。
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表 4 硅肥和生物质炭对土壤晶态硅和非晶态硅质量分数的影响
Table 4. Effects of silicon fertilizer and biochar on soil crystalline and non-crystalline silicon in P. edulis forests
处理 不同土层晶态硅和非晶态硅质量分数/(g·kg−1) 0~10 cm 10~30 cm 总硅 活性硅库 晶质硅 成土成因无定形硅 总硅 活性硅库 晶质硅 成土成因无定形硅 S0 296.5(6.2) A 6.09(0.89) B 290.4(5.9) A 0.52(0.30) B 295.1(7.7) A 5.66(0.46) B 289.4(7.3) A 3.4(0.58) A S1 291.2(4.9) A 6.92(0.95) A 284.3(5.2) A 0.91(0.39) A 294.1(6.2) A 6.41(0.84) A 287.7(5.9) A 3.64(0.67) A B0 292.4(4.3) a 5.71(0.48) b 286.7(4.5) a 0.48(0.29) b 292.1(4.4) a 5.60(0.52) b 286.5(4.1) a 3.15(0.53) b B1 295.3(7.4) a 7.31(0.58) a 288.0(7.9) a 0.95(0.34) a 297.2(7.9) a 6.47(0.74) a 290.7(7.9) a 3.89(0.44) a 说明：同列不同小写字母和大写字母分别表示生物质炭(基于硅肥处理的平均值)和硅肥处理(基于生物质炭处理的平均值)差异显著(P＜0.05)。
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表 5 硅肥和生物质炭对土壤活性硅库各组分的方差分析结果
Table 5. Analysis of variance results of silicon fertilizer and biochar on silicon fractions of soil active silicon pool in P. edulis forests
处理 0~10 cm 10~30 cm 水溶性硅 生物可
利用硅有机结
合态硅铁锰氧化物
结合态硅无定形硅 生物成因
无定形硅水溶性硅 生物可
利用硅有机结
合态硅铁锰氧化物
结合态硅无定形硅
生物成因无定形硅 硅肥(S) 44.21** 14.73** 0.44 21.79** 11.23* 1.02 52.09** 30.03** 18.01** 7.36* 4.43 3.86 生物质炭(B) 20.51** 0.49 18.16** 0.30 67.58** 20.07** 18.16** 15.81** 8.15* 1.93 7.36* 0.04 S×B 5.86* 0.36 3.34 0.22 0.37 0 5.11 0.35 0.01 0.67 0.53 0.51 说明： *表示差异显著(P＜0.05)；**表示差异极显著(P＜0.01)。
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