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生态化学计量学是通过研究不同比例的化学元素以揭示生态过程和作用的学科。利用生态化学计量学，可以研究生态系统中各种化学元素[特别是碳(C)、氮(N)、磷(P)]的平衡关系。碳为构成有机物的最基本元素，是植物生长发育过程中不可缺少的一部分。氮和磷为蛋白质和核酸的特征元素，常常是植物生长的限制性元素。因此，通过研究植物与土壤的化学计量关系，可以了解植物所需营养元素和土壤中有效元素之间的比例关系。开展植物、凋落物和土壤的生态化学计量研究，能为判断植物限制性元素、土壤营养的供给能力、养分的有效性及碳、氮、磷对环境变化的适应和反馈调节能力提供重要科学依据。在气候变化背景下，晋西黄土区普遍存在植被退化、土地退化、水分亏缺等多种生态问题[1]，因此，研究植被恢复生态系统，可为改善晋西黄土区土壤质量、植被覆盖率等多种生态问题提供科学指导[2−4]。研究表明：植被恢复在全球碳循环中扮演着重要角色，是全球气候变化的重要组成部分和陆地生态系统碳循环过程的关键因素[5−7]。采用生态化学计量学的原理和方法，围绕不同植被恢复类型对土壤养分的影响，研究生态系统中碳、氮、磷元素的变化与平衡[8]，为理解生态系统中生物体与自然环境相互作用关系及养分循环过程提供了有效手段。国内学者开展了大量的试验研究，并在陆地生态系统中植物和土壤属性关系方面取得了显著成就。土壤中碳、氮、磷质量分数可决定植被生长状态，而植被通过凋落物和根系分泌物的输入影响土壤养分[9]。近年来，大量研究探讨了草原、农田和森林陆地生态系统中C∶N∶P化学计量特征。JIANG等[10]对鄱阳湖农田土壤化学计量特征研究发现：氮是决定土壤碳氮比和氮磷比的主要因素，土壤碳磷比主要受磷的影响。杨阔等[11]研究发现：青藏高原植物叶片氮、磷质量分数呈显著正相关，且氮磷比是判断植物生长受限的关键因子。SONG等[12]研究发现：在植被演替过程中，土壤有机碳、全氮质量分数总是同步增加，而土壤全磷质量分数则无显著变化。这些研究都是针对植物叶片或土壤的生态化学计量特征进行的，但对土壤-植物系统中的生态化学计量特征的研究较少，主要集中于区域尺度上叶片与土壤化学计量特征，对于植物其他器官如树干、树皮、地上部分、地下部分的化学计量特征及其与土壤关系研究较为缺乏，需进一步研究[13]。
植被恢复生态系统的化学计量关系的形成是一个长期过程，不同地区和不同类型的生态系统具有不同的植被组成和环境条件，需要高质量的数据支撑研究。目前，植被恢复生态系统的化学计量关系还缺乏综合性的研究和长期观察。同时，对于不同植被恢复类型下生态系统的恢复时间和恢复能力的研究也比较有限。经过不断治理，黄土高原形成了以自然恢复植被和人工恢复植被为主的多种植被类型[14]。自然恢复状态下，植被生态系统中的植被和土壤之间形成了一个复杂的养分循环过程[15−16]。
为了解黄土高原植被恢复中植物与土壤的变化特征，前人对不同植被恢复类型下土壤理化性质、植被特征以及各层次的化学计量特征等进行了系统的研究，但关于晋西黄土区植被和土壤养分循环与生态系统乔灌草层次植被属性相互关系的研究甚少。基于此，本研究在晋西黄土区开展野外定位试验，研究植被恢复类型对生态系统植物层次和土壤化学计量的综合影响，为黄土高原植被恢复实践提供理论参考和科学支撑。
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研究区设在山西吉县森林生态系统国家野外科学观测研究站，位于黄土高原东部山西省临汾市内，35°53′~36°21′N，110°27′~111°07′E，属于暖温带半湿润地区。该区属黄土高原残垣沟壑区，年平均气温为9.9 ℃，年平均日照时数为2 563.8 h，年平均降水量为579.1 mm，降水集中在6—9月，年平均蒸发量为1 729.0 mm，年平均无霜期为172.0 d。
研究区地势东高西低，海拔为440~1 820 m。海拔1 350 m以下为典型黄土高原侵蚀地貌。土壤类型为褐土，可分3个亚类：丘陵褐土、普通褐土和淋溶褐土。常见的木本植物有194种，分属49科；草本植物180种，分属44种(不包括农作物)。天然次生林植被主要有辽东栎Quercus mongolica、山杨Populus davidiana、旱柳Salix matsudana等；人工林植被主要有油松Pinus tabuliformis、刺槐Robinia pseudoacacia、侧柏Platycladus orientalis等；农作物主要有玉米Zea mays、小麦Triticum aestivum等；下层灌木有沙棘Hippophae rhamnoides、山桃Prunus davidiana、胡枝子Lespedeza bicolor、三裂绣线菊Spiraea trilobata等。
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在2017年8月采样，依据代表性和典型性原则，在研究区内选择油松人工林、刺槐人工林、侧柏人工林、辽东栎天然林等4种典型植被恢复类型。在4种植被恢复类型中，选择具代表性的区域，分散随机选择5个试验小区，共20个试验小区。试验小区基本特征见表1。
表 1 不同植被恢复类型下试验小区基本情况特征
Table 1. Basic characteristics of experimental plot under different vegetation restoration types
植被恢复类型 坐标 海拔/
m坡度/
(°)坡向 林龄/
a林分密度/
(株·hm−2)林下优势植被 油松人工林 36°16′ 24.36″N，110°45′ 29.65″E 1148 26 南 30 1650 沙棘、山桃、低矮薹草等 侧柏人工林 36°16′ 39.00″N，110°44′ 57.10″E 1210 25 南 30 1800 黄荆、山桃、白颖薹草、细裂叶莲蒿等 刺槐人工林 36°16′ 23.11″N，110°45′ 41.14″E 1135 24 南 30 1850 沙棘、山桃、泥胡菜、白颖薹草等 辽东栎天然林 36°44′ 39.34″N，110°44′ 38.80″E 1081 23 南 32 1050 沙棘、山桃、黄荆、低矮薹草、细裂叶莲蒿等 说明：低矮薹草Carex humilis；黄荆Vitex negundo；白颖薹草Carex duriuscula subsp. rigescens；细裂叶莲蒿Artemisia stechmanniana；泥胡菜Hemisteptia lyrata。 植被取样及测定方法：在试验小区中，通过分析种-面积曲线，确定各层次物种多样性增长趋缓的样地尺寸，同时考虑到研究的可行性，最终选定的样地尺寸能较好地反映区域的生物多样性[17]。在试验小区内，乔木层随机设置4个10 m×10 m的调查样方，记录树种、生物量、树高、胸径、冠幅等因子；灌木层随机设置4个5 m×5 m的调查样方，记录灌木的生物量、株高、基径、盖度等因子；草本层随机设置4个1 m×1 m的调查样方，调查草本的生物量、株高、基径、盖度等因子。
乔木层采样：采用标准木解析法。在所选调查样方内，选取胸径在平均值附近的3株立木作为平均标准木。将解析木在距离地面0.3 m处伐倒，并测定胸径、枝下高、树高和树高1/4、1/2、3/4处的直径。测定树高的同时，将树干分成若干段，采用中央断面区分求积法在每个区分段的中点位置截取圆盘(其中乔木按树干、树枝、树根截取)，并测定每个圆盘的带皮鲜质量和去皮鲜质量。同时，分离地上部分的叶、枝、皮等部分，分别称取鲜质量后，随机抽取一定量圆盘，装袋带回实验室，70~80 ℃烘干至恒量后称量，经研磨、过筛后测定元素质量分数。
灌木层采样：采取全收获法，选择生物量生长高峰期月份采集。选取4个调查样方，采用每木检尺法在样方内按平均直径、株高等选取5株形态大小接近的优势种标准株(丛)，分别齐面收割，并挖出地下部分，随机抽取1 kg样品带回实验室，70~80 ℃烘干后，经研磨、过筛后进行元素测定。
草本层采样：采用全收获法，选择生物量生长高峰期月份采集。在调查样方内，按照植物物种，收割每一样地的草本植物，并称取其质量。取混合样1 kg带回烘干，经研磨、过筛后进行元素测定。
土壤样品收集与测定方法：在试验小区中，分散随机选择5处土壤剖面，使用土钻法采集土壤样品，在0~100 cm设置6个土层(0~10、10~20、20~40、40~60、60~80、80~100 cm)，用100 cm3环刀在每层中间取原状土样。每次取样后用取样袋带回实验室进行理化性质测定。以上样品经105 ℃烘干12 h，研磨、过筛等以备元素测定。植物和土壤全碳质量分数采用重铬酸钾外加热法测定，植物和土壤全氮质量分数采用凯氏蒸馏法测定，植物和土壤全磷质量分数采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定。
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测定4种植被恢复类型下土壤各土层的水分和碳、氮、磷质量分数并进行化学计量分析，利用SPSS 25.0进行单因素方差分析(ANOVA)，采用描述性统计和方差分析等方法处理数据，相关数据采用平均值±标准差表示，同一因素不同水平间差异显著性采用最小显著极差法(LSD)检验，显著性水平为P＜0.05。Sigma Plot 12.5绘图。
建立土壤-植被结构矩阵和土壤-植被功能属性矩阵，并使用Mantel Test (MT)分析典型植被生态系统植物要素和土壤要素之间的相互影响机制和构效关系。采用R软件进行冗余分析(RDA)排序，分析植被属性与土壤、植被元素的相互关系。
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从表2可以看出：不同植被恢复类型下各层次植被属性存在显著差异，但各属性总体上呈波动性和表聚性。在乔木层中，油松人工林地上生物量、胸径和冠幅显著高于其余3种植被(P＜0.05)，分别为(125.79±3.63) t·hm−2、(18.19±1.16) cm、(28.38±1.59) dm；油松人工林高度低于刺槐人工林和辽东栎天然林，略高于侧柏人工林，为(6.91±0.21) m；地下生物量显著高于辽东栎天然林(P＜0.05)，为(24.28±1.86) t·hm−2，但与刺槐人工林和侧柏人工林无显著差异。侧柏人工林地下生物量与油松人工林相似，为(25.86±1.68) t·hm−2；乔木层高度、胸径和冠幅在4种植被中最小，分别为(6.37±0.43) m、(8.48±0.88) cm、(10.83±1.80) dm。刺槐人工林和辽东栎天然林的植被属性较为相似，表现为地上生物量、乔木层高度、胸径无显著差异，而辽东栎天然林的地下生物量和冠幅均低于刺槐人工林，为(18.74±0.70) t·hm−2、(14.67±2.06) dm。
表 2 不同植被恢复类型下各层次植被属性比较
Table 2. Comparison of vegetation attributes at different levels under different vegetation restoration types
林层 植被恢复类型 地上生物量/(t·hm−2) 地下生物量/(t·hm−2) 各层次高度/m 胸径或基径/cm 冠幅/dm 乔木层 油松人工林 125.79±3.63 a 24.28±1.86 a 6.91±0.21 b 18.19±1.16 a 28.38±1.59 a 刺槐人工林 71.25±2.25 c 25.09±2.02 a 8.60±0.42 a 11.19±0.64 b 17.30±3.09 b 侧柏人工林 78.26±3.91 b 25.86±1.68 a 6.37±0.43 a 8.48±0.88 b 10.83±1.80 b 辽东栎天然林 71.87±1.55 c 18.74±0.70 b 8.91±1.03 b 11.16±2.64 c 14.67±2.06 c 灌木层 油松人工林 4.74±0.16 d 2.91±0.11 b 1.25±0.44 ab 1.38±0.94 a 5.44±3.63 a 刺槐人工林 6.60±0.16 c 1.09±0.06 d 1.09±0.24 ab 1.22±0.23 a 4.51±2.23 a 侧柏人工林 7.52±0.72 b 1.92±0.10 c 0.91±0.21 b 0.73±0.19 a 4.57±3.09 a 辽东栎天然林 8.62±0.78 a 5.91±0.18 a 1.59±0.29 a 1.17±0.16 a 6.02±2.48 a 草本层 油松人工林 1.55±0.05 d 0.61±0.03 d 0.13±0.03 b 1.61±1.73 ab 1.88±1.46 b 刺槐人工林 3.06±0.24 b 1.43±0.06 b 0.16±0.03 b 3.24±1.07 a 3.42±0.93b 侧柏人工林 2.43±0.23 c 1.03±0.08 c 0.16±0.03 b 0.65±0.62 b 2.85±2.22 b 辽东栎天然林 3.65±0.36 a 3.54±0.25 a 0.44±0.14 a 1.65±1.05 ab 9.07±4.24 a 说明：不同植被恢复类型下各层次植被属性均为平均值±标准差；不同小写字母表示相同林层不同植被恢复类型之间差异显著(P＜0.05)。 在灌木层中，油松人工林的地上生物量显著低于其余3种植被(P＜0.05)，为(4.74±0.16) t·hm−2；地下生物量显著低于辽东栎天然林(P＜0.05)，略高于刺槐人工林和侧柏人工林，为(2.91±0.11) t·hm−2；灌木层高度和基径与其余3种植被无显著差异。刺槐人工林和侧柏人工林植被的地下生物量和冠幅低于其余2种植被，分别为(1.09±0.06) t·hm−2、(4.57±3.09) dm；灌木层高度和基径与其余2种植被无显著差异。辽东栎天然林的植被属性较为突出，表现为除基径、灌木层高度、冠幅与其余3种植被无显著差异外，地上和地下生物量均显著高于其余3种植被(P＜0.05)，分别为(8.62±0.78) t·hm−2、(5.91±0.18) t·hm−2。
在草本层中，油松人工林的地上生物量、地下生物量、草本层高度和冠幅在4种植被中最小，分别为(1.55±0.05) t·hm−2、(0.61±0.03) t·hm−2、(0.13±0.03) m、(1.88±1.46) dm，基径与辽东栎天然林无显著差异。刺槐人工林和侧柏人工林，除基径外，地上生物量、草本层高度和冠幅均无显著差异，而刺槐人工林的基径显著高于其余2组植被(P＜0.05)，为(3.24±1.07) cm。侧柏人工林的基径显著低于刺槐人工林(P＜0.05)，为(0.65±0.62) cm。辽东栎天然林的植被属性较为突出，表现为除基径与油松人工林无显著差异外，地上生物量、地下生物量、草本层高度和冠幅均显著高于其他3种植被(P＜0.05)，分别为(3.65±0.36) t·hm−2、(3.54±0.25) t·hm−2、(0.44±0.14) m、(9.07±4.24) dm。
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由图1可见：在乔木层中，不同植被恢复类型下，各器官的乔木层有机碳质量分数、全磷质量分数基本无显著差异；树干、树皮、树枝的全氮质量分数均存在显著差异(P＜0.05)。
图 1 不同植被恢复类型不同层次下器官养分性质比较
Figure 1. Comparison of nutrient properties of organs under different layers of different vegetation restoration types
由图1 A~C可知：在乔木层中，油松人工林树枝、树叶和树根的有机碳质量分数显著高于其他植被恢复类型(P＜0.05)，分别为 (497.13±23.56)、(529.99±20.57)、(494.84±14.50) g·kg−1；在树干和树皮中，侧柏人工林的全氮质量分数显著高于其他植被恢复类型(P＜0.05)，分别为(4.25±0.26)、(28.21±0.96) g·kg−1，在树叶和树根中，刺槐人工林和侧柏人工林的全氮质量分数显著高于其他植被恢复类型(P＜0.05)。在树枝中，刺槐人工林和辽东栎天然林的全磷质量分数均显著高于其他植被恢复类型(P＜0.05)，分别为(1.73±0.03)、(1.67±0.03) g·kg−1。
由图1 D~F可知：在灌木层中，刺槐人工林的地上部分有机碳质量分数均显著高于其他植被恢复类型(P＜0.05)，为(512.25±14.36) g·kg−1。刺槐人工林和侧柏人工林的地上部分全氮质量分数显著高于其他植被恢复类型(P＜0.05)，分别为(15.29±0.54) 、(14.67±0.11) g·kg−1；侧柏人工林和辽东栎天然林的地下部分全氮质量分数显著高于其他植被恢复类型(P＜0.05)，分别为(8.31±0.02) 、(7.90±0.05) g·kg−1。辽东栎天然林的地下部分全磷质量分数显著高于刺槐人工林(P＜0.05)，为(2.53±0.01) g·kg−1。
由图1 G~I可知：在草本层中，辽东栎天然林地上部分有机碳质量分数显著高于其他植被恢复类型(P＜0.05)，为(552.90±19.33) g·kg−1；侧柏人工林地下部分有机碳质量分数显著高于其他植被恢复类型(P＜0.05)，为(463.97±17.15) g·kg−1。刺槐人工林和侧柏人工林地上部分和地下部分全氮质量分数均显著高于其他植被恢复类型(P＜0.05)，刺槐人工林和侧柏人工林地上部分全氮质量分数分别为(31.50±0.10)、(33.39±0.08) g·kg−1 ，刺槐人工林和侧柏人工林地下部分全氮质量分数分别为(20.71±0.03)、(19.27±0.02) g·kg−1 。侧柏人工林地上部分全磷质量分数显著高于其他植被恢复类型(P＜0.05)，为(4.10±0.10) g·kg−1；刺槐人工林地下部分全磷质量分数显著高于其他植被恢复类型(P＜0.05)，为(2.84±0.03) g·kg−1。
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由图2可知：土壤有机碳、全氮、全磷质量分数在4种典型植被恢复类型间存在显著差异。辽东栎天然林土壤有机碳、全氮质量分数显著高于人工林(P＜0.05)，刺槐人工林土壤有机碳、全氮质量分数显著低于其他2种植被恢复类型(P＜0.05，图2A~B)。油松人工林和刺槐人工林土壤全磷质量分数显著高于侧柏人工林和辽东栎天然林，但彼此间无显著差异(图2C)。
图 2 不同植被恢复类型及不同土层深度土壤有机碳、全氮、全磷质量分数
Figure 2. SOC, TN and TP mass fractions of different vegetation restoration types and different soil depth
由图2D~F可知：4种植被恢复类型0~20 cm处土壤有机碳高于20~60 cm处，60~100 cm土壤有机碳质量分数又有所增加，但不高于0~20 cm。可见各土层土壤有机碳质量分数从高到低依次为0~20、20~60、60~100 cm。4种植被恢复类型0~20 cm土壤全氮质量分数相对较高，但在20~100 cm，全氮质量分数总体呈现逐渐降低的趋势，全氮质量分数从高到低依次为0~20、20~60、60~100 cm。与土壤有机碳和全氮相比，4种植被恢复类型土壤中全磷质量分数在各土层变化较为复杂，可能会随着深度而增加或降低，且不同树种变化趋势也可能不同。
由图3可知：土壤化学计量比在4种植被恢复类型间存在显著差异。由图3A和图3B可知：刺槐人工林的碳氮比显著高于其他植被恢复类型(P＜0.05)，辽东栎天然林的碳磷比显著高于其他植被恢复类型(P＜0.05)。由图3C可知：辽东栎天然林和侧柏人工林土壤氮磷比显著高于油松人工林和刺槐人工林(P＜0.05)，但彼此间无显著差异，刺槐人工林显著低于其他3种植被恢复类型(P＜0.05)。
图 3 不同植被恢复类型下土壤化学计量比
Figure 3. Comparison of soil stoichiometric characteristics under different vegetation restoration types
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通过Pearson相关分析发现：在4种植被恢复类型条件下，植物全氮质量分数与土壤全氮质量分数显著相关(P＜0.05)，但由图4A~C比较图4D可知：人工林的各相关系数要显著高于辽东栎天然林。人工林植被有机碳质量分数与土壤有机碳质量分数的相关系数也显著高于辽东栎天然林(P＜0.05)。另外，人工林植被全磷与土壤全氮之间的相关系数显著高于辽东栎天然林(P＜0.05)。
图 4 不同植被恢复类型下植被和土壤养分与各层次植被属性相互关系
Figure 4. Relationship between vegetation and soil nutrients and vegetation attributes of each layer of ecosystem under different vegetation restoration types
由图4可知：人工林各植被层次对养分分布的影响均较强，其中，乔木层对养分分布的影响最强，而人工林各植被层对土壤全磷和植物全磷仅有微量影响。在辽东栎天然林中，土壤有机碳、土壤全氮、土壤全磷的关系相对密切，特别是土壤全氮和土壤有机碳呈显著正相关(P＜0.05)。同时，除了植物全磷与土壤有机碳、土壤全氮呈负相关外，植物有机碳、植物全氮和植物全磷与土壤对应指标相关性不显著。从生态系统乔、灌、草各植被层次对植被和土壤养分分布的影响角度可以看出：辽东栎天然林乔木层对养分分布的影响弱于人工林，只对土壤有机碳、土壤全磷和植物全磷有一定影响。
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RDA结果(图5)显示：油松人工林乔木层的地上生物量与土壤全磷呈正相关，与土壤有机碳呈负相关，与土壤全氮相关性较小；油松人工林地下生物量与土壤全氮呈负相关，与土壤有机碳、土壤全磷相关性较小。灌木层地上和地下生物量与土壤全氮呈负相关，灌木层的地上生物量与土壤有机碳呈正相关，与土壤全磷呈负相关，灌木层的地下生物量则相反。草本层的地上和地下生物量与土壤全氮的关系与灌木层相同，草本层地下生物量与土壤有机碳呈正相关，与土壤全磷相关性较小，草本地上生物量与土壤有机碳、土壤全磷相关性较小。
图 5 不同植被恢复类型下生物量与土壤养分的相互关系
Figure 5. Relationship between biomass and soil nutrients under different vegetation restoration types
刺槐人工林乔木层的地上生物量与土壤全磷呈负相关，与土壤有机碳、土壤全氮相关性较小，地下生物量与土壤养分相关性较小。灌木层的地上生物量与土壤有机碳呈正相关，与土壤全氮、土壤全磷呈负相关，地下生物量则相反。草本层的地上生物量与土壤有机碳、土壤全磷呈正相关，与土壤全氮呈负相关，但相关性较小，地下生物量与土壤养分相关性较小。
侧柏人工林乔木层地上生物量与土壤全氮呈正相关，与土壤全磷呈负相关，与土壤有机碳相关性较小，地下生物量与土壤有机碳、土壤全磷呈正相关，与土壤全氮呈负相关。灌木层地上和地下生物量与土壤全氮呈正相关，与土壤有机碳、全磷呈负相关。草本层地上和地下生物量与土壤全氮呈负相关，地上生物量与土壤有机碳、土壤全磷的相关性较小，地下生物量则与土壤有机碳、土壤全磷呈正相关。
辽东栎天然林各层地上和地下生物量均与土壤全氮、土壤有机碳呈正相关，其中灌木层的生物量与土壤全氮、土壤有机碳的相关性最强。乔木层的地上和地下生物量、草本层的地下生物量与土壤全磷呈负相关，灌木层的地上和地下生物量、草本层的地上生物量与土壤全磷相关性较小。
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研究植物有机碳、植物全氮、植物全磷质量分数可以了解植物养分利用能力和营养状况，从而揭示植物生长的养分限制[18−20]。本研究发现：植物有机碳、植物全氮、植物全磷质量分数在4种不同植被恢复类型间存在一定差异，这与ZENG等[18]对黄土高原不同植被群落和李慧等[21]对晋西不同树种的研究结果相吻合。本研究发现：在辽东栎天然林草本层植物有机碳质量分数显著高于其他植被类型。这是由于辽东栎天然林中主要生长的是乔木或灌木，它们相对较长的生长周期导致植物有机碳积累时间更长。然而，相比其他植被恢复类型，辽东栎天然林草本层中植物全氮质量分数较低。这可能是由于油松人工林、刺槐人工林、侧柏人工林等树种在生长过程中需要大量的氮进行生物合成和代谢，导致它们具有较高的氮吸收和积累能力，因此土壤中相对较多的氮素被用于支持树木的生长[22]。
器官的养分储存功能存在差异，同一类型植被不同器官的植物有机碳、植物全氮、植物全磷质量分数不同。在本研究中，树叶的有机碳、全氮、全磷质量分数最高，这与郭颖等[23]对中国陆地生态系统土壤-植物生态化学计量学研究结果相符合。这是由于叶片是进行光合作用的主要器官，在光合作用过程中，植物吸收二氧化碳和其他无机物质并将其转化为有机物质、蛋白质、核酸等多种化合物，这些有机物首先供养叶片。不同植被恢复类型下，不同器官的有机碳、全氮、全磷质量分数分配和化学计量特征存在显著差异，反映了植物在不同器官间的营养分配策略与环境适应性的变化。此外，这也反映了植物对养分元素需求和利用方式的不同。
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本研究中，辽东栎天然林土壤有机碳和土壤全氮质量分数显著高于其他3种人工林植被。辽东栎天然林地上、地下生物量高于其他3种人工林植被，原因可能是辽东栎天然林主要是乔木，植被种类丰富，物种多样性较高，凋落物种类较为丰富，同时，土壤中微生物量较高、活性较强，有利于土壤表层有机质的分解[24]，使得土壤的碳氮质量分数增高。武小刚等[25]研究发现：植被群落决定凋落物的产生。辽东栎天然林凋落物更易分解，地上生物量及腐殖质等贡献增加，对碳和氮的积累产生直接影响。在本研究中，4种植被恢复类型下，碳、氮元素都主要聚集在土壤0~10 cm土层中，与陈晓萍等[26]在武夷山的研究结果一致。在本研究中，不同土壤深度的磷质量分数并没有表现出较大差异，这可能是因为植物能利用的磷元素形式较少，因此磷元素难以在土层之间转移[27]。在不同植被土壤的磷元素质量分数具有差异，这可能是土壤母质不同所产生的结果，这与LIU等[28]在祁连山的研究结果相似。
土壤碳氮比通常可以反应植被凋落物和根系残留物对土壤碳和氮的积累[29]。以往研究表明[30]：土壤碳氮比越高，土壤有机质的分解速率越慢。在本研究中，刺槐人工林土壤碳氮比最高，而辽东栎天然林和侧柏人工林土壤碳氮比较低，说明辽东栎天然林和侧柏人工林中的土壤有机质分解速率较快。土壤氮磷比可以诊断土壤养分限制类型。在本研究中，4种植被恢复类型下，土壤的氮磷比为0.3~0.8，显著低于全球森林的平均水平14.6[31]，说明该区域土壤存在氮限制。研究结果显示：4种植被恢复类型下，土壤的碳磷比与氮磷比呈正相关，这与白永飞等[32]的研究结果一致。本研究的土壤氮磷比与土壤氮质量分数显著正相关，与土壤磷质量分数相关性较小，进一步验证了该区土壤存在氮限制。
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不同植被恢复类型下，土壤有机碳和土壤全氮展现出了较高的相关性，表明土壤中的养分与植被密切相关。然而，天然林养分与土壤养分之间的关系不太紧密，这表明土壤中养分丰缺程度对植被的生长和养分分布影响较小。在生态系统中，相比于人工林，辽东栎天然林的乔木层对土壤和植被养分的分布影响明显减弱。此外，土壤养分更受到生态系统各个层面的植被属性影响，而不是只受土壤取样深度的影响。辽东栎天然林中，土壤有机碳、土壤全氮、土壤全磷的关系相对密切，特别是土壤全氮和土壤有机碳呈显著正相关。这可能是因为土壤有机碳与土壤全氮均来源于植被凋落物和根系残留物分解合成的有机质[29]。对植被生物量与土壤养分因子的冗余分析结果表明：辽东栎天然林的各层生物量与土壤有机碳、土壤全氮呈正相关，这与赵护兵等[33]对植被土壤养分特征的研究结果较为一致。这可能是因为辽东栎天然林的林分密度相对较低，而其余3种人工林种植密度较高，树木之间的根系相互交错，乔木层之间的竞争比较激烈，使得乔木层对土壤和植被养分分布的影响更加明显。在辽东栎天然林中，自然生长情况下林分密度相对较低，树木之间的竞争关系较弱，因此乔木层对土壤和植被养分分布的影响相对减弱。其次，辽东栎天然林的植被层次多样性较高，且植被层次之间的竞争关系相对平衡[34]。因此，辽东栎天然林中植被层次之间的养分分布相对均衡，乔木层对土壤和植被养分的分布影响相对减弱。最后，辽东栎天然林的土壤养分较为丰富。在人工林中，由于种植密度较高，养分利用率较高，土壤养分相对较低，人工林乔木层对土壤和植物养分分布的影响更加明显[35]。而在辽东栎天然林中，由于生态系统的自然恢复和土地退化的逆转，土壤中的养分含量较高，乔木层对土壤和植物养分分布的影响相对减弱[36]。因此，辽东栎天然林的植被层次之间的竞争关系相对平衡，土壤养分相对丰富，乔木层对土壤和植物养分分布的影响相对减弱，这也是辽东栎天然林生态系统相对于人工林生态系统更为平衡和稳定的重要原因。
在本研究中，辽东栎天然林生态系统的植被养分与土壤养分关系不紧密，这表明在辽东栎天然林中，植被的生长和养分分布不仅受土壤养分水平的影响，还受到其他环境因素的影响，例如水分、光照、温度等[37]，这与高宁大[38]的研究结果相同。相比之下，人工林通常采取高密度植被、定期抚育管理等措施，导致植被群落对土壤养分的利用更加集中和高效[39]。这种策略可以在较短时间内加快人工林的生长速度，增加产量，但也容易导致土壤肥力的快速耗竭和生态系统的不稳定。另一方面，相比人工林，辽东栎天然林的植被群落采用的养分利用策略更加合理[40]。辽东栎天然林中的植被群落通常具有多样性和分层结构，可以充分利用不同高度和不同层次的光、水、营养等资源，使得植被对土壤中养分的利用更加高效和均衡[41]，植被和土壤之间形成了复杂的养分循环过程，生态系统依靠植被和土壤之间的养分循环过程，充分利用各养分元素以进行自然恢复。因此，在生态系统恢复和管理中，应该注重保护和恢复天然林生态系统，尽可能减少人为干预和破坏，保持生态系统的稳定性和可持续性。
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本研究探究了晋西黄土区4种植被恢复类型(油松人工林、刺槐人工林、侧柏人工林、辽东栎天然林)不同层次植物碳、氮、磷质量分数，探究不同植被恢复类型下的土壤碳、氮、磷质量分数及化学计量特征。结果表明：①不同植被恢复类型下乔灌草的生物量和植被属性具有显著差异，其中乔木层中油松人工林生物量最高，地上和地下生物量分别为(125.79±3.63)、(24.28±1.86) t·hm−2，灌木层和草本层中辽东栎天然林的生物量最高，灌木层辽东栎天然林地上和地下生物量分别为(8.62±0.78)、(5.91±0.18) t·hm−2，草本层样地辽东栎天然林地上和地下生物量分别为(3.65±0.36)、(3.54±0.25) t·hm−2。在乔木层中，辽东栎天然林的树干和树枝的磷质量分数显著高于其他植被，分别为(1.51±0.09)、(1.74±0.07) g·kg−1；在灌木层中，辽东栎天然林地上部分和地下部分的磷质量分数均显著高于其他3种人工林植被，分别为(2.99±0.32)、(2.52±0.11) g·kg−1；在草本层中，辽东栎天然林碳质量分数显著高于其他植被，为(552.90±19.33) g·kg−1。②土壤全氮、有机碳具有明显的表聚性。辽东栎天然林的土壤养分高于其他林地，土壤全磷、土壤全氧、土壤有机碳质量分数分别平均为(0.92±0.02)、(0.73±0.05)、(13.94±0.28) g·kg−1。对于化学计量特征，辽东栎林的碳磷比高于其他植被，为15.22±0.28，表明辽东栎天然林生长速率较快，但养分利用效率更高。③Mantel Test分析和冗余分析结果显示：不同植被恢复类型下，土壤有机碳和土壤全氮存在较高的相关性；辽东栎天然林的植物养分与土壤养分相关性低于其他3种人工林。同时，土壤植物养分分布的影响人工林乔木层显著高于东栎天然林。土壤养分相比植物养分更受生态系统各层次植被属性的影响。
本研究探索了晋西黄土高原区不同植被恢复类型对生态化学计量的影响及差异，发现辽东栎天然林灌木层和草本层生物量高于其他3种人工林植被，因此种植辽东栎可以在相对较短的时间内形成初步的生态系统，实现水土保持、防风固沙、生态景观等多种功能。
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感谢山西吉县森林生态系统国家野外科学观测研究站的实验平台及站内水文组、土壤组、气象组、生物组的支持。
Relationship between stoichiometry and ecological factors at various levels of typical vegetation restoration ecosystem in the loess area of western Shanxi Province
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摘要:
目的 植被恢复是改善黄土高原水土流失和生态环境的重要手段。评估植被恢复对生态系统养分循环和生态服务功能的影响需进一步明晰林地植被与土壤的化学元素计量和分布特征，这对合理开展植被恢复类型筛选具有重要意义。 方法 选取晋西黄土区4种典型植被恢复类型(油松Pinus tabuliformis人工林、刺槐Robinia pseudoacacia人工林、侧柏Platycladus orientalis人工林、辽东栎Quercus mongolica天然林)，分别测定乔木层的树枝、树叶、树干、树皮、树根和灌木层、草本层的地上、地下部分以及0~100 cm土壤各层的碳、氮、磷质量分数，结合单因素方差分析法、最小显著差法、冗余分析法等分析植被恢复类型对生态系统养分循环和生态化学计量的影响。 结果 ①相比其他植被恢复类型，辽东栎天然林样地的灌木层和草本层生物量最高，其地上部分生物量分别为(8.62±0.78)、(5.91±0.18) t·hm−2，地下部分生物量分别为(3.65±0.36)、(3.54±0.25) t·hm−2。②辽东栎天然林草本层碳质量分数最高，为(552.90±19.33) g·kg−1，氮质量分数最低，为(10.36±0.30) g·kg−1。③植物与土壤的碳、氮、磷质量分数具有显著相关关系(P＜0.05)；辽东栎天然林的土壤碳磷比最高，为15.22±0.28，而刺槐人工林土壤碳磷比最低，为8.28±0.26。④Mantel Test和冗余分析结果表明：人工林中，土壤和植被中的养分相关关系显著(P＜0.05)，然而在辽东栎天然林中两者相关性相对较小，而且辽东栎天然林的乔木层对土壤和植被化学计量特征的影响相对较弱。 结论 近自然造林可以提高植被多样性，并提供更好的生态系统服务。图5表2参41 Abstract:Objective Vegetation restoration is an important method of improving soil erosion and ecological environment in the Loess Plateau. This study aims to assess the impact of vegetation restoration on nutrient cycling and ecological service functions in ecosystem, and further clarify the stoichiometry and distribution characteristics of chemical elements in forest vegetation and soil, which is of great importance for selecting rational models of vegetation restoration. Method 4 typical vegetation restoration types were selected in the loess area of western Shanxi Province, namely Pinus tabuliformis plantation, Robinia pseudoacacia plantation, Platycladus orientalis plantation, and Quercus mongolica natural forest. The contents of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) in branches, leaves, trunks, barks, roots of the tree layer, as well as those in the aboveground and underground parts of the shrub layer, herbaceous layer, and 0 − 100 cm soil layers were determined respectively. The effects of vegetation restoration types on nutrient cycling and eco-stoichiometry were analyzed by single factor analysis of variance (ANOVA), minimum significant difference (MSD) and redundancy analysis (RDA). Result (1) Compared with other vegetation restoration types, the shrub layer and herbaceous layer in Q. mongolica forest had the highest biomass, with aboveground biomass of (8.62±0.78) and (5.91±0.18) t·hm−2 and underground biomass of (3.65±0.36) and (3.54±0.25) t·hm−2, respectively. (2) Q. mongolica natural forest had the highest C content, which was (552.90±19.33) g·kg−1, and the lowest N content, which was (10.36±0.30) g·kg−1. (3) There was a significant correlation (P＜0.05) between C, N and P contents in plants and soil. Soil C and P ratio in Q. mongolica was the highest (15.22±0.28), while that in R. pseudoacacia was the lowest (8.28±0.26). (4) Mantel Test and RDA showed that there was a significant correlation between nutrients in soil and vegetation in plantation forests (P＜0.05), but in Q. mongolica natural forest, the correlation was relatively small and the influence of tree layer on soil and vegetation stoichiometric characteristics was relatively weak. Conclusion Near natural afforestation can promote vegetation diversity and provide better ecosystem services. [Ch, 5 fig. 2 tab. 41 ref.] -
Key words:
- Loess Plateau /
- plant organs /
- vegetation restoration type /
- ecological stoichiometry
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九龙山榧Torreya jiulongshanensis为红豆杉科Taxaceae榧属Torreya高大乔木，雌雄异株，仅分布于浙江中部和西南部，模式产地为遂昌九龙山，被列为浙江省极小种群保护植物，最近一次被评估为极危(CR)植物[1]。2021年颁布的《国家重点保护野生植物名录》中，其被列为国家Ⅱ级保护植物(
http://www.gov.cn/zhengce/zhengceku/2021-09/09/content_5636409.htm )。目前，九龙山榧的种群数量极少，仅17株，其中模式产地仅1雌2雄共3株，每年结籽量很少，无幼树和幼苗，更新困难，而且生境破坏严重，人为干扰程度大[2-4]。九龙山榧作为榧属的古老孑遗植物，对研究古植物学和古地理学具有重要意义，其对于改良香榧T. grandis ‘Merrillii’品质也可能具有很大的潜在价值[5]。植物的有性生殖发育异常是濒危的主要原因之一，珍稀濒危植物或多或少存在生殖障碍[6-7]。研究发现：云南红豆杉Taxus yunnanensis不仅生殖周期长，且在1个雌配子体上有多个颈卵器，但最终只有1个或者少数几个颈卵器能得到精子，传粉效率低及雌雄性生殖系统发育不同步是造成其濒危的主要原因[8]；香果树Emmenopterys henryi在胚发育过程中存在明显胚后熟现象，致使种子萌发率低，更新困难[9]；羊角槭Acer yangjuechi在雌配子体发育过程中存在严重的生殖障碍，出现胚珠败育、胚囊退化及珠心组织细胞死亡等现象，是其濒危的重要原因[10]；崖柏Thuja sutchuenensis从大、小孢子叶球形成至种子成熟的整个发育过程中均存在败育，而胚珠败育及雌配子体游离核时期至幼胚发育期间的败育是其生殖障碍的主要原因[11]。
自20世纪初以来，国内外学者先后对榧属几种植物生殖生物学开展了研究[12-14]。然而，关于九龙山榧生殖生物学的研究至今未见报道。本研究采用石蜡切片法，对九龙山榧大、小孢子的发生和雌、雄配子体的发育过程进行研究，并与红豆杉科其他植物加以比较，旨在从生殖生物学角度探讨九龙山榧的种子发育及结籽率低下是否与其大、小孢子的发生和雌、雄配子的发育异常有关，以期为九龙山榧保育措施的制定提供生殖生物学依据。
1. 材料和方法
1.1 试验材料
九龙山榧取自模式产地：丽水市遂昌县王村口镇西坑下村(28°20′01″N，118°55′22″E，海拔501 m)。以林缘仅有的1雌株和与雌株相近的1雄株为样株。
1.2 试验方法
2018年6月底至2019年4月初，在小孢子叶球(雄球花)的芽分化到散粉期间，对其外部形态发育过程进行观测、拍照，并记录发育的各个时间段和重要时间节点。2018年6月28日至2019年2月13日，隔3 d采1次；2019年2月中旬至2019年4月初散粉，每天采样。每次取样5个。
2018年11月12日至2019年11月30日，在大孢子叶球(雌球花)的芽分化到种子发育期间，对其外部形态发育过程进行观测、拍照，记录各个发育时间段和重要时间节点。2018年11月12日至2019年4月4日，隔6 d采1次；2019年4月5—30日，每天取样。每次取样5个。
2019年4月5—6日的散粉期间，用毛笔对吐露传粉滴的胚珠进行人工授粉，授粉2 h后进行观察，对仍有传粉滴吐露的胚珠进行补粉，直到该大孢子叶球不再吐露传粉滴。2019年5月1日至2019年11月30日，隔6 d对大孢子叶球进行采样。每次采集3~5个。
采集的大、小孢子叶球浸泡固定于FAA溶液(体积分数为38%甲醛溶液∶冰醋酸∶体积分数为70%乙醇溶液=1∶1∶18，体积比)中，置于4 ℃冰箱中冷藏保存。采用常规石蜡切片法进行制片，切片厚度为5~7 μm[15]，用改良爱氏苏木精染色[16]，中性树胶封片，在Motic BA410E显微镜下观察并拍照。
2. 结果与分析
2.1 大小孢子叶球的生长发育
2.1.1 小孢子叶球的生长发育
2018年6月29日，九龙山榧雄株的多数枝条叶腋处已经可见新生的混合芽，长为2.78~3.96 mm[(2.40±0.11) mm]，宽为1.18~1.58 mm[(1.38±0.14) mm]，混合芽着生于当年生枝条上，偶见于2年生枝条(图1A)。2018年9月22日，幼嫩的小孢子叶球体积明显变大，长为2.24~2.55 mm[(2.40±0.11) mm]，宽为1.18~1.58 mm[(1.36±0.16) mm]，外裹鳞片叶，深绿色，顶端扁而宽；营养芽的体积变化不大，顶端与茎端相似，保持较尖的圆锥形(图1B)。此时，从外观上很容易将小孢子叶球与营养芽区分出来。2018年10月12日，小孢子叶球呈圆锥形(图1C)，外裹绿色鳞片叶，基部着生4枚苞片，2轮鳞片。小孢子叶球单生，长为2.78~3.96 mm[(3.37±0.47) mm]，宽为1.01~1.91 mm[(1.62±0.38) mm]，有一短轴，轴上螺旋状紧密排列着30~40枚小孢子叶，小孢子叶背面常着生4个(稀为3或5个)小孢子囊。2019年2月26日，小孢子叶球中下部变圆，呈浅绿色，芽鳞逐渐张开，露出小孢子囊(图1D)。2019年3月25日，小孢子叶球叶轴伸长，小孢子囊突破苞片、鳞片，逐渐伸到芽鳞外(图1E)，紧密的小孢子叶变得松散，小孢子囊完全暴露在空气中，开裂后花粉散出，此时小孢子叶球成熟(图1F)。成熟的小孢子叶球呈长圆柱形，饱满，小孢子叶逐渐变成黄绿色。
图 1 大、小孢子叶球(雌、雄球花)的发育Figure 1 Development of microstrobilus and macrostrobilus (male and female strobili)2019年4月4日，小孢子囊开始散粉，散粉时间持续4 d，时间较快。散粉前小孢子囊开裂，花粉散出，颜色呈黄色。同一小孢子叶球中，叶轴基部的小孢子囊散粉通常比叶轴上部的早开裂(图1G)。散粉后，小孢子叶球迅速干缩(图1H)。
2.1.2 大孢子叶球的生长发育
2018年11月12日，1年生枝条顶端存在普通芽和生殖芽，外观难以区分(图1I)。此时，生殖芽内部的苞叶叶腋出现珠被原基的隆起(图2A)。此后珠被不断生长，2019年3月25日，珠被生长至珠心上方，包被珠心(图2B)。此时，大孢子叶球2个，成对生于叶腋，外观呈圆锥形，长为0.38~0.49 mm[(0.47±0.12) mm]，宽为0.26~0.29 mm[(0.28±0.09) mm]，两侧微微隆起，外裹绿色鳞片状叶，着生于1年生雌株枝条顶端。每一大孢子叶球的短轴上紧密排列着4枚两两交互对生的苞片和最基部1枚侧生的苞片，具1个直立胚珠。2019年3月28日，在小孢子叶球即将散粉前，大孢子叶球逐渐从外包苞片和鳞片中突破，伸到芽鳞外，胚珠开始暴露在空气中，为接收花粉做准备(图1J)。2019年4月6日，假种皮开始露出(图2C)。此时，大孢子叶球呈圆球形，长为1.48~2.12 mm[(1.86±0.24) mm]，宽为1.07~1.47 mm[(1.37±0.28) mm]。2019年4月4—7日为散粉期，胚珠的珠孔端吐露出传粉滴，授粉后传粉滴消失(图1K)。2019年4月23日，假种皮的长度逐渐生长至珠被1/2处，可见明显的珠孔和珠心上部的溶解腔(图2D)。2019年4月30日，胚珠个体逐渐变大，外层的珠被和假种皮逐渐伸长，但还未完全包裹住胚珠的珠孔(图1L)。2019年6月8—29日，成对的大孢子叶球仅1个发育，发育的假种皮长度逐渐超过珠被，突破鳞片，包裹住胚珠(图1M和图1N)，先端较尖。2019年8月29日，胚珠长度增大，深绿色，胚珠着生的枝条顶端出现新生的小孢子叶球(图1O)。2019年9月22日，大孢子叶球呈卵球形，长为6.18~7.28 mm[(6.85±0.42) mm]，宽为3.15~3.50 mm[(3.32±0.11) mm]，胚珠底部变黄，假种皮先端变红(图1P)。
图 2 大孢子发生和雌配子体发育(含受精作用)Figure 2 Megasporogenesis and female gametophyte development (including fertilization)2.2 小孢子发生与雄配子体发育
2018年8月20日，小孢子叶原基表皮下方的孢原细胞已经分化形成次生造孢细胞。次生造孢细胞紧密相连，呈多边形(图3A)。2018年11月12日，外层的次生壁细胞开始分裂、分化，小孢子囊由外而内最终形成矩形的表皮层，呈椭圆形的小孢子囊内壁，呈不规则散状排列的2层中层细胞，以及最内呈长条形的绒毡层(图3B)。小孢子囊发育类型为基本型。2018年11月15日，造孢细胞分化形成小孢子母细胞，最初的小孢子母细胞由于体积较大、排列紧密，呈多边形，胞质浓厚，细胞核大(图3C)。2019年1月3日，在小孢子母细胞不断形成时期，最外层的表皮细胞经垂周分裂后，垂周壁加厚，径向壁延长，细胞内液泡化，细胞核和核仁逐渐消失，木质化加强，以适应内部小孢子母细胞数目的增加；内壁细胞径向延长，并纤维化加厚；中层细胞被挤压，切向壁延长呈扁平状紧贴内壁；绒毡层细胞在小孢子母细胞时期最初呈长条形单核延长，发育后期细胞个体逐渐变大，细胞质变浓，并以单核或双核形式存在(图3D)。2019年2月2日，排列紧密的小孢子母细胞逐渐从胼胝质中解离，变成游离的小孢子母细胞，形状从多边形变为圆形(图3E)。
图 3 小孢子发生和雄配子体发育(含精子形成)Figure 3 Microsporogenesis and male gametophyte development (including spermatogenesis)2019年2月26日至3月6日为小孢子母细胞减数分裂期。小孢子母细胞经过第1次减数分裂，形成2个子核(图3F)，2个子核之间不形成细胞壁直接进入减数分裂Ⅱ期，再次分裂之后形成四面体形、左右对称形2种类型的四分体(图3G)。小孢子囊壁和中层细胞开始解体，绒毡层细胞多为双核，由绒毡层出现的位置判断绒毡层细胞为周原质团细胞，绒毡层类型为变形绒毡层。小孢子囊内约7%绒毡层出现异常膨大，堆叠在一起(图3H)。2019年3月12日，四分体中的4个小孢子之间开始形成各自的细胞壁(图3I)。2019年3月16日，四分体开始解体，胼胝质壁消失，小孢子的细胞壁逐渐加厚，形成游离小孢子细胞(图3J)，绒毡层部分细胞进入药室内部(图3K)。2019年3月19日为小孢子细胞单核靠边期，表皮细胞木质化加强，内壁继续解体，中层细胞仅留下残迹，绒毡层仍以双核或单核形式存在(图3L)。一些小孢子囊内游离小孢子内液泡化导致细胞变形，约占11%(图3M)。
2019年3月31日，单核靠边的小孢子细胞壁开始逐渐增厚，细胞核经过有丝分裂形成2个核，细胞质也在2个核之间形成细胞板将2个核隔开，其中大的核为管核，小的核为生殖核。此时，成熟花粉粒形成(图3N)。成熟花粉粒的直径为30 μm，双核，表面褶皱成不规则状，无气囊。花粉成熟期时，小孢子囊内壁与中层细胞仅剩残迹，绒毡层消失，表皮细胞完全木质化并且带状加厚(图3O)。2019年4月4—7日，开始散粉时，小孢子囊囊基部囊壁没有加厚的开裂口破裂，从开裂口散出(图3P)。2019年5月30日，在胚珠上方花粉粒萌发成花粉管，伸入珠心组织1/3处，花粉管中可清晰看到管细胞、生殖细胞和不育细胞，生殖细胞比不育细胞稍大(图3Q)。2019年6月24日，花粉管入侵至珠心1/2处，生殖核明显增大，管核与不育核明显变小，且即将消失(图3R)。2019年7月27日，花粉管抵达雌配子体壁，此时管核和不育核已消失，位于花粉管先端的精原细胞已分裂成2个形状相似、大小相同的精细胞。精细胞核大、细胞质浓，形状为椭圆形或圆形(图3S)。2019年11月29日，花粉管伸长至颈卵器上方，精细胞明显增大，细胞质浓厚(图3T)。九龙山榧小孢子及雄配子体发育进程见表1。
表 1 九龙山榧的有性生殖过程Table 1 Process of sexual reproduction in T. jiulongshanensis发育时期(年-月-日) 小孢子和雄配子体发育 大孢子和雌配子体发育 2018-08-20 次生造孢细胞 2018-11-15 小孢子母细胞形成 2019-02-26—2019-03-06 小孢子母细胞减数分裂期 2019-03-12—2019-03-16 四分体时期 2019-03-16 小孢子从四分体中相互分离 2019-03-19 单核靠边期 2019-04-06 散粉与传粉 造孢组织 2019-04-23 减数分裂Ⅱ后期 2019-05-18 功能大孢子 2019-05-30 管细胞、生殖细胞和不育细胞 2019-06-06 游离核时期 2019-06-24 管核与不育核即将消失 2019-07-27 精原细胞分裂形成两个大小相同的精细胞 2019-08-11 细胞化阶段 2019-09-22 颈卵器母细胞 2019-09-22—2019-11-29 颈卵器阶段 2019-11-29 受精 2.3 大孢子发生与雌配子体发育
2019年4月6日，在散粉期，珠心下方与珠被齐平的水平线上出现一团核大、质浓、呈多边形的造孢细胞(图2E)。①大孢子发生时期：2019年4月23日，造孢细胞分化，在近中央位置形成大孢子母细胞，并进行减数分裂Ⅰ，形成大孢子二分体，二分体再进行减数分裂Ⅱ(图2F)，最终形成纵向直列的4个大孢子。2019年5月18日，合点端的大孢子不断发育，最终形成功能性大孢子，近珠孔的3个大孢子逐渐退化(图2G)。②游离核时期：2019年6月6日，合点端的功能大孢子继续进行多次有丝分裂，形成多核的雌配子体，但不形成细胞壁，细胞核呈游离状态，分布在雌配子体的细胞质中(图2H)。游离核之间由染色质丝相连。③细胞化时期：2019年8月11日，当游离核分裂8次，形成256个游离核后，在连接游离核间原生质丝的基础上，开始向心式形成细胞壁，最后整个雌配子体完全细胞化(图2I)。④颈卵器时期：当雌配子体不断发育到一定程度，近珠孔端的一些细胞开始逐渐膨大，形成颈卵器母细胞。2019年9月22日，颈卵器母细胞进行平周和垂周分裂，最终形成4个较小的颈细胞和1个较大的中央细胞(图2J)。刚形成的颈细胞呈圆形，细胞核明显，个体较周围细胞小，中央细胞呈圆形，细胞核较大，周围细胞质浓。中央细胞进行1次不均等分裂，形成卵核和腹沟核，腹沟核很快消失。由于此过程发生较快，因此未捕捉到正在退化的腹沟核。2019年9月30日，初形成的卵核位于颈卵器的近珠孔端，周围有少量细胞质包围，卵核下方有1个大液泡(图2K)。2019年10月13日，卵核开始下沉，往颈卵器的中央开始移动，同时蛋白泡出现(图2L)。2019年11月12日，受精前，成熟的颈卵器中蛋白泡消失，细胞质变浓，卵细胞发育成熟且位于中央，等待受精(图2M)。九龙山榧的颈卵器为椭圆形，多数位于雌配子体的近珠孔端，同一胚珠中有2个颈卵器。颈卵器的周围通常紧密排列着1层套细胞，套细胞的细胞核大、体积较小(图2L~M)。本研究观察到九龙山榧每个胚珠中只产生1个雌配子体，含2个单生型颈卵器，与香榧相同。九龙山榧的大孢子及雌配子体发育进程见表1。
2.4 精卵受精
九龙山榧的受精作用发生于2019年11月29日，从传粉到受精约7个月，在花粉管中产生2个大小相似的精细胞(图3T)，受精前其中一个精细胞进入颈卵器中与卵细胞结合，另一个则停留在花粉管中(图2N)。在精细胞接触卵细胞前，精细胞边缘整齐，细胞核明显，两者接触时，精细胞边缘开始变得模糊，细胞质因变得蓬松而染色较浅(图2O)。在精细胞和卵细胞逐渐融合的过程中，精细胞核区逐渐消失，细胞质相融(图2P)。
3. 讨论
裸子植物小孢子母细胞发育节律主要分为4种类型[17-20]：①小孢子母细胞的减数分裂过程起始于初冬，进入休眠期停止减数分裂，在翌年春季解除休眠后完成后续发育，如侧柏Platycladus orientalis。②翌年春天形成造孢细胞，再分化成小孢子母细胞，小孢子母细胞不经过休眠直接开始进行减数分裂，如穗花杉Amentotaxus argotaenia。③小孢子母细胞于当年年底前已经分化形成，经过翌年春季才开始后续的减数分裂过程，如欧洲赤松Pinus sylvestris。④小孢子母细胞进行减数分裂并形成游离小孢子再越冬，翌年春季继续发育为成熟花粉，红豆杉属Taxus加拿大红豆杉T. canadenesis、短叶红豆杉T. brevifolia、南方红豆杉T. wallichiana var. mairei和云南红豆杉T. yunnanensis等属此类型。九龙山榧与香榧小孢子母细胞的发育方式相同[21]，这种发育方式避免了其减数分裂过程受到寒冷冬季低温影响，降低了减数分裂发生异常的风险。九龙山榧在减数分裂时期部分小孢子囊的绒毡层发生异常增生和膨大现象。陈祖铿等[22]对穗花杉研究发现：绒毡层细胞发生异常膨大在裸子植物发育中为异常现象，其结果会导致小孢子母细胞受到挤压，在减数分裂过程中发生异常，最终引起花粉败育。这也曾在太白红杉Larix chinensis [23]的小孢子发育过程中有过报道。九龙山榧花粉囊中的绒毡层从小孢子母细胞时期一直持续存在到单核靠边期，直到形成成熟花粉粒才完全降解。绒毡层的延迟降解可能会争夺游离小孢子细胞发育所需的营养物质和空间。单核靠边期时，少部分小孢子囊中出现小孢子细胞内液泡化现象，导致一些细胞形状变化、破裂。但由于花粉粒能在雌花胚珠的珠心上方萌发出花粉管，且雄配子体的发育基本正常，说明花粉粒具备正常的生理活性和后期生殖功能，这与本研究对其花粉活力测定的结果一致。由此可见，小孢子的发生和雄配子体的发育均正常。
裸子植物的花粉萌发普遍迟缓且花粉管的生长非常缓慢[24]。穗花杉于5月底开始散粉，7月中下旬形成精子，历时约2个月[25]；短叶红豆杉于4月底萌发花粉管，6月初形成精子，历时1个多月[26]；南方红豆杉2月中下旬散粉，4月中旬体细胞迅速分裂形成2个精子，历时约2个月[20]；香榧于4月下旬散粉，7月中下旬花粉管中体细胞核分裂出2个大小相等的精核，过程近3个月[27]。九龙山榧4月初散粉，4月底花粉才开始萌发出花粉管，7月底雌配子体上方产生2个精原细胞。因此，九龙山榧从传粉到形成精子，整个过程历时近4个月，发育周期均较红豆杉科其他种更长。这可能是雄配子体在花粉管中发育缓慢以等待颈卵器中的卵细胞发育成熟以完成受精[20]。受精延迟现象在裸子植物中普遍存在。白豆杉Pseudotaxus chienii于4月17日传粉，5月下旬陆续发生受精作用，两者相隔1个多月[28]；穗花杉于5月25日至6月15日传粉，7月20—29日受精，两者相隔约2个月[22]；云南红豆杉的受精作用发生于3月底至4月初，传粉与受精相隔约4个月[8]；香榧于4月下旬授粉，9月上旬发生受精作用，从传粉到受精间隔4~5个月[27]。在本研究中，九龙山榧于4月初开始传粉，11月下旬发生受精作用，从传粉到受精需要约7个月，晚于红豆杉科已经报道的大多数植物。
植物有性生殖过程的任何一个环节出现障碍，都会造成生殖失败，种子减少，更新困难从而致濒[29]。九龙山榧小孢子叶球8月中旬开始发生，至2019年7月底才形成精子，历时11个月余；大孢子叶球11月中上旬开始发生，至2019年11月底才进行受精作用，过程历时12个月余，雌雄生殖系统发育的周期均较红豆杉科以往报道的其他种更长。生殖过程历时久、环节多，增加花粉败育、胚珠死亡的概率[8]，且从传粉到受精时间跨度大，加之个体数量极少，仅1雌株2雄株，胚珠发育严重滞后于小孢子叶球的散粉期，可能导致受精率降低甚至受精作用受阻。此外，陈佳妮等[30]发现：香榧结籽高于榧树，在于前者成熟叶片的氮含量和光合能力显著高于后者。九龙山榧为喜光的阳生树种[31]，其结籽率低的原因可能还与雌株树体老化、光合生理特性、外界营养不足等有关。
可见，九龙山榧冗长的生殖周期、复杂的生殖过程和雌性生殖系统发育明显滞后于雄性生殖系统，加之人为干扰强、树体老化、营养不足、个体数量少等均可能造成其结籽率底、自然更新困难，进而致濒。从实际出发，对九龙山榧的保育可以借鉴香榧的培育技术：①由于九龙山榧雌雄异株，小种群中的花粉密度很难达到较高的水平，胚珠传粉滴的吐露容易受不良天气的影响，因此在散粉期收集足够的花粉，将花粉合理优化保存，分期在晴天进行人工授粉以提高授粉率[32]；②加强雌株的科学管理，平衡施肥，追施磷、钾复合肥[33]，浅根多次施肥，繁殖期叶面施淡肥[34]，从而促进胚的发育和提高坐果率。
4. 致谢
材料采集过程中得到浙江遂昌王村口镇西坑下村严东根先生的无私帮助。在此深表谢意！
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图 1 不同植被恢复类型不同层次下器官养分性质比较
Figure 1 Comparison of nutrient properties of organs under different layers of different vegetation restoration types
图 2 不同植被恢复类型及不同土层深度土壤有机碳、全氮、全磷质量分数
Figure 2 SOC, TN and TP mass fractions of different vegetation restoration types and different soil depth
图 3 不同植被恢复类型下土壤化学计量比
Figure 3 Comparison of soil stoichiometric characteristics under different vegetation restoration types
图 4 不同植被恢复类型下植被和土壤养分与各层次植被属性相互关系
Figure 4 Relationship between vegetation and soil nutrients and vegetation attributes of each layer of ecosystem under different vegetation restoration types
图 5 不同植被恢复类型下生物量与土壤养分的相互关系
Figure 5 Relationship between biomass and soil nutrients under different vegetation restoration types
表 1 不同植被恢复类型下试验小区基本情况特征
Table 1. Basic characteristics of experimental plot under different vegetation restoration types
植被恢复类型 坐标 海拔/
m坡度/
(°)坡向 林龄/
a林分密度/
(株·hm−2)林下优势植被 油松人工林 36°16′ 24.36″N，110°45′ 29.65″E 1148 26 南 30 1650 沙棘、山桃、低矮薹草等 侧柏人工林 36°16′ 39.00″N，110°44′ 57.10″E 1210 25 南 30 1800 黄荆、山桃、白颖薹草、细裂叶莲蒿等 刺槐人工林 36°16′ 23.11″N，110°45′ 41.14″E 1135 24 南 30 1850 沙棘、山桃、泥胡菜、白颖薹草等 辽东栎天然林 36°44′ 39.34″N，110°44′ 38.80″E 1081 23 南 32 1050 沙棘、山桃、黄荆、低矮薹草、细裂叶莲蒿等 说明：低矮薹草Carex humilis；黄荆Vitex negundo；白颖薹草Carex duriuscula subsp. rigescens；细裂叶莲蒿Artemisia stechmanniana；泥胡菜Hemisteptia lyrata。 
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表 2 不同植被恢复类型下各层次植被属性比较
Table 2. Comparison of vegetation attributes at different levels under different vegetation restoration types
林层 植被恢复类型 地上生物量/(t·hm−2) 地下生物量/(t·hm−2) 各层次高度/m 胸径或基径/cm 冠幅/dm 乔木层 油松人工林 125.79±3.63 a 24.28±1.86 a 6.91±0.21 b 18.19±1.16 a 28.38±1.59 a 刺槐人工林 71.25±2.25 c 25.09±2.02 a 8.60±0.42 a 11.19±0.64 b 17.30±3.09 b 侧柏人工林 78.26±3.91 b 25.86±1.68 a 6.37±0.43 a 8.48±0.88 b 10.83±1.80 b 辽东栎天然林 71.87±1.55 c 18.74±0.70 b 8.91±1.03 b 11.16±2.64 c 14.67±2.06 c 灌木层 油松人工林 4.74±0.16 d 2.91±0.11 b 1.25±0.44 ab 1.38±0.94 a 5.44±3.63 a 刺槐人工林 6.60±0.16 c 1.09±0.06 d 1.09±0.24 ab 1.22±0.23 a 4.51±2.23 a 侧柏人工林 7.52±0.72 b 1.92±0.10 c 0.91±0.21 b 0.73±0.19 a 4.57±3.09 a 辽东栎天然林 8.62±0.78 a 5.91±0.18 a 1.59±0.29 a 1.17±0.16 a 6.02±2.48 a 草本层 油松人工林 1.55±0.05 d 0.61±0.03 d 0.13±0.03 b 1.61±1.73 ab 1.88±1.46 b 刺槐人工林 3.06±0.24 b 1.43±0.06 b 0.16±0.03 b 3.24±1.07 a 3.42±0.93b 侧柏人工林 2.43±0.23 c 1.03±0.08 c 0.16±0.03 b 0.65±0.62 b 2.85±2.22 b 辽东栎天然林 3.65±0.36 a 3.54±0.25 a 0.44±0.14 a 1.65±1.05 ab 9.07±4.24 a 说明：不同植被恢复类型下各层次植被属性均为平均值±标准差；不同小写字母表示相同林层不同植被恢复类型之间差异显著(P＜0.05)。
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