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香椿属Toona是楝科Meliaceae中一个较为重要的属，该属树种材质优良、纹理直、具光泽，为上等家具及室内装饰用材，被称为“中国桃花心木”[1]。其中香椿T. sinensis是中国特有的珍贵速生用材树种，落叶乔木，树冠庞大，树干通直，生长迅速，一般10 a左右即可成材，其木材细密富有弹性，纹理通直美观、色泽红润，耐腐。同时，香椿嫩叶具有浓郁的香气，在中国具有悠久的栽培历史[2]，早在明代徐光启就将其作为救饥植物载入《农政全书》，是国人喜食的山珍野菜。香椿经济价值较高，具有极大的开发利用潜力。
目前，对香椿的研究集中在分类[3−4]、栽培繁育[5−6]、营养价值应用[7−8]、药用[9]和遗传改良[10−14]等方面。香椿作为珍贵优质阔叶用材树种，育种研究起步较晚。20世纪80年代，孙鸿有等[10]开展了香椿种源试验，综合选育出浙江丽水、湖南邵阳等6个优良种源。随后河南[11]、江苏[12]、湖北[13]和陕西[14]等省陆续开展了香椿遗传改良的研究，在推动香椿人工林发展中起到了重要作用。香椿分布区较广，蕴藏着丰富的遗传变异。前期通过全面收集香椿分布区24个种源种子，开展了苗期测定，筛选出苗期表现比较优异的7个种源[15]。
种源和家系选择是林木遗传改良的重要手段之一。国内外开展的主要造林树种种源试验，证明种源选择能取得良好的改良效果。国内前期虽营建了多个香椿种源试验林，但香椿育种周期长，多数试验林没有得到有效保存和维护，未对其种源试验结果进行长期跟踪评价。鉴于此，本研究利用浙江省开化县林场保存完好的10年生香椿种源试验林，研究其生长和形质性状的地理种源变异，通过聚类分析开展种源区划分，并筛选速生优质的香椿种源，为香椿的种质资源选择评价提供理论基础，也为今后的香椿良种选育工作提供参考。
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研究区位于浙江省开化县林场国家杉木良种基地。该区属中亚热带季风气候区，四季分明，冬夏长，春秋短。年平均气温为16.6 ℃，无霜期为254.0 d，年平均降水量为1 830.8 mm。土壤以红壤为主，质地中壤至轻黏，酸性。造林地前期为杉木Cunninghamia lanceolata林，于2011年被砍伐。2012年春季营建香椿种源试验林。试验采用随机区组设计，10株单列小区，3次重复，即每个种源30株，株行距为2.0 m×2.5 m。
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研究材料包括香椿种源24个(表1)。2021年12月初对试验林进行全林调查，测定树高、胸径、枝下高、冠幅等性状，并计算获得树干圆满度(用树干下部3 m高处直径与胸径之比)和树冠圆满度(冠幅与其树冠长度之比) [16−17]。
表 1 香椿24个种源的地理位置
Table 1. Locations of the twenty-four provenances of T. sinensis
种源编号 种源 经度(E) 纬度(N) 海拔/m 种源编号 种源 经度(E) 纬度(N) 海拔/m 1 三门峡 111.047° 34.054° 779 15 峨眉山 103.480° 29.590° 877 2 郴州 113.032° 25.793° 402 20 凭祥 106.755° 22.105° 348 3 湘西 109.601° 27.948° 389 21 晴隆 105.218° 25.834° 1102 4 武汉 114.298° 30.584° 26 23 潍坊 118.544° 36.512° 492 5 新宁 110.851° 26.429° 859 24 聊城 117.635° 26.265° 361 8 邯郸 114.490° 36.612° 91 25 杭州 119.960° 30.048° 100 9 九江 115.992° 29.712° 17 26 阜阳 115.621° 33.160° 34 10 南京 118.767° 32.041° 14 27 运城 112.549° 37.857° 885 11 新乡 113.805° 35.190° 76 34 恩施 109.479° 30.295° 718 12 南阳 111.481° 33.297° 376 36 乳源 113.280° 23.125° 120 13 伏牛山 119.419° 32.042° 33 38 元谋 101.877° 25.704° 1 652 14 天水 105.724° 34.578° 1 355 42 安康 109.760° 32.804° 526 -
从瑞士联邦森林、雪和景观研究所网站(Chelsa Climate, http://chelsa-climate. org/ downloads/)下载高分辨率气象因子。土壤数据采自 HWSD-V 1.2 数据。
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材积计算公式如下：
$$ V= 0.000\; 052\; 76D ^{1.882 \;161}H^{ 1.009\; 317}。 $$ (1) 式(1)中：V为单株材积(m3) ；D为胸径(cm)；H为树高(m)。统计分析以小区平均数为单位，按常规统计方法进行。计算采用DPS软件在计算机上进行，对测定的性状值以及数据转换值进行单因素方差分析。线性模型为：
$$ X_{i j}=\mu+\alpha_i+\varepsilon_{i j} 。 $$ (2) 式(2)中：Xij为第i个种源某性状的第j个观察值，µ为总体平均值，αi为种源的某性状效应， εij为随机误差。对各性状的广义遗传力进行估算，公式为：
$$ h^{ 2} = 1-1/F。 $$ (3) 式(3)中：h 2为表型遗传力，F为方差分析中的F值。优良种源评价及选择参考李广友等[18]和胡兴峰等[19]的综合选择指数方程，公式为：
$$ {I}_{i}=\sum _{i=1}^{n}{w}_{i}{h}^{2}{P}_{n} 。 $$ (4) 式(4)：Ii为种源选择指数值，wi为某性状的经济权重，h 2为性状遗传力，Pn为某种源第n个性状的表型值。遗传增益计算公式为：
$$ \Delta G_i=\frac{s h^2}{\overline X} \times 100 \%。 $$ (5) 式(5)中：ΔGi为第i个种源的遗传增益；s为选择差；h 2为性状遗传力；$ \overline{X} $为种源表型均值。
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主成分、相关分析等采用R语言corrplot、FactoMineR、factoextra等程序包进行。
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香椿种源生长和形质性状方差分析结果(表2)显示：树高、胸径、枝下高、冠幅和材积在重复间差异显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)；不同种源间树高、胸径、树干圆满度和材积差异极显著(P＜0.01)，这说明其地理种源间的遗传变异丰富，优良种源选择的潜力很大。10年生时种源树高平均为8.86 m，变幅为6.10~10.90 m；胸径均值为8.07 cm，变幅为5.57~10.61 cm，胸径生长量最大种源是最小种源的1.9倍。种源单株材积均值为0.026 m3，变幅为0.008~0.042 m3，其变异幅度较大，材积生长量最大种源是最小种源的5.25倍。香椿不同种源间树干圆满度差异极显著(P＜0.01)，而树冠圆满度在种源间差异不显著。树高、胸径、冠幅、枝下高、树干圆满度、树冠圆满度和材积等7个性状变异系数分别为9.5%、13.1%、12.3%、15.7%、2.9%、12.3%和35.9%，从变异系数也可看出：材积的变异最大，其次为枝下高和胸径。以上7个性状的广义遗传力分别为0.65、0.69、0.33、0.42、0.76、0.42和0.57，说明香椿树高、胸径、树干圆满度和材积等性状在种源水平上受较强的遗传控制。
表 2 香椿种源生长和形质性状的方差分析及主要遗传参数估计
Table 2. Variance analysis and main genetic parameters of growth and stem-form of T. sinensis
性状 变异来源 遗传参数 重复 种源 误差 均值 变幅 变异系数/% 树高 46.285 7** 60.273 2** 42.210 8.86 6.10~10.90 9.5 胸径 72.938 1** 93.919 4** 57.900 8.07 5.57~10.61 13.1 冠幅 1.389 9* 5.865 2 7.851 2.97 2.19~3.51 12.3 枝下高 10.944 8** 20.060 2 23.200 3.89 2.51~4.66 15.7 树干圆满度 0.036 3** 0.561 2** 0.028 0.80 0.56~0.93 2.9 树冠圆满度 0.080 4 0.540 6 0.626 0.62 0.46~0.79 12.3 材积 0.004 7** 0.005 1** 0.004 0.026 0.008~0.042 35.9 说明：*. P＜0.05；**. P＜0.01。遗传参数中的树高、胸径、冠幅、枝下高和材积的单位分别是m、cm、m、m和m3。 -
从香椿不同种源树高、胸径、冠幅、枝下高、树干圆满度、树冠圆满度和材积等生长和形质性状与产地生态因子之间的相关关系(图1A)可知：香椿种源胸径与年平均气温、最冷月平均日最低气温和最干季日平均气温显著(P＜0.05)正相关，与纬度、温度季节性、气温年变幅显著(P＜0.05)负相关，说明香椿种源以上这些生长、形质性状呈现典型的纬度变异模式，但冠幅圆满度与纬度相关性不显著，表明其为随机的地理变异模式。香椿种源枝下高与年降水量、最干旱月降水量(bio14)、最干季月平均降水量显著(P＜0.05)正相关，而与平均日气温范围和降水季节性极显著(P＜0.01)负相关。香椿种源材积与最冷月平均日最低气温(bio6)显著(P＜0.05)正相关。香椿种源生长、形质性状与产地土壤因子相关不显著，说明产地土壤对香椿种源生长影响较小(图1B)。
图 1 香椿种源生长、形质性状与产地生态因子的相关分析
Figure 1. Correlation between growth and stem-form quality of different provenances and the ecological factors of the provenances
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香椿种源生长和形质性状表型相关和遗传相关分析发现(表3)：10年生香椿种源胸径与冠幅、枝下高和材积之间的遗传相关和表型相关均呈极显著(P＜0.01)或显著(P＜0.05)正相关，说明在进行香椿种源胸径改良的同时，可以改良其冠幅、枝下高和材积等生长性状。
表 3 香椿种源生长、形质性状表型相关和遗传相关
Table 3. Phenotypic and genetic correlation between growth and stem-form qualities traits of T. sinensis
性状 树高 胸径 冠幅 枝下高 材积 树干圆满度 树冠圆满度 树高 1 0.569 8 0.549 7 0.990 7** 0.755 9 0.214 8 −0.394 5 胸径 0.614 8* 1 0.965 8** 0.988 8** 0.990 9** −0.276 5 0.605 9 冠幅 0.491 7 0.750 4** 1 0.976 9** 0.970 4** −0.370 5 0.752 8 枝下高 0.752 5** 0.651 2* 0.576 0 1 0.990 8** −0.198 1 0.025 6 材积 0.772 0** 0.951 9** 0.695 9* 0.712 7** 1 −0.091 7 0.367 3 树干圆满度 0.187 6 −0.185 9 −0.181 5 −0.080 3 −0.017 1 1 −0.762 1 树冠圆满度 −0.360 3 0.232 5 0.489 0 0.223 1 0.049 5 −0.460 5 1 说明：对角线下为表型相关系数，对角线上为遗传相关系数；*. P＜0.05；**. P＜0.01。 -
香椿生长和形质性状主成分分析结果(表4)显示：主成分1特征值为3.822 8，贡献率为54.611%，其中树高、胸径、冠幅、枝下高和材积的特征值的绝对值相对较高，分别为0.390 8、0.474 7、0.428 0、0.427 1和0.482 2。主成分2的特征值为1.791 5，贡献率为25.593%，其中树冠圆满度和树干圆满度的特征值绝对值相对较高，分别为0.659 1和0.555 8。因此，主成分1可代表生长性状，主成分2可代表形质性状，能够综合反映香椿种源生长和形质性状的大部分信息。以特征值大于1为标准提取的前2个主成分，累计贡献率达80.204%，说明这2个主成分可以包含所有性状的80.204%信息。由表4中各生长和形质性状的载荷量可以得到主成分的线性方程，用 x1、x2、x3、x4、x5、x6、x7 分别表示树高、胸径、冠幅、枝下高、材积、树干圆满度和树冠圆满度，用 y1、y2分别表示主成分1和主成分2，得到如下线性方程：y1=0.390 8x1+0.474 7x2+0.428 0x3+0.427 1x4+0.482 2x5−0.078 3 x6+0.133 0x7；y2=0.433 5x1−0.059 2x2−0.219 3x3+0.073 7 x4+0.108 3x5+0.555 8x6−0.659 1x7。
表 4 香椿种源各性状主成分分析
Table 4. Principal component analysis of different traits for provenances of T. sinensis
主成分 树高 胸径 冠幅 枝下高 材积 树干圆满度 树冠圆满度 特征值 贡献率/% 累积贡献率/% 主成分1 0.390 8 0.474 7 0.428 0 0.427 1 0.482 2 −0.078 3 0.133 0 3.822 8 54.611 54.611 主成分2 0.433 5 −0.059 2 −0.219 3 0.073 7 0.108 3 0.555 8 −0.659 1 1.791 5 25.593 80.204 主成分3 0.221 5 0.013 6 −0.343 0 0.095 8 0.008 9 −0.809 0 −0.411 5 0.635 9 9.084 89.287 主成分4 0.181 8 −0.432 6 −0.138 8 0.755 5 −0.335 2 0.047 7 0.274 2 0.477 3 6.820 96.106 主成分5 0.349 3 −0.372 8 0.722 1 −0.232 0 −0.325 1 −0.153 4 −0.185 7 0.247 0 3.529 99.635 主成分6 0.154 7 −0.630 2 −0.105 5 −0.194 5 0.686 5 −0.058 5 0.235 1 0.021 0 0.299 99.934 主成分7 0.656 8 0.218 5 −0.315 0 −0.374 9 −0.257 4 0.034 8 0.462 2 0.004 6 0.066 100.000 以主成分1和主成分2绘制了香椿所有种源主成分样点图以及性状与主成分的关系图(图2)。结合表2和图2可以看出：树高、胸径、材积、枝下高和冠幅5个性状距离x轴更接近，说明主成分1的差异主要是这5个性状的贡献，其中材积的贡献最大，其次为胸径。树干圆满度和树冠圆满度2个性状与y轴接近，说明主成分2的差异主要是这2个性状的贡献。从各种源某个主成分代表性的特征值(cos2)和分布来看，元谋、恩施和太和等种源具有速生的特点，新乡、邯郸和四川等种源生长速度较慢。
图 2 香椿种源生长和形质性状主成分分析图
Figure 2. Principal component analysis of different traits for provenances of T. sinensis
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采用树高、胸径和材积3个生长性状的种源均值，对所有种源进行聚类(图3)，可以将24个种源划分为2个组，即南部种源区和北部种源区。南部种源区可划分为3个亚组：亚组SouthⅠ包括了华南和西南区域的凭祥、晴隆、元谋和乳源等，亚组SouthⅡ包括了华中和长江以南华东区域的郴州和湘西、九江和恩施等，亚组SouthⅢ包括了伏牛山以南和皖北淮河流域的阜阳和南阳等。北部种源区也可划分为3个亚组：亚组NorthⅠ包括西北区域的天水等，亚组NorthⅡ包括了秦岭山区的安康等，亚组NorthⅢ包括伏牛山区、太行山区和山东丘陵区域的三门峡和新乡、邯郸和潍坊等。
图 3 香椿种源聚类热图
Figure 3. Cluster analysis heatmap for provenances of T. sinensis
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把主成分1和主成分2的贡献率作为权重(y1, y2)，计算各种源综合评价得分。由主成分分析结果可知：前2个主成分的权重分别为54.611%和25.593%，所以，综合评价得分(W)计算公式为：W=54.611%×y1+25.593%×y2。利用该计算公式，获得香椿各种源的综合评价得分(表5)。
表 5 香椿种源综合评价得分和排名表
Table 5. Comprehensive evaluation scores and ranking of provenances
种源 综合评价得分 排名 种源 综合评价得分 排名 种源 综合评价得分 排名 阜阳 7.496 1 九江 6.732 9 南京 6.166 17 恩施 7.253 2 武汉 6.721 10 聊城 6.166 18 凭祥 6.977 3 运城 6.566 11 安康 6.087 19 南阳 6.913 4 晴隆 6.423 12 天水 6.008 20 元谋 6.883 5 杭州 6.372 13 三门峡 5.729 21 湘西 6.844 6 乳源 6.355 14 潍坊 5.418 22 新宁 6.827 7 峨眉山 6.351 15 邯郸 5.350 23 郴州 6.752 8 伏牛山 6.348 16 新乡 4.376 24 基于主成分分析和各种源综合评价得分结果，筛选出元谋、恩施和阜阳等3个优良种源，其树高、胸径、材积、冠幅、枝下高、树干圆满度和树冠圆满度获得的平均遗传增益分别为5.21%、16.50%、32.88%、3.56%、3.13%、6.65%和4.74% (表6)。
表 6 香椿3个优良种源各性状均值和遗传增益
Table 6. Means and genetic gain of various traits of the top 3 provenances of T. sinensis
种源 树高/m 胸径/cm 材积/m3 冠幅/m 枝下高/m 树干圆满度 树冠圆满度 元谋 8.4 10.61 0.039 8 3.25 3.92 0.87 0.71 恩施 9.4 9.95 0.042 2 3.51 4.43 0.88 0.72 阜阳 10.9 9.43 0.042 1 3.10 4.19 0.85 0.65 总体均值 8.86 8.07 0.0260 2.97 3.89 0.80 0.62 入选种源平均值 9.57 10.00 0.041 0 3.29 4.18 0.87 0.69 遗传增益/% 5.21 16.50 32.88 3.56 3.13 6.65 4.74 -
本研究利用已达半个轮伐期的香椿地理种源试验发现：10年生香椿种源间树高、胸径、树干圆满度和材积等性状差异显著。树高、胸径、冠幅、枝下高和材积等性状均与纬度呈负相关，其中胸径与纬度显著负相关，南方种源的生产力明显高于北方种源。这个结果与香椿早期研究结果一致[10 , 15]，证实了香椿地理种源生长性状基本上呈现纬度变异形式。生长、 形质性状与种源产地生态因子的相关分析表明：树高、胸径、冠幅、枝下高和树干圆满度等纬度变异主要与产地气温和降水有关，而枝下高还与土壤容重和黏土质量分数有关。这与马尾松Pinus massoniana[19]、文冠果Xanthoceras sorbifolia [20]、杉木 [21]的研究结果相似，香椿种源生长性状与产地水热条件相关。在对杉木[21]研究发现：影响种源生长的主要因素是冬季平均气温和秋冬季降水，而本研究发现香椿种源产地年平均气温、最冷月平均日最低气温和最干季日平均气温等生态因子是影响胸径生长的主要因素。SILVESTRO等[22]对云杉Picea asperata研究也发现：产地温度升高1 ℃，其生长速度增加0.1 cm·d−1。但这有异于MADSEN等[23]的相关研究结果：栎Quercus树的生存主要取决于产地的气温，而生长更多地依赖于产地的降水。从香椿种源生长、形质性状与产地土壤因子相关不显著来看，其生长和形质性状主要与造林地土壤相关理化因子有关。
本研究发现：香椿种源胸径与冠幅、枝下高和材积之间呈极显著的正遗传相关，这与香椿已有的研究结果一致[10]。对香椿胸径进行选择，同时也可对冠幅、枝下高和材积等性状进行改良，但对形质性状没有明显的改良效果。所以今后对香椿进行材积改良时，胸径可以作为重要的目标性状。
林木种源区划分能指导种子的合理调拨，提高林木的生产力[24−25]。本研究根据10年生香椿的生长性状将香椿种源划分为南部和北部两大种源区，基本上以秦岭—淮河为南、北部种源区分界线。南部种源区包括了乳源、元谋、凭祥和晴隆等华南和西南区域；郴州、湘西、新宁、武汉、恩施和杭州等华中和长江以南华东区域，南阳和阜阳等伏牛山以南和皖北淮河流域。北部种源区包括了天水等西北区域；安康、峨眉山等秦巴山区；新乡、三门峡、邯郸、潍坊和运城等伏牛山区、太行山区和山东丘陵区域。本研究根据种源性状主成分分析和综合评价得分，选出了3个优良种源，均来自南部种源区。孙鸿有等[10]确定的优良种源也是来自南部种源区，由于采样地点不同，种源来源地略有差异，但本研究结果与刘军等[15]的苗期种源选择结果差异较大。
Provenance variation and selection in growth, shape, and quality traits of 10-year-old Toona sinensis
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摘要:
目的 通过分析10年生香椿Toona sinensis生长与形质性状的种源变异，揭示不同性状在地理种源上的变异规律，并进行种源区划及优良种源选择。 方法 以浙江开化县林场的10年生香椿种源林为试材，测定其树高、胸径、枝下高、冠幅、材积、树干圆满度和树冠圆满度，获取各种源生态环境因子，进行方差、主成分、相关性和聚类等分析，计算广义遗传力、综合选择指数和遗传增益，阐明生长和形质性状地理变异模式及与产地生态因子关系。 结果 树高、胸径、树干圆满度和材积存在极显著(P＜0.01)种源差异，种源胸径、树高、冠幅、枝下高和材积呈典型的纬向变异模式。种源胸径与冠幅、枝下高和材积之间均呈极显著(P＜0.01)正相关。胸径与产地年平均气温、最冷月平均日最低气温和最干燥季节日平均气温等显著(P＜0.05)正相关。根据种源聚类结果，可将香椿划分为南部和北部2个种源区，并筛选出3个优良种源，分别为元谋、恩施和太和。 结论 10年生香椿种源间差异显著，并且树高、胸径、材积等性状存在从南向北逐渐减小的变异规律，对其进行选择时胸径是主要的遗传改良性状，可为材用型香椿良种选择提供可靠依据。图3表6参25 Abstract:Objective The purpose of this study is to examine the provenance variations in growth, shape and quality traits of 10-year-old Toona sinensis, to reveal the variation of different traits in geographical provenance, and to carry out provenance division and selection. Method Using the 10-year-old T. sinensis provenance test in Kaihua County, Zhejiang Province as material, the tree height, diameter at breast height (DBH), height under the branch, crown width, volume, trunk completeness, and crown completeness were measured, and various ecological and environmental factors were obtained. Variance, principal component, correlation, and cluster analysis were applied to calculate the general heritability, comprehensive selection index, and genetic gain to elucidate the geographical variation patterns of growth, shape, and quality traits and their relationship with ecological factors of different origin. Result There were significant provenance differences (P＜0.01) in tree height, DBH, trunk completeness, and volume. The DBH, tree height, crown width, height under branches, and volume of the provenances displayed typical zonal variation patterns. There was a highly significant positive correlation (P＜0.01) between DBH and crown width, height under branches and volume. DBH was positively correlated (P＜0.05) with the annual mean temperature, the average daily minimum temperature in the coldest month, and the average daily mean temperature in the driest season. According to the clustering results of all provenances, T. sinensis could be divided into two provenance zones: south and north. Three excellent provenances were selected, namely Yuanmou, Enshi and Taihe. Conclusion There are significant differences among the provenances of 10-year-old T. sinensis, with a gradual decrease in the variation of tree height, DBH, and volume from south to north. DBH is the main genetic improvement trait during selection, which can provide a reliable basis for the selection of high-quality T. sinensis varieties for timber use. [Ch, 3 fig. 6 tab. 25 ref.] -
Key words:
- Toona sinensis /
- genetic variation /
- latitude variation /
- temperature /
- provenance zone
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陆地棉Gossypium hirsutum是主要的经济作物之一，在经济发展过程中占有重要地位。而今因优质耕地面积减少导致的粮棉争地问题日益突出，中国陆地棉产区又整体呈现西北内陆棉区面积不断扩大，黄河、长江棉区面积持续减少的趋势[1]。在西北内陆地区栽培早熟棉能充分发挥其可晚播的特点，减少因早春干燥、降温，以及晚霜等原因造成的育苗病虫害，降低杀虫剂施用量[2]，增加霜前开花率并改善陆地棉品质[3]。因此，筛选早熟棉对提高耕地利用效率具有重要意义[4]。
植物从生理生长转向生殖生长的过程为开花[5]，受环境激素影响[6]，目前较为广泛的调控开花途径是光周期途径、春化途径、自主途径及年龄途径等[7]。自主及春化途径主要通过开花抑制基因FLC位点进行[8]，FLC调控FT和SOC1抑制开花[9]，受光周期途径正向调控[10]，可被FLD等通路抑制[11]。光周期靠CO/FT表达改变模式[12]。CO是光周期的核心基因[13]，其蛋白有2个锌指结构域正向调控FT[14−15]，N端蛋白控制光稳定，C端CCT区域用于核定位[16]。对拟南芥Arabidopsis thaliana研究表明：CCA1/LHY在TOC1上游调控光形态建成抑制其节律[17−18]。激活CCA1/LHY和TOC1翻译组蛋白可调控昼夜节律[19]。RVE8/LCL5也可通过结合TOC1启动子调节昼夜节律[20]，节律核心基因限制TOC1的降解[21]。TOC1和CCA1的mRNA转录水平受Hesp调控[22]。
PRR亚家族成员是生物钟重要组分。中心环CCA1和LHY通过结合启动子负调控TOC1(APRR1)[23]。CCA1和LHY是PRR9、PRR7的正调控因子[24]，也可能是PRR5的正调控因子。3个PRR基因通过结合启动子负调控CCA1和LHY[25]。PRR5促进TOC1积累使其稳定[26]，PRR3和PRR5阻断TOC1与ZTL互作使其稳定[24]。对玉米Zea mays研究表明：PRR家族成员参与包括光响应在内的多种信号传导[27]。对大豆Glycine max研究表明：PRR家族CCT结构缺失与无意义突变影响开花时间[28]。对大白菜Brassica pekinensis[29]、大豆突变体[30]研究也表明：TOC1可控制早花，参与非生物胁迫应答[31]。
陆地棉中开花相关基因大多数属于光周期和生物钟相关途径[32]。前人对陆地棉中光周期通路CO[33]、FT[34]，赤霉素途径FPF1[35]、SPL3[36]和部分MADS-box[37−38]家族基因进行研究，说明研究开花通路相关基因具有重要意义。结合生物信息学分析的基因功能研究有助于更好地理解基因功能[39−40]。本研究将从陆地棉群体高密度遗传图谱[41]及数量性状基因座(QTL)定位[42]中发掘陆地棉中拟南芥TOC1(APRR1)的同源基因GhPRR9进行家族分析和功能验证，预测GhPRR9的结构及可能行使的功能，并对GhPRR9功能加以验证，为培育早熟棉提供一定的理论参考。
1. 材料与方法
1.1 生物信息学分析
陆地棉全基因组数据下载于Cottongen[43]，拟南芥全基因组数据下载于TAIR[44]，水稻Oryza sativa、草棉Gherbaceum、可可Theobroma caca、玉米、大豆、毛果杨Populus trichocarpa基因组数据下载于Phytozome[45]。
根据拟南芥PRR亚家族的定义，在Pfam上获得CCT (PF06203)和REC (PF00072)结构域隐马模型，用HMMER扫描整个陆地棉基因组取交集，利用在线工具[46]鉴别所筛选出的基因是否同时包含CCT和REC结构域，最终得到GhPRR家族基因成员。使用ExPASY网站[47]分析工具和WoLF对家族成员进行蛋白理化性质分析。
用MEGA[48]对8个物种的PRR亚家族蛋白进行多序列比对，邻接法JJT模型构建系统进化树，校验重复100次。用DNAMAN进行保守序列比对和绘制。
利用TBtool[49]软件制作染色体定位图和domain结构；使用MEME[50]网站分析家族成员所含Motif并进行可视化。使用Plant Care[51]分析GhPRR亚基因家族上游2 000 bp顺式启动子元件，使用TBtools进行可视化。在美国国家生物技术信息中心(NCBI)数据库中下载陆地棉相关的表达数据(序列号：PRJNA490626，编号：490626)，用TBtools绘制热图。
1.2 拟南芥阳性植株构建
提取陆地棉标准系‘TM-1’花蕾RNA，并用试剂盒(CAT#037A)反转录得到底物。使用Primer 5设计引物并扩增目标片段。使用TaKaRa纯化试剂盒(9761)纯化片段，pMD18-T Vector Cloning Kit (CAT# 6011)连接T载。热激法转化DH5α感受态菌株，活化涂板后挑单菌落进行菌液PCR分析，选取合理条带单克隆测序。
以T载为模板克隆片段并连接至过表达载体，热激转化农杆菌Agrobacterium tumefaciens GV3101，筛选阳性单克隆后取带花序的健康拟南芥提前剪下角果。浸入活化农杆菌液侵染1 min，沥干后黑暗1 d正常培养，收集种子为T0代。消毒播种T0代种子至相应抗性培养基上，其中，正常生长幼苗转入正常条件培养。筛选并验证拟南芥的阳性植株，成熟后收取T1代种子，如此培养至T3代。
1.3 启动子分析及GUS染色
从陆地棉基因组中提取GhPRR9起始密码子上游2 000 bp片段并预测顺式启动子元件。从陆地棉标准系‘TM-1’叶片DNA中分别克隆以起始编码为原点，长500、1 000、1 500和2 000 bp的片段，XcmⅠ酶切链接载体pCXGUS-P，热激法转入大肠埃希菌Escherichia coli，测序无误后将质粒转入农杆菌中侵染拟南芥得到种子。在卡那霉素培养基上播种筛选阳性植株培养至开花，取相关组织染色并观察。
1.4 烟草瞬时转化
将完成转化的表达载体以及绿色荧光蛋白(GFP)空载体通过热激法转入农杆菌菌株GV3101。培养后离心收集菌体重新悬浮，注射幼嫩烟草下表皮。注射后的烟草黑暗培养1 d后恢复正常光照周期。取下表皮制成临时切片，在激光共聚焦显微镜(LSM880)下观察记录影像。
1.5 实时荧光定量PCR (RT-qPCR)分析
相对定量使用2−ΔΔCt法，内参基因为GhHistone3 (陆地棉)和AtUBQ5 (拟南芥)。扩增程序为95 ℃ 30 s，95 ℃ 15 s，60 ℃ 30 s，共40个循环。
陆地棉时空表达分析取样：选取4个品种陆地棉材料的不同器官组织，每个品种20株随机取样，混合研磨。日周期节律分析：取三叶期的陆地棉标准系‘TM-1’植株，在人工气候室中培养1周后，隔4 h取1次顶芽，重复3株混样研磨。
1.6 病毒诱导沉默(VIGS)株系的构建
用SGN VIGS Tool设计最佳VIGS片段。以测序正确的T载为模板进行扩增，SpeI和AscI酶切位点链接到pCLCrVA载体并转化至农杆菌LBA4404中。pCLCrVA-GhPRR9、pCLCrVA、pCLCrVA-PDS重悬液分别与pCLCrVB的重悬液按体积比1∶1混合均匀。
选取子叶完全展平，第1片真叶尚未完全显形的健康植株进行注射。侵染后的陆地棉设置辅助对照、沉默株、烟草花叶病毒株和空白对照植株，避光培养1 d后转入正常光照培养至开花，记录现蕾开花时间。
2. 结果与分析
2.1 陆地棉GhPRR亚家族基因特性分析
2.1.1 陆地棉GhPRR亚家族成员鉴定及定位分析
在陆地棉全基因组中共鉴定到14个PRR亚基因家族成员，分别命名为GhPRR1~GhPRR14 (表1)。理化性质分析显示：PRR亚家族成员蛋白有552~775个氨基酸，相对分子量为60.76~85.30 kDa，平均等电点为6.77，酸性蛋白8个，碱性蛋白6个。亚细胞定位结果显示：有11个蛋白定位于细胞核中，2个定位于叶绿体，1个定位于内质网。
表 1 GhPRR亚家族蛋白理化性质Table 1 Physicochemical properties of protein in GhPRR subfamily蛋白名称 染色体位置 等电点 分子量/kDa 氨基酸/个 亚细胞定位 亲水性 GhPRR1 ChrA03 5.49 53.53 487 细胞核 −0.876 GhPRR2 ChrA05 7.32 76.62 696 细胞核 −0.725 GhPRR3 ChrA05 8.07 81.80 743 叶绿体 −0.738 GhPRR4 ChrA05 8.55 60.76 552 细胞核 −0.834 GhPRR5 ChrA09 6.33 73.66 669 内质网 −0.592 GhPRR6 ChrA11 6.53 68.72 625 细胞核 −0.565 GhPRR7 ChrA11 5.16 73.11 665 细胞核 −0.688 GhPRR8 ChrA11 6.84 82.54 750 细胞核 −0.689 GhPRR9 ChrD03 5.66 61.96 563 细胞核 −0.743 GhPRR10 ChrD09 7.11 85.30 775 叶绿体 −0.677 GhPRR11 ChrD11 7.56 70.20 638 细胞核 −0.692 GhPRR12 ChrD11 5.62 72.77 661 细胞核 −0.622 GhPRR13 ChrD11 7.91 76.08 691 细胞核 −0.680 GhPRR14 ChrD12 6.67 70.92 645 细胞核 −0.742 用TBtools绘制出染色体定位图(图1A)，可观察到GhPRR家族基因保守分布在染色体两端，14个成员分布在8条染色体上，A亚族8个，D亚族6个，其中Chr A05、Chr A11、Chr D11染色体上分别拥有3个该家族的基因，其余染色体均为1个，表明GhPRR亚家族在陆地棉AD亚基因组上呈现不完全均匀分布。
图 1 陆地棉GhPRR亚家族成员定位及多重序列对比Figure 1 Mapping and multiple sequence comparison of GhPRR subfamily members in cotton2.1.2 陆地棉GhPRR亚家族进化树及蛋白序列对比
从水稻、拟南芥、玉米、草棉、可可、大豆、毛果杨中分别鉴定出5、6、9、9、24、35、49个PRR亚家族成员，与陆地棉GhPRR亚家族成员蛋白构建系统进化树(图1B)。聚类结果显示：陆地棉GhPRR亚家族进化关系最接近的物种是草棉和可可。不同物种中该基因家族成员的数量差异较为明显，也体现出PRR家族成员在不同物种中的多样性。
多重序列比对(图1C)显示：陆地棉GhPRR亚家族蛋白共有4处位点保守性较强，其中有2个高度保守的g位点，说明该家族拥有2段特征结构域(REC与CCT)。
2.1.3 陆地棉GhPRR亚家族成员结构分析
蛋白结构分析显示：14个蛋白均含有CCT结构域(图2A)。GhPRR6、GhPRR1、GhPRR2、GhPRR4、GhPRR8和GhPRR13含有REC超家族结构域(cl19078)，其余成员含有psREC_PRR结构域(cd17852，属cl19078超家族)，亚家族成员有一定的保守性，REC结构域主要功能为核酸识别，CCT结构域主要标志转录因子，以上2个结构的保守性显示了该家族成员的功能。
图 2 陆地棉GhPRR亚家族成员结构(A~D)及时空表达量(E~F)分析Figure 2 Structure (A－D) and spatiotemporal expression (E－F) of GhPRR subfamily members in cottonMEME分析共得到5个保守基序(图2B)。除GhPRR5外其余成员均含有Motif 2和Motif 5。GhPRR1仅有Motif 1，没有Motif 3和Motif 4，GhPRR4没有Motif 1、Motif 3和Motif 4，其余成员都拥有Motif 1、Motif 3和Motif 4。
基因结构(图2C)显示：该亚家族成员GhPRR1外显子最少(5个)，GhPRR2最多(11个)，其中，5个成员有8个外显子，3个成员有9个外显子，2个成员有7个外显子，2个成员有6个外显子。最长外显子在3′端较为保守，结构相似度和进化关系基本一致。
2.1.4 陆地棉GhPRR亚家族启动子顺式元件分析
使用Plant Care对陆地棉GhPRR亚家族成员上游2 000 bp顺式启动子元件进行分析(图2D)发现：主要存在三类顺式元件，一是生长发育响应元件，如光响应元件、生物钟控件；二是激素响应元件，如赤霉素、脱落酸等响应元件；三是非生物胁迫元件，如逆境、盐胁迫等响应元件。其中光响应元件最多(184个)，其次为赤霉素响应元件(28个)。说明该亚家族成员主要参与光响应和赤霉素通路。
2.1.5 陆地棉GhPRR亚家族成员表达分析
利用公开的转录组数据对陆地棉GhPRR亚家族成员进行组织表达分析(图2E)发现：不同成员组织表达水平差异较大。其中茎叶和花药中表达量最高的是GhPRR4，最少的分别是GhPRR8、GhPRR3和GhPRR2。GhPRR13和GhPRR9在花丝、花苞、花萼中表达量较高，GhPRR2和GhPRR6最少。根中GhPRR13表达量最多，GhPRR7最少，雌蕊花托中GhPRR13表达量最高，GhPRR12和GhPRR2最少。GhPRR4、GhPRR11和GhPRR6可能主要作用于维管组织，GhPRR13和GhPRR9可能作用于花器官组织。
时间表达模式分析(图2F)显示：除GhPRR7、GhPRR12、GhPRR2、GhPRR3和GhPRR10外，GhPRR亚家族其他成员表达量均呈现开花前3 d至开花后1 d逐渐增加，开花后3~5 d逐渐降低的趋势，说明其可能集中在开花前和开花时发挥作用。GhPRR7主要作用在开花后5 d及之后，GhPRR12和GhPRR2可能较少参与开花过程。胚珠中GhPRR13表达量在第10天达到顶峰，说明它在胚珠发育前期可能发挥着一定的作用，GhPRR10、GhPRR5、GhPRR9、GhPRR18、GhPRR3、GhPRR4和GhPRR14也呈现相似的趋势，说明这些基因可能拥有类似的作用模式。纤维发育期间，GhPRR13、GhPRR10和GhPRR4表达量较高，说明这些基因可能参与纤维发育调控。时间模式上，GhPRR13在10~25 d纤维中表达量持续下降，而GhPRR10和GhPRR4则表现出持续上升的趋势，可知GhPRR10和GhPRR4可能参与纤维发育的后期调控，而GhPRR13则参与早期的纤维发育调控。丰富的时空表达说明陆地棉GhPRR家族成员广泛参与到开花前后、胚珠和纤维的发育过程中。
2.2 GhPRR9基因启动子和表达特性分析
使用Plant Care在线工具对该基因上游2 000 bp进行启动子顺式元件分析(表2)，发现拟南芥AtTOC1的同源基因GhPRR9上存在着大量的光响应元件，说明光对该基因的转录有着重要的调控作用。除此之外，在GhPRR9基因的启动子区域还存在茉莉酸等激素响应元件，说明该基因可能参与激素相关通路的调节。
表 2 GhPRR9启动子顺式元件预测Table 2 Cis-acting element prediction of GhPRR9 promoter名称 起始位置/bp 所在链 功能 名称 起始位置/bp 所在链 功能 ARE 43 − 厌氧胁迫响应 TATA-box 635 − 核心元件 P-box 1 121 − 赤霉素响应 TATA-box 636 − 核心元件 G-box 167 + 光响应 Sp1 1 057 − 光响应 G-box 1 070 + 光响应 G-Box 1 009 − 光响应 A-box 882 − 顺式调节 ABRE 168 + 脱落酸响应 TCCC-motif 871 + 光响应 TGACG-motif 878 + 茉莉酸响应 CAAT-box 249 + 增强区域 TGACG-motif 1 991 − 茉莉酸响应 CAAT-box 354 + 增强区域 Box Ⅱ 1 007 − 光响应 AE-box 535 − 光响应 Box 4 419 + 光响应 GATA-motif 710 + 光响应 MRE 1 513 − 光响应MYB结合 ATCT-motif 1 343 − 光响应 CGTCA-motif 878 − 茉莉酸响应 TATA-box 634 − 核心元件 对陆地棉标准系‘TM-1’进行荧光定量分析(图3A)表明：GhPRR9在花丝、萼片、花托中表达量较高，叶片最低，表明GhPRR9可能更多参与陆地棉的生殖生长。
图 3 基因GhPRR9的时空表达量、亚细胞定位和启动子染色Figure 3 Spatial and temporal expression of GhPRR9 gene, subcellular localization and promoter staining对在人工光照条件下陆地棉三叶期标准系‘TM-1’顶芽隔4 h取样并进行荧光定量分析(图3B)表明：GhPRR9在光照开始后逐渐积累，并在中午达到顶峰，之后慢慢下降，在光周期内的表达呈现出一定的周期性。
进一步对GhPRR9早熟品种‘中50’‘ZHONG 50’、‘中58’‘ZHONG 58’和晚熟品种‘TM-1’、‘豫棉21号’‘YM21’的表达量分析发现：GhPRR9在早熟品种中表达量显著高于晚熟品种(图3C)，说明GhPRR9和早熟性状呈正向相关。
将未转化的GFP质粒和35S::GhPRR9-GFP质粒分别转入农杆菌GV3101，并侵染烟草叶片组织，制作表皮切片置于激光共聚焦显微镜下发现：对照组分布于整个细胞中，而GFP融合蛋白荧光仅分布于细胞核(图3D)。
截取GhPRR9不同长度的启动子与携带GUS报告基因的质粒进行重组，分别转入农杆菌GV3101后通过沾花法侵染拟南芥，获得纯合转基因株系染色观察，结果显示上游500 bp启动子几乎没有表达(图3E)，而上游2 000 bp的启动子着色程度最深，说明GhPRR9启动子上游500~2 000 bp内可能存在关键调控元件诱导基因的表达。
2.3 GhPRR9在拟南芥中的功能分析
将拟南芥GhPRR9过表达株系培养至抽薹，并观察表型性状(图4A)发现：过表达株系GhPRR9表达量比野生型明显提高(图4B)，且转基因过表达株系连座叶数量明显减少(图4C)，抽薹时间和开花提前(图4D和图4E)，首花抽薹高度极显著矮于野生型(图4F，P＜0.01)，说明GhPRR9正向调控植物的早花性状。过表达GhPRR9能促进开花关键基因LFY与FT表达(图4G和图4H)，表明GhPRR9也可能通过影响关键基因表达调控通路进而影响开花时间。
图 4 拟南芥过表达株系的表型及表达量Figure 4 Phenotype and expression levels of A. thaliana overexpressed strains2.4 病毒诱导(VIGS)的GhPRR9基因沉默实验
对VIGS沉默株系进行表达量检测发现：沉默株系中，GhPDS株系出现白化表型(图5A)，且GhPRR9的表达量极显著降低(图5B，P＜0.01)，表明GhPRR9基因成功得到了沉默。与对照株系相比，沉默株系现蕾时间延迟约3~4 d，开花时间延迟约2~5 d，表明沉默GhPRR9可推迟开花时间，反向证明其调节陆地棉早花的功能。
图 5 陆地棉病毒诱导(VIGS)植株的表型及影响Figure 5 Phenotype and effect of G. hirsutum virus induced silencing (VIGS) plants3. 讨论
本研究共鉴定出陆地棉14个GhPRR亚家族成员，成员含有CCT和REC保守结构域，说明其行使转录因子功能。转录组分析显示：大部分成员主要在开花前的茎叶、纤维发育后期和胚珠发育中期发挥作用，表明大部分成员可能存在功能冗余或协同拮抗作用。启动子元件分析显示：陆地棉GhPRR亚家族可能频繁地参与光感效应相关的生理过程，这与在拟南芥的结果中一致，据此可推测其与拟南芥同源基因作用相似。进化分析表明：陆地棉GhPRR亚家族成员基因数量多于拟南芥。前人研究也发现：棉花基因组进化加倍使该家族基因得到了扩增[52]。
对过表达株系研究发现：抽薹日期、开花日期都稍有提前，抽薹高度显著高于同期野生型植株，证明GhPRR9可以使拟南芥花期提前。构建GFP表达载体侵染烟草叶片，表明GhPRR9蛋白定位于细胞核，与生物信息学分析相互印证，进一步确认该基因行使转录因子的功能。对GhPRR9基因1 d内表达水平分析显示：光暗交替条件下基因表达量存在着周期性变化，按照其表达模式推断该基因在光照开始后积累，中午达到顶峰后慢慢下降，这与拟南芥同源基因的表达模式[53]相似，据此推测，陆地棉早花基因GhPRR9可能与拟南芥中的同源基因行使着类似的功能。陆地棉三叶期叶片的基因表达量结果显示：GhPRR9基因在早熟种中表达量高于晚熟种，据此可推断其与早熟性状有正向关联。构建VIGS株系发现：沉默株系高度降低，生育期推迟，反向证明了其促进生育期的功能。启动子分析显示：光和赤霉素可能影响该基因的转录。GUS染色结果显示：启动子上游500~2 000 bp可能存在关键调控元件。有研究显示：陆地棉转录因子与通路主要基因启动子的结合可随温度产生变化[54]，且同源转录因子可能存在相互调控的作用[55]。
4. 结论
本研究预测了陆地棉GhPRR亚家族的功能和作用模式，找到拟南芥早花基因AtTOC1的陆地棉同源基因GhPRR9，并成功克隆，构建遗传转化株系对其功能进行验证显示：GhPRR9对早花性状存在正向促进作用。
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图 1 香椿种源生长、形质性状与产地生态因子的相关分析
Figure 1 Correlation between growth and stem-form quality of different provenances and the ecological factors of the provenances
图 2 香椿种源生长和形质性状主成分分析图
Figure 2 Principal component analysis of different traits for provenances of T. sinensis
表 1 香椿24个种源的地理位置
Table 1. Locations of the twenty-four provenances of T. sinensis
种源编号 种源 经度(E) 纬度(N) 海拔/m 种源编号 种源 经度(E) 纬度(N) 海拔/m 1 三门峡 111.047° 34.054° 779 15 峨眉山 103.480° 29.590° 877 2 郴州 113.032° 25.793° 402 20 凭祥 106.755° 22.105° 348 3 湘西 109.601° 27.948° 389 21 晴隆 105.218° 25.834° 1102 4 武汉 114.298° 30.584° 26 23 潍坊 118.544° 36.512° 492 5 新宁 110.851° 26.429° 859 24 聊城 117.635° 26.265° 361 8 邯郸 114.490° 36.612° 91 25 杭州 119.960° 30.048° 100 9 九江 115.992° 29.712° 17 26 阜阳 115.621° 33.160° 34 10 南京 118.767° 32.041° 14 27 运城 112.549° 37.857° 885 11 新乡 113.805° 35.190° 76 34 恩施 109.479° 30.295° 718 12 南阳 111.481° 33.297° 376 36 乳源 113.280° 23.125° 120 13 伏牛山 119.419° 32.042° 33 38 元谋 101.877° 25.704° 1 652 14 天水 105.724° 34.578° 1 355 42 安康 109.760° 32.804° 526 
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表 2 香椿种源生长和形质性状的方差分析及主要遗传参数估计
Table 2. Variance analysis and main genetic parameters of growth and stem-form of T. sinensis
性状 变异来源 遗传参数 重复 种源 误差 均值 变幅 变异系数/% 树高 46.285 7** 60.273 2** 42.210 8.86 6.10~10.90 9.5 胸径 72.938 1** 93.919 4** 57.900 8.07 5.57~10.61 13.1 冠幅 1.389 9* 5.865 2 7.851 2.97 2.19~3.51 12.3 枝下高 10.944 8** 20.060 2 23.200 3.89 2.51~4.66 15.7 树干圆满度 0.036 3** 0.561 2** 0.028 0.80 0.56~0.93 2.9 树冠圆满度 0.080 4 0.540 6 0.626 0.62 0.46~0.79 12.3 材积 0.004 7** 0.005 1** 0.004 0.026 0.008~0.042 35.9 说明：*. P＜0.05；**. P＜0.01。遗传参数中的树高、胸径、冠幅、枝下高和材积的单位分别是m、cm、m、m和m3。
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表 3 香椿种源生长、形质性状表型相关和遗传相关
Table 3. Phenotypic and genetic correlation between growth and stem-form qualities traits of T. sinensis
性状 树高 胸径 冠幅 枝下高 材积 树干圆满度 树冠圆满度 树高 1 0.569 8 0.549 7 0.990 7** 0.755 9 0.214 8 −0.394 5 胸径 0.614 8* 1 0.965 8** 0.988 8** 0.990 9** −0.276 5 0.605 9 冠幅 0.491 7 0.750 4** 1 0.976 9** 0.970 4** −0.370 5 0.752 8 枝下高 0.752 5** 0.651 2* 0.576 0 1 0.990 8** −0.198 1 0.025 6 材积 0.772 0** 0.951 9** 0.695 9* 0.712 7** 1 −0.091 7 0.367 3 树干圆满度 0.187 6 −0.185 9 −0.181 5 −0.080 3 −0.017 1 1 −0.762 1 树冠圆满度 −0.360 3 0.232 5 0.489 0 0.223 1 0.049 5 −0.460 5 1 说明：对角线下为表型相关系数，对角线上为遗传相关系数；*. P＜0.05；**. P＜0.01。
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表 4 香椿种源各性状主成分分析
Table 4. Principal component analysis of different traits for provenances of T. sinensis
主成分 树高 胸径 冠幅 枝下高 材积 树干圆满度 树冠圆满度 特征值 贡献率/% 累积贡献率/% 主成分1 0.390 8 0.474 7 0.428 0 0.427 1 0.482 2 −0.078 3 0.133 0 3.822 8 54.611 54.611 主成分2 0.433 5 −0.059 2 −0.219 3 0.073 7 0.108 3 0.555 8 −0.659 1 1.791 5 25.593 80.204 主成分3 0.221 5 0.013 6 −0.343 0 0.095 8 0.008 9 −0.809 0 −0.411 5 0.635 9 9.084 89.287 主成分4 0.181 8 −0.432 6 −0.138 8 0.755 5 −0.335 2 0.047 7 0.274 2 0.477 3 6.820 96.106 主成分5 0.349 3 −0.372 8 0.722 1 −0.232 0 −0.325 1 −0.153 4 −0.185 7 0.247 0 3.529 99.635 主成分6 0.154 7 −0.630 2 −0.105 5 −0.194 5 0.686 5 −0.058 5 0.235 1 0.021 0 0.299 99.934 主成分7 0.656 8 0.218 5 −0.315 0 −0.374 9 −0.257 4 0.034 8 0.462 2 0.004 6 0.066 100.000
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表 5 香椿种源综合评价得分和排名表
Table 5. Comprehensive evaluation scores and ranking of provenances
种源 综合评价得分 排名 种源 综合评价得分 排名 种源 综合评价得分 排名 阜阳 7.496 1 九江 6.732 9 南京 6.166 17 恩施 7.253 2 武汉 6.721 10 聊城 6.166 18 凭祥 6.977 3 运城 6.566 11 安康 6.087 19 南阳 6.913 4 晴隆 6.423 12 天水 6.008 20 元谋 6.883 5 杭州 6.372 13 三门峡 5.729 21 湘西 6.844 6 乳源 6.355 14 潍坊 5.418 22 新宁 6.827 7 峨眉山 6.351 15 邯郸 5.350 23 郴州 6.752 8 伏牛山 6.348 16 新乡 4.376 24
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表 6 香椿3个优良种源各性状均值和遗传增益
Table 6. Means and genetic gain of various traits of the top 3 provenances of T. sinensis
种源 树高/m 胸径/cm 材积/m3 冠幅/m 枝下高/m 树干圆满度 树冠圆满度 元谋 8.4 10.61 0.039 8 3.25 3.92 0.87 0.71 恩施 9.4 9.95 0.042 2 3.51 4.43 0.88 0.72 阜阳 10.9 9.43 0.042 1 3.10 4.19 0.85 0.65 总体均值 8.86 8.07 0.0260 2.97 3.89 0.80 0.62 入选种源平均值 9.57 10.00 0.041 0 3.29 4.18 0.87 0.69 遗传增益/% 5.21 16.50 32.88 3.56 3.13 6.65 4.74
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