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香椿属Toona是楝科Meliaceae中一个较为重要的属，该属树种材质优良、纹理直、具光泽，为上等家具及室内装饰用材，被称为“中国桃花心木”[1]。其中香椿T. sinensis是中国特有的珍贵速生用材树种，落叶乔木，树冠庞大，树干通直，生长迅速，一般10 a左右即可成材，其木材细密富有弹性，纹理通直美观、色泽红润，耐腐。同时，香椿嫩叶具有浓郁的香气，在中国具有悠久的栽培历史[2]，早在明代徐光启就将其作为救饥植物载入《农政全书》，是国人喜食的山珍野菜。香椿经济价值较高，具有极大的开发利用潜力。
目前，对香椿的研究集中在分类[3−4]、栽培繁育[5−6]、营养价值应用[7−8]、药用[9]和遗传改良[10−14]等方面。香椿作为珍贵优质阔叶用材树种，育种研究起步较晚。20世纪80年代，孙鸿有等[10]开展了香椿种源试验，综合选育出浙江丽水、湖南邵阳等6个优良种源。随后河南[11]、江苏[12]、湖北[13]和陕西[14]等省陆续开展了香椿遗传改良的研究，在推动香椿人工林发展中起到了重要作用。香椿分布区较广，蕴藏着丰富的遗传变异。前期通过全面收集香椿分布区24个种源种子，开展了苗期测定，筛选出苗期表现比较优异的7个种源[15]。
种源和家系选择是林木遗传改良的重要手段之一。国内外开展的主要造林树种种源试验，证明种源选择能取得良好的改良效果。国内前期虽营建了多个香椿种源试验林，但香椿育种周期长，多数试验林没有得到有效保存和维护，未对其种源试验结果进行长期跟踪评价。鉴于此，本研究利用浙江省开化县林场保存完好的10年生香椿种源试验林，研究其生长和形质性状的地理种源变异，通过聚类分析开展种源区划分，并筛选速生优质的香椿种源，为香椿的种质资源选择评价提供理论基础，也为今后的香椿良种选育工作提供参考。
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研究区位于浙江省开化县林场国家杉木良种基地。该区属中亚热带季风气候区，四季分明，冬夏长，春秋短。年平均气温为16.6 ℃，无霜期为254.0 d，年平均降水量为1 830.8 mm。土壤以红壤为主，质地中壤至轻黏，酸性。造林地前期为杉木Cunninghamia lanceolata林，于2011年被砍伐。2012年春季营建香椿种源试验林。试验采用随机区组设计，10株单列小区，3次重复，即每个种源30株，株行距为2.0 m×2.5 m。
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研究材料包括香椿种源24个(表1)。2021年12月初对试验林进行全林调查，测定树高、胸径、枝下高、冠幅等性状，并计算获得树干圆满度(用树干下部3 m高处直径与胸径之比)和树冠圆满度(冠幅与其树冠长度之比) [16−17]。
表 1 香椿24个种源的地理位置
Table 1. Locations of the twenty-four provenances of T. sinensis
种源编号 种源 经度(E) 纬度(N) 海拔/m 种源编号 种源 经度(E) 纬度(N) 海拔/m 1 三门峡 111.047° 34.054° 779 15 峨眉山 103.480° 29.590° 877 2 郴州 113.032° 25.793° 402 20 凭祥 106.755° 22.105° 348 3 湘西 109.601° 27.948° 389 21 晴隆 105.218° 25.834° 1102 4 武汉 114.298° 30.584° 26 23 潍坊 118.544° 36.512° 492 5 新宁 110.851° 26.429° 859 24 聊城 117.635° 26.265° 361 8 邯郸 114.490° 36.612° 91 25 杭州 119.960° 30.048° 100 9 九江 115.992° 29.712° 17 26 阜阳 115.621° 33.160° 34 10 南京 118.767° 32.041° 14 27 运城 112.549° 37.857° 885 11 新乡 113.805° 35.190° 76 34 恩施 109.479° 30.295° 718 12 南阳 111.481° 33.297° 376 36 乳源 113.280° 23.125° 120 13 伏牛山 119.419° 32.042° 33 38 元谋 101.877° 25.704° 1 652 14 天水 105.724° 34.578° 1 355 42 安康 109.760° 32.804° 526 -
从瑞士联邦森林、雪和景观研究所网站(Chelsa Climate, http://chelsa-climate. org/ downloads/)下载高分辨率气象因子。土壤数据采自 HWSD-V 1.2 数据。
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材积计算公式如下：
$$ V= 0.000\; 052\; 76D ^{1.882 \;161}H^{ 1.009\; 317}。 $$ (1) 式(1)中：V为单株材积(m3) ；D为胸径(cm)；H为树高(m)。统计分析以小区平均数为单位，按常规统计方法进行。计算采用DPS软件在计算机上进行，对测定的性状值以及数据转换值进行单因素方差分析。线性模型为：
$$ X_{i j}=\mu+\alpha_i+\varepsilon_{i j} 。 $$ (2) 式(2)中：Xij为第i个种源某性状的第j个观察值，µ为总体平均值，αi为种源的某性状效应， εij为随机误差。对各性状的广义遗传力进行估算，公式为：
$$ h^{ 2} = 1-1/F。 $$ (3) 式(3)中：h 2为表型遗传力，F为方差分析中的F值。优良种源评价及选择参考李广友等[18]和胡兴峰等[19]的综合选择指数方程，公式为：
$$ {I}_{i}=\sum _{i=1}^{n}{w}_{i}{h}^{2}{P}_{n} 。 $$ (4) 式(4)：Ii为种源选择指数值，wi为某性状的经济权重，h 2为性状遗传力，Pn为某种源第n个性状的表型值。遗传增益计算公式为：
$$ \Delta G_i=\frac{s h^2}{\overline X} \times 100 \%。 $$ (5) 式(5)中：ΔGi为第i个种源的遗传增益；s为选择差；h 2为性状遗传力；$ \overline{X} $为种源表型均值。
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主成分、相关分析等采用R语言corrplot、FactoMineR、factoextra等程序包进行。
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香椿种源生长和形质性状方差分析结果(表2)显示：树高、胸径、枝下高、冠幅和材积在重复间差异显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)；不同种源间树高、胸径、树干圆满度和材积差异极显著(P＜0.01)，这说明其地理种源间的遗传变异丰富，优良种源选择的潜力很大。10年生时种源树高平均为8.86 m，变幅为6.10~10.90 m；胸径均值为8.07 cm，变幅为5.57~10.61 cm，胸径生长量最大种源是最小种源的1.9倍。种源单株材积均值为0.026 m3，变幅为0.008~0.042 m3，其变异幅度较大，材积生长量最大种源是最小种源的5.25倍。香椿不同种源间树干圆满度差异极显著(P＜0.01)，而树冠圆满度在种源间差异不显著。树高、胸径、冠幅、枝下高、树干圆满度、树冠圆满度和材积等7个性状变异系数分别为9.5%、13.1%、12.3%、15.7%、2.9%、12.3%和35.9%，从变异系数也可看出：材积的变异最大，其次为枝下高和胸径。以上7个性状的广义遗传力分别为0.65、0.69、0.33、0.42、0.76、0.42和0.57，说明香椿树高、胸径、树干圆满度和材积等性状在种源水平上受较强的遗传控制。
表 2 香椿种源生长和形质性状的方差分析及主要遗传参数估计
Table 2. Variance analysis and main genetic parameters of growth and stem-form of T. sinensis
性状 变异来源 遗传参数 重复 种源 误差 均值 变幅 变异系数/% 树高 46.285 7** 60.273 2** 42.210 8.86 6.10~10.90 9.5 胸径 72.938 1** 93.919 4** 57.900 8.07 5.57~10.61 13.1 冠幅 1.389 9* 5.865 2 7.851 2.97 2.19~3.51 12.3 枝下高 10.944 8** 20.060 2 23.200 3.89 2.51~4.66 15.7 树干圆满度 0.036 3** 0.561 2** 0.028 0.80 0.56~0.93 2.9 树冠圆满度 0.080 4 0.540 6 0.626 0.62 0.46~0.79 12.3 材积 0.004 7** 0.005 1** 0.004 0.026 0.008~0.042 35.9 说明：*. P＜0.05；**. P＜0.01。遗传参数中的树高、胸径、冠幅、枝下高和材积的单位分别是m、cm、m、m和m3。 -
从香椿不同种源树高、胸径、冠幅、枝下高、树干圆满度、树冠圆满度和材积等生长和形质性状与产地生态因子之间的相关关系(图1A)可知：香椿种源胸径与年平均气温、最冷月平均日最低气温和最干季日平均气温显著(P＜0.05)正相关，与纬度、温度季节性、气温年变幅显著(P＜0.05)负相关，说明香椿种源以上这些生长、形质性状呈现典型的纬度变异模式，但冠幅圆满度与纬度相关性不显著，表明其为随机的地理变异模式。香椿种源枝下高与年降水量、最干旱月降水量(bio14)、最干季月平均降水量显著(P＜0.05)正相关，而与平均日气温范围和降水季节性极显著(P＜0.01)负相关。香椿种源材积与最冷月平均日最低气温(bio6)显著(P＜0.05)正相关。香椿种源生长、形质性状与产地土壤因子相关不显著，说明产地土壤对香椿种源生长影响较小(图1B)。
图 1 香椿种源生长、形质性状与产地生态因子的相关分析
Figure 1. Correlation between growth and stem-form quality of different provenances and the ecological factors of the provenances
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香椿种源生长和形质性状表型相关和遗传相关分析发现(表3)：10年生香椿种源胸径与冠幅、枝下高和材积之间的遗传相关和表型相关均呈极显著(P＜0.01)或显著(P＜0.05)正相关，说明在进行香椿种源胸径改良的同时，可以改良其冠幅、枝下高和材积等生长性状。
表 3 香椿种源生长、形质性状表型相关和遗传相关
Table 3. Phenotypic and genetic correlation between growth and stem-form qualities traits of T. sinensis
性状 树高 胸径 冠幅 枝下高 材积 树干圆满度 树冠圆满度 树高 1 0.569 8 0.549 7 0.990 7** 0.755 9 0.214 8 −0.394 5 胸径 0.614 8* 1 0.965 8** 0.988 8** 0.990 9** −0.276 5 0.605 9 冠幅 0.491 7 0.750 4** 1 0.976 9** 0.970 4** −0.370 5 0.752 8 枝下高 0.752 5** 0.651 2* 0.576 0 1 0.990 8** −0.198 1 0.025 6 材积 0.772 0** 0.951 9** 0.695 9* 0.712 7** 1 −0.091 7 0.367 3 树干圆满度 0.187 6 −0.185 9 −0.181 5 −0.080 3 −0.017 1 1 −0.762 1 树冠圆满度 −0.360 3 0.232 5 0.489 0 0.223 1 0.049 5 −0.460 5 1 说明：对角线下为表型相关系数，对角线上为遗传相关系数；*. P＜0.05；**. P＜0.01。 -
香椿生长和形质性状主成分分析结果(表4)显示：主成分1特征值为3.822 8，贡献率为54.611%，其中树高、胸径、冠幅、枝下高和材积的特征值的绝对值相对较高，分别为0.390 8、0.474 7、0.428 0、0.427 1和0.482 2。主成分2的特征值为1.791 5，贡献率为25.593%，其中树冠圆满度和树干圆满度的特征值绝对值相对较高，分别为0.659 1和0.555 8。因此，主成分1可代表生长性状，主成分2可代表形质性状，能够综合反映香椿种源生长和形质性状的大部分信息。以特征值大于1为标准提取的前2个主成分，累计贡献率达80.204%，说明这2个主成分可以包含所有性状的80.204%信息。由表4中各生长和形质性状的载荷量可以得到主成分的线性方程，用 x1、x2、x3、x4、x5、x6、x7 分别表示树高、胸径、冠幅、枝下高、材积、树干圆满度和树冠圆满度，用 y1、y2分别表示主成分1和主成分2，得到如下线性方程：y1=0.390 8x1+0.474 7x2+0.428 0x3+0.427 1x4+0.482 2x5−0.078 3 x6+0.133 0x7；y2=0.433 5x1−0.059 2x2−0.219 3x3+0.073 7 x4+0.108 3x5+0.555 8x6−0.659 1x7。
表 4 香椿种源各性状主成分分析
Table 4. Principal component analysis of different traits for provenances of T. sinensis
主成分 树高 胸径 冠幅 枝下高 材积 树干圆满度 树冠圆满度 特征值 贡献率/% 累积贡献率/% 主成分1 0.390 8 0.474 7 0.428 0 0.427 1 0.482 2 −0.078 3 0.133 0 3.822 8 54.611 54.611 主成分2 0.433 5 −0.059 2 −0.219 3 0.073 7 0.108 3 0.555 8 −0.659 1 1.791 5 25.593 80.204 主成分3 0.221 5 0.013 6 −0.343 0 0.095 8 0.008 9 −0.809 0 −0.411 5 0.635 9 9.084 89.287 主成分4 0.181 8 −0.432 6 −0.138 8 0.755 5 −0.335 2 0.047 7 0.274 2 0.477 3 6.820 96.106 主成分5 0.349 3 −0.372 8 0.722 1 −0.232 0 −0.325 1 −0.153 4 −0.185 7 0.247 0 3.529 99.635 主成分6 0.154 7 −0.630 2 −0.105 5 −0.194 5 0.686 5 −0.058 5 0.235 1 0.021 0 0.299 99.934 主成分7 0.656 8 0.218 5 −0.315 0 −0.374 9 −0.257 4 0.034 8 0.462 2 0.004 6 0.066 100.000 以主成分1和主成分2绘制了香椿所有种源主成分样点图以及性状与主成分的关系图(图2)。结合表2和图2可以看出：树高、胸径、材积、枝下高和冠幅5个性状距离x轴更接近，说明主成分1的差异主要是这5个性状的贡献，其中材积的贡献最大，其次为胸径。树干圆满度和树冠圆满度2个性状与y轴接近，说明主成分2的差异主要是这2个性状的贡献。从各种源某个主成分代表性的特征值(cos2)和分布来看，元谋、恩施和太和等种源具有速生的特点，新乡、邯郸和四川等种源生长速度较慢。
图 2 香椿种源生长和形质性状主成分分析图
Figure 2. Principal component analysis of different traits for provenances of T. sinensis
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采用树高、胸径和材积3个生长性状的种源均值，对所有种源进行聚类(图3)，可以将24个种源划分为2个组，即南部种源区和北部种源区。南部种源区可划分为3个亚组：亚组SouthⅠ包括了华南和西南区域的凭祥、晴隆、元谋和乳源等，亚组SouthⅡ包括了华中和长江以南华东区域的郴州和湘西、九江和恩施等，亚组SouthⅢ包括了伏牛山以南和皖北淮河流域的阜阳和南阳等。北部种源区也可划分为3个亚组：亚组NorthⅠ包括西北区域的天水等，亚组NorthⅡ包括了秦岭山区的安康等，亚组NorthⅢ包括伏牛山区、太行山区和山东丘陵区域的三门峡和新乡、邯郸和潍坊等。
图 3 香椿种源聚类热图
Figure 3. Cluster analysis heatmap for provenances of T. sinensis
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把主成分1和主成分2的贡献率作为权重(y1, y2)，计算各种源综合评价得分。由主成分分析结果可知：前2个主成分的权重分别为54.611%和25.593%，所以，综合评价得分(W)计算公式为：W=54.611%×y1+25.593%×y2。利用该计算公式，获得香椿各种源的综合评价得分(表5)。
表 5 香椿种源综合评价得分和排名表
Table 5. Comprehensive evaluation scores and ranking of provenances
种源 综合评价得分 排名 种源 综合评价得分 排名 种源 综合评价得分 排名 阜阳 7.496 1 九江 6.732 9 南京 6.166 17 恩施 7.253 2 武汉 6.721 10 聊城 6.166 18 凭祥 6.977 3 运城 6.566 11 安康 6.087 19 南阳 6.913 4 晴隆 6.423 12 天水 6.008 20 元谋 6.883 5 杭州 6.372 13 三门峡 5.729 21 湘西 6.844 6 乳源 6.355 14 潍坊 5.418 22 新宁 6.827 7 峨眉山 6.351 15 邯郸 5.350 23 郴州 6.752 8 伏牛山 6.348 16 新乡 4.376 24 基于主成分分析和各种源综合评价得分结果，筛选出元谋、恩施和阜阳等3个优良种源，其树高、胸径、材积、冠幅、枝下高、树干圆满度和树冠圆满度获得的平均遗传增益分别为5.21%、16.50%、32.88%、3.56%、3.13%、6.65%和4.74% (表6)。
表 6 香椿3个优良种源各性状均值和遗传增益
Table 6. Means and genetic gain of various traits of the top 3 provenances of T. sinensis
种源 树高/m 胸径/cm 材积/m3 冠幅/m 枝下高/m 树干圆满度 树冠圆满度 元谋 8.4 10.61 0.039 8 3.25 3.92 0.87 0.71 恩施 9.4 9.95 0.042 2 3.51 4.43 0.88 0.72 阜阳 10.9 9.43 0.042 1 3.10 4.19 0.85 0.65 总体均值 8.86 8.07 0.0260 2.97 3.89 0.80 0.62 入选种源平均值 9.57 10.00 0.041 0 3.29 4.18 0.87 0.69 遗传增益/% 5.21 16.50 32.88 3.56 3.13 6.65 4.74 -
本研究利用已达半个轮伐期的香椿地理种源试验发现：10年生香椿种源间树高、胸径、树干圆满度和材积等性状差异显著。树高、胸径、冠幅、枝下高和材积等性状均与纬度呈负相关，其中胸径与纬度显著负相关，南方种源的生产力明显高于北方种源。这个结果与香椿早期研究结果一致[10 , 15]，证实了香椿地理种源生长性状基本上呈现纬度变异形式。生长、 形质性状与种源产地生态因子的相关分析表明：树高、胸径、冠幅、枝下高和树干圆满度等纬度变异主要与产地气温和降水有关，而枝下高还与土壤容重和黏土质量分数有关。这与马尾松Pinus massoniana[19]、文冠果Xanthoceras sorbifolia [20]、杉木 [21]的研究结果相似，香椿种源生长性状与产地水热条件相关。在对杉木[21]研究发现：影响种源生长的主要因素是冬季平均气温和秋冬季降水，而本研究发现香椿种源产地年平均气温、最冷月平均日最低气温和最干季日平均气温等生态因子是影响胸径生长的主要因素。SILVESTRO等[22]对云杉Picea asperata研究也发现：产地温度升高1 ℃，其生长速度增加0.1 cm·d−1。但这有异于MADSEN等[23]的相关研究结果：栎Quercus树的生存主要取决于产地的气温，而生长更多地依赖于产地的降水。从香椿种源生长、形质性状与产地土壤因子相关不显著来看，其生长和形质性状主要与造林地土壤相关理化因子有关。
本研究发现：香椿种源胸径与冠幅、枝下高和材积之间呈极显著的正遗传相关，这与香椿已有的研究结果一致[10]。对香椿胸径进行选择，同时也可对冠幅、枝下高和材积等性状进行改良，但对形质性状没有明显的改良效果。所以今后对香椿进行材积改良时，胸径可以作为重要的目标性状。
林木种源区划分能指导种子的合理调拨，提高林木的生产力[24−25]。本研究根据10年生香椿的生长性状将香椿种源划分为南部和北部两大种源区，基本上以秦岭—淮河为南、北部种源区分界线。南部种源区包括了乳源、元谋、凭祥和晴隆等华南和西南区域；郴州、湘西、新宁、武汉、恩施和杭州等华中和长江以南华东区域，南阳和阜阳等伏牛山以南和皖北淮河流域。北部种源区包括了天水等西北区域；安康、峨眉山等秦巴山区；新乡、三门峡、邯郸、潍坊和运城等伏牛山区、太行山区和山东丘陵区域。本研究根据种源性状主成分分析和综合评价得分，选出了3个优良种源，均来自南部种源区。孙鸿有等[10]确定的优良种源也是来自南部种源区，由于采样地点不同，种源来源地略有差异，但本研究结果与刘军等[15]的苗期种源选择结果差异较大。
Provenance variation and selection in growth, shape, and quality traits of 10-year-old Toona sinensis
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摘要:
目的 通过分析10年生香椿Toona sinensis生长与形质性状的种源变异，揭示不同性状在地理种源上的变异规律，并进行种源区划及优良种源选择。 方法 以浙江开化县林场的10年生香椿种源林为试材，测定其树高、胸径、枝下高、冠幅、材积、树干圆满度和树冠圆满度，获取各种源生态环境因子，进行方差、主成分、相关性和聚类等分析，计算广义遗传力、综合选择指数和遗传增益，阐明生长和形质性状地理变异模式及与产地生态因子关系。 结果 树高、胸径、树干圆满度和材积存在极显著(P＜0.01)种源差异，种源胸径、树高、冠幅、枝下高和材积呈典型的纬向变异模式。种源胸径与冠幅、枝下高和材积之间均呈极显著(P＜0.01)正相关。胸径与产地年平均气温、最冷月平均日最低气温和最干燥季节日平均气温等显著(P＜0.05)正相关。根据种源聚类结果，可将香椿划分为南部和北部2个种源区，并筛选出3个优良种源，分别为元谋、恩施和太和。 结论 10年生香椿种源间差异显著，并且树高、胸径、材积等性状存在从南向北逐渐减小的变异规律，对其进行选择时胸径是主要的遗传改良性状，可为材用型香椿良种选择提供可靠依据。图3表6参25 Abstract:Objective The purpose of this study is to examine the provenance variations in growth, shape and quality traits of 10-year-old Toona sinensis, to reveal the variation of different traits in geographical provenance, and to carry out provenance division and selection. Method Using the 10-year-old T. sinensis provenance test in Kaihua County, Zhejiang Province as material, the tree height, diameter at breast height (DBH), height under the branch, crown width, volume, trunk completeness, and crown completeness were measured, and various ecological and environmental factors were obtained. Variance, principal component, correlation, and cluster analysis were applied to calculate the general heritability, comprehensive selection index, and genetic gain to elucidate the geographical variation patterns of growth, shape, and quality traits and their relationship with ecological factors of different origin. Result There were significant provenance differences (P＜0.01) in tree height, DBH, trunk completeness, and volume. The DBH, tree height, crown width, height under branches, and volume of the provenances displayed typical zonal variation patterns. There was a highly significant positive correlation (P＜0.01) between DBH and crown width, height under branches and volume. DBH was positively correlated (P＜0.05) with the annual mean temperature, the average daily minimum temperature in the coldest month, and the average daily mean temperature in the driest season. According to the clustering results of all provenances, T. sinensis could be divided into two provenance zones: south and north. Three excellent provenances were selected, namely Yuanmou, Enshi and Taihe. Conclusion There are significant differences among the provenances of 10-year-old T. sinensis, with a gradual decrease in the variation of tree height, DBH, and volume from south to north. DBH is the main genetic improvement trait during selection, which can provide a reliable basis for the selection of high-quality T. sinensis varieties for timber use. [Ch, 3 fig. 6 tab. 25 ref.] -
Key words:
- Toona sinensis /
- genetic variation /
- latitude variation /
- temperature /
- provenance zone
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叶绿体基因组为植物质体遗传体系之一，是由大单拷贝区(LSC)、小单拷贝区(SSC)以及穿插在它们之间的一对碱基组成相同、排列方向相反的反向重复区(IR)构成的环状双链四分体，通常编码约130个主要与光合作用以及叶绿体自身复制相关的基因[1−2]。叶绿体基因组是研究植物物种鉴别、进化生物学和遗传多样性的新思路，并且已有较多的应用实例。SONG等[3]比较了27种安息香属Styrax植物的叶绿体基因组序列，筛选出6个高突变序列，其中ycf1b和trnT-trnL是安息香属物种鉴别的特异性DNA条形码。LIU等[4]利用叶绿体基因组序列探讨了11种燕麦属Avena植物的系统进化关系，支持燕麦属的单系性，并且认为该属包括2个遗传支系。JO等[5]基于饲料作物大花野豌豆Vicia bungei的叶绿体简单重复序列(SSR)开发出232个分子标记，并将其中39个分子标记应用于野豌豆属Vicia中7个物种的遗传多样性分析。
了哥王Wikstroemia indica是瑞香科Thymelaeaceae荛花属Wikstroemia常绿灌木植物，全株有毒，分布于中国广东、广西、海南、福建、湖南、浙江、云南、贵州、四川以及台湾等大部分省区，多见于海拔1 500 m以下开旷的林下或石山上，野生时一般分布在山坡灌木丛中或路边、村边等[6]。了哥王的干燥根及根皮可入药，能清热解毒、消肿散结、止痛，多用来治疗支气管炎、肺炎、乳腺炎等多种炎症以及跌打损伤[7]，已被开发成了哥王片、了哥王胶囊、了哥王颗粒、祛伤消肿酊等制剂。了哥王含有黄酮、木质素、香豆素、甾体、挥发油等化学成分，具有抗炎、抗菌、抗病毒、抗肿瘤等药理活性[8−9]。了哥王根叶煮汁可作杀虫剂，茎皮纤维可以制作高级纸张和人造棉[6]。了哥王还是一种观赏性园林植物[10]。因此，了哥王具有较高的药用、经济和社会价值。
了哥王原以野生采收为主要来源，随着市场需求的快速增加，了哥王遭到过度开采，不少产地的野生蕴藏量急剧下降，出现资源匮乏甚至枯竭的情况[11]。本研究分析了哥王叶绿体基因组序列的结构和基因组成、密码子偏好性、SSR等特征，比较了哥王与近缘植物的叶绿体基因组序列差异，并基于叶绿体基因组探究了哥王的进化位置，旨在为了哥王的品种鉴定、育种栽培、遗传背景和系统进化等资源保护和可持续利用提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 了哥王的采集和处理
了哥王植株于2022年6月采自广西壮族自治区钦州市钦北区，经广东医科大学天然药物研究与开发重点实验室吴科锋研究员鉴定。取了哥王植株的新鲜叶片，使用北京康为世纪生物科技公司生产的磁珠法植物DNA提取试剂盒提取了哥王的总DNA，随后采用美国Illumina公司生产的NexteraXT DNA测序文库制备试剂盒构建了哥王的叶绿体基因组测序文库。
1.2 叶绿体基因组测序、拼接、基因注释和图谱绘制
通过美国Illumina公司的Novaseq 6000高通量测序平台完成了哥王叶绿体基因组测序。测得的原始序列经滤除试剂盒附带的接头序列和含有无法确定碱基的劣质序列后，获得合格的可分析读序。采用SPAdes软件对可分析读序进行序列拼接，并运用plastid genome annotator软件对序列中含有的基因进行功能注释。拼接和注释后的了哥王叶绿体基因组序列和基因信息提交至GenBank保存(序列登记号为OQ831641)，并提交到OGDRAW在线工具(
https://chlorobox.mpimp-golm.mpg.de/OGDraw.html )绘制物理图谱。1.3 密码子偏好性和SSR分析
参照黄琼林[12]的研究，采用CodonW v1.3软件计算了哥王叶绿体基因组全部密码子的相对同义密码子使用情况(RSCU)值，评价其使用频率，RSCU＞1为高频使用密码子。参照吴民华等[13]的研究，使用MISA软件(
https://webblast.ipk-gatersleben.de/misa/ )检索了哥王的SSR，分析其类型、组成基序、数量和分布等特点。1.4 序列比对分析
利用IRscope在线软件(
https://irscope.shinyapps.io/irapp/ )比较了哥王与同属植物细轴荛花W. nutans (MW393702)、荛花W. canescens (MW073911)、头序荛花W. capitate (MW073909)以及同科植物长柱瑞香Daphne championii (MT648376)叶绿体基因组IR边界(即IR贴近相邻LSC或SSC的碱基)的位置差异。采用设置为Shuffle-LAGAN模式的mVISTA软件(https://genome.lbl.gov/vista/index.shtml )进行前述5种瑞香科植物叶绿体基因组的多重序列比对，明确它们之间的碱基差异。1.5 系统进化分析
为探究了哥王在荛花属和瑞香科内的进化关系，在GenBank中下载已公开发布的瑞香科及其相关类群菱科Trapaceae、桃金娘科Myrtaceae植物叶绿体基因组序列，并以与了哥王亲缘关系较远的单子叶植物高良姜Alpinia officinarum的叶绿体基因序列作为外群，将所有下载序列与本研究测得的了哥王叶绿体基因组序列一起提交到MAFFT软件进行多重比对及对齐，随后导入设置为GTRGAMMA模型的RAxML软件构建系统进化树。
2. 结果与分析
2.1 叶绿体基因组的结构和基因特点
如图1所示：了哥王叶绿体基因组由位于1~86 347 bp的LSC、86 348~112 805 bp的IRA、112 806~123 407 bp的SSC和123 408~149 864 bp的IRB依顺时针排列而成，呈现为149 864 bp的环状双链四分体分子。了哥王叶绿体基因组的GC含量较低，仅为37.5%。
从表1可见：了哥王叶绿体共有124个基因，包括79个蛋白质编码基因、8个核糖体RNA基因和37个转运RNA基因。这些基因中有14个基因(trnK-UUU、rps16、trnG-UCC、atpF、rpoC1、trnL-UAA、trnV-UAC、petB、petD、rpl16、rpl2、ndhB、trnI-GAU、trnA-UGC)含有1个内含子，1个基因(ycf3)存在2个内含子；17个基因(ndhB、rps7、rpl2、rpl23、ycf1、ycf2、rrn4.5、rrn5、rrn16、rrn23、trnI-CAU、trnL-CAA、trnV-GAC、trnI-GAU、trnA-UGC、trnR-ACG、trnN-GUU)具有2个拷贝。
表 1 了哥王叶绿体基因组基因组成和功能注释Table 1 Gene composition and annotation in W. indica chloroplast genome基因类别 基因功能 基因名称 蛋白质编码基因 ATP合成酶 atpA, atpB, atpE, atpF1, atpH, atpI 细胞色素b/f复合物 petA, petB1, petD1, petG, petL, petN NADH脱氢酶 ndhB1*, ndhD, ndhE, ndhF, ndhH, ndhK 光合系统Ⅰ psaA, psaB, psaC, psaI, psaJ 光合系统Ⅱ psbA, psbB, psbC, psbD, psbE, psbF, psbH, psbI, psbJ, psbK, psbL, psbM, psbN, psbT, psbZ 核糖体蛋白质小亚基 rps2, rps3, rps4, rps7*, rps8, rps11, rps12#, rps14, rps15, rps161, rps18, rps19 核糖体蛋白质大亚基 rpl21*, rpl14, rpl161, rpl20, rpl22, rpl23*, rpl32, rpl33, rpl36 RNA 聚合酶 rpoA, rpoB, rpoC11, rpoC2 假定叶绿体阅读框 ycf1*, ycf2*, ycf32, ycf4 其他基因 matK, rbcL, cemA, accD, ccsA, clpP 核糖体RNAs rrn4.5*, rrn5*, rrn16*, rrn23* 转运RNAs trnH-GUG, trnK-UUU1, trnM-CAU, trnI-CAU*, trnV-UAC1, trnF-GAA, trnL-UAA1, trnT-UGU, trnS- GGA, trnfM-CAU, trnG-GCC, trnS-UGA, trnT-GGU, trnE-UUC, trnY-GUA, trnD-GUC, trnC-GCA, trnR-UCU, trnG-UCC1, trnS-GCU, trnQ-UUG, trnW-CCA, trnP-UGG, trnL-CAA*, trnV-GAC*, trnI-GAU1*, trnA-UGC1*, trnR-ACG*, trnN-GUU*, trnL-UAG 说明：上标1表示含有1个内含子，上标2表示含有2个内含子，#表示反式剪接基因，*表示双拷贝基因。 2.2 密码子偏好性分析
通过CodonW软件，在了哥王叶绿体基因组的编码区共找到24 180个密码子，包括24 100个氨基酸编码密码子和80个终止密码子。如图2所示：61种氨基酸编码密码子编码20种氨基酸，终止密码子有3种。编码相同氨基酸的多种密码子即称为同义密码子，除了甲硫氨酸(Met)和色氨酸(Trp)外，其余18种氨基酸均有2~6种同义密码子。除了AUG (单独编码Met)和UGG (单独编码Trp)的RSCU为1外，有30种密码子的RSCU＞1，为高频使用密码子；其余32种密码子的RSCU＜1，属于低频使用密码子。在30种高频使用密码子中，有29种的第3位碱基是A/T，表明了哥王叶绿体基因组偏好使用A/T结尾的密码子。
图 2 了哥王叶绿体基因组密码子的RSCU值Figure 2 RSCU value of all codon in W. indica chloroplast genome2.3 SSR分析
以设定的参数通过MISA软件查找，在了哥王叶绿体基因组中发现93个SSR，由72个单核苷酸、11个二核苷酸、4个三核苷酸、5个四核苷酸以及1个五核苷酸组成(表2)。在各类SSR中，A/T、AT/AT、AAT/ATT、AAAT/ATTT、AATAG/ATTCT分别是优势基序，数量依次是72、9、3、3、1个，分别占单核苷酸的100.0%、二核苷酸的81.2%、三核苷酸的75.0%、四核苷酸的60.0%和五核苷酸的100.0%。可见，由A/T及组合形成的基序数量最多，分别包括72个单核苷酸、9个二核苷酸、3个三核苷酸、4个四核苷酸，共占SSR总数的94.6%。因此，了哥王以A/T及组合形成的SSR居多，与其叶绿体基因组低GC含量的情况相符。在分布区域上来看，了哥王SSR主要分布在LSC，而SSC和IR较少；从所有位置上来看，这些SSR主要位于基因间隔区(IGS)，基因内含子次之，编码区(CDS)则最少。说明了哥王叶绿体SSR分布广泛且不均匀，多态性较为丰富。
表 2 了哥王叶绿体基因组SSR位点的统计Table 2 Summaries of SSR loci in W. indica chloroplast genome类型 重复基序 数量 分布区域 所在位置 LSC SSC IR IGS Intron CDS 单核苷酸 A/T 72 56 8 8 48 14 10 二核苷酸 AT/AT 9 9 0 0 5 3 1 AC/GT 1 1 0 0 1 0 0 AG/CT 1 1 0 0 1 0 0 三核苷酸 AAT/ATT 3 1 0 2 1 2 0 AAG/CTT 1 1 0 0 0 1 0 四核苷酸 AAAT/ATTT 3 2 1 0 1 1 1 AATC /ATTG 1 0 1 0 0 0 1 AATT/AATT 1 1 0 0 0 0 1 五核苷酸 AATAG/ATTCT 1 1 0 0 1 0 0 合计 93 73 10 10 58 21 14 说明：LSC为大单拷贝区；SSC为小单拷贝区；IR为反向重复区；IGS基因间隔区；Intron为内含子；CDS为编码区。 2.4 IR边界比较
叶绿体基因组的2个IR在邻近LSC、SSC的位置形成边界，分别称作JLB (IRB-LSC)、JSB (IRB-SSC)、JSA (IRA-SSC)和JLA (IRA-LSC)。如图3所示：了哥王等4种荛花属植物的JLB均处于rpl19和rpl2之间的IGS，瑞香属Daphne植物长柱瑞香的JLB则在rpl16内。了哥王的JSB在ycf1内，细轴荛花的JSB在ycf1和rpl132之间的IGS，其余植物的JSB则在ndhF内。了哥王和细轴荛花的JSA都在ycf1内，且都在距离该基因5′端的1 085 bp处，其余植物的JSA则在rpl132和trnL之间的IGS。了哥王等4种荛花属植物的JLA均落在rpl2和trnH之间的IGS，长柱瑞香的JLA则位于rps3和trnH之间的IGS。由此可见，了哥王与其他4种植物的IR边界存在较为明显的差异(尤其是JSB)，说明叶绿体基因组在了哥王等瑞香科植物进化过程中发生了不同程度的IR扩张和收缩。
图 3 瑞香科5种植物叶绿体基因组IR边界的差异分析Figure 3 IR boundaries divergence of chloroplast genomes from 5 Thymelaeaceae plants2.5 序列比对
如图4所示：了哥王与细轴荛花的序列相似度最高，仅在psbE-petL、atpF-atpH等IGS看到少量的碱基突变，并且编码区的序列完全一致。了哥王与另外2种荛花属植物荛花、头序荛花有着较明显的序列差异，几乎所有的IGS、内含子等非编码区序列均可见碱基突变，而且psbA、trnK-UUU、rpoC2、rpoC1、rpoB、accD、rpoA等多个基因也可见变异。了哥王与不同属的长柱瑞香则存在更加显著的序列差异，说明叶绿体基因序列差异与物种的亲缘关系密切相关。
图 4 瑞香科5种植物叶绿体基因组的多重序列比对Figure 4 Multiple alignment of chloroplast genome sequences from 5 Thymelaeaceae plants2.6 系统进化分析
从图5可见：在科水平上，瑞香科、菱科、桃金娘科均形成独立的分支，并与外群高良姜分开。在瑞香科内，沉香属Aquilaria、荛花属和瑞香属各自形成分支，其中荛花属与瑞香属聚在一起，说明这2个属的亲缘关系更近。在荛花属内，9个物种大致聚成3个类群，类群Ⅰ包括荛花和互生叶荛花Wikstroemia canescens，类群Ⅱ含有小黄构W. micrantha、革叶荛花W. scytophylla和一把香W. dolichantha，类群Ⅲ则有了哥王、细轴荛花、北江荛花W. monnula、河朔荛花W. chamaedaphne和头序荛花。了哥王与细轴荛花最先聚成一个分支，表明它们具有最近的亲缘关系。
3. 讨论
研究发现：了哥王叶绿体基因组由LSC、SSC和两者之间的一对IR形成，呈现为陆生植物叶绿体基因组典型的环状双链四分体结构[14−15]。了哥王叶绿体基因组长度为149 864 bp，也介于被子植物叶绿体基因组110~160 kb范围内[16]。了哥王叶绿体基因组的GC含量为37.5%，与被子植物如瑞香科瑞香属[17]、豆科Leguminosae和蝶形亚科Papilionoideae[18]、兰科Orchidaceae[19]等物种的叶绿体基因组普遍存在的较低GC含量相符。叶绿体基因组作为执行光合作用的细胞器，容易受到光照等自然因素造成的选择压力的影响，在长期的进化过程中，叶绿体基因组可能发生了碱基替换和基因重组，导致其GC含量降低。此外，较低GC含量的DNA更容易解链，推测可以促进叶绿体基因组的重组，从而更好适应自然选择。在基因数量和组成上，了哥王叶绿体基因组共有124个基因，以与光合作用相关的基因及叶绿体自身复制所需的基因为主，也符合被子植物叶绿体基因组的基因构成[20]。因此，了哥王叶绿体基因组具有植物叶绿体基因组的共性特征。
植物在自然选择、碱基突变的作用下会形成一套与其自身进化相适应的常用密码子，以执行编码氨基酸或终止氨基酸翻译的功能。本研究在了哥王叶绿体基因组发现30种高频使用密码子(RSCU＞1)，包括29种氨基酸编码密码子和1种终止密码子，这些高频使用密码子比其他同义密码子更常被使用。除了编码亮氨酸(Leu)的UUG，其他高频密码子的末位碱基都是A/T。而且，在编码Leu的6种同义密码子中，UUG是使用频率较高的密码子(RSCU=1.26)，排第3位，最高的是UUA (RSCU=1.84)，其次是CUU (RSCU=1.30)。由此可见，了哥王叶绿体基因组编码20种氨基酸以及终止密码子最常用都是末位碱基为A/T的密码子，具有一定的密码子使用偏好性。相同的密码子偏好性也出现在金银花大毛花Lonicera japonica ‘Damaohua’[21]、高良姜[12]、菠萝Ananas comosus[22]等植物中。
SSR为一种具有丰富多态性的显性DNA标记，是研究植物品种鉴别、多样性分析以及构建遗传图谱、辅助分子育种的有效手段。利用MISA软件对了哥王叶绿体SSR进行定位和统计，发现了哥王含93个叶绿体SSR，且以A或T碱基及其组成的基序，尤其是polyA或polyT单核苷酸为优势类型，以分布在LSC和IGS为主，与北陵鸢尾Iris typhifolia[23]、露兜树Pandanus tectorius[13]、闭鞘姜Helenia speciosa [24]等植物的SSR特点相同。
IR被认为是叶绿体基因组中序列最为保守的区域，但IR经常会发生扩张和收缩，从而引起IR乃至整个叶绿体基因组长度的变化。因此，IR边界是比较物种叶绿体基因组差异的重要指标。本研究发现：了哥王与细轴荛花同属近缘植物的IR边界特别是SSC和IRB之间的JSB具有明显的不同。并且全序列比对显示：了哥王与细轴荛花同属近缘植物在IGS (如psbE-petL、atpF-atpH)等非编码区具有碱基变异。这些结果提示叶绿体基因组序列可以为了哥王及其近缘物种的鉴别提供依据。此外，系统进化树也直观地展示了了哥王的进化位置及其与相关近缘植物的亲缘关系，聚类效果良好。
4. 结论
本研究结果表明：了哥王叶绿体基因组为149 864 bp的环状双链四分体分子，GC含量为37.5%，含124个基因；偏好使用以A/T结尾的密码子；SSR以polyA或polyT单核苷酸为主。了哥王与细轴荛花具有最近的亲缘关系。
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图 1 香椿种源生长、形质性状与产地生态因子的相关分析
Figure 1 Correlation between growth and stem-form quality of different provenances and the ecological factors of the provenances
图 2 香椿种源生长和形质性状主成分分析图
Figure 2 Principal component analysis of different traits for provenances of T. sinensis
表 1 香椿24个种源的地理位置
Table 1. Locations of the twenty-four provenances of T. sinensis
种源编号 种源 经度(E) 纬度(N) 海拔/m 种源编号 种源 经度(E) 纬度(N) 海拔/m 1 三门峡 111.047° 34.054° 779 15 峨眉山 103.480° 29.590° 877 2 郴州 113.032° 25.793° 402 20 凭祥 106.755° 22.105° 348 3 湘西 109.601° 27.948° 389 21 晴隆 105.218° 25.834° 1102 4 武汉 114.298° 30.584° 26 23 潍坊 118.544° 36.512° 492 5 新宁 110.851° 26.429° 859 24 聊城 117.635° 26.265° 361 8 邯郸 114.490° 36.612° 91 25 杭州 119.960° 30.048° 100 9 九江 115.992° 29.712° 17 26 阜阳 115.621° 33.160° 34 10 南京 118.767° 32.041° 14 27 运城 112.549° 37.857° 885 11 新乡 113.805° 35.190° 76 34 恩施 109.479° 30.295° 718 12 南阳 111.481° 33.297° 376 36 乳源 113.280° 23.125° 120 13 伏牛山 119.419° 32.042° 33 38 元谋 101.877° 25.704° 1 652 14 天水 105.724° 34.578° 1 355 42 安康 109.760° 32.804° 526 
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表 2 香椿种源生长和形质性状的方差分析及主要遗传参数估计
Table 2. Variance analysis and main genetic parameters of growth and stem-form of T. sinensis
性状 变异来源 遗传参数 重复 种源 误差 均值 变幅 变异系数/% 树高 46.285 7** 60.273 2** 42.210 8.86 6.10~10.90 9.5 胸径 72.938 1** 93.919 4** 57.900 8.07 5.57~10.61 13.1 冠幅 1.389 9* 5.865 2 7.851 2.97 2.19~3.51 12.3 枝下高 10.944 8** 20.060 2 23.200 3.89 2.51~4.66 15.7 树干圆满度 0.036 3** 0.561 2** 0.028 0.80 0.56~0.93 2.9 树冠圆满度 0.080 4 0.540 6 0.626 0.62 0.46~0.79 12.3 材积 0.004 7** 0.005 1** 0.004 0.026 0.008~0.042 35.9 说明：*. P＜0.05；**. P＜0.01。遗传参数中的树高、胸径、冠幅、枝下高和材积的单位分别是m、cm、m、m和m3。
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表 3 香椿种源生长、形质性状表型相关和遗传相关
Table 3. Phenotypic and genetic correlation between growth and stem-form qualities traits of T. sinensis
性状 树高 胸径 冠幅 枝下高 材积 树干圆满度 树冠圆满度 树高 1 0.569 8 0.549 7 0.990 7** 0.755 9 0.214 8 −0.394 5 胸径 0.614 8* 1 0.965 8** 0.988 8** 0.990 9** −0.276 5 0.605 9 冠幅 0.491 7 0.750 4** 1 0.976 9** 0.970 4** −0.370 5 0.752 8 枝下高 0.752 5** 0.651 2* 0.576 0 1 0.990 8** −0.198 1 0.025 6 材积 0.772 0** 0.951 9** 0.695 9* 0.712 7** 1 −0.091 7 0.367 3 树干圆满度 0.187 6 −0.185 9 −0.181 5 −0.080 3 −0.017 1 1 −0.762 1 树冠圆满度 −0.360 3 0.232 5 0.489 0 0.223 1 0.049 5 −0.460 5 1 说明：对角线下为表型相关系数，对角线上为遗传相关系数；*. P＜0.05；**. P＜0.01。
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表 4 香椿种源各性状主成分分析
Table 4. Principal component analysis of different traits for provenances of T. sinensis
主成分 树高 胸径 冠幅 枝下高 材积 树干圆满度 树冠圆满度 特征值 贡献率/% 累积贡献率/% 主成分1 0.390 8 0.474 7 0.428 0 0.427 1 0.482 2 −0.078 3 0.133 0 3.822 8 54.611 54.611 主成分2 0.433 5 −0.059 2 −0.219 3 0.073 7 0.108 3 0.555 8 −0.659 1 1.791 5 25.593 80.204 主成分3 0.221 5 0.013 6 −0.343 0 0.095 8 0.008 9 −0.809 0 −0.411 5 0.635 9 9.084 89.287 主成分4 0.181 8 −0.432 6 −0.138 8 0.755 5 −0.335 2 0.047 7 0.274 2 0.477 3 6.820 96.106 主成分5 0.349 3 −0.372 8 0.722 1 −0.232 0 −0.325 1 −0.153 4 −0.185 7 0.247 0 3.529 99.635 主成分6 0.154 7 −0.630 2 −0.105 5 −0.194 5 0.686 5 −0.058 5 0.235 1 0.021 0 0.299 99.934 主成分7 0.656 8 0.218 5 −0.315 0 −0.374 9 −0.257 4 0.034 8 0.462 2 0.004 6 0.066 100.000
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表 5 香椿种源综合评价得分和排名表
Table 5. Comprehensive evaluation scores and ranking of provenances
种源 综合评价得分 排名 种源 综合评价得分 排名 种源 综合评价得分 排名 阜阳 7.496 1 九江 6.732 9 南京 6.166 17 恩施 7.253 2 武汉 6.721 10 聊城 6.166 18 凭祥 6.977 3 运城 6.566 11 安康 6.087 19 南阳 6.913 4 晴隆 6.423 12 天水 6.008 20 元谋 6.883 5 杭州 6.372 13 三门峡 5.729 21 湘西 6.844 6 乳源 6.355 14 潍坊 5.418 22 新宁 6.827 7 峨眉山 6.351 15 邯郸 5.350 23 郴州 6.752 8 伏牛山 6.348 16 新乡 4.376 24
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表 6 香椿3个优良种源各性状均值和遗传增益
Table 6. Means and genetic gain of various traits of the top 3 provenances of T. sinensis
种源 树高/m 胸径/cm 材积/m3 冠幅/m 枝下高/m 树干圆满度 树冠圆满度 元谋 8.4 10.61 0.039 8 3.25 3.92 0.87 0.71 恩施 9.4 9.95 0.042 2 3.51 4.43 0.88 0.72 阜阳 10.9 9.43 0.042 1 3.10 4.19 0.85 0.65 总体均值 8.86 8.07 0.0260 2.97 3.89 0.80 0.62 入选种源平均值 9.57 10.00 0.041 0 3.29 4.18 0.87 0.69 遗传增益/% 5.21 16.50 32.88 3.56 3.13 6.65 4.74
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