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玄武岩作为地球表面分布最广的岩石类型之一，其风化作用对于土壤形成和发育具有重要作用[1−2]。玄武岩中的矿物成分，如长石、辉石和橄榄石等[3]，在风化过程中分解和转化，为土壤提供丰富的矿质营养元素[3−4]，这些元素对于支持植物生长和生态系统功能至关重要[5−7]。许多研究表明：玄武岩风化在调节土壤地球化学以及地球气候变化等长期演化方面具有重要的作用[8−13]。如施用到土壤中的玄武岩粉末经风化作用后显著提高了土壤养分，促进了土壤有机碳的固定[14−15]。因此，研究玄武岩风化作用的影响因素对阐明土壤发生过程、矿质养分元素循环等具有重要作用。
土壤微生物通过代谢活动、化学作用、氧化还原作用以及与植物的共生关系等多种方式，加速土壤矿物的风化过程。其中，硅酸盐细菌不仅可以从矿物中提取经济价值较高的元素如钙(a)、镁(Mg)、锰(Mn)，还可以作为生物肥料，从矿物中提取钾(K)、铁(Fe)、磷(P)等植物必需的营养元素[13−17]。与细菌相比，真菌在地质活动中的作用更加显著。有研究表明：真菌通过有机酸分泌、呼吸作用和络合物的生成等途径对玄武岩进行风化，参与风化的真菌主要包括地衣共生真菌、菌根真菌和腐生真菌[16−17]。
棘孢木霉Trichoderma asperellum和胶质芽孢杆菌Bacillus mucilaginosus是土壤中普遍存在的真菌与细菌，它们不仅能分解土壤中的难溶性矿物供自身的生长繁殖，还能促进土壤中矿质元素的地球化学循环[18−20]。棘孢木霉通过分泌有机酸和酶类，可以有效地促进矿物质溶解和元素释放，已有研究表明：它能加速硅酸盐矿物的风化，释放植物生长所需的硅元素(Si)[21−23]。而胶质芽孢杆菌则通过分泌多种有机酸和其他代谢产物，对钾长石等矿物的溶解效果显著，能够释放出K，提高土壤肥力。但是棘孢木霉和胶质芽孢杆菌在形态、大小和功能等具有各自的特点，因此它们在促进矿物风化的途径、机制等方面存在一定的差异[22−24]。
本研究选用了1株产酸量较大且能生成铁载体的棘孢木霉和1株硅酸盐细菌胶质芽孢杆菌，在恒温震荡培养条件下，探究它们对玄武岩风化过程中元素的释放速率的影响，探讨其对玄武岩风化作用机制的异同，以期为不同菌种促进玄武岩风化提供理论依据。
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选用的1株产酸量较大且能生成铁载体的棘孢木霉和1株硅酸盐细菌胶质芽孢杆菌，均由浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室微生物研究室保存。棘孢木霉菌株生长迅速，在马铃薯葡萄糖琼脂培养基(potato dextrose agar, PDA)上生长时，营养体初体为白色的菌丝体，之后表面的颜色逐渐转变为青绿色，长势呈不定型棉絮状或致密丛束状。胶质芽孢杆菌菌株在赖氏低氏培养基(Luria-Bertani, LB)上形成隆起菌落，边缘整齐并凸起，中心有明显褶皱，革兰氏反应呈阴性。
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PDA培养基用于活化培养棘孢木霉。LB培养基用于活化培养胶质芽孢杆菌。马铃薯葡萄糖培养基(PD)提供了统一且丰富的营养环境，确保细菌和真菌都能生长，将营养因素的影响降至最低。
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玄武岩样品由嵊州皓达矿业有限公司提供。利用X-射线荧光光谱仪(X-ray F luorescence Spectrometer，XRF)测定玄武岩的化学成分，其主要化学成分包括(质量分数)：SiO2 47.27%，Al2O3 15.89%，Fe2O3 9.72%，MnO 0.57%，MgO 5.63%，CaO 1.28%，Na2O 5.03%，K2O 5.55%，TiO2 4.41%，P2O5 3.14%。
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①棘孢木霉菌液的制备：挑起单菌落放入25 mL的PD培养基中，摇床上培养24 h。②胶质芽孢杆菌菌液的制备：挑起单菌落放入25 mL的PD培养基中，摇床上培养24 h，5 000 r·min−1离心6 min，去除上层清液，底层沉淀物用无菌水打散，即为细菌菌液。
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分别称取5.0 g的玄武岩岩粉放置于250 mL的锥形瓶，每瓶加入120 mL的PD培养基，在115 ℃高压灭菌锅灭菌30 min。然后分别加入3 mL的棘孢木霉菌液、胶质芽孢杆菌菌液和无菌水(对照)，处理的编号分别为MM、YB、ck，并用厚度为0.2 μm的半透膜封口，以保证瓶内处于有氧环境，每个处理3次重复。将所有的锥形瓶放置于28 ℃、150 r·min−1的恒温振荡培养箱内。根据细胞的生长曲线，在第1、3、7、15、20、30天共6次取样，每次从锥形瓶中取2 mL的浸提液用于测定。
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浸提液pH值和离子浓度[25]：浸提液pH用台式pH计在室温下测定，精度±0.01。Si、Ca，Mg，Fe和铝(Al)的浓度用电感耦合等离子体发射光谱法(ICP-OES)测定，在测定前将浸提液过0.22 μm的醋纤滤头，按照时间序列，以不同的倍数用体积分数为3%的0.05 mol·L−1HNO3稀释至3 mL， 3次重复，取平均值，其标准偏差(SD)＜5%。为减小实验误差，用公式(1)对所测数据矫正。
$$ {C}_{j,i}^{\mathrm{*}}=\dfrac{{C}_{j,i}[{v}_{0}-(j-1\left){v}_{s}\right]+\displaystyle\sum _{h=1}^{j-1}{C}_{j,i}{v}_{s}}{{v}_{0}} 。$$ (1) 式(1)中，$ {C}_{j,i}^{\mathrm{*}} $ 是离子i在第j次取样后的矫正浓度(mmol·L−1)，$ {v}_{0} $是反应体系浓度的初始体积(120 mL)，$ {C}_{j,i} $ 是测定浓度，$ {v}_{s} $ 是每次取样的体积(2 mL)，$ \displaystyle\sum _{h=1}^{j-1}{C}_{j,i}{v}_{s} $ 是取样过程中提取离子i的质量。
用线性溶解速率来表征元素释放快慢，具体运算公式(2)计算。
$$ R_i^l=\dfrac{\mathrm{d}C_i^{\mathrm{*}}}{\mathrm{d}t}\dfrac{V_0}{Am}。 $$ (2) 式(2)中，$ {R}_{i}^{l} $是离子i的线性释放速率(mol·m−2·s−1)，$ \mathrm{d}{C}_{i}^{\mathrm{*}}/\mathrm{d}t $是离子i矫正后浓度对于时间t的微分，V0是反应溶液的初试体积(120 mL)，A为玄武岩粉末的比表面积(
0.2437 ±0.0027 ) m2·g−1，m为玄武岩样品的质量(5.0 g)。采用冷场发射扫描电子显微镜(CFESEM)对反应后的玄武岩颗粒表面形态进行分析，并根据能谱仪(EDS)形成的能谱图的能量值确定元素种类。
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采用Excel 2019和Origin 2020进行数据整理和作图分析。
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如图1所示：与ck相比，MM和YB处理对浸提液的pH产生了影响，其中MM组浸提液的pH呈“降低—上升”的趋势，YB组浸提液的pH呈“降低—上升—降低”的趋势。在第7天，MM组的pH达到最低点，低于ck (1.46)，在第15~30天呈现明显的升高趋势，高于YB组0.96。YB组在第7天时浸提液的pH达到最低点，低于ck (0.88)。随着时间的推移，YB组的pH呈现微小的变化趋势，并且整个过程pH均低于ck。
图 1 浸提液pH的变化
Figure 1. Variations of pH in leaching solutions
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如图2所示：MM组浸提液中各元素的最高浓度高于ck，Si、Ca、Al、Fe、Mg的最高浓度分别是ck的10.2、2.6、8.2、92.9和9.9倍；YB组中Si、Ca、Al、Fe、Mg的最高浓度分别是ck的2.7、1.2、1.7、19.7和3.2倍。MM组Si、Ca、Al、Fe和Mg的最大释放量分别是YB的3.3、1.9、6.0、5.0和3.2倍。
图 2 浸提液中Si、Ca、Al、Fe、Mg浓度的动态变化
Figure 2. Dynamic variations in the concentrations of Si, Ca, Al, Fe, and Mg in the leaching solution
在MM组中，Si、Ca、Al、Fe和Mg的浓度表现出波动，总体趋势升高，其中，Si的浓度在第7天达到最大值，而Ca、Al、Fe和Mg则在第15天达到最高浓度，这表明在第7~15天之间风化效果最佳。在YB组中，元素浓度波动幅度小于MM组。综上所述，胶质芽孢杆菌和棘孢木霉都能够风化玄武岩，并释放其中的矿质元素，且棘孢木霉的风化效果更好。
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电子显微镜扫描(图3)结果表明：棘孢木霉和胶质芽孢杆菌所在体系中，玄武岩颗粒表面均呈明显的不规则碎片，相反，在ck中，玄武岩表面保持光滑，没有明显的风化现象。
图 3 所有处理反应30 d后玄武岩的电子显微镜扫描图
Figure 3. SEM spectra of basalt after 30 days for all experimental treatments
能谱分析结果(图4)表明：经过30 d反应的玄武岩残渣其表面主要元素为碳(C)、O、Si、Al等，其中C可能来源于培养基和微生物残体。同时，玄武岩表面还附着了其他元素，包括Mn、纳(Na)、Mg、Al、P、K、Ca和Fe等，其中MM组的元素浓度高于YB组。说明微生物参与了促进玄武岩风化并释放矿质养分的过程，且棘孢木霉在这个过程中发挥了明显的作用。
图 4 所有处理反应30 d后玄武岩的能谱图
Figure 4. EDS spectra of basalt after 30 days for all experimental treatments
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如图5所示：随着时间的推移，这3个体系的元素线性溶解速率表现为先下降后上升，且在第20天达到最低值。MM组中的Ca、Mg和Al的线性溶解速率在第3天有个突然升高点，Fe的变化趋势相对其他元素较稳定。另一方面，YB组中Ca和Al溶解速率在第1天高于MM组，但随着时间的延长，逐渐降低，低于MM组。在MM组中，Si、Ca、Al、Fe和Mg的释放速率高于胶质芽孢杆菌0.49、0.28、0.78、0.70和0.50 mol·m−2·s−1，除Ca外，其他元素的线性溶解速率从高到低依次为MM、YB、ck，表明微生物加速了矿物元素的释放，刺孢木霉的参与对元素释放速率的效果更好。
图 5 浸提液中Si、Ca、Al、Fe、Mg的元素溶解速率随反应时间的变化
Figure 5. Elemental dissolution rates of Si, Ca, Al, Fe, and Mg in the leaching solution as a function of reaction time
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为了明确元素的释放能力顺序，对MM和YM组中的Al/Si、Fe/Si、Mg/Si、Ca/Si摩尔比进行对比分析，结果如图6所示。在不同体系中，各元素与Si的摩尔比值从大到小依次为Ca/Si、Mg/Si、Fe/Si、Al/Si。然而，MM组中Fe/Si的摩尔比在1~3 d内呈下降趋势，这主要是因为Si的释放量较低。玄武岩样品的Al/Si、Fe/Si、Mg/Si、Ca/Si摩尔比分别为0.336、0.206、0.119、0.027。通过比较浸提液中元素的硅浓度最大值所对应的摩尔比值与玄武岩样品中的相应比的倍数，发现元素释放能力的排序：在MM组中，从大到小排序为Ca(84.9)、Mg(14.0)、Fe(6.6)、Si(1.0)、Al(0.6)；在YM组中，从大到小排序为Ca(105.2)、Mg(11.7)、Fe(3.7)、Si(1.0)、Al(0.4)。
图 6 微生物体系下浸提液元素的摩尔比
Figure 6. Molar ratios of elements in the leaching solution under microbial systems
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微生物能够栖居于岩石表面已经得到大量研究证实[26]。相关研究发现：细菌和真菌展现出色的适应能力和显著的地质活动，通常形成地衣共生，并广泛分布于陆地岩石圈表面[27−28]。为了明确不同菌株对玄武岩风化作用强度的影响，本研究对真菌和细菌浸提液中矿物元素释放量和释放速率进行比较，发现棘孢木霉组的风化速率高于胶质芽孢杆菌组。本研究棘孢木霉组中，pH为5.16~7.44，而在胶质芽孢杆菌组中pH介于5.88~6.26，真菌的pH波动幅度大且在长时间内低于细菌组，表明棘孢木霉能够分泌更多的酸，从而促进元素的溶出速率，这与王浩贤等[25]的研究结果一致。棘孢木霉组pH在后期显著上升可能的原因有三：①随着玄武岩的风化，释放出大量的碱性盐基离子(Ca2+、Mg2+、K+、Na+)，从而中和酸性；②后期真菌细胞自溶，氨基氮含量增加，造成pH上升；③随着时间的推移，有机酸可能被分解或进一步代谢，减少了溶液中的酸性成分，从而导致pH上升[27]。真菌的产酸量被证明是细菌的200多倍[29]，突显了真菌在促进元素溶出方面的高效性。这对于理解岩石风化机制以及土壤养分释放过程具有重要的启示。
在棘孢木霉组和胶质芽孢杆菌组中，元素释放量从高到低依次是Ca、Mg、Fe、Si、Al。其中，Ca的释放量最高，为3.17 mmol·L−1，说明Ca相对于其他元素更容易溶出，周跃飞等[30]的研究中也证明了这点。其原因是真菌和细菌在代谢活动中引发了生物地球化学反应，加速了含有Ca的矿物分解并释放到溶液中。本研究还发现：棘孢木霉组中变化最大的是Fe，其原因可能是在真菌的参与下，Fe发生了较为明显的络合作用，LI等[31]研究表明：真菌能通过Fe载体显著提高矿物中Fe释放。SANTHIYA等[32]研究表明：微生物在生长繁殖过程中产生多聚糖类物质不仅促进质子交换，还能通过配体络合作用促进矿物的溶解，在这些矿物中，Fe、Mg等元素也容易形成络合物[33−34]。
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不同菌株对玄武岩风化过程中元素释放能力的影响因素较多，在试验过程中可能会存在一些影响因素[35]，如释放出的矿质元素可能被微生物吸收成为细胞内酶的组成部分，或被真菌菌丝所吸附；释放出的Mg可能以水合离子的形式存在于溶液中；根据RAMOS等[36]的研究，当pH＞6.5时，浸提液中的部分Al可能以Al(OH)3的形式存在，然而，在本研究真菌(棘孢木霉)组的pH在6.06~7.44内变化，可能导致Al低于实际释放量，Fe也可能出现类似情况；从生物量的角度看，真菌的生物量远远大于细菌，在生长发育过程中可能吸收了更多的矿质元素，因此元素释放能力真菌实际远远高于细菌。这些情形说明浸提液中的元素实际上只是元素释放量的一部分。但是Ca/Si的摩尔比值仍远远高于Mg/Si，因此真菌和细菌的作用下，元素的实际溶出能力从大到小仍然是Ca、Mg、Fe、Si、Al。
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微生物栖居于岩石表面进行活动会代谢产生一部分质子(H+离子)，通过H+离子与岩石矿物表面的金属阳离子发生交换，会促使矿物溶解[37]。本研究发现：棘孢木霉和胶质芽孢杆菌体系中浸提液的pH变化呈不同趋势，其原因是棘孢木霉的介入初期能够分泌较多酸，从而降低其pH，而随时间推移，真菌促进玄武岩风化并释放盐基离子(Ca和Mg)导致pH提高；胶质芽孢杆菌在风化玄武岩的过程中释放了酸性物质，这些酸性物质逐渐电离出H+，进而导致浸提液pH降低[28]，这一现象与李永等[29]在使用细菌风化岩石时观察到pH降低的情况相符。此外，无论是棘孢木霉还是胶质芽孢杆菌，浸提液pH在刚开始时均低于对照，这说明真菌和细菌均有可能释放出了酸，营造酸性环境。本研究元素浓度动态变化结果表明：棘孢木霉组的Si、Ca、Al、Fe、Mg等5种元素的浓度均高于胶质芽孢杆菌组和对照，且线性释放区间更长。与pH变化结合，发现在这个时间段棘孢木霉组的pH呈直线下降，第7天pH最低，同时Mg和Fe元素的浓度变化呈现相似趋势，但Fe较为平稳的上升，这表明微生物能通过代谢一些酸性物质营造酸性环境而促进元素的溶出，这与STONE[38]的研究结果一致。
胶质芽孢杆菌组矿物元素的浓度总体而言低于棘孢木霉组，但高于对照。其中，Si、Ca、Al、Fe和Mg等5种元素的浓度在一定范围内呈相对平稳的变化趋势。结合pH图对比分析，胶质芽孢杆菌组的溶液pH低于对照，说明矿物元素的释放受酸性环境的控制，其原因是真菌和细菌在与岩石相互作用的过程中会分泌不同种类的有机酸，导致周围环境酸化，并提供质子以加速矿物的溶解。这些有机酸还通过络合作用加速矿物表面元素的释放[39]。相关研究表明：Si、Al、Fe、Mg等元素易于与有机酸形成络合物，促进矿物中元素的溶解[40−41]。棘孢木霉相较于胶质芽孢杆菌能分泌更多的有机酸，能更有效地促进玄武岩矿物元素的释放。
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棘孢木霉和胶质芽孢杆菌能明显加速玄武岩的风化进程，且棘孢木霉处理下的玄武岩风化速率明显高于胶质芽孢杆菌处理下的风化速率，这表明真菌在矿物风化过程中的能力优于细菌。棘孢木霉和胶质芽孢杆菌均提高了Si、Ca、Al、Fe和Mg元素的释放，且以棘孢木霉的提高效果最好。棘孢木霉和胶质芽孢杆菌作用下，玄武岩中元素的释放能力从大到小均依次为Ca、Mg、Fe、Si、Al。这表明微生物种类可能对元素的溶出能力影响不大，真菌和细菌对促进玄武岩风化的机制可能相似。
Effects of different microbial strains on element release during weathering of basalt
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摘要:
目的 对比分析2种微生物对玄武岩的风化和元素释放的影响，探究微生物在玄武岩风化过程中的作用，为微生物促进玄武岩风化提供理论依据。 方法 选用不同微生物菌株胶质芽孢杆菌Bacillus mucilaginosus和棘孢木霉Trichoderma asperellum，开展玄武岩的生物风化模拟试验；通过元素地球化学方法(元素溶解量和速率等)和矿物分析方法(物质组成等)，研究微生物对玄武岩中硅(Si)、钙(Ca)、铝(Al)、铁(Fe)和镁(Mg)释放量、释放速率以及释放能力的影响，并探讨释放机制。 结果 胶质芽孢杆菌和棘孢木霉对玄武岩的风化和元素溶解产生了促进作用，与对照相比，真菌和细菌体系溶液pH分别降低1.46和0.88个单位；与对照相比，真菌作用下玄武岩中Si、Ca、Al、Fe和Mg元素释放量增加10.2、2.6、8.2、92.9和9.9倍，细菌作用下增加2.7、1.2、1.7、19.7和3.2倍；真菌和细菌作用下，玄武岩中元素的释放能力顺序基本相同，从大到小依次为Ca、Mg、Fe、Si、Al；微生物主要通过分泌有机酸创造酸性环境或通过络合作用促进玄武岩的风化和提高元素溶解速率。 结论 微生物能够有效提高玄武岩风化过程中元素的释放量和速率，而不同菌株之间存在差异，其中棘孢木霉处理下玄武岩风化过程中元素的释放量和速率高于胶质芽孢杆菌处理，说明真菌对于加速玄武岩风化具有更有效作用。图6参41 Abstract:Objective Analyze the effects of different microorganisms on the weathering and elemental release of basalt, to explore the role of microorganisms in the weathering process of basalt, and to provide a theoretical basis for microorganisms promoting basalt weathering. Method Different microbial strains (Bacillus mucilaginosus and Trichoderma asperellum) were selected to carry out simulation experiments on biological weathering of basalt. By means of elemental geochemical methods (elemental dissolution amount and rate) and mineral analytical methods (material composition), the effects of microorganisms on the release amount, release rate, and release capacity of Si, Ca, Al, Fe, and Mg elements from basalt were investigated, and preliminarily explored the release mechanisms. Result Microorganisms contributed to the weathering of basalt and the dissolution of elements, compared to the control group, the pH of the fungal and bacterial system solutions decreased by 1.46 and 0.88 units, respectively. Compared to the control group, the release amounts of Si, Ca, Al, Fe and Mg elements in basalt was significantly increased by 10.2, 2.6, 8.2, 92.9 and 9.9 times under the action of fungi, and it was significantly increased by 2.7, 1.2, 1.7, 19.7 and 3.2 times under bacterial action. The order of element release from basalt under the action of fungi and bacteria was same: Ca＞Mg＞Fe＞Si＞Al. Microorganisms create an acidic environment mainly by secreting organic acids or by complexing to promote the weathering of basalt and increase the rate of elemental dissolution. Conclusion Microorganisms can effectively increase the release and rate of elements during the weathering process of basalt, there are also differences among different strains. The release and rate of elements during the weathering process of basalt under the treatment of T. asperellum are higher than those under the treatment of B. mucilaginosus, indicating that fungi have a more significant role in accelerating the weathering process of basalt. [Ch, 6 fig. 41 ref.] -
Key words:
- basalt /
- Trichoderma asperellum /
- Bacillus mucilaginosus /
- weathering /
- release rate /
- mechanism
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当前，树体高大、通风透光性差和管理粗放是导致针叶树种种子园采种难和雌球花花量不足的重要原因，制约着林木种子园的精细化经营和管理[1]。截顶影响营养物质流向和分配，促进结实母枝更新，是植株达到矮化效应的重要方法，对实现“果园式”林木种子园具有重要指导意义[2−3]。国外学者对花旗松Pseudotsuga menziesii进行夏季截顶和修枝后发现：虽然树冠体积减少了，但是枝条上雌雄球花密度显著增加，通过调控栽植间距，提高了单位面积球果产量[4]；国内学者研究表明：截冠可提高樟子松Pinus sylvestris var. mongholica壮龄母树的产量和种子质量[3]；对马尾Pinus massoniana截顶处理后发现：中产和高产无性系的雌球花量能提高20％以上[1]。
赤霉素(GAs)被认为是一种重要的双萜类植物生长调节剂，参与松树球花分化与茎伸长等许多重要的生长发育过程[5−6]。FERNÁNDEZ等[7]对辐射松Pinus radiata不同组织中内源GAs测定后发现：GA3在营养芽和雄球花中质量分数较高但比较稳定，而GA4则差异明显，推测GA4可能与它们的发育调节有关。赤霉素等激素比值的变化可表征树体内激素的不同吸收或运转规律。较高水平的Z型细胞分裂素和较低水平的脱落酸(ABA)及其代谢产物可能与雌球花的形成有关，在顶芽发育过程中GA和ABA往往表现出拮抗作用，外源注射GA4/7使顶梢ABA合成减少或通过其他途径加速了ABA代谢产物的分解，进而降低顶芽内源ABA及ABA分解代谢的主导产物ABA葡萄糖酯(ABA-ge)的质量分数，改变了它们的比值，进而提高雌球花的分化能力，增加雌球花的数量，但其机制尚不清楚[8−9]。
研究表明：外界因素首先通过植株内源激素质量分数及其比值的变化对生长和成花起作用[10]。营养芽转变为生殖芽也是植株体内各种激素在时间和空间上相互作用产生的综合结果，取决于促进和抑制开花这2类激素的平衡[11]。植物顶芽会抑制侧芽的发生，去除顶芽或抑制顶端优势则会促进侧芽的产生。截顶可通过抑制植株顶端优势形成，影响植株体内生长素和细胞分裂素的合成与再分配。在生产上，许多针叶树正是利用截顶与修枝、植物生长调节剂诱导等措施控制树体的生殖与营养生长平衡[12−13]。马尾松是中国南方主要的速生丰产优质用材树种和最重要的脂用树种[14]，其雌球花多分布于主枝或侧枝顶端，生殖芽和营养芽都由新生枝梢产生，其生理状态与花芽分化密切相关[15−20]。因此，本研究采用盆栽控制试验，以高产的马尾松无性系为试材，在花原基形成前期设置生产上常用的截顶和赤霉素诱导试验，研究树体内源激素质量分数及其比值的变化和平衡，以期为马尾松结实母树的树体管理提供理论指导和技术支持。
1. 材料与方法
1.1 供试材料
试验地点位于浙江省淳安县林业总场有限公司姥山分场国家马尾松良种基地(29°32′34″N, 119°04′04″E)。供试材料选用马尾松第2代无性系种子园中结实能力强的209号无性系，于2017年选取无性系同一个母株上生长基本一致的穗条进行嫁接。2018年3月，将生长势相对一致、侧枝数量相近的无性系嫁接苗移栽至无纺布容器内。容器规格为直径70 cm，高度60 cm，每个容器内放入50 kg马尾松第2代无性系种子园内0~40 cm土层的酸性红壤，土壤pH 4.71、全氮3.59 g·kg−1、全磷0.34 g·kg−1、全钾16.90 g·kg−1、碱解氮248.00 mg·kg−1、速效磷5.48 mg·kg−1、速效钾228.00 mg·kg−1、有机质67.60 g·kg−1、交换性钙3.10 cmol·kg−1、交换性镁0.34 cmol·kg−1。每盆栽植1株，栽植后立即浇水，无性系植株按照完全随机配置，放置在铺设有地布的苗圃地内，株行距为1.5 m×1.5 m。苗木栽培常规管理。苗木培育期间，为保证生长条件和栽培管理一致，不施肥，干旱时滴灌，及时除草。
在处理前，对供试幼树的树高、地径、枝长、枝粗和轮枝数进行本底调查，树高为189.3~204.2 cm，地径为35.63~40.12 mm，枝长为45.5~96.5 cm，枝粗为17.89~21.68 mm，每株树均为3层轮枝。
1.2 试验设计和取样
1.2.1 截顶和赤霉素诱导试验处理
设置未截顶、截顶后保留1层轮枝、截顶后保留2层轮枝、未截顶+100 mg·L−1赤霉素(GA4/7)、未截顶+200 mg·L−1 GA4/7和未截顶+400 mg·L−1 GA4/7共6个处理，分别记为NT、T1、T2、NT+G100、NT+G200和NT+G400。每个处理设置3个重复，每个重复3个分株。在2021年6月15日，T1和T2截顶处理采用修枝剪自下而上分别一次性截除第1层和第2层轮枝处以上的顶梢，NT+G100、NT+G200和NT+G400处理在植株叶面分别均匀喷施100、200和400 mg·L−1的GA4/7混合液，喷施至针叶湿润且叶尖有液体下滴时为止，NT处理以喷施去离子水作为对照。
1.2.2 观测和取样
各处理在每株自下而上的第1层轮枝处(H1)和第2层轮枝处(H2)选择东、西、南、北4个方位的一级侧枝及顶梢(H3)作为固定观测对象。分别于2021年花原基形成前期(S1，6月20日)、花原基形成期(S2，7月20日)和花原基形成后期(S3，8月20日)测定枝长和枝粗。同时，于S1、S2和S3时期，分别在H1处4个方位的一级侧枝顶端选取1.0 g以上针叶，置于液氮中速冻，带回实验室，保存于−80 ℃超低温冰箱中，用于内源激素质量分数测定，研究截顶和GA4/7诱导对花原基形成期前后的针叶主要激素质量分数及其比值影响。2022年4月25日调查每株观测枝的雌球花数量。
此外，还针对T1、T2和NT处理，分别在截顶处理(2021年6月15日)后1、4、7、10、13、16和19 d取样。每次取样选取第1层轮枝处(H1)、第2层轮枝处(H2)一级分枝顶端和顶梢处(H3)的针叶，每个部位取样1.0 g以上，带回实验室，保存于−80 ℃超低温冰箱中，研究截除顶梢后短期内内源激素质量分数在时间和空间上的变化特征。每个处理设置3个重复，每个重复3个分株。
1.3 内源激素测定
委托南京瑞源生物技术有限公司采用安捷伦1290高效液相色谱仪串联Qtrap 6500质谱仪(AB公司)测定内源激素。测定的内源激素包括：吲哚乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)、赤霉素(GA4和GA7)、水杨酸(SA)和玉米素核苷(ZR)。。
1.4 数据分析
采用SPSS 20.0软件对不同截顶强度和赤霉素诱导处理的结果进行差异性分析。试验数据经Levene检验满足方差齐性后，采用单因素和Duncan差异性检验(P＜0.05)进行方差分析和多重比较。图和表中数据均为平均值±标准误。
2. 结果与分析
2.1 截顶与GA4/7诱导对马尾松雌球花量和新梢生长的影响
与S1时期相比，到S3时期时，T1和T2处理后H1处的枝长增长量分别比NT高181.55%和119.31% (P＜0.05)，枝粗增长量分别高出NT的35.78%和9.17% (P＜0.05)；H2处的枝长和枝粗增长量分别比NT高的150.45%和111.49% (P＜0.05)。T1处理下的枝长和枝粗增长量略高于T2处理，但差异不显著(表1)。截顶后第2年，T1与T2处理的标准枝雌球花密度均显著高于NT，其中，T1处理H1处的雌球花密度较NT增加126.00%，T2处理H1和H2处的雌球花密度较NT分别增加82.67%和 66.52%。说明截顶削弱了顶端优势，促进下层结实母枝的生长和结实层下移，雌球花密度增加。
表 1 截顶和赤霉素诱导处理对雌球花密度和枝生长的影响Table 1 Effect of top pruning and gibberellin induction on female cones density and branch growth处理 H1 H2 H3 枝长净增
长量/cm枝粗净增
长量/cm雌球花密度/
(个·枝−1)枝长净增
长量/cm枝粗净增
长量/cm雌球花密度/
(个·枝−1)枝长净增
长量/cm枝粗净增
长量/cm雌球花密度/
(个·枝−1)NT 2.33±0.11 d 1.09±0.08 b 1.50±0.06 c 2.22±0.10 c 0.87±0.03 c 2.33±0.09 c 9.33±0.26 ab 1.66±0.09 a 2.94±0.13 b NT+G100 5.26±0.16 bc 1.03±0.06 b 2.93±0.12 ab 3.89±0.13 b 1.76±0.09 ab 3.17±0.15 ab 11.80±0.31 a 1.69±0.09 a 4.50±0.19 a NT+G200 8.42±0.25 a 1.18±0.09 ab 3.27±0.16 a 6.22±0.18 a 1.76±0.10 ab 3.39±0.16 ab 9.67±0.28 ab 1.06±0.04 ab 4.67±0.21 a NT+G400 6.14±0.17 b 1.56±0.11 a 2.67±0.10 ab 5.22±0.14 ab 2.01±0.12 a 3.33±0.16 ab 12.33±0.33 a 1.04±0.03 ab 3.33±0.15 b T1 6.56±0.18 b 1.48±0.09 a 3.39±0.16 a － － － － － － T2 5.11±0.14 bc 1.19±0.07 ab 2.74±0.11 ab 5.56±0.15 ab 1.84±0.11 ab 3.88±0.18 a － － － 说明：同列不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；－表示无此项。 在S3时期，截顶与赤霉素处理相比，除T1和T2处理H1处的枝长增长量显著(P＜0.05)低于NT+G200处理外，T1与T2处理的雌球花密度与NT+G100、NT+G200、NT+G400处理结果差异均不显著；T1和T2处理其他轮枝处的枝长和枝粗增长量与GA4/7各处理间差异不显著。说明截顶和赤霉素处理均促进了马尾松结实母枝生长和雌球花形成。
2.2 截顶和GA4/7诱导对不同时期针叶主要激素质量分数及其比值的影响
2.2.1 截顶的影响
在S1时期，与NT相比，T1和T2处理的针叶IAA质量分数分别下降11.24%和9.62%，T2处理的IAA质量分数高于T1处理，但随着截顶程度的加重而降低(图1A)；T1和T2处理的GA7质量分数分别下降0.27%和1.26% (图1B)，GA4分别下降9.36%和12.62% (图1C)，ZR分别下降23.38%和18.77% (图1D)，而ABA分别增加15.09%和8.15%，T1处理的ABA质量分数高于T2处理(图1E)，但T1和T2处理两者间差异不显著。
图 1 截顶及GA4/7诱导对不同时期主要激素质量分数及其比值变化的影响Figure 1 Effect of top pruning and GA4/7 induction on changes in the content of major hormones and their ratios at different periods在S2时期，无论截顶与否，针叶IAA、GA7、GA4和ZR质量分数均较S1时期增加，其中，T1处理的IAA、GA7、GA4和ZR质量分数分别增加了1.21、1.21、0.92和0.80 ng·g−1，T2处理分别增加了1.45、0.77、0.86和0.76 ng·g−1，显著高于NT处理的增加量(0.30、24.67、0.04和0.11 ng·g−1，P＜0.05)，截顶处理后ABA质量分数较S1时期降低，其中，T1和T2处理分别降低52.97和48.06 ng·g−1。说明受截顶影响，在之后1个月时间，IAA、GA7、GA4和ZR质量分数呈恢复增长变化，其质量分数在S2时期并未受截顶强度加重显著降低。
在S3时期，与S2时期相比，T1和T2处理下针叶IAA、GA7、GA4和ZR质量分数下降，其中，T1处理分别下降6.32%、7.21%、46.03%和30.04%，T2处理分别下降6.52%、5.52%、42.16%和28.03%；与S1时期相比，T1处理的针叶IAA、GA7、GA4和ZR质量分数分别增加7.34%、2.08%、2.65%和1.58%，T2处理分别增加9.30%、0.55%、4.32%和0.76%；而T1和T2处理的针叶ABA质量分数较S1和S2时期持续降低。
由图1F看出：在S1时期，T1和T2处理的(IAA+GA7+GA4+ZR)/ABA比值较低，分别为7.22和7.61，均低于NT (8.33)，而在S2时期，T1和T2处理的(IAA+GA7+GA4+ZR)/ABA比值迅速增加，分别为11.32和11.23，均高于NT (10.21)，进一步印证了在花原基形成前期实施截顶，内源激素的比值显著下降，在花原基形成期间，生长促进型激素恢复增长，抑制型激素下降，内源激素的比值显著增加。
2.2.2 截顶与GA4/7诱导的对比分析
由图1A~D可知：在S1时期，T1和T2处理的针叶IAA、GA7、GA4和ZR质量分数显著低于NT+G100、NT+G200和NT+G400处理，而ABA质量分数显著增加 (P＜0.05)，其中，T1处理下的IAA、GA7、GA4和ZR质量分数分别比GA4/7处理低38.25%~56.39%、24.05%~27.06%、73.91%~101.09%和47.39%~76.31%，ABA质量分数比GA4/7处理高15.92%~27.52%；T2处理下的IAA、GA7、GA4和ZR质量分数分别比GA4/7处理低35.77%~53.59%、25.30%~29.17%、80.79%~109.04%和40.08%~67.56%，ABA质量分数则比GA4/7处理高10.53%~22.88%。
在S1~S3期间，NT+G100、NT+G200和NT+G400处理的IAA质量分数逐渐降低，马尾松针叶GA7、GA4和ZR质量分数均先增加后降低，S3时期的激素质量分数低于S1时期，ABA则先降低后增加；截顶与GA4/7诱导后主要激素质量分数的变化趋势不同，T1和T2处理的马尾松针叶IAA、GA7、GA4和ZR质量分数均为先增加后降低，但是，S3时期的激素高于S1时期，ABA则为持续降低。从图1F可看出：在S2时期，NT+G400处理的(IAA+GA7+GA4+ZR)/ABA比值最高，比NT+G200、NT+G100、T2和T1处理依次高5.97%、12.34%、20.67%和21.64%。
2.3 截顶后短期内内源激素质量分数在时间和空间上的变化特征
2.3.1 短期内的动态变化
由图2A可知：在花原基形成前期截除顶梢，T1和T2处理的马尾松针叶IAA质量分数呈先降低后增加的趋势，到第16天时比NT高33.33%~45.45%。截顶后针叶的GA7质量分数趋势变化不显著，T1处理和T2处理的针叶GA7质量分数也均无显著性差异(图2B)。截顶后马尾松针叶的GA4质量分数呈显著下降 (P＜0.05)，在第10天达到最低，并比NT处理显著低24.26%~35.32% (P＜0.05)，之后逐渐增加(图2C)。T1和T2处理的马尾松针叶ZR质量分数均比NT处理显著低4.39%~57.65% (P＜0.05)，而T1和T2处理间差异不显著(图2D)。说明截顶处理打破了马尾松原有的激素平衡，使针叶中的IAA和GA4生长促进型激素出现短期内先下降后升高的现象。T1和T2处理的ABA质量分数呈降低趋势，但始终高于NT处理(图2E)。在第1~4天时，T1和T2处理马尾松针叶的SA质量分数急剧上升，之后逐渐下降，至第16天时，与NT处理差异不显著(图2F)。
图 2 不同截顶程度对马尾松针叶内源激素质量分数动态变化的影响Figure 2 Effect of different levels of topping on the dynamic changes of endogenous hormone contents in the needles of P. massoniana2.3.2 不同高度处的空间变化
在不同高度处，未截顶的马尾松针叶IAA质量分数从高到低依次为H3、H2、H1，T2处理IAA质量分数为H2大于H1；在第10天之后，T1处理H1处的针叶IAA质量分数显著高于T2处理(图2A，P＜0.05)。在第13天之后，未截顶H3处的马尾松针叶GA7质量分数与H2和H1处相比差异不显著(图2B)，T2处理H1处针叶GA7质量分数和H1处差异不显著，未截顶的针叶GA4质量分数从高到低依次为 H3、H2、H1，T2处理GA4质量分数为H2大于H1，T1处理H1处针叶的GA4质量分数在截顶后第10天低于T2处理，之后逐渐高于T2处理(图2C)。未截顶的ZR质量分数从高到低依次为 H3、H2、H1，T2处理针叶的ZR质量分数在H2处最高，T1处理H1处的ZR质量分数始终最低(图2D)。说明截顶强度影响着不同轮枝处针叶的IAA、GA4和ZR激素质量分数。未截顶的ABA质量分数从高到低依次为H1、H2、H3，T2处理ABA质量分数为H1大于H2，T1处理H1处的针叶ABA质量分数比T2处理高2.85%~7.84% (图2E)。未截顶时，SA质量分数在H1、H2和H3处差异不显著，随截顶程度的加重，在第1~13天，T1处理H1处的SA质量分数比T2处理H1处显著高1.88%~90.88% (P＜0.05，图2F)。
3. 讨论
已有研究表明：通过截顶可以增加母树对光能的有效利用，影响叶面积与营养储藏水平，也对侧枝的生长具有重要影响[3, 21]。本研究发现：马尾松树体截顶后不仅促进了枝梢的生长，而且显著增加了雌球花密度。这与KOLPAK等[4]在夏季对花旗松进行截顶和修枝的研究结果相类似。截顶和修枝后花旗松枝条上的雌雄球花量增加，提高了单位面积球果产量。王福森等[2]研究也表明：樟子松截顶后促使母树结实层下移，平均单株球果数增加。截顶处理可以控制树体顶端优势，促使结实母枝更新。通过与赤霉素处理对比发现：截顶处理的雌球花密度与其差异不显著，说明截顶不仅可作为种子园树体管理的有效措施，而且也可促进雌球花形成。郑一等[1]研究马尾松不同结实能力无性系同样发现：截顶可提高中产和高产无性系的雌球花量20％以上。陈虎等[22]对16年生马尾松无性系截顶处理发现：随着截顶强度的增加，母树生长和结实能力增强，在保留1轮枝的情况下结实最多；HAN等[23]对红松P. koraiensis截干后同样得出结果枝数量增加，结实量提高的结果。因此，截顶处理可以控制马尾松树体顶端优势，促使结实母枝更新。植物激素，尤其赤霉素通过其自身前馈和反馈调节参与松树花器官发育并在调节植株生长、控制树势或适应逆境过程中发挥重要作用[7, 24]。马尾松顶端优势强，雌球花多分布在主枝或侧枝的顶端，植株顶芽会抑制侧芽的发生，去除顶芽或抑制顶端优势则会促进侧芽的产生。已有研究表明：树木木质部汁液中细胞分裂素和ABA质量分数与比值在胁迫信号传递中起着重要作用，较高质量分数的Z型细胞分裂素和较低水平的ABA及其代谢产物可能与雌球花的形成有关[25−26]。通过分析花原基形成期间3个阶段的主要激素质量分数与标准枝雌球花量相关性，均发现在花原基形成期，截顶处理后GA4、IAA、GA7和ZR质量分数与雌球花量相关性最高，与ABA质量分数呈显著负相关。研究表明：未截顶时，不同高度处的IAA、GAs和ZR质量分数从高到低依次为H3、H2、H1。在花原基形成前期截顶，受胁迫的影响，促进生长型激素IAA和GA4质量分数呈先降低后增加的动态变化，T2处理依然表现为H2大于H1，截顶后20 d左右，主要激素水平可恢复稳定；在花原基形成期，下部枝条的IAA、GAs和ZR质量分数较花原基形成前期显著增加，(IAA+GA+ZR)/ABA比值大幅提升，说明截顶削弱了顶端优势，促使下部侧枝的激素质量分数在空间上随高度的降低和截顶程度的加重而变化，打破了树体原有的养分平衡，可能通过内源激素的合成、极性运输和信号转导等途径，调节着营养生长与生殖生长之间的平衡。这可能是促进侧芽更快地生长和雌球花形成的主要原因之一[9, 20, 27]。
在顶芽发育过程中，GA和ABA往往表现出拮抗作用，外源注射GA4/7使顶梢ABA合成减少或通过其他途径加速了ABA代谢产物的分解，进而降低顶芽内源ABA及ABA分解代谢的主导产物ABA葡萄糖酯(ABA-ge)的质量分数。GA4/7的使用也可增加反式玉米素核苷(t-ZR)水平和降低异戊烯基腺嘌呤(IP型)细胞分裂素，改变了它们的比值，进而提高雌球花的分化能力，增加雌球花的数量[28−30]。本研究通过截顶处理和GA4/7诱导的对比试验同样得出：在花原基形成期，截顶和GA4/7诱导处理可显著降低ABA质量分数，增加ZR质量分数。国内外育种工作者已经利用GA4、GA7等极性较小的赤霉素可促进多种松树开花和诱导雌雄球花分化的能力，在生产上积累了丰富的经验[31−32]。虽然截顶处理与赤霉素诱导马尾松针叶的内源激素质量分数变化趋势有所不同，但均表明通过树体内主要激素质量分数及其比值平衡的变化，可以调控树体的生长发育，进而指导生产。此外，持续截顶或修枝措施，也是控制顶端优势的方式，对激素变化也有影响。但NEILSEN等[32]对辐射松修枝研究发现：持续修剪对枝条生长有长期影响，造成枝粗增长缓慢。
4. 结论
在花原基形成前期实施截顶和赤霉素处理均可促进马尾松结实母枝更新和雌球花形成，与针叶内源激素质量分数的变化密切相关。截除顶梢后，马尾松针叶的IAA、GA7、GA4和ZR质量分数显著下降，而ABA质量分数显著增加。截顶影响着内源激素重新分配，(IAA+GA7+GA4+ZR)/ABA比值在花原基形成期显著升高。截顶与GA4/7诱导后主要激素质量分数的变化趋势不同，在S1至S3时期，赤霉素诱导后的IAA质量分数逐渐降低，GA7、GA4和ZR质量分数先增加后降低，ABA质量分数则先降低后增加。研究结果表明：生产上通过持续截顶，优化截干技术和控制树势，配合激素诱导，可促进结实母树更新和调控雌球花形成。
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图 2 浸提液中Si、Ca、Al、Fe、Mg浓度的动态变化
Figure 2 Dynamic variations in the concentrations of Si, Ca, Al, Fe, and Mg in the leaching solution
图 3 所有处理反应30 d后玄武岩的电子显微镜扫描图
Figure 3 SEM spectra of basalt after 30 days for all experimental treatments
图 4 所有处理反应30 d后玄武岩的能谱图
Wt. 质量分数；At. 原子分数
Figure 4 EDS spectra of basalt after 30 days for all experimental treatments
图 5 浸提液中Si、Ca、Al、Fe、Mg的元素溶解速率随反应时间的变化
Figure 5 Elemental dissolution rates of Si, Ca, Al, Fe, and Mg in the leaching solution as a function of reaction time
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