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君迁子Diospyros lotus果实又名黑枣、软枣，为柿科Ebenaceae柿属Diospyros落叶乔木，分为有核和无核2个大类[1-2]。无核君迁子果实可食率高，硬熟期果皮呈浅黄色，软熟期果皮呈黄褐色，后呈黑色，主要分布在河南、河北、山东、陕西、山西等中西部地区，具有肉厚味甜、风味独特、质地细嫩、果汁少、口感好、耐储藏运输等优良特性[2-3]，鲜果富含维生素C、维生素A、碘、果胶、膳食纤维等[4]。黑枣具有止渴，去烦热，令人润泽等功效，为“五黑固肾粥”的主要配方之一[5-6]。因此，无核君迁子为药食同源果品，除鲜食外，可加工成枣面、黑枣酒、黑枣醋等，开发价值高，市场潜力巨大。
果实质地、糖含量、糖酸比和黄酮、酚类、单宁等活性物质，是果实内在品质的重要组成部分，对果实的鲜食和加工品质均有重要影响[7-9]。其中，质地变软是果实发育成熟最明显的标志，是果实采收和品质评价的重要指标[10]。无核君迁子果实因其独特的风味和食疗保健价值而深受消费者喜爱，但目前关于无核君迁子的研究主要集中在栽培技术、粗加工技术等方面[11-13]，关于发育成熟软化过程中生理指标变化规律的研究尚未见报道。
本研究以不同时期无核君迁子果实为研究对象，测定其单宁、黄酮、总酚、花青素、糖、果胶组分以及果胶降解酶活性，从果实发育、成熟、软化全过程对果实内在品质变化进行了系统研究，并对其相关性进行分析，以期为无核君迁子果实的深入开发利用提供参考。
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试验材料为中国林业科学研究院经济林研究所选育的‘无核1号’ ‘Wuhe 1’果实，试验基地位于河南省新乡市原阳县原武镇靳屋村(34°55′30″~34°56′45″N，113°46′24″~113°47′59″E)。选择树势健壮、无病虫害的无性系单株10株，从花后约5周至花后27周的6个时期，即2020年6月15日(幼果期)、7月15日(膨大期)、8月15日(青果期)、9月15日(转色期)、10月15日(初熟期)和11月15日(软熟期)，在树冠中部外围，按东、南、西、北4个方向采样，每个方向采集果实5个，混合均匀后低温冷藏带回实验室，冰水冲洗后用纱布吸干表面水分，切碎经液氮速冻于−80 ℃超低温冰箱中保存，用于相关指标测定。
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可溶性单宁和不溶性单宁测定采用Folin-Ciocalteu法，参考余轩[14]的方法，以单宁酸为标准品，测定725 nm处的吸光度。
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总酚测定采用Folin-Ciocalteu法[15]，以没食子酸为标准品，测定760 nm处的吸光度；黄酮测定采用三氯化铝(醋酸-醋酸钠)显色法测定[15]，以芦丁为标准品，测定400 nm处的吸光度；花青素测定采用曹建康等[16]的方法，以530 nm处的吸光度D(530)和600 nm处的吸光度D(600)的差值D花青素表示花青素含量。
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淀粉采用蒽酮比色法测定[16]，以葡萄糖为标准品，测定620 nm处的吸光度。糖组分的提取方法参照杜改改等[17]的方法并稍作改进。精密称取试验材料中无核君迁子果肉1.000 g，5 mL蒸馏水沸水提取30 min，冰水中冷却后10 000 g离心20 min，收集上清液。在滤渣中再次准确加入5 mL蒸馏水，重复提取1次，合并2次上清液，0.45 μm微孔滤膜过滤后上机测定。糖组分检测参照GB 5009.8—2016《食品中果糖、葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、乳糖的测定》，色谱柱为CNW Athena NH2-RP(4.6 mm×250.0 mm，5 µm)，柱温为40 ℃，流动相为体积分数75%的乙腈水溶液，流速为1.0 mL·min−1，检测器为Waters 2414示差折光检测器，根据峰面积和标准曲线计算果糖、葡萄糖、蔗糖的质量分数。可滴定酸采用酸碱滴定法[16]测定。糖酸比由可溶性糖质量分数与可滴定酸质量分数的比值计算。
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参考齐秀东等[10]的方法，进行水溶性果胶、离子结合果胶、共价结合果胶的提取，以半乳糖醛酸为标准，用咔唑比色法测定各果胶组分。
多聚半乳糖醛酸酶的提取和测定参考REN等[18]的方法并加以改进，多聚半乳糖醛酸酶活性以每小时每克样品在37 ℃催化半乳糖醛酸水解生成半乳糖醛酸的质量表示，单位为mg·g−1·h−1；果胶裂解酶的提取和测定参考ZHI等[19]的方法并加以改进，果胶裂解酶活性定义为每克组织每分钟分解果胶产生1 nmol不饱和半乳糖醛酸所需的酶量为1个酶活力单位，单位为16.67 nkat·g−1·min−1。
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利用Excel软件计算各指标的平均值、标准差、线性回归方程等；利用SPSS 20.0进行方差分析、Duncan多重比较(显著性水平为0.05)、Pearson相关性分析，利用Excel和GraphPad Prism 6作图。
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如图1所示：无核君迁子果实发育成熟过程中可溶性单宁质量分数随着果实的发育成熟不断降低，果实软熟期降至(0.75±0.23) mg·g−1，低于可食用阈值(2.00 mg·g−1)[20]，口尝无涩味；不溶性单宁质量分数随着果实成熟过程逐渐上升，软熟期上升至(21.63±0.94) mg·g−1，这可能与果实脱涩过程中可溶性单宁向不溶性单宁的转化有关[21]。
图 1 果实发育成熟过程中可溶性单宁和不溶性单宁的变化
Figure 1. Changes of soluble tannin and insoluble tannin contents during fruit development and ripening
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如图2A和图2B所示：无核君迁子果实在幼果期和膨大期，果实中黄酮和酚类物质质量分数较低，8月中旬青果期最高，后随着果实的成熟软化逐渐降低。花青素如图2C所示：幼果期最高，初熟期最低，其他时期花青素无显著性差异。
图 2 果实发育成熟过程中总酚(A)、黄酮(B)和花青素(C)的变化
Figure 2. Changes of total polyphenols (A), flavonoids (B), and anthocyanin (C) contents during fruit development and ripening
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由表1可知：无核君迁子果实发育成熟过程中淀粉逐渐积累，呈显著上升趋势(P＜0.05)，果实软熟期淀粉质量分数高达 (56.70±3.60) mg·g−1。无核君迁子果实中果糖和葡萄糖质量分数呈相似的增加趋势，在6—7月，葡萄糖质量分数高于果糖，8月后果糖质量分数高于葡萄糖。根据甜度值计算方法，定义蔗糖甜度为100，则果糖为175，葡萄糖为75[22]。由此可知，8月后由于果糖质量分数增加且超过葡萄糖，无核君迁子果实甜度呈增加的趋势。蔗糖在7月中旬后的样品中未检出，无核君迁子果实可溶性糖以葡萄糖和果糖为主，因此其糖积累类型为己糖积累型。无核君迁子可滴定酸呈先升后降的变化趋势，在7月中旬达到峰值后随着果实成熟度的增加而下降，导致酸味显著降低。糖酸比呈逐渐上升的变化趋势，糖酸比越高果实甜度越大，说明果实甜味随着发育成熟逐渐增加。
表 1 淀粉、可溶性糖、可滴定酸和糖酸比在果实发育成熟过程中的变化
Table 1. Changes of soluble starch, soluble sugar, titratable acid and sugar-acid ratio during fruit development and ripening
采样时间(月-日) 淀粉/(mg·g−1) 果糖/(mg·g−1) 葡萄糖/(mg·g−1) 蔗糖/(mg·g−1) 可滴定酸/(mg·g−1) 糖酸比 06-15 9.48±0.79 a 9.85±0.34 a 17.25±0.40 a 8.09±0.17 5.05±0.05 e 6.96±0.16 a 07-15 12.27±0.91 ab 11.58±0.53 a 17.68±0.10 a 16.01±0.14 6.05±0.37 d 7.49±0.36 a 08-15 13.74±0.31 b 37.59±0.45 b 33.58±0.56 b − 4.43±0.23 c 16.08±0.80 b 09-15 20.77±1.45 c 60.34±2.41 c 46.63±2.07 c − 4.13±0.17 bc 25.97±1.73 c 10-15 24.90±0.20 d 95.30±2.62 d 78.42±2.53 d − 3.85±0.18 ab 45.22±3.23 d 11-15 56.70±3.60 e 151.85±5.61 e 132.88±4.65 e − 3.54±0.16 a 80.43±3.64 e 说明：同列不同的字母表示差异显著(P＜0.05)。−表示未检出 -
无核君迁子果实发育成熟过程中水溶性果胶和离子结合果胶质量分数呈上升的变化趋势(图3A和图3B)，均在果实软熟期质量分数最高，分别为(10.59±0.39)、(5.21±0.13) mg·g−1。由图3C可知：共价结合果胶质量分数呈先上升后下降的变化趋势，果实软熟期则显著下降(P＜0.05)。如图4所示：无核君迁子果实发育成熟期间多聚半乳糖醛酸酶活性在6—8月逐渐下降，8月后活性逐渐上升，在果实软熟期活性最高，为(20.39±0.18) mg·g−1·h−1；果胶裂解酶活性在果实软熟期显著升高(P＜0.05)，为(230.48±15.59)×16.67 nkat·g−1·min−1。
图 3 果实发育成熟过程中水溶性果胶(A)、离子结合果胶(B)和共价结合果胶(C)的变化
Figure 3. Changes of water soluble pectin (A), ironic soluble pectin (B) and covalent soluble pectin (C) contents during fruit development and ripening
图 4 果实发育成熟过程中多聚半乳糖醛酸酶和果胶裂解酶活性的变化
Figure 4. Changes of polygalacturonase and pectate lyase activity during fruit development and ripening
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相关性分析(表2)表明：无核君迁子果实发育成熟过程中，可溶性单宁与总酚、黄酮和可滴定酸呈极显著正相关(P＜0.01)，与不溶性单宁、淀粉、果糖、葡萄糖、糖酸比、水溶性果胶、离子结合果胶以及多聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶活性呈极显著负相关(P＜0.01)，说明无核君迁子可溶性单宁在果实发育成熟过程中逐渐转化为不溶性单宁，其转化过程可能与糖组分和细胞壁组分的变化有关。总酚、黄酮与不溶性单宁、淀粉、果糖、葡萄糖、糖酸比、水溶性果胶、离子结合果胶以及多聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶活性呈极显著负相关(P＜0.01)，与可溶性单宁、共价结合果胶呈极显著正相关(P＜0.01)；花青素与果糖呈显著负相关(P＜0.05)；淀粉、果糖、葡萄糖均与糖酸比、水溶性果胶、离子结合果胶及多聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶活性呈极显著正相关(P＜0.01)，与可滴定酸呈极显著负相关(P＜0.01)，说明无核君迁子果实发育成熟过程中，在果胶降解酶的参与下，细胞壁果胶组分降解，进而导致果实软化、可溶性糖升高以及活性成分变化；随着果实的发育成熟，可溶性糖上升，可滴定酸下降，从而引起果实糖酸比逐渐上升，果实甜度增加。果实水溶性果胶与离子结合果胶呈极显著正相关(P＜0.01)，水溶性果胶和离子结合果胶均与多聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶活性呈极显著正相关(P＜0.01)；共价结合果胶与多聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶活性呈显著负相关(P＜0.05)；多聚半乳糖醛酸酶和果胶裂解酶活性呈极显著正相关(P＜0.01)，说明多聚半乳糖醛酸酶和果胶裂解酶参与了无核君迁子果实的软化过程，这与果胶降解、细胞壁结构解体有关。
表 2 无核君迁子果实发育成熟过程中各指标的Pearson相关性分析
Table 2. Pearson correlation coefficients analysis of seedless D. lotus fruit
指标 可溶性单宁 不溶性单宁 总酚 黄酮 花青素 淀粉 果糖 葡萄糖 可溶性单宁 1 不溶性单宁 −0.963** 1 总酚 0.706** −0.615** 1 黄酮 0.837** −0.735** 0.908** 1 花青素 0.325 −0.215 0.065 0.406 1 淀粉 −0.973** 0.911** −0.709** −0.808** −0.348 1 果糖 −0.946** 0.841** −0.651** −0.834** −0.500* 0.951** 1 葡萄糖 −0.975** 0.893** −0.679** −0.843** −0.439 0.972** 0.994** 1 可滴定酸 0.666** −0.527* 0.310 0.504* 0.384 −0.678** −0.826** −0.784** 糖酸比 −0.973** 0.892** −0.692** −0.848** −0.431 0.971** 0.991** 0.998** 水溶性果胶 −0.922** 0.941** −0.668** −0.708** −0.201 0.938** 0.803** 0.855** 离子结合果胶 −0.936** 0.942** −0.669** −0.696** −0.133 0.953** 0.831** 0.880** 共价结合果胶 0.453 −0.364 0.819** 0.605** −0.393 −0.453 −0.404 −0.432 多聚半乳糖醛酸酶 −0.941** 0.944** −0.807** −0.846** −0.098 0.891** 0.824** 0.877** 果胶裂解酶 −0.893** 0.920** −0.647** −0.636** −0.030 0.911** 0.765** 0.822** 指标 可滴定酸 糖酸比 水溶性果胶 离子结合果胶 共价结合果胶 多聚半乳糖
醛酸酶果胶裂解酶 可滴定酸 1 糖酸比 −0.784** 1 水溶性果胶 −0.437 0.859** 1 离子结合果胶 −0.524* 0.881** 0.986** 1 共价结合果胶 0.309 −0.443 −0.382 −0.459 1 多聚半乳糖醛酸酶 −0.492* 0.882** 0.896** 0.906** −0.611** 1 果胶裂解酶 −0.463 0.823** 0.969** 0.991** −0.480* 0.888** 1 说明：*表示P＜0.05；**表示P＜0.01 -
果实是植物储藏淀粉的重要器官之一。本研究表明：淀粉在无核君迁子果实生长发育期间逐渐积累，果实成熟后淀粉质量分数高达(56.70±3.60) mg·g−1。田娟等[23]对22份不同地区火棘Pyracantha果实淀粉质量分数的研究表明：仅有2份资源淀粉的质量分数高于(56.70±3.60) mg·g−1。由此可知：成熟的无核君迁子果实中淀粉质量分数较高，具有潜在的开发利用价值。可溶性糖是水果中的重要营养成分，其种类和构成比例在很大程度上影响果品的甜度和口感[24]。本研究表明：无核君迁子果实中以葡萄糖和果糖为主，糖积累类型为己糖积累型；葡萄糖在果实发育早期高于果糖，后期低于果糖，由于果糖甜度高于葡萄糖，这是果实成熟过程中甜度逐渐增加的主要原因。
多酚和黄酮是植物中广泛存在的次生代谢产物，具有抗氧化、抗衰老、提高免疫力等保健作用。无核君迁子果实总酚和黄酮质量分数在8月中旬最高，此时是提取多酚、黄酮类物质的最佳采收时期。花青素是一类生物活性极强的可溶性黄酮类物质，除具有防治心血管疾病、抗高血压、降血脂、降血糖、抗癌等活性[25-26]外，也是决定果实色泽的主要色素。本研究表明：无核君迁子花青素在果实发育初期最高，随后下降，果实软熟期略有回升，但决定无核君迁子发育过程中颜色变化的花青素种类和质量分数有待深入研究。
根据柿Diospyros kaki单宁在醇中溶解性的不同，分为可溶性单宁和不溶性单宁2类，柿果实涩味主要是由可溶性单宁引起的[27]。本研究表明：无核君迁子果实发育成熟过程中可溶性单宁不断下降，软熟期降至可食用阈值以下，同时也伴随着不溶性单宁逐渐上升的过程。有关涩柿脱涩单宁聚合的研究可归结为缩合学说和凝胶学说[28]，胶凝学说认为可溶性单宁在脱涩过程中与果肉中的果胶、多糖发生胶凝反应，形成凝胶，涩味消失。本研究表明：可溶性单宁与不溶性单宁、淀粉、果糖、葡萄糖、水溶性果胶、离子结合果胶以及多聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶活性呈极显著负相关(P＜0.01)，这说明无核君迁子果实脱涩过程不仅存在单宁缩合效应，还存在单宁缩合与凝胶综合作用。
果胶主要起着粘连细胞的作用，与果实质地密切相关[10]。研究表明：果胶在果实成熟之前呈不溶状态，随着果实成熟软化逐步降解，使果胶的平均分子质量和果胶多糖交联能力下降，细胞结构随之受损，导致果实软化[24]。而这些过程往往伴随着果胶降解酶，如多聚半乳糖醛酸酶和果胶裂解酶等的参与，它们通过降解果胶多糖组分，使细胞间连接减少，细胞离散而参与果实质地软化，且在果实软化的不同阶段起不同的作用[10]。本研究发现：水溶性果胶和离子结合果胶质量分数呈上升的变化趋势，共价结合果胶质量分数呈先上升后下降的变化趋势。齐秀东等[10]对秋子梨‘京白梨’ Pyrus ussuriensis ‘Jingbaili’发育软化与果胶的关系研究表明：水溶性果胶和离子结合果胶逐渐增加，而共价结合果胶先升后降；罗自生[29]对柿果实软化过程中细胞壁组分的研究表明：水溶性果胶质量分数逐渐增加。这些均与本研究结果一致。相关性分析表明：无核君迁子果实水溶性果胶、离子结合果胶与多聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶活性呈极显著正相关(P＜0.01)，共价结合果胶与多聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶活性呈显著负相关(P＜0.05)；淀粉、果糖、葡萄糖与水溶性果胶、离子结合果胶及多聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶活性呈极显著正相关(P＜0.01)，说明多聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶参与了细胞壁果胶组分降解，导致无核君迁子果实的软化和可溶性糖的升高。
无核君迁子与柿树嫁接成活率高，是中国北方的主要砧木树种，目前对君迁子的研究主要集中在嫁接适宜性及成活率方面，而忽略了其作为果树的经济价值，本研究对其果实资源的开发利用具有参考价值。
Variation patterns of physiological indices of seedless Diospyros lotus during fruit development and ripening
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摘要:
目的 探讨无核君迁子Diospyros lotus果实发育成熟过程中生理指标的变化规律，为无核君迁子果实资源的进一步开发利用提供参考。 方法 以不同时期无核君迁子果实为材料，测定单宁、总酚、黄酮、花青素、糖和果胶组分以及果胶降解酶活性的变化规律，并分析其相关性。 结果 无核君迁子果实发育成熟过程中，可溶性单宁和花青素不断降低，不溶性单宁、淀粉、果糖、葡萄糖、糖酸比、水溶性果胶、离子结合果胶逐渐上升，总酚、黄酮、可滴定酸和共价结合果胶先升后降；多聚半乳糖醛酸酶和果胶裂解酶活性在果实软熟期显著上升(P＜0.05)。相关性分析表明：水溶性果胶、离子结合果胶与多聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶活性呈极显著正相关(P＜0.01)，共价结合果胶与多聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶活性呈显著负相关(P＜0.05)，淀粉、果糖、葡萄糖与水溶性果胶、离子结合果胶及多聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶活性呈极显著正相关(P＜0.01)。 结论 无核君迁子果实发育成熟过程中，可溶性单宁逐渐下降至可食用阈值以下，多聚半乳糖醛酸酶和果胶裂解酶参与催化细胞壁果胶组分降解，进而引起无核君迁子果实果胶组分变化、可溶性糖升高以及活性成分变化。图4表2参29 Abstract:Objective This study, with an investigation of the variation patterns of physiological indices of seedless Diospyros lotus during fruit development and ripening, is aimed to provide a theoretical basis for the further utilization of such resources. Method With fruits of seedless D. lotus of different stages collected, a survey was conducted of the variation patterns of tannin, total polyphenols and flavonoids, anthocyanins, sugar and pectin composition, as well as the activity of pectin degrading enzyme before an analysis was conducted of the correlation. Result During the fruit development and ripening there was a constant decrease in the contents of soluble tannin and anthocyanin and a gradual increase in the contents of insoluble tannin, starch, fructose, glucose, sugar-acid ratio, water soluble pectin and ironic soluble pectin whereas there was first an increase and then a decrease in the contents of total polyphenols, flavonoids, titratable acids and covalent soluble pectin content. There was a significant increase in the activities of polygalacturonase and pectate lyase at the later stage of fruit ripening (P＜ 0.05). There was a significant positive correlation between the contents of water soluble pectin and ironic soluble pectin and the activities of polygalacturonase and pectate lyase (P＜0.01), a significant negative correlation between the contents of covalent soluble pectin and the activities of polygalacturonase and pectate lyase (P＜ 0.05) and a significant positive correlation between the contents of starch, fructose and glucose and the contents of water soluble pectin, ironic soluble pectin as well as the activities of polygalacturonase and pectate lyase (P＜ 0.01). Conclusion During the development and ripening of seedless D. lotus, the content of soluble tannin gradually decreased to below the edibility threshold while polygalacturonase and pectate lyase enzymes were involved in the catalytic degradation of pectin components in the cell wall, which led to the change of pectin components, the increase of soluble sugar content and the change of active components in the fruit. [Ch, 4 fig. 2 tab. 29 ref.] -
农田杂草与作物竞争，影响作物生长发育，导致作物产量下降，是农业生产面临的主要危害之一[1]。中国每年的杂草发生面积超过
9000 万hm2，造成的主粮作物损失超过300万t[2]。传统的杂草管理方式，如物理拔除和化学除草剂等，并不能彻底解决农田中的杂草问题，且存在诸多弊端[3]。因此，农作物栽培等领域可以结合生态学理论(如作物-杂草竞争、物种共存等方向)进行学科交叉研究，寻找可持续的综合性杂草管理策略。例如，通过施肥[4]、调控种植密度[5]和杂草种类[6]来调控作物-杂草群落的结构和群落内植物的功能性状，进而影响杂草与作物的资源竞争，从而达到提升作物产量的目的[7−8]。小麦 Triticum aestivum是支撑全球粮食产量的主要作物之一，中国小麦种植面积约2 400万 hm2，占全球总产量的17%[9]，麦田杂草主要以禾本科Poaceae植物为主，造成的小麦产量损失每年超过15%，高达150万 t[10]。麦田杂草约200多种，以安徽巢湖农业示范基地小麦田为例，其优势杂草主要为野燕麦Avena fatua和稗草Echinochloa crus-galli，共占杂草总丰度的86%[11]。野燕麦是常见的恶性杂草。稗草原本是水稻Oryza sativa田中的典型杂草[12]，偏好温暖阴湿的生长环境，但随着多地区推广稻麦轮作耕作制度，稗草也开始在水分充足的稻茬麦田中出现[11]。
合理的种植密度和施肥是调节作物生长发育的重要栽培措施之一，直接关系到作物的表型和产量[13−14]。适宜的种植密度和施肥可以提高资源利用率，形成优良的农田群落结构[14]。此外，杂草密度和类型也是影响作物产量的主要因素之一[15]。通过改变作物和杂草密度、比例和类型，使群落内出现多种低竞争能力的杂草，进而提升作物产量[7−8]。
植物的功能性状决定了植物对资源的竞争能力[16]，是植物适应环境变化的关键生态策略，反映了植物在特定环境中生存和繁衍的能力[17]。其中，株高和叶片性状是光合活动的重要指标[18−19]，这些性状不仅与植物的生物量积累和光资源的吸收利用有关，还能够揭示植物的养分供应状态和生存策略[20]。而根系作为植物吸收水分和矿质元素的主要器官，其形态特征与植物吸收利用、生长发育和籽粒产量密切相关。如更高的株高、更大的叶、根面积和体积等，均有助于作物获取光、水、氮等资源并提高利用效率，进而促进生物量的积累[21]。但目前针对小麦-杂草体系中种植密度、比例和施肥对小麦功能性状影响的研究相对较少。因此，本研究以冬小麦为目标作物，研究优势杂草野燕麦和稗草在不同密度和施肥条件下对小麦的生物量和功能性状的影响，旨在为小麦杂草管理和生产提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料选取与培养
本研究选择在安徽省合肥市庐阳区大杨镇的合肥高新技术农业园内(31°55′28.17″N，117°12′12.85″E)的温室大棚中进行。研究区属于亚热带湿润季风气候，年平均气温为14~22 ℃，全年降水充沛且多集中在夏季，光照充足。供试小麦品种为‘烟农19’‘Yannong 19’，野燕麦和稗草种子采集于合肥高新技术农业园内。挑选均匀饱满、无虫眼和霉坏的小麦、野燕麦和稗草种子，清洗消毒后置于培养皿中，在25 ℃光照培养箱内育苗，待幼苗长至2~4 cm，选取长势基本一致的幼苗移栽进行盆栽试验。
1.2 试验设置
冬小麦于2021年11月13日播种，2022年5月开始收割。所用花盆上口直径为24.5 cm，下口直径为18.5 cm，高为25.0 cm。设置3种种植方式(表1)：小麦单播(W)、小麦与野燕麦混播(W-O)、小麦与稗草混播(W-B)。氮肥施用量为小麦田常规施肥量(210.000 kg·hm−2)，对应每盆施加2.182 g尿素，在移栽前作为基肥溶于水后一次性施入盆栽土壤中[11]。植物栽种参考响应曲面法，在设置密度梯度的同时，嵌套小麦和杂草的种植比例详见表1。盆栽总计128盆，采取随机区组设计摆放，降低光照和温度等环境差异对植株生长的影响。在移栽后的2周内对盆栽中死亡的幼苗进行替补移栽，并去除来自于土壤库中的植株幼苗。
表 1 小麦和杂草的种植方式Table 1 Planting pattern for wheat and weeds种植方式 种植密度
(株·盆−1)种植比例(小麦∶杂草) 施肥处理 盆数 小麦单播(W) 4、8、12、16 100%∶0 未施肥 16盆(4种种植密度各4盆) 施肥 16盆(4种种植密度各4盆) 小麦-稗草混播(W-B) 4、8、12、16 25%∶75%、50%∶50%、75%∶25% 未施肥 24盆(4种种植密度各6盆，内含3种种植比例各2盆) 施肥 24盆(4种种植密度各6盆，内含3种种植比例各2盆) 小麦-野燕麦混播(W-O) 4、8、12、16 25%∶75%、50%∶50%、75%∶25% 未施肥 24盆(4种种植密度各6盆，内含3种种植比例各2盆) 施肥 24盆(4种种植密度各6盆，内含3种种植比例各2盆) 1.3 指标测定
将植株从土壤中完整采集，分为地上和地下部分，用蒸馏水冲洗干净后置于65 ℃烘箱内48 h至恒量，利用天平(精度
0.0001 g)称取植株生物量。对于地上性状，收样前使用直尺测量植物地上部分的最大拉伸高度，记为最大株高；从每株植物中随机选择不少于总数四分之一的健康完整叶片测量叶片性状，包括叶片鲜质量、叶面积和叶片干质量。叶面积使用Digimizer统计软件测量，叶片质量由天平称量。利用叶面积/叶片干质量计算比叶面积，叶片干质量/叶片鲜质量计算叶片干物质相对含量。对于地下性状，利用根系扫描仪(Expression 12000XL, EPSON) 和WinRHIZO根系分析软件测量植株根长、根表面积和根体积。利用根表面积/根干质量计算比根面积，根长/根干质量计算比根长，根体积/根干质量计算比根体积，根干质量/根体积计算根组织密度。1.4 数据分析
所有数据采用R 4.2.3软件进行分析和绘图。利用ggplot2包绘图[22]；将原始数据进行以10为底的对数转化以使数据总体符合正态分布，进而利用stats包对取对数后的数据进行线性回归、方差分析及多重比较，分析种植密度、种植比例、施肥对小麦生物量和功能性状的影响；利用vegan包对原始数据进行冗余分析[23]。
2. 结果与分析
2.1 种植密度和施肥对单播小麦生长特征的影响
在单播小麦条件下，无论是否施肥，随着种植密度增大，小麦生物量显著降低(P＜0.05)；施肥显著增加了生物量，种植密度为8株·盆−1时增幅最大，达58.8% (图1A，P＜0.05)。在功能性状方面，对于地上性状，小麦的最大株高在种植密度为4株·盆−1时最大，施肥对最大株高无显著影响(图1B)。小麦叶面积在未施肥时随着种植密度增大逐渐降低，而施肥显著增加叶面积，且在种植密度为8株·盆−1时增幅最大，达143.4% (图1C，P＜0.05)。小麦的比叶面积在种植密度改变时并未发生显著变化，与未施肥相比，种植密度为8株·盆−1时，施肥仅显著增加了比叶面积，从111.90 cm2·g−1增大至168.60 cm2·g−1 (图1D，P＜0.05)。小麦叶片干物质相对含量在未施肥时随着种植密度增大呈驼峰形变化趋势，而在施肥情况下随着种植密度增大呈U形的变化趋势(图1E)。对于根性状，施肥和种植密度均未改变根长、根表面积、比根体积和根组织密度(图1F~K)。整体而言，种植密度和施肥会影响单播小麦的生物量和地上性状，而对根性状作用不明显。
图 1 种植密度和施肥对单播小麦生长特征的影响Figure 1 Changes of wheat biomass and functional traits with N addition and planting density treatments in monoculture单株小麦的生物量、最大株高和叶面积之间呈正相关，它们与叶片干物质相对含量呈负相关(图2A)；单株小麦的根长与根表面积呈正相关，比根面积和比根长呈正相关，两类根性状呈负相关，比根体积与其余4个性状相关性较小(图2B)。
图 2 种植密度和施肥与小麦生长特征之间的相关性分析Figure 2 Redundancy analysis between wheat biomass and functional traits with N addition and planting density treatments in monoculture2.2 与野燕麦混播时不同处理对小麦生长特征的影响
当小麦与野燕麦混播时，无论小麦种植比例如何，随着种植密度增大，小麦生物量显著降低(P＜0.05)；当种植密度相同时，随着小麦种植比例增大，生物量整体呈下降趋势；当种植密度为8株·盆−1，且小麦与野燕麦种植比例为25%∶75%时，施肥仅显著增加了生物量，未施肥时为4.23 g，施肥时为15.65 g，增加了270.3% (图3A，P＜0.05)。在功能性状方面，当小麦与野燕麦种植比例为25%∶75%和50%∶50%时，施肥、种植密度和小麦种植比例均未改变最大株高；当小麦与野燕麦种植比例为75%∶25%时，未施肥时最大株高随种植密度增大显著降低(P＜0.05)，从密度为4株·盆−1时的最大值(59.41 cm)降低至密度为16株·盆−1时的最小值(39.56 cm)；施肥时株高的密度依赖性消失(图3B)。对于叶片性状，施肥、种植密度和小麦种植比例均未改变小麦平均叶面积、比叶面积和叶片干物质相对含量(图3C~E，P＞0.05)。对于根性状，施肥、种植密度和种植比例均未改变根长、根表面积、比根长、比根体积和根组织密度(图3F~K，P＞0.05)。
图 3 与野燕麦混播时不同处理下小麦生长特征的变化Figure 3 Changes of wheat biomass and functional traits of wheat in W-O mixture with N addition, planting density and proportion2.3 与稗草混播时不同处理对小麦生长特征的影响
从图4可见：当小麦与稗草混播时，无论小麦种植比例如何，随着种植密度增大，小麦生物量显著降低(P＜0.05)；当种植密度相同时，随着小麦种植比例增大，生物量整体呈下降趋势；施肥并未改变小麦生物量。在功能性状方面，施肥、种植密度和种植比例均未改变小麦地上性状和根性状。施肥、种植密度和种植比例的交互作用会改变根长和根表面积。在未施肥时，当种植密度为4株·盆−1，且小麦与稗草种植比例为25%∶75%时，小麦根长和根表面积最大，而当种植密度为16株·盆−1，且小麦与杂草种植比例为75%∶25%时，小麦根长和根表面积最小。
图 4 与稗草混播时不同处理下小麦生长特征的影响Figure 4 Changes of biomass and functional traits of wheat in W-B mixture with N addition, planting density and proportion3. 讨论
3.1 种植密度对小麦生长的影响
本研究中，无论是单播还是混播，小麦的单株生物量随着种植密度的增大而显著下降，不依赖于小麦邻体杂草的物种类型。这与以往的研究结果一致，这是因为在高种植密度下，个体可用资源减少[24]。当小麦与野燕麦混播种植比例为75%∶25%，且未施肥时，小麦的最大株高随种植密度增大而显著降低，而此时小麦与稗草混播中的小麦最大株高无明显变化。这表明在相同种植密度和种植比例下，小麦与野燕麦共存时承受着更为激烈的光竞争压力。这可能是因为冬季和早春气温较低，导致原本在温暖潮湿地区常见的稗草发芽和生长较慢[25−26]。相比之下，野燕麦耐旱耐冷、适应性强，拔节后生长迅速，能对小麦构成更大的竞争。此外，野燕麦种子成熟时间较早，这也增大了其对土壤资源的占据[27]，体现了杂草生长过程中的权衡策略[28]，即通过缩短生育期来获取在资源竞争中的优势[29]。
3.2 施肥对小麦生长的影响
施肥是提高土壤肥力的常用手段[30−31]。本研究发现：在小麦单播时，施肥可以增大单株小麦的生物量和叶面积，表明施肥能通过缓解氮受限来增强光合作用和呼吸作用，从而促进生物量的积累[32]。然而，在混播系统中，施肥与否对小麦的生长并无显著改变，这可能是因为当前施肥量对小麦生长的增益不足以弥补种植密度对小麦生长的制约[32]，也可能是因为邻体杂草的竞争作用抵消了施肥对小麦生长的促进[33]。
3.3 种植密度、种植比例和施肥的交互作用对混播小麦生长的影响
当小麦与野燕麦混播时，施肥显著增加了种植密度为8株·盆−1，种植比例为25%∶75%时的单株小麦生物量。这可能是因为施肥后土壤中的可利用氮素增加，在一定程度上缓解了对小麦株高和根系生长的密度制约效应，从而有利于小麦生物量的积累。同时，土壤中可利用氮素的增加也会促进杂草的生长[34]，而野燕麦的生长能力和养分吸收能力优于小麦[35]，因此施肥处理可能会加剧野燕麦对小麦产量的密度制约效应。而当小麦与稗草混播时，施肥对其影响相对较小。这表明种植密度、种植比例和施肥的交互作用对小麦与杂草混播时单株小麦生长的影响可能具有杂草依赖性。种植密度和施肥的交互作用对根长和根表面积的影响较大，即在低密度施肥时最高而高密度未施肥时最低，而对株高和叶片性状的影响较小。这可能是因为与大田环境相比，盆栽不同植株获得光资源的差异较小，而土壤资源和空间受限，使得小麦根系需要发生比地上性状更大的表型可塑性以获取养分和生长。
本研究采用容易获得的形态性状进行分析，并未对叶片光合作用、根呼吸和根系分泌物特征等生理性状进行研究，这些性状能更准确地反映植物对不同环境因子的响应[36]，但难以快速大量测量[37−38]，所以相关研究仍然较少。为了能进一步揭示植物地上、地下性状的权衡机制并将其运用到农业生产和杂草管理之中，应在不同作物、不同耕作方式和不同的田间配置条件下进行有关植物生理属性的研究，并平衡多个功能性状间的权衡关系提高作物适合度。
4. 结论
种植密度、种植比例和施肥的交互作用对小麦与杂草混播系统中小麦的生物量、根长和根表面积产生较大影响，而对株高和叶片性状的影响相对较小。在相同的种植条件下，野燕麦对小麦生长的不利影响超过稗草。施肥则根据混播的杂草种类而表现出不同的效果。因此，在农业生产实践中，应合理调控种植密度、杂草比例和施肥量。同时，在进行杂草管理时应选择合适的杂草种类，以发挥作物和杂草多样性在调控产量中的潜在价值。
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图 1 果实发育成熟过程中可溶性单宁和不溶性单宁的变化
Figure 1 Changes of soluble tannin and insoluble tannin contents during fruit development and ripening
图 2 果实发育成熟过程中总酚(A)、黄酮(B)和花青素(C)的变化
Figure 2 Changes of total polyphenols (A), flavonoids (B), and anthocyanin (C) contents during fruit development and ripening
图 3 果实发育成熟过程中水溶性果胶(A)、离子结合果胶(B)和共价结合果胶(C)的变化
Figure 3 Changes of water soluble pectin (A), ironic soluble pectin (B) and covalent soluble pectin (C) contents during fruit development and ripening
图 4 果实发育成熟过程中多聚半乳糖醛酸酶和果胶裂解酶活性的变化
Figure 4 Changes of polygalacturonase and pectate lyase activity during fruit development and ripening
表 1 淀粉、可溶性糖、可滴定酸和糖酸比在果实发育成熟过程中的变化
Table 1. Changes of soluble starch, soluble sugar, titratable acid and sugar-acid ratio during fruit development and ripening
采样时间(月-日) 淀粉/(mg·g−1) 果糖/(mg·g−1) 葡萄糖/(mg·g−1) 蔗糖/(mg·g−1) 可滴定酸/(mg·g−1) 糖酸比 06-15 9.48±0.79 a 9.85±0.34 a 17.25±0.40 a 8.09±0.17 5.05±0.05 e 6.96±0.16 a 07-15 12.27±0.91 ab 11.58±0.53 a 17.68±0.10 a 16.01±0.14 6.05±0.37 d 7.49±0.36 a 08-15 13.74±0.31 b 37.59±0.45 b 33.58±0.56 b − 4.43±0.23 c 16.08±0.80 b 09-15 20.77±1.45 c 60.34±2.41 c 46.63±2.07 c − 4.13±0.17 bc 25.97±1.73 c 10-15 24.90±0.20 d 95.30±2.62 d 78.42±2.53 d − 3.85±0.18 ab 45.22±3.23 d 11-15 56.70±3.60 e 151.85±5.61 e 132.88±4.65 e − 3.54±0.16 a 80.43±3.64 e 说明：同列不同的字母表示差异显著(P＜0.05)。−表示未检出 
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表 2 无核君迁子果实发育成熟过程中各指标的Pearson相关性分析
Table 2. Pearson correlation coefficients analysis of seedless D. lotus fruit
指标 可溶性单宁 不溶性单宁 总酚 黄酮 花青素 淀粉 果糖 葡萄糖 可溶性单宁 1 不溶性单宁 −0.963** 1 总酚 0.706** −0.615** 1 黄酮 0.837** −0.735** 0.908** 1 花青素 0.325 −0.215 0.065 0.406 1 淀粉 −0.973** 0.911** −0.709** −0.808** −0.348 1 果糖 −0.946** 0.841** −0.651** −0.834** −0.500* 0.951** 1 葡萄糖 −0.975** 0.893** −0.679** −0.843** −0.439 0.972** 0.994** 1 可滴定酸 0.666** −0.527* 0.310 0.504* 0.384 −0.678** −0.826** −0.784** 糖酸比 −0.973** 0.892** −0.692** −0.848** −0.431 0.971** 0.991** 0.998** 水溶性果胶 −0.922** 0.941** −0.668** −0.708** −0.201 0.938** 0.803** 0.855** 离子结合果胶 −0.936** 0.942** −0.669** −0.696** −0.133 0.953** 0.831** 0.880** 共价结合果胶 0.453 −0.364 0.819** 0.605** −0.393 −0.453 −0.404 −0.432 多聚半乳糖醛酸酶 −0.941** 0.944** −0.807** −0.846** −0.098 0.891** 0.824** 0.877** 果胶裂解酶 −0.893** 0.920** −0.647** −0.636** −0.030 0.911** 0.765** 0.822** 指标 可滴定酸 糖酸比 水溶性果胶 离子结合果胶 共价结合果胶 多聚半乳糖
醛酸酶果胶裂解酶 可滴定酸 1 糖酸比 −0.784** 1 水溶性果胶 −0.437 0.859** 1 离子结合果胶 −0.524* 0.881** 0.986** 1 共价结合果胶 0.309 −0.443 −0.382 −0.459 1 多聚半乳糖醛酸酶 −0.492* 0.882** 0.896** 0.906** −0.611** 1 果胶裂解酶 −0.463 0.823** 0.969** 0.991** −0.480* 0.888** 1 说明：*表示P＜0.05；**表示P＜0.01
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210421
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