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枳椇Hovenia acerba是鼠李科Rhamnaceae枳椇属Hovenia高大落叶乔木，俗称拐枣。枳椇果实利用价值高，其果梗质量占果实总质量的90%。枳椇果梗肥大、肉质多汁、营养丰富，具很高的食用价值[1−6]。光叶毛果枳椇H. trichocarpa var. robusta为枳椇属的变种[7]。叶下面无毛或沿脉被疏柔毛，萼片和果实被锈色密绒毛。肥大果梗含丰富糖，可生食、酿酒、制醋和熬糖等[2, 8]。枳椇果梗是主要食用部位，其滋味主要由非挥发性代谢物主导，不同种枳椇果梗常呈不同风味[1]。卢孟飞等[1]通过比较主栽枳椇品种果梗的营养成分差异发现：不同枳椇品种果梗营养成分和内在品质存在显著差异。因此，为更好地利用枳椇不同种及品种，需对其开展代谢物分析和评价。
广泛靶向代谢组学是一种高通量、高精度和广覆盖的代谢产物检测方法，在茶树Camellia sinensis[9−12]、草莓Fragaria × ananassa[13]、玉米Zea mays[14]和黄纹早竹Phyllostachys violascens var. flavistriatus[15]等植物的化学成分和品质特征研究中应用广泛。PENG等[16]采用LC-ESI-QTOF-MS/MS技术对枳椇果梗进行测定，发现枳椇果梗的抗氧化活性与酚类、单宁酸总质量分数呈正相关，表明酚类物质可能是枳椇果梗抗氧化活性的主要成分，且首次鉴定出枳椇果梗提取物中含有低聚糖、有机酸、脂肪酸和黄酮类等影响风味的化合物。YANG等[17]通过定量分析发现：枳椇果肉的主要营养成分包括糖类、蛋白质、脂质和黄酮等化合物，且糖类十分丰富。
目前，对枳椇研究集中于果梗的代谢物提取和功能食品的开发利用等[17−18]，但对枳椇不同种的全面分析报道较少。诸多研究表明：代谢组学可对植物各器官内含物质进行准确解析，并筛选不同种或品种的特征化合物。因此，本研究以枳椇和光叶毛果枳椇果梗为试验材料，通过广泛靶向代谢组学鉴定2种枳椇果梗的代谢物差异，为枳椇种特征化合物的提取与利用及优良品种的选育提供参考。
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材料选自浙江省丽水市白云山的枳椇和光叶毛果枳椇。枳椇浆果状核果，近球形，无毛(图1A)；光叶毛果枳椇浆果状核果，近球形，密被锈色或棕色绒毛(图1B)。2023年11月13日，在2种枳椇树的东、西、南、北4个方位，分别采集完全成熟的果梗，均匀混合后液氮速冻，−80 ℃保存。在液氮环境下用植物粉碎机粉碎，真空冷冻干燥后用于广泛靶向代谢组学测定。
图 1 2种枳椇属植物的果实表型
Figure 1. Fruit phenotypes of two Hovenia species
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称取50 mg样品粉末，溶解于
1200 μL提取液(−20 ℃预冷的体积分数为70%的甲醇水内标提取液)；涡旋6次，每次间隔30 min，每次30 s；离心3 min (12 000 r·min−1，4 ℃)，吸取上清液，用0.22 μm微孔滤膜过滤样品，保存于进样瓶，进行超高效液相色谱(UPLC，ExionLC™ AD)和串联质谱(MS/MS，QTRAP® 6500+)分析。色谱条件：Agilent SB-C18 1.8 µm，2.1 mm×100.0 mm，流速0.35 mL·min−1；柱温40 ℃；进样量2 μL。流动相条件：流动相A为超纯水(加入体积分数为0.1%的甲酸)，流动相B为乙腈(加入体积分数为0.1%的甲酸)。
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使用Analyst 1.6.3软件分析质谱数据中的代谢物，得到代谢物列表，包括代谢物名称和丰度。利用KEGG数据库(
https://www.metaboanalyst.ca )对鉴定到的代谢物进行功能和分类注释。使用SIMCA 14.1软件对代谢物进行主成分分析(PCA)和正交偏最小二乘判别分析(OPLS-DA)。其中OPLS-DA 的S-plot图用于识别和解释模型中重要变量的关系，位于右上角和左下角的变量表示其差异显著，红色点通常表示分组贡献值(VIP)≥1的变量，而绿色点表示VIP＜1的变量。根据VIP和组间变化的显著性筛选得到差异代谢物。再应用排列检验(permutation test)验证OPLS-DA模型可靠性，通过随机打乱样本的分组标签，重新建立和评估模型，以此来确定模型可靠性，R2为模型的解释率，代表了模型的可解释性，即模型中有多少信息能被解释。其中：R2X表示模型对预测变量(X矩阵)的解释程度；R2Y表示模型对响应变量(Y矩阵)的解释程度；Q2表示模型的预测能力，Q2＞0.5被认为是好模型。使用Excel 2019软件对数据进行标准化处理和t检验。接着通过t检验计算得到2组样品间的P值，筛选显著性差异代谢物。使用KEGG对差异代谢物进行通路分析，得到差异代谢通路的富集结果。在本研究中，VIP为变量重要性投影值，表示代谢物对分组的贡献。log2FC表征差异倍数，为每个代谢物在样本组与对照组中3个重复均值的比值，正值表示样本组中代谢物相对含量高于对照组，负值则相反。P值用于判断实验结果的显著性。数据标准化计算公式为：
$$ z=\frac{(x-\mu )}{\sigma }。 $$ 其中：x 是原始数据，μ 是数据的均值，σ 是数据的标准差。
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对2种枳椇果梗样品进行UPLC-MS/MS分析，共鉴定出13类1 810种代谢物(图2)，包括黄酮类307种(16.96%)、生物碱195种(10.77%)、脂类221种(12.21%)、有机酸65种(3.59%)、萜类191种(10.55%)、单宁13种(0.72%)、甾体1种(0.06%)、醌类18种(0.99%)、酚酸类207种(11.44%)、氨基酸及其衍生物146种(8.07%)、核苷酸及其衍生物54种(2.98%)、木脂素和香豆素130种(7.18%)以及其他代谢物262种(14.48%)。
图 2 2种枳椇属植物果梗代谢物分类
Figure 2. Metabolite classification of fruit pedicels in two Hovenia species
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为揭示2种枳椇果梗的代谢物组成差异，采用多维模式识别方法对代谢组数据进行多元统计分析。主成分分析得分表明：2组样品的3个重复良好，代谢组学数据质量可靠(图3A)。PC1和PC2分别解释了总变量的52.9%和14.9%，累计贡献率达67.8%。来自2组的样品表现出明显分层，并在第一主成分上分离显著，表明2组样品的代谢物在组间差异显著。载荷分析确定各代谢物与2个种之间存在相关性(图3B)。
图 3 2种枳椇属植物果梗PCA得分图(A)和载荷图(B)
Figure 3. PCA score diagram (A) and loading diagram (B) of fruit pedicels in two Hovenia species
OPLS-DA分析表明：第一主成分和第二主成分的贡献率分别为57.7%和13.7%，累计贡献率为71.4%，可更好地解释总体变量(图4A)。R2X=0.775，R2Y=0.998，Q2=0.972，其中Q2＞0.9表明模型可靠(图4B)。S-plot图表示主成分与代谢物的相关系数，可通过变量重要性投影值(VIP)筛选差异代谢物(图4C)。
图 4 2种枳椇属植物果梗OPLS-DA图(A)、排序检验图(B)和S-plot图(C)
Figure 4. OPLS-DA score plot (A), ranked test plot (B) and S-plot (C) of fruit pedicels in two Hovenia species
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为研究枳椇和光叶毛果枳椇果梗的代谢物差异，以VIP＞1、|log2FC|＞1和P＜0.05为标准筛选出782种差异代谢物。与枳椇果梗相比，378种代谢物在光叶毛果枳椇果梗中显著上调，404种代谢物显著下调(P＜0.05，图5A)。为更好地了解差异代谢物种类，对筛选的差异代谢物进行标准化处理，并根据代谢物种类进行聚类分析(图5B)。结果表明：782种差异代谢物中，黄酮和酚酸类种类最多，分别为140和102种，其次为萜类95种、生物碱89种、木脂素和香豆素75种、脂类70种、氨基酸及其衍生物56种、核苷酸及其衍生物27种、有机酸22种、单宁4种、醌类4种和其他类98种。与枳椇果梗相比，单宁、醌类代谢物相对含量在光叶毛果枳椇果梗中显著下调(P＜0.05，图5C)。
图 5 2种枳椇属植物果梗差异代谢物火山图(A)、差异代谢物聚类热图(B)和差异代谢物散点图(C)
Figure 5. Differential metabolite volcano plot (A), differential metabolite clustering heat map (B) and differential metabolite scatter plot (C) of fruit pedicels in two Hovenia species
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为进一步预测差异代谢物的主要生物学功能，将枳椇和光叶毛果枳椇果梗的差异代谢物注释到KEGG数据库，差异代谢物的代谢通路富集分析筛选到3条差异显著的代谢通路(图6)，每条通路中富集的代谢物如表1所示。差异显著的代谢物主要富集在苯丙烷类化合物、黄酮类化合物和异喹啉生物碱的生物合成途径(图7)。在这3条代谢通路中，黄酮类化合物生物合成途径富集的差异代谢物在枳椇果梗中的相对含量显著高于光叶毛果枳椇果梗(P＜0.05)；在苯丙烷类化合物生物合成途径中，除了芥子醛外，其他富集的差异代谢物在光叶毛果枳椇果梗中的相对含量均显著高于枳椇果梗(P＜0.05)；在异喹啉生物碱生物合成途径中，除了番荔枝碱外，其他富集的差异代谢物在光叶毛果枳椇果梗中的相对含量均显著高于枳椇果梗(P＜0.05)。
图 6 2种枳椇属植物果梗差异代谢物的富集通路气泡图
Figure 6. Enrichment pathway bubble diagram of fruit pedicels in two Hovenia species
表 1 2种枳椇属植物果梗差异代谢物显著富集通路
Table 1. Metabolites significantly enriched pathways of fruit pedicels in two Hovenia species
通路 通路名称 富集的代谢物名称 Map00940 苯丙烷类化合物生物合成 咖啡酰奎宁酸、对香豆酸、芥子醛、芥子酸、咖啡酸、阿魏酸 Map00941 黄酮类化合物生物合成 咖啡酰奎宁酸、柚皮素查耳酮、柚皮素、3, 4, 2’, 4’, 6’-五羟基查耳酮-4’-O-葡萄糖苷、樱桃苷、
3, 4, 2’, 4’, 6’-五羟基查耳酮、3’, 4, 4’, 5, 7-五羟基黄烷、短叶松素、圣草酚、根皮苷、
白矢车菊素Map00950 异喹啉生物碱生物合成 甲基衡州乌药碱、N-甲基乌药碱、异波尔定碱、华青藤碱、乌药碱、原儿茶醛、
对香豆酸、番荔枝碱
图 7 2种枳椇属植物果梗代谢差异中苯丙烷类化合物、黄酮类化合物和异喹啉生物碱的生物合成通路及相对含量差异
Figure 7. Biosynthesis pathways and contents of phenylpropanoid, flavonoid and isoquinoline alkaloid in fruit pedicels from two Hovenia species
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本研究对枳椇果梗和光叶毛果枳椇果梗进行广泛靶向代谢组学分析，以探究2种枳椇属植物果梗的代谢物差异，共鉴定出1 810种代谢物，其中枳椇果梗中化合物数量最多的三类分别是黄酮类、脂类和酚酸类化合物。KEGG代谢通路分析发现：2种枳椇果梗差异代谢物苯丙烷类化合物、黄酮类化合物和异喹啉生物碱的生物合成通路富集程度最高。前人研究表明：乌药碱、甲基衡州乌药碱和N-甲基乌药碱等生物碱化合物具有显著镇痛效果[19−20]，在临床上被用于缓解疼痛，且具有抗炎、抗高血脂和抗肿瘤等多种药理作用[21]。柚皮素、查尔酮等黄酮类化合物亦具有多种生物活性和药理作用，如较强抗氧化性和抗菌性[22−25]，且查尔酮等黄酮类化合物还具有高甜度和低热量[26]，可作为食品甜味剂。本研究发现：乌药碱、甲基衡州乌药碱和N-甲基乌药碱等生物碱化合物在光叶毛果枳椇果梗中显著上调，而查耳酮、柚皮素和2’, 3, 4, 4’, 6’-五羟基查耳酮等黄酮化合物在枳椇果梗中显著上调。因此，2种枳椇属植物果梗在潜在应用领域可能存在差异，需进行分类加工利用。
目前，枳椇的应用不再局限于果汁、果酒类产品[27]，更多聚焦于果梗中多糖、黄酮和酚酸类化合物的提取和功能性研究[28−31]。例如，黄酮类化合物具有抗菌性[27]，枳椇花粉提取物和茎、叶提取物可抑制粪肠球菌Enterococcus faecalis介导的炎症和丙酸杆菌 Cutibacterium acnes引起的痤疮[32−33]。本研究发现：枳椇果梗黄酮类化合物相对含量比光叶毛果枳椇果梗更高，更适合用于提取黄酮类化合物。然而，目前对于枳椇果梗黄酮类化合物抗菌性的研究及其提取物在抗菌上的应用尚欠缺。单宁、醌类具多样生物活性，可用于抗菌和抗病毒作用[34−36]，但也存在潜在危害，例如，较高水平的单宁可与消化酶结合，影响消化功能[37]，且可与蛋白质形成不溶性复合物，可能会干扰蛋白质和其他营养元素的吸收[38]。部分醌类物质可能对肾脏、肝脏有损害[39]，还被认为具有致癌作用[40−41]。因此，在开发利用枳椇产品时，需进行充分的安全性评价。
本研究表明，苯丙烷类化合物、黄酮类化合物和异喹啉生物碱的生物合成途径是2种枳椇果梗中差异最显著的3条代谢通路，且多种中间产物也存在显著差异。这些差异代谢物与果梗感官差异的关系还需更多试验解析。
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同一生态条件下，2种枳椇果梗的代谢谱存在显著差异，特别是具有药用价值和高甜度的生物碱和黄酮类代谢产物相对含量。这可能与2种枳椇果梗感官质量差异的形成有一定关系。本研究结果可为2种枳椇属植物的特征化合物提取与利用及优良品种的选育提供理论支撑。
Comprehensive targeted metabolomic analysis of fruit stalks in two species of Hovenia plants
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摘要:
目的 阐明枳椇Hovenia acerba和光叶毛果枳椇H. trichocarpa var. robusta果梗的代谢物差异，为枳椇属Hovenia植物的开发利用奠定基础。 方法 通过高效液相色谱-串联质谱(HPLC-MS/MS)的广泛靶向代谢组学方法，分析枳椇和光叶毛果枳椇果梗中代谢产物和代谢通路的差异。 结果 2种枳椇属植物果梗中共检测到1 810种代谢物，其中显著差异代谢物782种(P＜0.05)。与枳椇果梗相比，光叶毛果枳椇果梗中上调差异代谢物有378种，下调差异代谢物有404种，且单宁、醌类代谢物相对含量均显著下调(P＜0.05)。2种枳椇属植物果梗中差异代谢物主要富集在苯丙烷类化合物、黄酮类化合物和异喹啉生物碱的生物合成途径，其中极显著差异代谢物包含乌药碱、N-甲基乌药碱和甲基衡州乌药碱等生物碱物质以及柚皮素、柚皮素查尔酮和2’, 3, 4, 4’, 6’-五羟基查耳酮等黄酮类产物。 结论 同一生态条件下，2种枳椇果梗的代谢谱存在显著差异，特别是具有药用价值和高甜度的生物碱和黄酮类代谢产物相对含量存在显著差异。图7表1参41 Abstract:Objective This study aims to clarify the metabolite differences in the fruit stalks of Hovenia acerba and H. trichocarpavar var. robusta, and lays a foundation for the development and utilization of Hovenia plants. Method Through a comprehensive targeted metabolomics approach of high-performance liquid chromatography-tandem mass spectrometry (HPLC-MS/MS), the differences in metabolites and metabolic pathways in the fruit stalks of H. acerba and H. trichocarpa var. robusta were analyzed. Result A total of 1810 metabolites were detected in the fruit stalks of the two Hovenia species, of which 782 metabolites showed significant differences (P＜0.05). Compared with the fruit stalks of H. acerba, there were 378 up-regulated differential metabolites and 404 down-regulated differential metabolites in the fruit stalks of H. trichocarpa var. robusta, and the relative contents of tannin and quinone metabolites were significantly down-regulated. The differential metabolites in the fruit stalks of the two Hovenia species were primarily enriched in the biosynthetic pathways of phenylalanine compounds, flavonoids, and isoquinoline alkaloids. Among them, the extremely significant differential metabolites included alkaloid substances such as ligustroside, N-methylligustroside and methylcoclaurine, as well as flavonoids like naringin, naringin chalcone, and 2’, 3, 4, 4’, 6’-pentahydroxy chalcone.Conclusion There are significant differences in the metabolic profiles of the fruit stalks of the two Hovenia species under the same ecological conditions, especially the relative content of alkaloids and flavonoids with medicinal value and high sweetness. [Ch, 7 fig. 1 tab. 41 ref.] -
Key words:
- Hovenia /
- comprehensive targeted metabolome /
- fruit stalk /
- alkaloid /
- flavonoid compound
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开展珍稀濒危植物的群落生态学研究有助于野生植物资源的保护、恢复和可持续更新。群落生态学研究一般通过探究物种的分布范围、群落结构及种内与种间联结关系等，揭示群落生活史、适应性、生长趋势等[1-3]。物种组成与群落结构在一定程度上展现植物对资源的利用能力和群落的稳定程度[4]。汪国海等[5]通过研究濒危植物单性木兰Kmeria septentrionalis的群落结构与空间分布格局，探究其聚集方式和传播途径。濒危物种的生态位宽度与群落总体关联度能够反映物种间的相互关系(竞争或促进作用)及对生境条件的适应状况和资源利用情况等[6-8]。刘万德等[9]对藤枣Eleutharrhena macrocarpa的生境特征和种间联结研究发现：藤枣与下层木呈极显著负相关，减少群落内下层木可以促进藤枣群落可持续生长[3, 9-11]。杨国平等[12]通过建立预测景东翅子树Pterospermum kingtungense群落动态的Lefkovitch矩阵模型，探究濒危物种在特定的小生境片段中的分布区间。因此，基于群落生态学的研究方法，有助于全面评估珍稀濒危物种的内外致濒因子，缓解其濒危态势，实现有效的拯救保护[10-11]。
细果秤锤树Sinojackia microcarpa为中国特有的极小群落野生植物，多分布在浙江临安、建德等地，处于极度濒危和受胁迫状态[13-17]。目前，对秤锤属Sinojackia的研究相对较多。杨国栋等[18]采用生态学理论结合自组织特征映射网络(SOM)方法，划分了野生秤锤树群落的群丛类型。徐惠明等[19]分析了狭果秤锤树S. rehderiana的群落年龄结构，发现该群落具有良好的更新潜力。周赛霞等[20]研究发现：受密度制约或种子扩散限制等，狭果秤锤树的空间聚集分布趋势逐渐减弱。秤锤属物种多表现出竞争能力相对较弱，对外界干扰的响应较为显著[18-19]。本研究通过对细果秤锤树群落的长期动态监测，分析细果秤锤树群落的物种组成、生态位宽度及其与主要树种的种间关联，揭示细果秤锤树的生境适应性与竞争强度，有助于在就地、迁地保护回归实践中建立适宜的生存环境。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
浙江省建德市属亚热带北缘季风气候，雨量充沛，四季分明，年平均气温为17.4 ℃。土壤类型以凝灰岩发育的红壤、黄棕色壤土为主，土层浅薄且质地较为疏松，钱塘江水系中上游，境内以低山丘陵地貌为主。细果秤锤树集中分布于浙江省建德市建德林场乌石滩林区(29°32′56″~29°35′43″N，119°33′08″~119°34′05″E)，主要分布在林区乌石滩、富家坞和灵山顶，海拔为23~429 m。多生长在岩石裸露率较大的山谷溪沟边的灌丛林中，呈条带状分布，群落生境数年前遭受人为砍伐干扰较严重。
1.2 样地设置与调查
细果秤锤树为典型极小群落野生植物，残存数量较少，因适存的小流域生境使得群落呈带状分布，样地设置受限。2020年8—9月，在全面踏查细果秤锤树野生群落的基础上，参照热带森林科学研究中心(CTFS)的样地建设技术规程，建立0.18 hm2的固定监测样地。使用全站仪在乌石滩、富家坞和灵山顶分别设置3个典型样方开展群落调查，共计9个10 m×20 m样方；在每个样方内设置3个5 m×5 m的下层木样地以及3个1 m×1 m的草本层样地。开展树种定位、地形测定(海拔、经纬度、坡向坡位等)、生境因子测定(土壤理化性质等)。
1.3 物种重要值计算
本研究计算上层木与下层木的物种重要值。上层木重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3；下层木重要值=(相对多度+相对频度)/2；相对多度=(某种植物的数量/样地植物的总数量)×100%；相对频度=(某种植物的频度/样地所有植物物种的频度总和)×100%；相对优势度=(某种植物的胸高断面积之和/样地所有物种的胸高断面积之和)×100%。
1.4 生态位特征与种间联结性
物种生态位特征主要采用Levins指数、Shannon-Wiener指数[21-23]反映生态位宽度，Schoener生态位相似性[24-25]与Pianka生态位重叠指数[26]反映生态相似与重叠程度。种间联结分析主要采用总体联结指数[6, 8]、卡方检验(χ2)、联结系数(AC)[24]和Pearson相关系数[8, 22]探究物种间关联性。采用R 4.1.0中spaa包计算生态位宽度、生态位相似性和生态位重叠程度、χ2检验、Pearson相关系数检验结果。
2. 结果与分析
2.1 细果秤锤树群落野外分布与生境分析
细果秤锤树总计509株，其中富家坞分布个体数量最多(243株)，灵山顶最少(71株)。群落里单丛萌蘖枝干中的最大胸径为8.10 cm，平均树高为5.40 m(表1)。乌石滩、富家坞、灵山顶细果秤锤树群落的胸径变异系数分别为34%、33%和33%，均表现为较低变异性。
表 1 细果秤锤树群落资源组成Table 1 Composition of population resources of S. microcarpa分布区 数量/
株胸径/
cm树高/
m胸径变异
系数/%树高变异
系数/%乌石滩 195 3.07±1.05 5.00±1.87 34 38 富家坞 243 3.05±1.02 5.40±1.98 33 41 灵山顶 71 2.95±0.98 4.90±2.41 33 54 说明：胸径和树高数值为平均值±标准差 细果秤锤树分布在海拔23~429 m的区域(表2和表3)，乌石滩和富家坞受人工干预程度较高，存在人为滥砍及割灌除草等抚育过程。土壤呈较疏松多孔的黏质土，土壤容重为1.06~1.19 g·cm−3，pH为4.72~5.79，偏酸性土壤，有效磷和速效钾偏低。细果秤锤树群落土壤有机质、氮、磷、钾及其速效成分中等，土壤养分条件一般。
表 2 细果秤锤树群落生境调查Table 2 Environmental survey of S. microcarpa population分布区 样地 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 坡向 群落特征 乌石滩 P1 58 29°34′16″ 119°33′10″ 西 樟树Cinnamomum camphora-板栗Castanea mollissima混交林 P2 45 29°34′18″ 119°33′60″ 西 板栗林 P3 64 29°34′17″ 119°33′00″ 东北 板栗林 富家坞 P4 58 29°34′57″ 119°33′42″ 东南 柏木Cupressus funebris-南酸枣Choerospondias axiliaris混交林 P5 95 29°34′57″ 119°33′36″ 东南 柏木林 P6 128 29°35′20″ 119°33′24″ 东 柏木-拟赤杨Alniphyllum fortunei混交林 灵山顶 P7 190 29°35′35″ 119°33′52″ 东北 樟树林 P8 384 29°35′11″ 119°33′11″ 东北 毛竹Phyllostachys edulis林 P9 396 29°35′40″ 119°33′10″ 东北 毛竹林 表 3 细果秤锤树群落的生境因素Table 3 Habitat factors of S. microcarpa分布区 海拔/m 土壤容重/
(g·cm−3)土壤pH 土壤有机
质/(g·kg−1)土壤总孔
隙度/%土壤碱解氮/
(mg·kg−1)土壤有效磷/
(mg·kg−1)土壤速效钾/
(mg·kg−1)乌石滩 70±26 a 1.01±0.10 a 5.46±0.20 a 38.84±3.66 a 61.74±3.67 a 103.41±3.08 a 6.23±0.82 a 82.46±3.22 a 富家坞 109±39 a 1.12±0.06 a 5.47±0.43 a 40.76±1.22 a 57.72±2.25 a 97.61±6.90 a 5.79±1.26 a 82.93±6.82 a 灵山顶 370±110 a 1.07±0.09 a 5.23±0.15 a 45.74±3.42 a 59.72±3.44 a 107.71±8.72 a 5.54±1.45 a 95.48±14.02 a 变化范围 23~429 1.00~1.19 4.72~5.79 36.81~48.38 55.20~62.42 91.04~113.67 5.30~7.84 75.69~102.80 说明：数值为平均值±标准差。同列不同小写字母表示同一指标不同分布区之间差异显著(P＜0.05) 2.2 细果秤锤树群落物种组成
细果秤锤树样地内共记录到胸径≥1 cm的木本植物401株，隶属于35科50属51种。其中优势科有樟科Lauraceae (5属6种)、山茶科Theaceae (3属4种)、壳斗科Fagaceae (3属3种)、马鞭草科Verbenaceae (3属3种)、安息香科Styracaceae (2属3种)、大戟科Euphorbiaceae (2属2种)、金缕梅科Hamamelidaceae (2属2种)、漆树科Anacardiaceae (2属2种)、茜草科Rubiaceae (2属2种)、榆科Ulmaceae (2属2种)。樟树的平均胸径最大，达30.8 cm，有22株；平均胸径较大的树种有臭椿Ailanthus altissima、枫香Liquidambar formosana、柏木、南酸枣和毛竹。
样地中重要值≥1%的上层木物种共16种，重要值排前4位的物种是毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树，这4个物种重要值之和为49.85%，是群落优势树种(表4)。下层中阔叶箬竹Indocalamus latifolius的重要值最高，为15.48%；重要值排前3位的物种有水团花Adina pilulifera、毛花连蕊茶Camellia fraterna和细果秤锤树(表5)。细果秤锤树在上、下木层中重要值分别为9.50%和4.60%，是主要建群种之一。
表 4 细果秤锤树群落上层木主要物种的重要值和生态位宽度Table 4 Important values and niche breadth of the dominant species in upper wood layer of S. microcarpa community编号 物种 重要值/
%生态位宽度 编号 物种 重要值/
%生态位宽度 Levins
指数Shannon-Wiener
指数Levins
指数Shannon-Wiener
指数1 毛竹 19.63 1.96 0.68 11 杉木 2.00 1.78 0.63 2 柏木 10.84 2.48 1.00 12 黄檀 1.95 2.29 0.90 3 板栗 9.88 2.80 1.13 13 白花泡桐 1.70 1.00 0.00 4 细果秤锤树 9.50 5.87 1.92 14 盐肤木 1.51 1.00 0.00 5 樟树 8.44 1.82 0.64 15 木油桐 1.27 1.96 0.68 6 南酸枣 2.75 1.83 0.80 16 大叶白纸扇 1.21 2.00 0.69 7 拟赤杨 2.34 1.95 0.68 17 厚壳树 0.99 1.00 0.00 8 枫香 2.32 1.00 0.00 18 臭椿 0.96 1.00 0.00 9 木蜡树 2.18 2.70 1.05 19 檵木 0.88 1.63 0.00 10 棕榈 2.09 2.78 1.06 说明：木蜡树Toxicodendron sylvestr；棕榈Trachycarpus fortunei；杉木Cunninghamia lanceolata；黄檀Dalbergia hupeana；白花泡桐Paulownia fortunei；盐肤木Rhus chinensis；木油桐Vernicia montana；大叶白纸扇Mussaenda shikokiana；厚壳树Ehretia thysiflora；檵木Loropetalum chinensis 表 5 细果秤锤树群落下层木主要物种的重要值和生态位宽度值Table 5 Important value and niche breadth of the dominant species in lower wood layer of S. microcarpa community编号 物种 重要值/% 生态位宽度 编号 物种 重要值/% 生态位宽度 Levins
指数Shannon-Wiener
指数Levins
指数Shannon-Wiener
指数1 阔叶箬竹 15.48 1.98 0.84 9 短柄枹栎 2.41 1.84 0.65 2 水团花 8.45 3.43 1.30 10 紫麻 2.30 1.08 0.16 3 细果秤锤树 4.60 6.82 2.00 11 木荷 1.86 1.00 0.00 4 毛花连蕊茶 4.58 4.95 1.77 12 华箬竹 1.63 1.00 0.00 5 茶 4.44 4.09 1.73 13 杉木 1.59 1.28 0.38 6 檵木 3.05 4.39 1.60 14 海金子 1.58 1.92 0.74 7 窄基红褐柃 2.98 1.00 0.00 15 黄檀 1.54 2.81 1.06 8 杭州榆 2.69 1.00 0.00 16 朱砂根 1.45 3.90 1.57 说明：窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata；杭州榆Ulmus changii；短柄枹栎Quercus glandulifera；木荷Schima superba；华箬竹Sasa sinica；朱砂根Ardisia crenata 2.3 细果秤锤树群落生态位宽度
细果秤锤树具有最大的生态位宽度，Levins的生态位宽度指数及Shannon-Wiener的生态位宽度指数在上层木中分别为5.87%和1.92%(表5)，板栗、棕榈、木蜡树与柏木的生态位宽度依次降低。细果秤锤树在上层木林层与下层木林层中生态位宽度差异不明显，说明细果秤锤树的种对竞争具有一定优势，在所调查的小流域生境中具有较强的适应能力，分布幅度较广。
2.4 细果秤锤树群落生态位相似性与重叠程度
细果秤锤树群落上层木物种生态位相似性和生态位重叠值最大均为盐肤木-臭椿(表6)。细果秤锤树与上层优势树种樟树生态相似性值最高(0.62)，白花泡桐次之(0.59)。生态位宽度较大的柏木和黄檀的生态位相似性达0.65，而生态位宽度较窄的枫香和臭椿的生态位相似性为0，说明生态位相似性与生态位宽度有一定关联。生态位重叠值在0.8~1.0的种对有杉木-盐肤木和南酸枣-枫香，大于0.5的种对有39对(占20.53%)，其中生态位重叠值小于0.1的种对共有90对(占47.37%)。上层木树种间生态位重叠值总体偏低，对资源利用的利用策略存在差异。细果秤锤树与樟树(0.62)和黄檀(0.59)具有较大的生态位重叠，存在较大的生态和资源利用相似性。
表 6 细果秤锤树群落上层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数Table 6 Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S. microcarpa community in the upper wood layer编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 1 0 0 0.06 0 0 0.14 0 0 0.27 0.58 0 0.07 0.42 0 0 0 0.42 0 2 0 0.04 0.34 0 0.23 0.41 0.45 0.26 0.43 0 0.52 0 0 0.19 0.74 0.19 0 0.55 3 0 0.02 0.35 0.15 0.41 0.04 0.04 0 0.04 0 0.04 0.52 0 0.04 0.04 0.04 0 0 4 0.09 0.54 0.47 0.42 0.43 0.18 0.15 0.13 0.25 0.20 0.21 0.38 0.04 0.02 0.21 0.16 0.04 0.19 5 0 0 0.11 0.62 0.40 0 0 0 0 0.42 0 0.34 0 0 0 0.52 0 0 6 0 0.15 0.49 0.48 0.68 0.23 0.23 0.09 0.14 0.40 0.14 0.27 0 0.14 0.14 0.54 0 0 7 0.12 0.46 0.01 0.33 0 0.22 0.57 0.71 0.29 0.14 0.15 0 0.14 0.15 0.15 0.15 0.14 0 8 0 0.49 0.05 0.22 0 0.32 0.72 0.42 0.49 0 0.58 0 0 0.58 0.42 0.48 0 0 9 0 0.41 0 0.32 0 0.17 0.96 0.59 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0.27 0.58 0.05 0.25 0 0.22 0.24 0.65 0 0.27 0.73 0 0.27 0.49 0.66 0.48 0.27 0.24 11 0.64 0 0 0.32 0.62 0.54 0.12 0 0 0.28 0 0.07 0.38 0 0 0.42 0.38 0 12 0 0.65 0.06 0.24 0 0.25 0.18 0.73 0 0.89 0 0 0 0.68 0.75 0.48 0 0.32 13 0.09 0 0.63 0.59 0.30 0.39 0 0 0 0 0.04 0 0 0 0 0 0 0 14 0.59 0 0 0.09 0 0 0.19 0 0 0.45 0.63 0 0 0 0 0 1.00 0 15 0 0.30 0.06 0.04 0 0.27 0.20 0.81 0 0.80 0 0.90 0 0 0.42 0.48 0 0 16 0 0.87 0.04 0.40 0 0.16 0.12 0.48 0 0.79 0 0.88 0 0 0.59 0.42 0 0.58 17 0 0.20 0.04 0.28 0.66 0.75 0.13 0.55 0 0.54 0.52 0.61 0 0 0.67 0.40 0 0 18 0.59 0 0 0.09 0 0 0.19 0 0 0.45 0.63 0 0 1.00 0 0 0 0 19 0 0.86 0 0.46 0 0 0 0 0 0.39 0 0.43 0 0 0 0.80 0 0 说明：编号所代表物种见表4。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值 下层木物种生态位相似性为0~0.96，生态位重叠为0~0.10，最大值种对均为海金子Pittosporum illiciodes-紫麻Oreocnide frutescens。细果秤锤树与下层优势树种檵木生态相似性值最高(0.86)；与水团花(0.51)和茶Camellia sinensis (0.48)具有较大生态重叠(表7)。下层木主要物种生态位重叠平均值为0.23，且多数种对的生态位重叠在其平均值附近，表明下层木主要物种的竞争关系相对稳定。
表 7 细果秤锤树群落下层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数Table 7 Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S.microcarpa community in the lower wood layer编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1 0.09 0.32 0.21 0.16 0.20 0.34 0.02 0.25 0 0 0.09 0.09 0 0 0 2 0.04 0.51 0.43 0.53 0.52 0.29 0.46 0 0 0.13 0.56 0.19 0 0 0 3 0.30 0.65 0.36 0.48 0.63 0.33 0.38 0.23 0.01 0.10 0.07 0 0.01 0 0 4 0.34 0.58 0.38 0.59 0.53 0.46 0.54 0 0.08 0.39 0.24 0.11 0.11 0.17 0.08 5 0.18 0.58 0.53 0.64 0.55 0.27 0.47 0 0.34 0.19 0.21 0.11 0.34 0.06 0 6 0.19 0.65 0.86 0.52 0.62 0.44 0.34 0.04 0.04 0.24 0.13 0.13 0.07 0.09 0.12 7 0.31 0.27 0.32 0.47 0.21 0.36 0.14 0.34 0 0.39 0.29 0.24 0.04 0.17 0.16 8 0.02 0.56 0.47 0.75 0.48 0.41 0.15 0 0.05 0.18 0.17 0 0.06 0.03 0.01 9 0.35 0 0.41 0 0 0.09 0.70 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0.02 0.20 0.75 0.07 0 0.08 0 0.01 0 0 0.96 0 0 11 0 0.12 0.03 0.41 0.10 0.29 0.44 0.10 0 0.01 0.11 0 0.05 0.22 0.64 12 0.06 0.77 0.12 0.44 0.32 0.12 0.33 0.24 0 0 0.14 0.35 0 0 0 13 0.13 0.35 0 0.29 0.23 0.26 0.50 0.01 0 0 0 0.48 0 0 0 14 0 0 0.02 0.21 0.75 0.08 0.01 0.08 0 1.00 0.05 0 0 0 0.04 15 0 0 0 0.45 0.13 0.19 0.35 0.05 0 0 0.32 0 0 0 0 16 0 0 0 0.21 0 0.24 0.33 0.02 0 0 0.93 0 0 0.04 0 说明：编号所代表物种见表5。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值 2.5 细果秤锤树群落联结性与Pearson相关分析
细果秤锤树群落上层木12个优势种间总体联结性方差比率为1.23，大于1，即种间存在一定程度正联结；其显著检验统计量为11.05，高于χ2分布临界值，表明上层木群落间总体上呈显著的正联结关系。下层木12个优势种间总体联结性方差比率为0.58，小于1，即种间存在一定程度负联结；其显著检验统计量为5.19，介于χ2分布临界值之间，即下层木12个优势种间呈不显著负联结关系。
χ2检验主要反映不同种对之间联结的显著度。联结系数检验结果显示：上层和下层各12个优势木中，正、负联结种对数相接近。细果秤锤树群落上层木中正、负联结的种对分别为27和28个(各占种对数的40.91%和42.42%)，正负关联比为0.96∶1.00。种对间总体显著率为12.12%，种间联结较松散，无联结的种对占16.67%，细果秤锤树与其他种之间都不存在联结性。下层木种对联结显著度的分布大致与上层木相似，正负关联比0.83∶1.00。细果秤锤树与水团花呈显著正联结关系。细果秤锤树-阔叶箬竹、细果秤锤树-茶、细果秤锤树-檵木、细果秤锤树-窄基红褐柃表现出极显著负关联(表8)。
表 8 细果秤锤树群落12个优势种χ2检验、联结系数(AC)及Pearson相关检验结果Table 8 Result of χ2 test, association coefficient (AC) and Pearson correlation coefficient of the 12 dominant species in S. microcarpa community检验方法 检验结果 数值范围 上层木 下层木 检验方法 检验结果 数值范围 上层木 下层木 种对数 占比/% 种对数 占比/% 种对数 占比/% 种对数 占比/% χ2 正相关 P≤0.01 0 0 0 0 AC 负相关 −0.2≤AC＜0 2 3.03 2 3.03 0.01＜P≤0.05 2 3.03 7 10.61 −0.6≤AC＜−0.2 3 4.54 3 4.54 P＞0.05 25 37.88 22 33.33 AC≤−0.6 23 34.85 30 45.46 无关联 χ2=0 11 16.67 2 3.03 负相关 P≤0.01 0 0 0 0 Pearson
相关检验正相关 P≤0.01 13 19.70 0 0 0.01＜P≤0.05 6 9.09 5 7.58 0.01＜P≤0.05 0 0 0 0 P＞0.05 22 33.33 30 45.45 P＞0.05 25 37.88 31 46.97 无关联 0＜P＜0.20 0 0 0 0 AC 正相关 AC≥0.6 9 13.64 20 30.30 负相关 P≤0.01 0 0 0 0 0.2≤AC＜0.6 8 12.12 2 3.03 0.01＜P≤0.05 0 0 0 0 0＜AC＜0.2 8 12.12 7 10.61 P＞0.05 28 42.42 35 53.03 无关联 AC =0 13 19.70 2 3.03 上层木中总体显著率为19.70%(极显著正关联13个，P＜0.01)，不显著(P＞0.05)正关联25个，占37.88%；不显著负关联28个，占比42.42%。细果秤锤树与其他树种为无联结关系，整个细果秤锤树群落处于优势发展趋势(表8)。下层木中总体显著率为0，不显著正关联31个，占46.97%；不显著负关联35个，占53.03%。细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶、杭州榆、短柄枹栎呈不显著正关联，与阔叶箬竹、茶、檵木、窄基红褐柃呈不显著负关联。
3. 讨论
3.1 物种组成与群落结构
建德市野生细果秤锤树群落动态监测样地内树种组成相对简单，细果秤锤树多生长在次生常绿阔叶林和针阔混交林中，群落优势树种主要为毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树。这与秤锤属调查样地内的物种组成及数量相类似[13, 15-16]。调查发现：细果秤锤树群落中缺乏小径级个体或幼苗，这可能是因为秤锤属的种子萌发困难或遭受了人为的抚育等干扰，影响了幼苗的更新[13-14]。细果秤锤树是小流域生境群落中的优势种，早期生长喜较为荫蔽的环境，群落中高大上层木树种如樟树、毛竹、柏木等可在其幼苗更新时期起到遮光作用，以保护幼苗不受高温、强光照影响。在细果秤锤树生长后期，对光照需求增强，可间伐上层木，对高度接近细果秤锤树的树种进行一定程度的抚育，降低群落郁闭度[12, 16-17]。
3.2 生态位宽度与生态位重叠程度
生态位宽度作为植物群落的环境适应力和资源利用能力的衡量性指标，值越大，反映物种适应能力越强，在群落中更具优势[22, 27]。细果秤锤树在群落物种中重要值排在第4位，但生态位宽度却排在首位。可能是其喜光、耐贫瘠、喜微酸性土壤等生长特性有利于细果秤锤树在小溪流水域附近广泛分布。细果秤锤树的生态位宽度较大还可能与本研究的样地设置有关。本研究以细果秤锤树生长的位置为核心展开设置并调查，且呈聚集分布均匀的群落使得其占较大资源位或较大资源量，与极小群落植物圆叶玉兰Magnolia sinensis[28]、小花木兰Oyama sieboldii[29]、缙云秋海棠Begonia jinyunensis[30]在所处群落中生态位宽度均较大这一研究结果相同，表明在该分布点的研究区域生境条件下，生态位宽度大小与细果秤锤树致濒机制无必然联系。研究中有一些物种的生态位宽度大小排序与其重要值大小排序不同，如樟树、南酸枣等，这说明生态位宽度和重要值在物种之间的表现方式略有不同且并无显著关联性。
生态位相似性特征反映种间资源利用的相似程度，重叠值特征衡量生态位相似的树种在特定空间环境下资源利用的差异性，两者结合衡量种间资源竞争程度[31-33]。细果秤锤树与上层优势树种樟树和黄檀的生态相似性与生态重叠性均最高。可能是因为樟树、黄檀是对环境适应性广泛的泛化种，也可能是适合调查区域环境的特化种，因此出现与细果秤锤树较高的生态位重叠值，也表明这些种对间生态学特性比较一致，或者对生境的要求比较相似[8]。一般来说，当多个物种同时具有较大的生态位宽度时，它们之间存在较高生态位重叠的可能性更大[21]。但是，具有较大生态位宽度的物种也可能与较小生态位宽度的物种间存在较大的生态位重叠[21, 31]。这是因为细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶为中生植物，在资源有限的条件下，它们对资源环境的竞争比较大，且对资源的利用和需求相近[32]，因此，它们之间的联系也更为紧密，具有较高的生态位重叠[22, 26]。且细果秤锤树所在群落中物种之间的生态位重叠程度总体偏低，说明细果秤锤树群落中大多物种对资源利用的相似程度降低，物种之间竞争较弱，生态位可通过产生分化来降低种间竞争使得物种间在群落的结构与功能上互补且稳定[7, 22]。本研究发现：细果秤锤树群落大部分种对间的相关性比较弱，表明物种联结性较弱。种间负联结关系占主导，但大部分优势种种对间关联性比较低，说明样地中的不同物种间不存在紧密的相互关系，缺乏竞争或相互促进的趋势，物种间具有独立性，受外界的干扰较小[30]。
4. 结论
细果秤锤树群落中物种组成较为简单，群落结构相对单一，细果秤锤树群落幼树较少，更新相对较差。细果秤锤树生态位宽度最大，在时空上占据着优势地位，属于稍耐阴、耐贫瘠、适应力较强的植物，能更好利用资源和空间。调查样地中多数树种生态位重叠度较高，大部分物种间的竞争较强，对资源利用的相似程度高。树种间不存在较显著的种间相关联结，植物种间缺乏较强的相互依赖或竞争趋势。本研究明确了细果秤锤树生存的独特环境结构和群落间相互关系，对维持其野生群落的幼苗更新和群落规模增长具有重要作用。
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图 2 2种枳椇属植物果梗代谢物分类
Figure 2 Metabolite classification of fruit pedicels in two Hovenia species
图 3 2种枳椇属植物果梗PCA得分图(A)和载荷图(B)
Figure 3 PCA score diagram (A) and loading diagram (B) of fruit pedicels in two Hovenia species
图 4 2种枳椇属植物果梗OPLS-DA图(A)、排序检验图(B)和S-plot图(C)
Figure 4 OPLS-DA score plot (A), ranked test plot (B) and S-plot (C) of fruit pedicels in two Hovenia species
图 5 2种枳椇属植物果梗差异代谢物火山图(A)、差异代谢物聚类热图(B)和差异代谢物散点图(C)
Figure 5 Differential metabolite volcano plot (A), differential metabolite clustering heat map (B) and differential metabolite scatter plot (C) of fruit pedicels in two Hovenia species
图 6 2种枳椇属植物果梗差异代谢物的富集通路气泡图
Figure 6 Enrichment pathway bubble diagram of fruit pedicels in two Hovenia species
图 7 2种枳椇属植物果梗代谢差异中苯丙烷类化合物、黄酮类化合物和异喹啉生物碱的生物合成通路及相对含量差异
Figure 7 Biosynthesis pathways and contents of phenylpropanoid, flavonoid and isoquinoline alkaloid in fruit pedicels from two Hovenia species
表 1 2种枳椇属植物果梗差异代谢物显著富集通路
Table 1. Metabolites significantly enriched pathways of fruit pedicels in two Hovenia species
通路 通路名称 富集的代谢物名称 Map00940 苯丙烷类化合物生物合成 咖啡酰奎宁酸、对香豆酸、芥子醛、芥子酸、咖啡酸、阿魏酸 Map00941 黄酮类化合物生物合成 咖啡酰奎宁酸、柚皮素查耳酮、柚皮素、3, 4, 2’, 4’, 6’-五羟基查耳酮-4’-O-葡萄糖苷、樱桃苷、
3, 4, 2’, 4’, 6’-五羟基查耳酮、3’, 4, 4’, 5, 7-五羟基黄烷、短叶松素、圣草酚、根皮苷、
白矢车菊素Map00950 异喹啉生物碱生物合成 甲基衡州乌药碱、N-甲基乌药碱、异波尔定碱、华青藤碱、乌药碱、原儿茶醛、
对香豆酸、番荔枝碱
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