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松材线虫Bursaphelenchus xylophilus可导致一种国际公认的毁灭性病害——松材线虫病,它原产于北美地区,然后传播到日本、中国、韩国、墨西哥和葡萄牙等地[1]。松墨天牛Monochamus alternatus是松材线虫在中国和日本地区最重要的传播媒介。目前,在中国和日本应用的引诱剂主要是产卵期成虫引诱剂[2-4]。然而绝大多数线虫(>80%)是在松墨天牛补充营养期(18~25 d)通过取食伤口传播到健康的松树上[5]。因此,研究松墨天牛取食期引诱剂对于监测和控制松材线虫病具有非常重要的意义。松墨天牛对于寄主植物的初始选择主要决定于嗅觉信号,而是否接受进而继续取食则由味觉信号决定。从松树枝条的树皮部分提取的物质,如β-谷甾醇、菜油甾醇、蔗糖、葡萄糖、阿拉伯糖苷、果糖、松醇、甘露醇、木糖醇、半乳糖和纤维醇,具有刺激松墨天牛取食的作用。然而,寄主挥发物很有可能是松墨天牛取食期引诱剂的重要物质之一。目前,有不少关于松树寄主挥发物作为其他几种天牛引诱剂和取食刺激物的研究报道[6]。Fan等[7]关于松墨天牛的野外试验也证明,(+)-α-蒎烯是松墨天牛产卵期最重要的引诱物质。该研究主要进行了松墨天牛对于寄主植物马尾松Pinus massoniana不同年龄枝条、树冠不同层次和不同方向的枝条的取食行为进行研究和调查,并对这些枝条挥发物进行分析鉴定,研究这些挥发物在松墨天牛取食行为中的作用,为研究松墨天牛取食期引诱剂奠定基础。
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松墨天牛对马尾松1~3年生枝条室内取食试验结果显示,松墨天牛对不同年龄的枝条存在显著的取食偏好性。其中,在选择取食试验中,喜好顺序为:1年生>3年生>2年生(表 1)。而无选择取食试验结果显示:2年生和3年生差异不显著,仍然是最喜欢取食1年生枝条,差异显著。另外,我们也可以发现,在没有最喜欢取食的1年生枝条情况下,松墨天牛对2年生和3年生枝条的取食量也比较大。
表 1 松墨天牛对不同年龄枝条取食试验
Table 1. Feeding results of Monochamus alternatus on twigs of different ages in the laboratory
枝龄 取食面积/(mm2•头-1) 选择(n=50) 无选择(n=50) 1年生 114.30 ± 8.55 a 204.00 ± 9.88 a 2年生 38.60 ± 4.57 c 164.56 ± 9.54 b 3年生 62.00 ± 7.16 b 163.04 ± 13.84 b 说明:同一列的不同字母表示松墨天牛对不同年龄枝条取食面积差异显著(P<0.05),采用Bonferroni多重比较方法。 相应的挥发物成分分析结果显示,马尾松不同年龄枝条挥发物中的多种成分存在显著性差异(图 1)。在1年生枝条中α-蒎烯的挥发量要显著高于3年生枝条,3年生枝条显著高于2年生枝条。β-蒎烯和β-水芹烯在1年生和2年生枝条中的挥发量要显著高于3年生枝条。总体看来,相对于2年生和3年生枝条来说,1年生枝条挥发物中含有更多种类和数量的化合物。γ-萜品烯和萜品油烯在3年生枝条挥发物中没有检测到,而龙脑烯在2年生和3年生枝条中都没有检测到。α-葎草烯在1年生枝条挥发物中的相对含量显著高于其他枝条。
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野外取食危害调查结果显示,松墨天牛对马尾松树冠不同层次的取食危害存在显著性差异(表 2)。其中,中层枝条受到的松墨天牛危害最为严重,其次是上层,下层危害很轻。中层枝条取食危害面积大约是上层的4倍,下层的20倍。松墨天牛对马尾松树冠南向枝条的取食危害情况比北向枝条更为严重,差异十分显著。
表 2 树冠不同层次和方向枝条取食危害调查
Table 2. Feeding results of Monochamus alternatus on twigs in different levels and sides of the host crown in the field
部位 取食面积/mm2 上层 314.00 ± 25.01 d 中层 1 207.00 ± 119.50 b 下层 62.40 ± 6.96 e 南向 3 830.80 ± 150.79 a 北向 487.60 ± 77.32 c 说明:同一列的不同字母表示松墨天牛对不同树冠层或树冠层不同方向枝条取食面积差异显著(P<0.05),采用Bonferroni多重比较方法。 相应的挥发物成分分析结果显示,马尾松树冠不同层次枝条挥发物多种成分存在显著性差异。上层枝条挥发物中含有的萜烯类化合物总量最高(图 2),其次是中层,下层最低。其中,α-蒎烯、柠檬烯和β-水芹烯都是在上层枝条中挥发量最高,中层其次,下层最低,差异显著。β-蒎烯和β-石竹烯在上层枝条中的挥发量也显著高于中层和下层枝条。莰烯和β-月桂烯在上层和中层枝条的挥发量显著高于下层枝条。3-蒈烯仅在下层枝条中检测到,而长叶烯仅在上层和中层枝条中检测到。除3-蒈烯在树冠南北向枝条中的挥发量没有差异,长叶烯在北向枝条中没要检测到以外,其他的萜烯类化合物在南向枝条中的挥发量都要显著高于北向(图 3)。
Feeding behavior of Monochamus alternatus and its relationship with the host volatiles
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摘要: 研究了松墨天牛Monochamus alternatus对于寄主植物马尾松Pinus massoniana不同部位的取食选择性,并对相应部位的挥发物进行了成分分析。室内取食试验结果显示,松墨天牛对不同年龄的寄主植物枝条有显著的取食选择性,取食量大小顺序为:1年生> 3年生> 2年生枝条;野外取食调查结果显示,松墨天牛对寄主植物树冠的不同层次和不同方向枝条也存在显著的取食选择性,取食量大小分别为:中层> 上层> 下层,南向>北向。气相色谱-质谱联用仪(GC-MS)分析结果显示,不同部位枝条挥发物成分差异很大,其中不同枝条挥发物中的α-蒎烯含量为:1年生> 3年生> 2年生枝条,上层> 中层> 下层,不同方向枝条α-蒎烯含量为:南向>北向。对比分析发现,松墨天牛喜欢取食的枝条往往α-蒎烯在挥发物中的含量较高,也含有更多的微量成分。这些因素很有可能对松墨天牛取食行为扮演着积极促进的角色。Abstract: Feeding preferences,using laboratory feeding assays,of Monochamus alternatus adults on twigs of different ages,crown levels,and orientations for Pinus massoniana were studied by identifying and comparing their volatile profiles with a gas chromatography mass spectrometry (GC-MS) analysis. Results of the feeding assays of P. massoniana twigs demonstrated that M. alternatus fed preferentially on young tissue (one-> three-> two-year-old tissue). Similar feeding assays showed that adult M. alternatus fed preferentially on twigs at different crown levels (mid level> upper level> lower level) and orientation (south>north)of the tree. The GC-MS analysis showed that α-pinene content for different twigs of P. massoniana were different:one-> three-> two-year-old tissue, upper> middle> lower,and α-pinene content at the sides of the host crown being:south> north. The comparison showed that M. alternatus adults preferred twigs with high α-pinene content.
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表 1 松墨天牛对不同年龄枝条取食试验
Table 1. Feeding results of Monochamus alternatus on twigs of different ages in the laboratory
枝龄 取食面积/(mm2•头-1) 选择(n=50) 无选择(n=50) 1年生 114.30 ± 8.55 a 204.00 ± 9.88 a 2年生 38.60 ± 4.57 c 164.56 ± 9.54 b 3年生 62.00 ± 7.16 b 163.04 ± 13.84 b 说明:同一列的不同字母表示松墨天牛对不同年龄枝条取食面积差异显著(P<0.05),采用Bonferroni多重比较方法。 表 2 树冠不同层次和方向枝条取食危害调查
Table 2. Feeding results of Monochamus alternatus on twigs in different levels and sides of the host crown in the field
部位 取食面积/mm2 上层 314.00 ± 25.01 d 中层 1 207.00 ± 119.50 b 下层 62.40 ± 6.96 e 南向 3 830.80 ± 150.79 a 北向 487.60 ± 77.32 c 说明:同一列的不同字母表示松墨天牛对不同树冠层或树冠层不同方向枝条取食面积差异显著(P<0.05),采用Bonferroni多重比较方法。 -
[1] SUN Jianghua. Forest invasive species:Country report-P. R. China[M]//PHILIP M, CHRIS B,SUN Jianghua,et al. The Unwelcome Guests,Proceedings of the Asia-Pacific Forest Invasive Species Conference. Thailand:FAO Regional Office for Asia and Pacific,2005:80-86. [2] FAN Jianting,SUN Jianghua. Influences of host volatiles on feeding behaviour of the Japanese pine sawyer, Monochamus alternatus[J]. J Appl Entomol,2006,130:238-244. [3] SAKAI M,YAMASAKI T. Dextro-cis-3-pinen-2-ol attractant for male cerambycid beetle Monochamus alternatus Hope[J]. J Chem Ecol,1991,17:757-766. [4] 赵锦年,蒋平,吴沧松,等. 松墨天牛引诱剂及引诱作用研究[J]. 林业科学研究,2000,13(3):262-267. ZHAO Jinnian,JIANG Ping,WU Cangsong,et al. Study on Monochamus alternatus attractant and the attractability[J]. For Res, 2000, 13(3):262-267. [5] JIKUMARU S,TOGASHI K. Transmission of Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda:Aphelenchoididae) through feeding wounds by Monochamus saltuarius (Coleoptera:Cerambycidae)[J]. Nematol,2001,3:325-333. [6] FACCOLI M,BLAZENEC M,SCHLYTER F. Feeding response of host and nonhost compounds by males and females of the spruce bark beetle Ips typographus in a tunnelling microassay[J]. J Chem Ecol,2005,31:745-759. [7] FAN Jianting,SUN Jianghua,SHI Jin. Attraction of the Japanese pine sawyer, Monochamus alternatus, to volatiles from stressed host in China[J]. Ann For Sci,2007,64:67-71. [8] MOREWOOD W D,HEIN K E,KATINIC P J. BORDEN JH,An improved trap for large wood-boring insects,with special reference to Monochamus scutellatus(Coleoptera:Cerambycidae)[J]. Can J For Res,2002,32:519-525. [9] WALLIN K F,RAFFA K F. Altered constitutive and inducible phloem monoterpenes following natural defoliation of Jack pine:Implications to host mediated interguild interactions and plant defense theories[J]. J Chem Ecol,1999,29:861-880. [10] 宁眺,樊建庭,方宇凌,等. 不同危害状态下寄主萜烯挥发物含量的变化及松墨天牛对其组分的触角电位反应[J]. 昆虫学报,2006,49(2):179-188. NING Tiao,FAN Jianting,FANG Yuling,et al. Changes in contents of host volatile terpenes under different damaged states and electroantennogram response of Monochamus alternatus Hope to these volatiles[J]. Acta Entol Sin,2006,49(2):179-188. -
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2014.01.012