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独脚金内酯（strigolactones）是一些天然的独脚金醇类化合物及人工合成类似物的总称[1]。独脚金内酯由植物根系分泌，并刺激了寄生植物种子发芽[2-3]和丛枝（AM）菌根的分枝生长[1, 4]。独脚金内酯几乎存在于所有的高等植物之中，在调节植物生长发育过程中起着重要的作用。除了被鉴定为控制植物侧枝发育的关键信号物质外[5-6]，独脚金内酯还在调控根部构型[7]、叶片衰老[8]以及抗旱胁迫[9-10]上起着重要的作用。另外，近年来研究发现，独脚金内酯处理能特异地促进植物叶片捕光色素蛋白相关基因的表达[11]，说明了独脚金内酯也可能调节植物光系统的构成，目前，对独脚金内酯与植物光合关系的研究还较少。虽然目前独脚金内酯的生物合成及信号通路还没有被完全揭示，但部分参与其生物功能的关键基因已经被发现。其中D27，MAX1，MAX3和MAX4等蛋白酶参与了独脚金内酯的合成[12-15]，而D14和MAX2等蛋白则与独脚金内酯的信号传递相关[16-18]。植物的叶绿素荧光信号能表征植物对光能的利用情况，是光合生理研究的重要探针[19]。利用调制叶绿素荧光测定仪可通过荧光诱导的方法构建植物的叶绿素荧光动力学参数，从而快速而灵敏地探测植物的光合及生理状态信息。笔者通过对拟南芥Arabidopsis thaliana独脚金内酯合成突变体max1与信号突变体max2与野生型拟南芥叶片的光合色素及叶绿素荧光特性的分析，探讨独脚金内酯对植物光合系统的影响，从而为深入了解独脚金内酯的生物功能及作用机制提供依据。
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实验材料拟南芥独脚金内酯突变体max1，max2和野生型（WT）均为哥伦比亚生态型，种子为日本东京大学浅见忠男惠赠。将种子播种在包含1/2 MS（Murashige and Skoog）盐及质量分数为1%蔗糖的固体培养基上，于黑暗下4 ℃春化3 d, 然后转移到人工气候培养箱, 生长温度为22~23 ℃，光照强度为120 μmol·m-2·s-1，光周期为16 h光照/8 h黑暗。培养7 d后，选择长势一致的拟南芥幼苗，转移到泥炭和珍珠岩混合基质中进行培养。在拟南芥生长30 d后进行叶绿素荧光动力学参数测定，并采集叶片测定光合色素质量分数。
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参照分光光度法测定植物叶片的光合色素质量分数[20]。剪取50~100 mg的拟南芥功能叶的叶片，用体积分数为95%乙醇在室温下暗处浸提叶片至完全变白（24 h）后，用UV-2600（SHIMADZU）分光光度计分别测定在664.2，648.6和470.0 nm波长的吸光度，并通过公式计算叶绿素a，叶绿素b，总叶绿素，类胡萝卜素质量分数以及叶绿素a/b。
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选择成熟的莲座功能叶3~4片，采用德国Walz公司的Imaging-PAM叶绿素荧光仪进行叶绿素荧光诱导动力学曲线和快速光响应曲线的测定。在测定前，将拟南芥幼苗暗处理30 min。测定叶绿素荧光诱导动力学曲线时, 先用弱光照射测定初始荧光（Fo），随后进行饱和脉冲光（2 800 μmol·m-2·s-1）处理，得到最大荧光（Fm），然后打开可以测量光（102 μmol·m-2·s-1），当荧光基本稳定时测定稳态荧光（Fs）。之后再进行饱和脉冲光处理，1个脉冲关闭后, 得到光化光下的最大荧光（Fm'）。充分暗适应PSⅡ的最大光化学量子产量（Fv/Fm），表观电子传递速率（ETR），PSⅡ光化学能量转化的有效量子产量[Y（Ⅱ）]，光化学猝灭系数（qP），非光化学猝灭系数（qN，QNP），非调节性能量耗散的量子产量[Y（NO）]等各参数数值均是在选定模式下系统自动计算生成。将经过叶绿素荧光诱导动力学后的叶片样品，立即进行快速光响应曲线的测定，将叶片连续暴露在连续光强梯度（PAR）0，9，40，75，133，210，248，319，455，577，730，800 μmol·m-2·s-1下, 20 s·步-1，测定相对电子传递速率ErTR及其他荧光参数。
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各参数值导出后，用Excel进行基本的数据统计，不同突变体之间的差异采用SPSS统计软件进行方差分析和最小显著差法（LSD）多重比较。
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从表 1可以看出：2个独脚金内酯突变体光合色素质量分数均低于野生型。其中max1突变体的叶绿素a质量分数相对于野生型降低了13%，但叶绿素b的质量分数却基本没有变化；而max2的叶绿素a，叶绿素b和总叶绿素质量分数分别较野生型降低了18%，19%和18%，差异显著（P < 0.05），说明MAX2蛋白可能参与了植物叶绿素合成的调控。比较叶绿素a/b发现，max1的叶绿素a/b显著低于野生型和max2（P < 0.05），虽然max2的叶绿素a和b质量分数相对于野生型均显著降低，但叶绿素a/b没有显著变化。独脚金内酯突变体叶片中类胡萝卜素质量分数也低于野生型，其中max1降低了最多，达到24%，而max2只降低了12%。因此，max1类胡萝卜素与叶绿素的比值低于野生型和max2，并与max2达到了显著性差异（P < 0.05）。
表 1 拟南芥独脚金内酯突变体叶片光合色素质量分数及部分比值
Table 1. Content and partial ratio of photosynthetic pigments in leaves of strigolactione mutants and WT of Arabidopsis thaliana
材料 叶绿素a/(mg·g-1) 叶绿素b/(mg·g-1) 总叶绿素/(mg·g-1) 类胡萝卜素/(mg·g-1) 叶绿素a/b 类胡萝卜素/叶绿素 野生型 1.18±0.12a 0.42±0.04 a 1.60±0.15a 0.25±0.03 a 2.79±0.11a 0.15±0.01ab max1 1.03±0.12a 0.41±0.04 a 1.44±0.16a 0.19±0.03 a 2.51±0.09 b 0.13±0.01b max2 0.97±0.01b 0.34±0.01b 1.32±0.00 b 0.22±0.01a 2.84±0.10a 0.17±0.01b 说明：同列不同小写字母表示差异达到显著水平(P < 0.05)。 -
初始荧光Fo表示光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心处于完全开放时的荧光产量，最大荧光Fm表示PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量[21]。Fv/Fm表示光合中心将吸收的光能用于光化学反应的最大效率，是表征PSⅡ反应中心光能转化效率的关键指标[22]。Fv/Fo值表示PSⅡ潜在的光化学活性大小，反映光能吸收转化机构的完整性[21]。如表 2所示，与野生型相比，max1的Fo和Fm分别较野生型增加了20%和21%（P < 0.05），这种同比例上升的结果，虽然没有显著改变Fv/Fm值，但造成了Fv/Fo的显著下降。而在max2突变体中，Fm相对野生型和max1均显著降低，导致Fv/Fm显著下降。
表 2 拟南芥独脚金内酯突变体叶片Fv/Fm和Fv/Fo参数比较
Table 2. Comparison of Fv/Fm and Fv/Fo between strigolactione mutants and WT of Arabidopsis thaliana
材料 Fo Fm Fv Fv/Fm Fv/Fo 野生型 0.060±0.008 b 0.299±0.035 b 0.239±0.027 b 0.801±0.005 a l2.62±1.97 a max1 0.075±0.002 a 0.379±0.002 a 0.305±0.002 a 0.803±0.006 a 9.77±0.40 b max2 0.054±0.002 b 0.252±0.008 c 0.198±0.006 c 0.786±0.002 b l3.59±0.52 a 说明：同列不同小写字母表示差异达到显著水平(P < 0.05)。 进一步比较不同拟南芥中PSⅡ实际量子产量Y（Ⅱ），光化学淬灭系数qP，非光化学淬灭系数qN和QNP，非调节性能量耗散的量子产量Y（NO）以及电子传递速率ETR等荧光参数。结果如表 3所示：独脚金内酯信号突变体max2的Y（Ⅱ），qP及ETR等参数较野生型降低了21%，17%和21%，均达到显著差异（P < 0.05）；而叶片的qN，QNP则显著升高，Y（NO）较野生型没有显著变化。而max1突变体则与max2不同，其Y（Ⅱ），ETR等较野生型略有降低，但没达到显著差异。虽然max1的qP值较对照降低，但仍然显著高于max2；而max1的qN和QNP与对照比没有显著差异，但Y（NO）值却显著高于野生型和max2（P < 0.05）。
表 3 拟南芥独脚金内酯突变体叶片Y（Ⅱ），qP，qN，QNP，Y（NO）和ETR参数比较
Table 3. Comparison of Y(Ⅱ), qP, qN, QNP, Y(NO) and ETR between strigolactione mutants and WT of Arabidopsis thaliana
材料 Y（Ⅱ） qP qN QNP Y(NO) ETR 野生型 0.543±0.014 a 0.756±0.014 a 0.440±0.020 b 0.142±0.011 b 0.291±0.006 b 23.25±0.59 a max1 0.521±0.025 a 0.720±0.027 b 0.435±0.018 b 0.138±0.008 b 0.308±0.013 a 22.30±1.08 a max2 0.427±0.015 b 0.647±0.015 c 0.579±0.018 a 0.227±0.013 a 0.301±0.001 b 18.28±0.63 b 说明：不同小写字母表示差异达到显著水平（P < 0.05）。 -
为进一步分析不同突变体叶绿素荧光参数对光强的响应，分别分析PSⅡ的有效量子产量Y（Ⅱ），光化学猝灭系数qP，非光化学猝灭系数QNP以及相对电子传递速率ErTR随光照强度变化。图 1是不同拟南芥独脚金内酯突变体的快速光响应曲线。结果显示：叶片的ErTR与qNP随光照强度的增加而增加，Y（Ⅱ）与qP随光照强度的增加而减小。其中在弱光和低光强时，突变体max1的光化学荧光指标与野生型差异不大，但随着光强的增加，max1的qP和QNP均低于野生型。而max2突变体的ErTR，Y（Ⅱ）和qP等指标随着光强的增加较野生型和max1显著降低，但QNP则显著高于野生型和max1。野生型在光强达到577 μmol·m-2·s-1时ErTR达到最大值，光强继续增加到800 μmol·m-2·s-1时ErTR基本保持稳定；而max1和max2的最大ErTR值则较野生型延后，出现在更高的光强水平（730 μmol·m-2·s-1），随光强继续增加则ErTR显著降低。
图 1 拟南齐独脚金内酯突变体叶片叶绿素焚光的快速光响应曲线
Figure 1. Rapid light-fesponse cuire of chlorophyll fluorescence parameters in the leaves of strigolactione mutants of Arabidopsis thaliana
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MAX1解码一个细胞色素P450单加氧酶（Cyt P450），可以将独脚金内酯的前体物质己内酯（carlactone）水解成具活性的独脚金内酯类物质，是独脚金内酯合成中的关键步骤[23-24]。MAX2编码一个F-box蛋白，通过形成SCF (skp1-cullin-f-box）蛋白复合体，参与蛋白泛素化并介导蛋白质降解。独脚金内酯可以促进MAX2结合蛋白的降解，从而推动独脚金内酯的信号传递[25-26]，而MAX2的突变体抑制了独脚金内酯信号的传递。本研究结果表明：独脚金内酯及其信号对植物的光合系统有着重要的影响。其中max1突变体的叶绿素质量分数较野生型并没有显著降低，但叶绿素a/b却发生了显著改变。叶绿素a/b的变化对植物利用不同波长的光能具有重要意义[27]，突变体max1叶绿素a/b的变化说明独脚金内酯可能通过调节植物叶片光合色素的结构，从而改变对光能的俘获能力，这与在番茄Lycopersicon esculentum中发现的独脚金内酯处理能促进叶片捕光基因表达的结果是一致的[11]。不同研究均发现：独脚金内酯是重要的与环境互作的植物信号分子，比如独脚金内酯重要功能之一就是调节植物株型从而响应环境中低磷营养的胁迫[28]。本实验结果说明了独脚金内酯也可能与参与了植物光合的调节来适应环境的改变。而max2突变体的叶绿素质量分数显著低于野生型，但叶绿素a/b并没有显著变化，说明MAX2蛋白自身可能参与了植物光和色素合成的调控，同时由于阻断了独脚金内酯信号的传递，max2突变体无法通过调节独脚金内酯的信号来改变调节植物叶绿素的组成。
比较叶绿素荧光参数发现，max1和max2突变体在荧光特性上存在显著差异。max1突变体的叶绿素荧光参数与野生型相比并没有显著降低，但初始荧光(Fo）和Y (NO）值较野生型增加显著。Fo增加说明max1突变体的PSⅡ反应中心可能遭到破坏，而Y (NO）是表征光损伤的重要指标，说明max1更易受到光损伤。从max1的快速光曲线可以看出，虽然这些破坏在低的光强下可能并不影响植物的光合效率，但在高光强下max1可能更容易受到损伤。max2突变体的Fv/Fm，Y (Ⅱ）以及qP值均显著低于野生型，说明max2突变体叶片PSⅡ反应中心的光能转化效率较低，植物的光合作用潜力较小，MAX2蛋白可能对植物光系统的建成具有基础作用。另外，max2突变体具有较高的qNP，说明突变体能将过剩的光能以热的形式耗散出去，从而保护光系统免于破坏，暗示max2的光保护系统仍然健全。
独脚金内酯合成突变体max1，max3和max4等与信号突变体max2在植物发育上的差异在不同研究中均有体现。如在植物光形态建成的研究中发现，max2突变体对光形态建成不敏感，但独脚金内酯合成突变体max1，max3和max4则与野生型相一致[29]，显示了max2突变体与独脚金内酯合成突变体对光信号响应的差异。在对独脚金内酯在抗旱胁迫上的作用上也发现，max2突变体的抗旱能力显著下降，但max3，max4等合成突变体的耐旱性下降并不明显[10]。说明了MAX2蛋白除了介导独脚金内酯信号的传导，还具有调控植物发育及形态建成等多方面的功能，而独脚金内酯则通过MAX2蛋白的介导从而调节植物生长发育以及对环境响应。本研究也发现，max1和max2突变体在光和色素质量分数及叶绿素荧光参数上存在显著差异。综合来看，MAX2蛋白可能对植物光系统的建成具有基础作用，而独脚金内酯则通过MAX2蛋白调控植物光合变化从而适应环境的改变。
Analysis of chlorophyll fluorescence parameters in leaves of strigolactone mutants of Arabidopsis thaliana
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摘要: 独脚金内酯是新发现的起源于类胡萝卜素生物合成途径的信号分子，调控着植物生长发育中的各种生理过程。为了解独脚金内酯及其信号途径对植物光合特性的影响，以拟南芥Arabidopsis thaliana独脚金内酯合成突变体max1和信号突变体max2为材料，测定叶片的光合色素质量分数及叶绿素荧光特性。结果发现：max1突变体与max2突变体在光合荧光特性存在明显的差异。max1叶绿素质量分数较野生型并没有显著降低，但叶绿素a/b发生了变化，max1突变体叶绿素初始荧光Fo和Y（NO）显著高于野生型，但Fv/Fm，Y（Ⅱ），qP等荧光参数较野生型并没有显著变化。快速光响应曲线发现max1突变体在强光下的ETR，Y（Ⅱ）和QNP等参数低于野生型。而max2突变体叶片的叶绿素a和叶绿素b质量分数显著低于野生型（P < 0.05），叶绿素荧光参数Fv/Fm，Y（Ⅱ），qP等光化学参数也显著降低，但QNP，qP等光保护参数显著升高（P < 0.05）。这些结果说明独脚金内酯可能参与了调控植物光合对环境的适应，而其信号传导蛋白MAX2则可能对植物光系统的建成具有基础作用。Abstract: Strigolactones are a class of carotenoid-derived compounds and play as novel signaling molecules to regulate various processes of growth and development in plant. For understanding the roles of strigolactone and its signaling protein in plant photosynthesis, we measured the contents of photosynthetic pigments and chlorophyll fluorescence parameters in the leaves of strigolactone biosynthesis mutant max1, strigolactone insensitive mutants max2 and wild type of Arabidopsis thaliana, and the results showed that features of photosynthetic fluorescence are obvious differences in max1 and max2 mutants. The contents of chlorophyll and values of photochemical-related parameters weren't significantly decreased in max1 mutant, but ratio of content of chlorophyll a to chlorophyll b was reduced and the value of minimal fluorescence (Fo) and Y (NO) were increased than WT plant. Furthermore, rapid light-response curve of PSⅡ chlorophyll fluorescence parameters showed that the value of electron transport rate through PSⅡ (ETR), Y (Ⅱ) and QNP in max1 mutant is lower than WT under intensive light. However, in max2 mutant, the contents of chlorophyll and values of photochemical-related parameters including maximum quantum efficiency of PSⅡ photochemistry (Fv/Fm), actual photochemical rate of PSⅡ[Y (Ⅱ)]and photochemical dissipation (qP) are significantly lower than WT (P < 0.05), while the values of photoprotection-related parameters, such as nonphotochemical quenching (QNP) and non-photochemical dissipation (qP), are significantly higher than WT (P < 0.05). These results demonstrated that strigolactone are possibly involved in modulating photosynthesis adaptability in response to environmental cues, and MAX2 protein has specific roles in plant photosystem and photosynthesis that different with strigolactone, which possibly participates in regulation of structure of photosystem of plant.
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植物化感作用对其生态功能以及植物之间、植物与环境之间的关系产生重要影响[1]。探讨生态系统中种群间相互干扰和物种进化之间的关系是目前化感研究领域的热点[2]。除了制约其他物种的生长，植物产生化感作用的化学物质还具有如调节植物养分吸收和土壤生物群落、影响凋落物分解过程和土壤肥力等作用[2−4]。因此，探讨化感作用有助于深入地理解和解释竹林生态系统中植物组成分布、群落演替、协同进化及入侵等效应[5]。
毛竹Phyllostachys edulis是常绿乔木状竹类植物。毛竹的不同器官和毛竹林土壤浸提液含有不同化感物质，不同质量浓度的浸提液对其他物种生长及种子萌发产生抑制或促进效应[5−8]。从植物化感作用入手，充分利用毛竹林生态系统中化感物质的正效应，避免负效应，探寻合理的毛竹林立体经营模式具有较好的实践意义。
林药复合经营模式可利用林下生态群落学的生态位和空间结构原理，把竹类、灌木、草本等合理配置，形成多层次和多种群的健康生态系统。高效的毛竹-药用植物复合经营模式需要探索与其相适应的林下伴生物种。本研究选择大宗药材浙贝母Fritillaria thunbergii为目标植物，探讨毛竹不同器官及林内土壤的化感作用，为在毛竹林下和林窗发展林药复合经营的森林生态系统提供参考和技术支撑。
1. 研究区与方法
1.1 研究区概况
研究区设在浙江省磐安县大盘山博物馆(28°49′N，120°17′E)。该区域属于亚热带季风气候，多年平均气温为 13.9~17.4 ℃，1 月最低平均气温为4.3 ℃，7 月最高平均气温为 28.8 ℃，无霜期短，雨量充沛，多年平均降水量为 1 409.8~1 527.8 mm。
1.2 浸提母液制备
于2019年9月在集约经营毛竹林内采集径级为0~5 mm的根系、3年生植株的新鲜枝叶、林下凋落物和0~20 cm土壤作为制备浸提液的材料。其中：根系的取材半径为以竹篼为中心的0.5 m范围内；新鲜枝叶取第6盘枝的3级枝和叶片；采集凋落物的范围与根系相同，尽量采集完整并去除杂质。
0~5 mm径级根系放置阴凉处风干；将新鲜枝叶洗净，均剪成1 cm左右的小段；凋落物混合均匀后从叶端开始向另一端剪碎，宽约1 mm；林下0~20 cm鲜土样风干，研碎，过2 mm筛。取1 g上述4种材料，加10 mL蒸馏水在室温[(26±1.2) ℃]下浸泡48 h后进行3重过滤：先用4层棉纱布过滤，再用普通滤纸过滤，然后用0.45 µm的微孔滤膜过滤。4 ℃消毒后置于冰箱。
1.3 试验设计
以蒸馏水作空白对照(ck)，将不同浸提液用蒸馏水稀释成0.005 kg·L−1 (T1)、0.010 kg·L−1 (T2)、0.020 kg·L−1(T3)、0.050 kg·L−1 (T4)和0.100 kg·L−1(T5) 等5个质量浓度并相应设置5个处理[9]。9月，选取无病虫害、颗粒饱满、大小均一的浙贝母块茎(10.9±1.12) g，选用直径30 cm、高30 cm的圆柱形控根容器种植，每盆种植3颗浙贝母块茎，穴距10 cm，呈等边三角形；每个处理设置5个重复，即5盆共15株，处理间所选用的块茎质量无显著差异。土壤为沙壤土，并混入竹炭肥100 g，搅拌均匀。竹碳肥理化性质：pH 5.6，全氮为(1.48±0.11) g·kg−1，全磷为(1.32±0.20) g·kg−1，全钾为(26.15±4.06) g·kg−1。将埋置块茎后的控根容器放置于大田，进行90 d的适应生长。随后隔15 d浇浸提液1次，每次每盆浇200 mL，处理期为90 d，期间进行常规管理。
1.4 参数测定
于2020年4月选取植株上部成熟、无病虫害叶片，采用Li-6400便携式光合仪测量光合特征参数。设置光照强度梯度为0、20、60、100、200、400、800、1 200、1 600 μmol·m−2·s−1，选择晴朗无风的天气于9:00—11:00采用内置红蓝光源测定植株光响应曲线。人工二氧化碳摩尔分数控制为400 µmol·mol−1，相对湿度约为70%。
用直尺测量浙贝母的高度，每个处理10株，并将这10株取回实验室分根、茎、叶放入烘箱中105 ℃杀青30 min后80 ℃烘至恒量，用天平称其质量。采用剪纸称量法计算叶面积[7]。
在每个处理中，选取剩余5株浙贝母植株同一方向的上、中、下层叶片各3片，混合后采用徐琳煜等[9]的方法提取光合色素，用紫外分光光度计测定波长为665、649、470 nm处的吸光度。同时，每个处理选取成熟度相近中下层的叶片10片，放入干冰中迅速带回实验室，放−80 ℃冰箱备用。叶片过氧化氢酶(CAT)活性、过氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性以及丙二醛(MDA)质量摩尔浓度均采用试剂盒(南京建成生物工程研究所)测定。
采用王文文等[10]和车朋等[11]的方法测定浙贝母的贝母素甲和贝母素乙。色谱条件：采用ELSD检测器检测，色谱柱为 Supersil ODS2 (4.6 mm×25 cm) E1828368。流动相：偶氮二环己基甲腈(AcCN)∶0.05%三乙胺溶液为75∶25，压力为10.0 MPa，流速为1 mL·min−1，柱温为30 ℃，进样量为20 µL。依次检测对照品和供试品溶液，并计算贝母素甲和贝母素乙的质量分数。
1.5 数据处理
采用SPSS 19.0的非直角双曲线模型拟合光合—光响应曲线，依据光响应曲线计算得出表观量子效率、最大净光合速率、光饱和点和光补偿点。
化感效应指数IR=1−C/T(T≥C)或IR=T/C−1(T＜C)。其中：T为试验值，C为对照值。IR＞0表示促进作用， IR＜0表示抑制作用[12]。综合化感效应指数用浙贝母的生长指标、光合色素和光响应特征参数的化感效应指数的算术平均值表示。
采用SPSS 19.0进行单因素方差分析及最小显著差异法(LSD法)检验(α=0.05)。
2. 结果与分析
2.1 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母生长的影响
化感效应指数表明：毛竹根系、新鲜枝叶、凋落叶和土壤浸提液对浙贝母株高的影响表现为低质量浓度促进高质量浓度抑制(“低促高抑”)的效应(表1)，在T5处理时均表现出抑制浙贝母高生长的现象；凋落物和土壤浸提液处理时，分别从T3、T4处理开始发生抑制作用。差异显著性分析表明：新鲜枝叶和凋落物浸提液处理对浙贝母株高的影响不显著。
表 1 毛竹不同浸提液对浙贝母株高、生物量和叶面积的影响Table 1 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on height of F. thunbergia浸提液 浙贝母株高 ck/cm T1 T2 T3 T4 T5 数值/cm IR 数值/cm IR 数值/cm IR 数值/cm IR 数值/cm IR 根系 42.75±2.31c 57.93±0.86 a 0.26 53.20±3.43 b 0.20 52.27±2.75 b 0.18 43.30±0.85 c 0.01 37.78±3.12 d −0.12 新鲜枝叶 42.75±2.31 a 46.80±3.89 a 0.09 46.00±2.73 a 0.07 45.50±3.51 a 0.06 44.55±5.39 a 0.04 42.50±1.84 a −0.01 凋落物 42.75±2.31 a 44.03±3.89 a 0.03 44.47±3.42 a 0.04 42.75±6.04 a 0.00 41.58±10.41 a −0.03 38.43±6.84 a −0.10 土壤 42.75±2.31 ab 46.47±3.78 a 0.08 43.97±1.08 a 0.03 42.02±3.99 ab −0.02 38.13±4.11 b −0.11 37.90±3.65 b −0.11 浸提液 浙贝母地上生物量 ck/g T1 T2 T3 T4 T5 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 根系 0.85±0.03 b 1.02±0.09 a 0.17 1.09±0.11 a 0.22 1.08±0.15 a 0.21 0.81±0.03 b −0.05 0.75±0.10 b −0.12 新鲜枝叶 0.85±0.03 c 1.10±0.02 bc 0.15 1.16±0.04 ab 0.27 1.27±0.04 a 0.33 1.09±0.17 b 0.22 0.86±0.01 c 0.02 凋落物 0.85±0.03 b 0.90±0.07 b 0.05 1.04±0.10 a 0.18 0.93±0.04 b 0.09 0.90±0.02 b 0.06 0.85±0.06 b 0.00 土壤 0.85±0.03 b 0.87±0.04 b 0.02 1.15±0.06 a 0.26 0.10±0.17 ab 0.15 0.97±0.07 ab 0.12 0.87±0.04 b 0.02 浸提液 浙贝母地下生物量 ck/g T1 T2 T3 T4 T5 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 根系 1.16±0.20 c 1.41±0.10 bc 0.18 2.21±0.01 a 0.48 1.59±0.29 b 0.27 1.16±0.11 c 0.00 1.05±0.01 c −0.10 新鲜枝叶 1.16±0.20 a 1.29±0.06 a 0.10 1.43±0.03 a 0.19 1.46±0.36 a 0.20 1.40±0.10 a 0.17 1.34±0.07 a 0.13 凋落物 1.16±0.20 b 1.51±0.05 a 0.23 1.55±0.10 a 0.25 1.46±0.06 a 0.20 1.23±0.16 b 0.06 1.18±0.05 b 0.02 土壤 1.16±0.20 a 1.58±0.40 a 0.27 1.87±0.64 a 0.38 1.66±0.21 a 0.30 1.42±0.01 a 0.18 1.30±0.28 a 0.14 浸提液 浙贝母叶面积 ck/cm2 T1 T2 T3 T4 T5 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 根系 5.29±1.35 a 7.03±2.39 a 0.25 7.37±0.41 a 0.28 6.50±4.31 a 0.19 5.92±0.26 a 0.11 3.18±1.17 a −0.40 新鲜枝叶 5.29±1.35 a 6.21±1.16 a 0.15 7.28±2.35 a 0.27 6.08±4.20 a 0.13 5.77±1.03 a 0.08 5.60±1.72 a 0.06 凋落物 5.29±1.35 a 7.19±0.32 a 0.27 6.91±0.82 a 0.24 6.65±0.97 a 0.21 5.58±0.21 a 0.05 5.57±0.45 a 0.05 土壤 5.29±1.35 a 6.52±0.88 a 0.19 8.89±2.40 a 0.41 7.55±2.90 a 0.30 6.30±1.28 a 0.16 5.43±1.54 a 0.03 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；表中数值为平均值±标准差。 除根系浸提液外，其他浸提液处理对浙贝母地上生物量的影响均表现为促进效应，促进程度随浸提液质量浓度的增加先升高后降低，且凋落物和土壤浸提液均在T2处理时地上生物量最大，在T5处理时最小(表1)。根系浸提液处理对浙贝母的地上和地下生物量的影响均表现为“低促高抑”的双重效应，均在T2处理时促进作用较为明显，T5处理时表现出抑制效应；新鲜枝叶浸提液对浙贝母地下生物量的影响不显著，对其地上生物量的影响在T2~T4处理时显著(P＜0.05)高于ck；凋落物浸提液处理时，T2处理地上部分生物量显著(P＜0.05)高于ck，而地下生物量在T1~T3处理时显著(P＜0.05)高于ck；土壤浸提液对地上生物量的影响在T2处理时显著(P＜0.05)高于ck。
毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母叶面积的影响均无显著性差异(表1)。但化感效应指数表明：除了根系浸提液的T5处理外，其他浸提液对叶面积有促进作用，趋势为随着浸提液质量浓度的增加先升高后降低，除凋落物浸提液外，均在T2处理时叶面积最大，但各处理组间差异性均不显著，表明毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母叶面积的影响不大。根系浸提液处理时对浙贝母叶面积的影响表现为“低促高抑”的效应。
2.2 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母光合色素和光响应特征的影响
化感效应指数表明：除了根系浸提液的T5处理，不同浸提液对浙贝母的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b质量分数均有促进作用，随浸提液质量浓度增加呈现先升高后降低的趋势，且均在T5处理时质量分数最低。叶绿素a/b数值则随浸提液质量浓度的增加而增加(根系浸提液除外)，根系各处理间的差异不显著(表2)。毛竹根系浸提液处理时，叶绿素a和叶绿素a+b均表现为低质量浓度促进高质量浓度抑制的效应，而叶绿素b和类胡萝卜素质量分数均有不同程度提高。新鲜枝叶浸提液处理时，叶绿素b和类胡萝卜素质量分数表现为“低促高抑”的双重效应，这与凋落物浸提液处理时趋同。土壤浸提液处理时，对光合色素参数均有不同程度的提升作用(除了类胡萝卜素表现为“低促高抑”)，浙贝母光合色素质量分数随浸提液质量浓度的增加而降低。
表 2 毛竹不同浸提液对浙贝母光合色素参数的影响Table 2 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the photosynthetic pigment of F. thunbergia浸提液 叶绿素a ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 1.49±0.13 b 1.81±0.10 a 0.18 1.70±0.65 ab 0.13 1.68±0.23 ab 0.12 1.51±0.11 b 0.02 1.34±0.12 c −0.10 新鲜枝叶 1.49±0.13 d 1.76±0.02 b 0.15 1.93±0.02 a 0.23 1.63±0.02 c 0.09 1.57±0.01 cd 0.06 1.57±0.04 cd 0.05 凋落物 1.49±0.13 c 1.93±0.04 a 0.23 1.74±0.04 b 0.15 1.61±0.04 bc 0.08 1.58±0.01 bc 0.06 1.54±0.04 c 0.03 土壤 1.49±0.13 b 1.69±0.02 a 0.120 1.63±0.02 ab 0.09 1.58±0.03 ab 0.06 1.53±0.03 ab 0.05 1.55±0.06 ab 0.04 浸提液 叶绿素b ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 0.44±0.01 c 0.66±0.63 ab 0.34 0.75±0.54 a 0.42 0.62±0.64 ab 0.20 0.59±0.11 ab 0.26 0.50±0.06 bc 0.13 新鲜枝叶 0.44±0.01 b 0.68±0.01 a 0.36 0.73±0.01 a 0.40 0.50±0.01 b 0.13 0.47±0.01 ab 0.06 0.38±0.01 e −0.13 凋落物 0.44±0.01 c 0.75±0.02 b 0.42 0.81±0.01 a 0.46 0.47±0.01 c 0.07 0.45±0.01 c 0.03 0.43±0.01 c −0.01 土壤 0.44±0.01 c 0.67±0.01 a 0.35 0.63±0.01 a 0.31 0.53±0.01 b 0.18 0.51±0.01 bc 0.14 0.49±0.19 bc 0.12 浸提液 叶绿素a/b ck T1 T2 T3 T4 T5 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 根系 3.46±0.72 a 2.77±0.13 a −0.20 2.27±0.23 a −0.34 2.72±0.26 a −0.21 2.62±0.36 a −0.24 2.74±0.59 a −0.21 新鲜枝叶 3.46±0.72 ab 2.57±0.01 b −0.26 2.64±0.01 b −0.24 3.24±0.01 b −0.06 3.37±0.01 ab −0.03 4.16±0.04 a 0.12 凋落物 3.46±0.72 a 2.57±0.01 b −0.26 2.16±0.02 b −0.38 3.45±0.01 a −0.01 3.51±0.01 a 0.02 3.58±0.01 a 0.03 土壤 3.46±0.72 a 2.51±0.01 a −0.28 2.57±0.03 a −0.26 3.02±0.01 a −0.13 3.16±0.01 a −0.11 3.46±0.79 a −0.09 浸提液 叶绿素a+b ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 1.92±0.09 c 2.47±0.16 a 0.22 2.45±0.03 a 0.22 2.30±0.08 ab 0.16 2.10±0.21 bc 0.08 1.84±0.06 c −0.04 新鲜枝叶 1.92±0.09 e 2.44±0.02 b 0.21 2.66±0.03 a 0.28 2.13±0.02 c 0.01 2.04±0.01 d 0.06 1.95±0.04 e 0.01 凋落物 1.92±0.09 d 2.68±0.05 a 0.28 2.54±0.05 b 0.24 2.08±0.05 c 0.08 2.04±0.01 cd 0.06 1.97±0.06 cd 0.02 土壤 1.92±0.09 d 2.35±0.02 a 0.19 2.26±0.03 b 0.15 2.11±0.04 c 0.09 2.07±0.03 c 0.07 2.05±0.03 c 0.06 浸提液 类胡萝卜素 ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 0.52±0.01 a 0.63±0.04 a 0.17 0.62±0.03 a 0.16 0.60±0.04 a 0.13 0.56±0.03 a 0.06 0.55±0.01 a 0.05 新鲜枝叶 0.52±0.01 b 0.60±0.01 a 0.13 0.59±0.01 a 0.12 0.53±0.01 b 0.02 0.45±0.01 c −0.15 0.43±0.01 c −0.17 凋落物 0.52±0.01 b 0.61±0.01 a 0.14 0.59±0.01 a 0.12 0.52±0.01 b −0.01 0.50±0.01 b −0.05 0.47±0.02 c −0.10 土壤 0.52±0.01 d 0.61±0.01 a 0.14 0.59±0.01 b 0.12 0.54±0.01 c 0.03 0.48±0.01 e −0.08 0.44±0.01 f −0.15 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；表中数值为平均值±标准差。 除根系浸提液外，其他3种浸提液处理对浙贝母的最大净光合速率基本表现为促进作用，均提高浙贝母的表观量子效率和降低光补偿点，表明毛竹根系、枝叶、凋落物和土壤浸提液处理影响了浙贝母的光合代谢速率，提升了其对环境的生长适应能力(表3)。根系浸提液处理时，T5处理的光饱和点与光补偿点分别比ck降低了53%和50%，化感指数分别为−0.530和−0.500。新鲜枝叶浸提液处理时，浙贝母的光饱和点随浸提液质量浓度的增加呈现出先升高后降低的趋势，光补偿点与ck差异不显著。凋落物浸提液处理时，T1处理的光饱和点显著(P＜0.05)高于ck，T2~T4处理均显著(P＜0.05)低于ck。土壤浸提液处理时，表观量子效率随着浸提液质量浓度升高而降低，而光饱和点和光补偿点的值均在T1处理时最低。
表 3 毛竹不同浸提液对浙贝母光响应特征参数的影响Table 3 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on photoresponse characteristic parameters of F. thunbergii浸提液 表观量子效率 ck T1 T2 T3 T4 T5 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 根系 0.048±0.013 de 0.071±0.005 b 0.324 0.065±0.008 cd 0.262 0.063±0.004 cd 0.238 0.049±0.004 e 0.020 0.096±0.010 a 0.500 新鲜枝叶 0.048±0.013 a 0.067±0.011 a 0.284 0.067±0.009 a 0.284 0.059±0.004 a 0.186 0.050±0.003 a 0.040 0.053±0.004 a 0.094 凋落物 0.048±0.013 b 0.054±0.008 b 0.111 0.084±0.012 a 0.429 0.072±0.011 ab 0.333 0.053±0.006 b 0.094 0.059±0.011 b 0.186 土壤 0.048±0.013 a 0.074±0.026 a 0.351 0.062±0.006 a 0.226 0.053±0.007 a 0.094 0.054±0.007 a 0.111 0.050±0.008 a 0.040 浸提液 最大净光合速率 ck/
(μmol·m−2·s−1)T1 T2 T3 T4 T5 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 根系 4.31±0.83 c 7.31±1.06 b 0.41 8.83±1.99 b 0.51 9.02±2.41 a 0.55 10.57±2.01 ab 0.59 3.99±0.68 c −0.08 新鲜枝叶 4.31±0.83 a 6.65±1.04 a 0.35 7.15±2.31 a 0.40 6.19±1.65 a 0.30 4.49±0.67 a 0.04 4.68±1.01 a 0.08 凋落物 4.31±0.83 b 6.52±0.42 a 0.34 6.52±0.82 a 0.34 5.32±1.21 ab 0.19 4.51±0.70 b 0.04 5.48±1.12 ab 0.21 土壤 4.31±0.83 a 4.92±0.61 a 0.12 4.78±0.59 a 0.10 4.763±0.52 a 0.10 4.58±0.66 a 0.06 4.52±0.70 a 0.05 浸提液 光饱和点 ck/
(μmol·m−2·s−1)T1 T2 T3 T4 T5 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 根系 110.67±10.00 c 116.92±16.63 bc 0.05 151.25±19.04 b 0.27 240.38±26.52 a 0.54 236.20±23.33 a 0.53 51.97±7.26 d −0.53 新鲜枝叶 110.67±10.00 a 114.18±12.30 a 0.03 121.60±16.16 a 0.09 121.81±20.48 a 0.09 109.84±12.00 a −0.01 107.09±12.52 a −0.03 凋落物 110.67±10.00 b 139.20±13.21 a 0.21 89.50±8.01 c −0.19 87.79±10.36 c −0.21 97.23±9.27 c −0.12 109.78±12.84 bc −0.01 土壤 110.67±10.00 a 80.00±7.32 b −0.23 93.23±10.25 ab −0.16 108.74±11.00 a −0.02 103.30±9.40 a −0.07 110.44±6.55 a −0.00 浸提液 光补偿点 ck/
(μmol·m−2·s−1)T1 T2 T3 T4 T5 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 根系 20.88±4.22 a 14.09±3.26 ab −0.32 15.38±3.02 ab −0.26 17.86±4.63 ab −0.14 20.41±4.10 a −0.02 10.42±2.15 b −0.50 新鲜枝叶 20.88±4.22 a 14.91±2.11 a −0.28 14.92±2.69 a −0.28 16.95±1.65 a −0.19 20.00±3.21 a −0.04 18.87±2.91 a −0.09 凋落物 20.88±4.22 a 18.52±2.08 a −0.11 11.91±0.67 b −0.43 13.89±1.33 b −0.33 18.86±0.90 a −0.09 16.95±2.15 ab −0.19 土壤 20.88±4.22a 13.51±1.90 b −0.35 16.13±1.44 ab −0.23 18.70±2.61 a −0.09 18.52±1.55 a −0.11 20.00±2.71 a −0.04 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；表中数值为平均值±标准差。 2.3 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母的综合化感效应
综合化感效应表明：除根系浸提液外，其他3种浸提液对浙贝母的化感效应均表现为不同程度的促进作用，浸提液质量浓度越高促进作用越弱(表4)。根系浸提液对浙贝母的化感效应则表现为“低促高抑”，T5有一定的抑制效应，这与其生长指标和光合生理指标的研究结果一致。根系浸提液对浙贝母的综合平均化感效应指数为0.103，土壤浸提液对其化感效应最弱，平均化感效应指数为0.056。4种浸提液的综合化感效应指数从大到小依表现为根系浸提液、新鲜枝叶浸提液、凋落物浸提液、土壤浸提液。
表 4 毛竹不同浸提液对浙贝母的综合化感效应Table 4 Synthesis effects of different extracts of Ph. edulis forest on F. thunbergia处理 不同浸提液的综合化感效应指数 处理 不同浸提液的综合化感效应指数 根系 新鲜枝叶 凋落物 土壤 根系 新鲜枝叶 凋落物 土壤 T1 0.136 0.106 0.148 0.035 T4 0.104 0.039 0.020 0.041 T2 0.200 0.154 0.106 0.107 T5 −0.108 0.011 0.016 0.016 T3 0.180 0.102 0.053 0.081 平均值 0.103 0.082 0.069 0.056 2.4 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母抗氧化酶及丙二醛的影响
毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对过氧化氢酶的影响表现为随着浸提液质量浓度的增加，呈现先升高后降低的趋势，表明中低质量浓度的4种浸提液提高了浙贝母叶片的过氧化氢酶活性(图1)。根系浸提液处理时，T2和T3的过氧化氢酶活性显著(P＜0.05)高于ck。新鲜枝叶和凋落物浸提液的过氧化氢酶活性在T3时显著(P＜0.05)高于ck。土壤浸提液处理时，T2、T3、T4的过氧化氢酶活性显著(P＜0.05)高于ck。
图 1 毛竹不同浸提液对浙贝母抗氧化酶活性和丙二醛的影响Figure 1 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the activities of antioxidant enzymes and MDA content of F. thunbergii根系浸提液处理时，T5显著(P＜0.05)增加了过氧化物酶活性。新鲜枝叶浸提液处理时，过氧化物酶活性随浸提液质量浓度的增加表现为先升高后降低，其中T4显著(P＜0.05)高于ck。凋落物浸提液处理时，T2的过氧化物酶活性显著(P＜0.05)高于ck。土壤浸提液处理时，过氧化物酶活性随浸提液质量浓度的增加而增加，T3、T4、T5显著(P＜0.05)高于ck。
毛竹不同浸提液对超氧化物歧化酶活性的影响表现为随着浸提液质量浓度的增加呈现先升高后降低的趋势，这与过氧化氢酶类似。根系和凋落物浸提液处理时，T2、T3、T4的超氧化物歧化酶活性显著(P＜0.05)高于ck。新鲜枝叶和土壤浸提液处理时，各处理组与ck的差异不显著。
毛竹不同浸提液处理对丙二醛质量摩尔浓度的影响有差异。根系浸提液处理时，丙二醛质量摩尔浓度随浸提液质量浓度的增加而增加，T4、T5显著(P＜0.05)高于ck。新鲜枝叶和凋落物浸提液处理时，各处理组的丙二醛质量摩尔浓度与ck差异不显著。土壤浸提液处理时，丙二醛质量摩尔浓度随浸提液质量浓度的增加表现为先增加后降低，T1显著(P＜0.05)高于ck。
2.5 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母药效成分质量分数的影响
浙贝母的贝母素甲和贝母素乙是其主要生物碱药效成分。随着毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液质量浓度的增加，贝母素甲和贝母素乙质量分数表现为先升高后下降(表5)。除根系浸提液处理外，其他浸提液对贝母素甲和贝母素乙质量分数的影响均表现为促进效应。贝母素甲和贝母素乙质量分数分别在根系浸提液的T3和T4时显著(P＜0.05)小于ck。
表 5 毛竹不同浸提液对贝母素甲和贝母素乙质量分数的影响Table 5 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the contents of fritillarin A and fritillarin B浸提液 贝母素甲/(mg·kg−1) ck T1 T2 T3 T4 T5 根系 65.15±1.84 b 87.15±1.53 a 88.77±0.27 a 58.30±0.30 c 40.12±0.12 d 39.79±3.29 d 新鲜枝叶 65.15±1.84 d 95.56±1.06 b 108.58±3.58 a 86.99±1.99 b 82.75±0.25 c 71.76±1.26 d 凋落物 65.15±1.84 e 113.94±3.00 a 91.22±1.22 b 87.75±0.25 c 83.26±0.26 d 81.89±1.35 d 土壤 65.15±1.84 d 95.21±3.01 bc 100.56±0.51 a 96.65±1.50 b 92.78±0.50 c 91.57±1.40 c 浸提液 贝母素乙/(mg·kg−1) ck T1 T2 T3 T4 T5 根系 29.10±1.10 b 41.93±0.40 a 42.15±0.15 a 27.92±0.60 b 22.45±2.20 c 16.70±1.20 d 新鲜枝叶 29.10±1.10 d 47.33±0.30 b 62.34±2.04 a 46.23±1.02 b 40.15±0.15 b 35.13±0.10 c 凋落物 29.10±1.10 c 45.45±1.30 a 43.47±3.40 a 39.07±1.07 b 38.42±1.96 b 38.04±1.04 b 土壤 29.10±1.10 d 41.75±1.50 b 52.23±2.20 a 51.88±1.50 a 40.26±0.20 b 38.41±1.20 c 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；数值为平均值±标准差。 3. 讨论
植物的株高、生物量和叶面积等生长参数是反映化感作用最直观的指标[6, 13]。研究表明：化感作用强度与化感物质的种类、来源、含量以及目标植物对其的敏感程度有关[5, 14−15]。本研究发现：毛竹新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液对浙贝母的生长有积极作用，这与毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液对块茎类草本药用植物延胡索Corydalis yanhusuo株高、地上部分、地下部分和叶面积影响表现为“低促高抑”的结果不同[7]，也有别于毛竹浸提液对苦槠Castanopsis sclerophylla幼苗的株高和地径的试验结果[5]，本研究中高质量浓度毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液抑制浙贝母高生长的同时能促进地上、地下生物量的积累。
光合色素是光合作用过程中的重要物质，叶绿素质量分数的变化是植物对化感作用响应的最直接的表现形式之一[16]。本研究发现：毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母光合色素的影响均随浸提液质量浓度的增加先升后降，除根系浸提液T5外，其他处理的所有光合色素均值都大于ck。这与黄永杰等[16]用水花生Alternanthera philoxeroides浸提液处理马尼拉草Zoysia matrella的结果不同，与张瑞等[7]用毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理延胡索的结果亦有差异。本研究中，浙贝母叶绿素a、叶绿素b增加且叶绿素b的增量超过了叶绿素a，表明浸提液处理提高了浙贝母直射光吸收的同时亦大大提高了漫射光(蓝紫光)的吸收，增加其能量的积累，有利于浙贝母生长；而叶绿素a/b表明浙贝母具备中性植物的特点，在将来的复合经营体系中能较好地适应和利用毛竹林下(林窗)环境。
光合作用是化感物质影响植物生长的重要途径[17]。本研究发现：毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理使浙贝母对光能的利用能力和吸收能力增强；同时，毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液不同程度提高了浙贝母的表观量子效率，降低了光补偿点，且在高质量浓度浸提液处理下降低光饱和点，表明毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液促进了浙贝母对弱光的吸收，使之适应了光环境的变化。浙贝母在适应弱光环境的同时增加最大光合速率，可以在光合生理生化过程中最大程度地利用自身可塑性适应环境，最优化摄取环境资源。这与浸提液处理后浙贝母的生长指标、光合色素变化以及化感综合效应值的结果一致。本研究的结果与陈娟等[5]利用不同毛竹浸提液降低了苦槠对光能的利用效率的结果不同，原因可能是化感作用依赖于浸提液质量浓度、测试物种和化感物质的来源[3]。浙贝母在毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理下的这一光合特性十分重要。毛竹属于典型的大型克隆植物，处于抛荒和自然发育的毛竹林更是具有强大的入侵扩张能力，能建立高郁闭度的单优群落。浙贝母属于浅根系的早春植物，通过吸收由毛竹叶片淋溶、凋落物分解和土壤微生物发育等方式释放到环境中的化感物质，来提高毛竹林隙和林下弱光的利用率，以利于生存、生长和发育。这是浙贝母与毛竹建立复合经营体系的优势。
植物抗氧化能力的提高是植物在胁迫环境下生存的重要保障。在本研究中，毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对抗氧化酶的影响基本表现为先升高后下降，表明毛竹浸提液在一定质量浓度范围内可以提升浙贝母的抗氧化能力。这可能与毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液具有抗氧化性、清除自由基的能力有关[18]，亦有可能是其含有激活过氧化氢酶相关基因表达的物质[19]，同时，中低质量浓度毛竹根系浸提液可以促进过氧化氢酶活性，提高浙贝母的抗逆性。亦有研究表明，不同物种在不同胁迫类型的影响下，其过氧化氢酶活性表现出提升、无影响和下降的现象[19]，因此植物在应对胁迫时有多种途径和策略可以选择[20]。高质量浓度毛竹根系浸提液处理时，增加了浙贝母丙二醛质量摩尔浓度，说明高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母产生了一定的伤害，限制了浙贝母生长，这与其生长指标的研究结果一致。土壤浸提液处理对浙贝母丙二醛质量摩尔浓度影响不一致。T1处理时浙贝母丙二醛质量摩尔浓度显著高于ck，表明T1胁迫程度在其承受范围之内，所以浙贝母的抗氧化系统能迅速清除其体内过多的活性氧自由基，保护浙贝母的生理功能免受伤害。新鲜枝叶和凋落物浸提液处理时，浙贝母丙二醛质量摩尔浓度与ck之间没有显著差异，这与陈昱等[20]在芥菜Brassica juncea浸提液对豇豆Vigna unguiculata幼苗的抗氧化酶活性的影响结果相似。可见，毛竹林化感物质对浙贝母丙二醛的影响不大，但提高了浙贝母叶片的抗氧化酶活性，从而促进了浙贝母的生长。
在毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤处理下，浙贝母的主要药效成分贝母素甲和贝母素乙的变化与其生长指标、光合生理、抗性生理的表现趋同，所有浸提液(中、高质量浓度的根系浸提液除外)均有增加药效成分的效应，这种效应为竹药复合经营提供了基础。高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母生长有一定的抑制作用亦体现在其药效成分上，而其他3种浸提液特别是新鲜枝叶浸提液对药效成分的提升较为明显，原因可能是竹叶具有丰富的黄酮类化合物、酚酸类化合物、蒽醌类化合物等活性成分[18]。
4. 结论
浙贝母具备中性植物的特性，可适应0.005~0.100 kg·L−1的毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液浇灌处理。上述3种浸提液提高了浙贝母的生物量、叶面积、光合色素、弱光环境适应能力和药效成分等，但高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母有一定的限制作用。在实际生产经营中，可以在毛竹林中适当开辟林窗和林隙，整地挖除根鞭后栽培浙贝母。
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图 1 拟南齐独脚金内酯突变体叶片叶绿素焚光的快速光响应曲线
Figure 1 Rapid light-fesponse cuire of chlorophyll fluorescence parameters in the leaves of strigolactione mutants of Arabidopsis thaliana
表 1 拟南芥独脚金内酯突变体叶片光合色素质量分数及部分比值
Table 1. Content and partial ratio of photosynthetic pigments in leaves of strigolactione mutants and WT of Arabidopsis thaliana
材料 叶绿素a/(mg·g-1) 叶绿素b/(mg·g-1) 总叶绿素/(mg·g-1) 类胡萝卜素/(mg·g-1) 叶绿素a/b 类胡萝卜素/叶绿素 野生型 1.18±0.12a 0.42±0.04 a 1.60±0.15a 0.25±0.03 a 2.79±0.11a 0.15±0.01ab max1 1.03±0.12a 0.41±0.04 a 1.44±0.16a 0.19±0.03 a 2.51±0.09 b 0.13±0.01b max2 0.97±0.01b 0.34±0.01b 1.32±0.00 b 0.22±0.01a 2.84±0.10a 0.17±0.01b 说明：同列不同小写字母表示差异达到显著水平(P < 0.05)。 
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表 2 拟南芥独脚金内酯突变体叶片Fv/Fm和Fv/Fo参数比较
Table 2. Comparison of Fv/Fm and Fv/Fo between strigolactione mutants and WT of Arabidopsis thaliana
材料 Fo Fm Fv Fv/Fm Fv/Fo 野生型 0.060±0.008 b 0.299±0.035 b 0.239±0.027 b 0.801±0.005 a l2.62±1.97 a max1 0.075±0.002 a 0.379±0.002 a 0.305±0.002 a 0.803±0.006 a 9.77±0.40 b max2 0.054±0.002 b 0.252±0.008 c 0.198±0.006 c 0.786±0.002 b l3.59±0.52 a 说明：同列不同小写字母表示差异达到显著水平(P < 0.05)。
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表 3 拟南芥独脚金内酯突变体叶片Y（Ⅱ），qP，qN，QNP，Y（NO）和ETR参数比较
Table 3. Comparison of Y(Ⅱ), qP, qN, QNP, Y(NO) and ETR between strigolactione mutants and WT of Arabidopsis thaliana
材料 Y（Ⅱ） qP qN QNP Y(NO) ETR 野生型 0.543±0.014 a 0.756±0.014 a 0.440±0.020 b 0.142±0.011 b 0.291±0.006 b 23.25±0.59 a max1 0.521±0.025 a 0.720±0.027 b 0.435±0.018 b 0.138±0.008 b 0.308±0.013 a 22.30±1.08 a max2 0.427±0.015 b 0.647±0.015 c 0.579±0.018 a 0.227±0.013 a 0.301±0.001 b 18.28±0.63 b 说明：不同小写字母表示差异达到显著水平（P < 0.05）。
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