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在亚热带低山丘陵森林植被退化地区，芒萁Dicranopteris dichotoma和五节芒Miscanthus floridulus等[1-2]以极强的扩散定居能力率先成为草本层的绝对优势种，形成单优草本层片[3]。芒萁是里白科Gleicheniaceae芒萁属Dicranopteris多年生常绿蕨类植物。野外调查发现，芒萁自然生长于杉木Cunninghamia lanceolata，马尾松Pinus massoniana和毛竹Phyllostachys edulis单优群落下层、杨梅Myrica rubra，茶园和林缘的土壤深厚肥沃立地上，也可生长于土层瘠薄全光地段和水土流失严重的红壤侵蚀区[4]，适应于从暖性针叶群落下层遮光到全光、从植被退化后土壤资源剩余到资源流失等多种生境[5]，被认为是亚热带森林退化植被的“标志种”[6]。光强和氮素是影响植物光合生理过程的重要生态因子，植物通过形态结构可塑和生理可塑响应光强和氮素的变化[7]。蔡建国等[8]发现：为适应全光照条件，绣球Hydrangea macrophylla var. macrophylla可通过提高叶片吸收光能向热耗散等PSⅡ调节性能量耗散途径的分配，削弱反应中心过量激发能的积累。万宏伟等[9]在羊草Leymus chinensis等的栽培土壤中添加氮素，发现植物叶绿素相对含量增加，光合作用能力提高。活地被物层优势种过度发育繁茂，会形成“生态筛（ecological filter）”[10-11]效应，即对林下植物多样性产生“过滤”，造成活地被物的植物物种多样性下降[12]，并阻碍乔木树种种子更新[13-14]，导致森林植被进展演替受阻。在此背景下，芒萁单优层片形成的原因成为有趣的生态问题。芒萁为强耐荫且具有一定喜光特性的多年生草本植物[5, 15]，本项研究以盆栽芒萁为材料，从光强变化和氮素添加角度出发，模拟暖性针叶单优群落下层遮荫与土壤较为肥沃、灌草丛全光与土壤贫瘠等不同生境斑块下芒萁光合生理可塑性变化的规律，揭示芒萁对光强和氮素添加的光合生理响应特征，为亚热带低山丘陵区芒萁单优草本层片的调控、促进森林植被的进展演替提供理论依据。
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选取长势基本一致的1年生芒萁克隆分株苗，各株保留长10 cm左右的根状茎，采用盆栽法，于2017年3月栽植于规格为40 cm × 21 cm × 17 cm的花盆内，1株·盆-1；盆栽土壤为当地红黄壤，于双层遮光棚内缓苗2月。于2017年5月选取长势基本一致的盆栽芒萁分株，随机分成6组，10盆·组-1，分别置于3个遮光棚内，2组·棚-1，分别对2组进行施氮（N1）和不施氮（N0）处理。
遮光棚分别覆盖1，2，3层黑色尼龙遮阳网，设置不同光强处理：透光率（35.96±0.04）%（L1），（13.00±0.01）%（L2）和（4.75±0.01）%（L3），以无遮光处理（透光率为100%）为对照（ck）。施氮量根据前人对草本植物氮沉降的研究设定[16-17]，称取3 g硫酸铵[（NH4）2SO4]分析纯溶解于200 mL纯水中，均匀喷入盆内；不施氮处理组喷入等量的水。处理时间为芒萁快速生长期（5-7月），高温期间适当浇水以保证试验材料免受干旱影响。
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利用便携式光合测定系统Li-6800（Li-COR，美国）测定光响应曲线。于2017年9月晴天8：00-11：00，选取长势一致的功能叶片，3盆·组-1，重复3次取平均值；设定光合有效辐射梯度为2 000，1 500，1 200，1 000，800，500，300，100，50，30，10和0 μmol·m-2·s-1。测定净光合速率Pn（μmol·m-2·s-1）、气孔导度Gs（mmol·m-2·s-1）、胞间二氧化碳摩尔分数Ci（mmol·mol-1）和蒸腾速率Tr（mmol·m-2·s-1）。利用测定光响应曲线时获得的数据进行气体交换特征的比较，用直角双曲线修正模型对光响应进行拟合[18]，根据模型计算最大净光合速率Pnmax（μmol·m-2·s-1）、光饱和点PLS（μmol·m-2·s-1）、光补偿点PLC（μmol·m-2·s-1）、表观量子效率AQY（mmol·mol-1）和暗呼吸速率Rd（μmol·m-2·s-1）。
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选择测定光响应曲线的叶片，先进行40 min的暗适应处理；利用YZQ-500动态荧光仪（翼鬃麒科技公司）测定叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（O-J-I-P曲线），得到初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）。并根据SRIVASTAVA等[19]方法计算得到可变荧光（Fv）、PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）以及以吸收光能为基础的性能指数（Piabs）。
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将测定叶绿素荧光的叶片摘下，丙酮浸提得到芒萁提取液，利用分光光度计测定浸提液在波长470，663和645 nm下光密度值，按照LICHTENTHALERD[20]的方法计算得到叶绿素a（mg·g-1）、叶绿素b（mg·g-1）和类胡萝卜素（mg·g-1）质量分数，总叶绿素（mg·g-1）以叶绿素a与叶绿素b的总和表示。
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所有数据均利用Excel，SPSS进行处理，利用Origin Pro 8.0制图。采用单因素方差分析（one-way ANOVA）和最小显著差法（LSD）比较不同数据组间的差异性。利用双因素方差分析（two-way AVOVA）检验光强、氮素及其交互作用对光合特征参数、各色素质量分数及荧光参数的影响。试验所有数据用平均值±标准误表示。
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不同光强和氮素处理，盆栽芒萁最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（PLS）、光补偿点（PLC）、暗呼吸速率（Rd）及表观量子效率（AQY）变化规律表现不一（表 1）。未施氮组中，盆栽芒萁Pnmax和PLS随光强增加先升后降，且均在L2光强下出现最大值；PLC和Rd随光强增加呈“N”字形变化；PLC，Rd和AQY在L2光强时出现最小值。施氮和未施氮，L1和L2光强下Pnmax均显著高于L3（P＜0.05），但L3和对照差异不显著（P＞0.05）。施氮组与未施氮组相比，所有光强下盆栽芒萁的Pnmax均有所提高，且L1和L2下盆栽芒萁PLS上升，L3下降，但差异不显著（P＞0.05）；L1下盆栽芒萁的PLC，Rd及AQY均降低，L2下均上升，L3下无统一变化规律。
表 1 不同光强与施氮处理盆栽芒萁光合特征参数的变化
Table 1. Changes in photosynthetic characteristics of potted D. dichotoma under different light intensityies and nitrogen applications
处理 Pnmax/（μmol·m－2·s－1） PLS/（μmol·m－2·s－1） PLC/（μmol·m－2·s－1） Rd/（μmol·m－2·s－1） AQY/（mmol·mol－1） N0 L1 10.24 ± 0.32 a 1 158.06 ± 0.72 a 19.14 ± 0.78 a 1.21 ± 0.04 a 0.068 ± 0.00 a L2 10.52 ± 0.24 a 1 233.66 ± 20.01 a 5.39 ± 0.30 d 0.30 ± 0.00 c 0.057 ± 0.00 a L3 6.27 ± 0.41 b 1 174.26 ± 9.29 a 8.25 ± 0.77 cd 0.42 ± 0.08 c 0.058 ± 0.00 a ck 7.47 ± 0.23 b 1 008.87 ± 40.05 b 16.87 ± 0.96 ab 1.06 ± 0.04 a 0.069 ± 0.00 a N1 L1 12.03 ± 0.54 a 1 172.00 ± 14.65 a 13.29 ± 0.66 abc 0.84 ± 0.05 ab 0.067 ± 0.00 a L2 11.23 ± 0.25 a 1 255.00 ± 9.77 a 11.24 ± 1.18 bcd 0.62 ± 0.07 bc 0.058 ± 0.00 a L3 6.43 ± 0.29 b 1 158.22 ± 15.96 a 11.68 ± 1.27 bcd 0.45 ± 0.04 bc 0.038 ± 0.00 b ANOVA L *** ** ** *** * N ns ns ns ns ns L×N ns ns * * ns 说明：*、**和***分别表示P＜0.05，P＜0.01和P＜0.001，ns表示不显著。同列不同字母表示处理间差异显著（P＜0.05） 双因素方差分析表明（表 1）：氮素对盆栽芒萁光合特征参数均影响不显著（P＞0.05），光强对芒萁光合特征参数均影响显著（P＜0.05），光强和氮素对盆栽芒萁光补偿点和暗呼吸速率具有显著性交互影响（P＜0.05），对其他光合特征参数交互作用不显著。
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随着光合有效辐射的增加，盆栽芒萁Pn总体呈增加趋势。L1和L2光强下，施氮组盆栽芒萁Pn在光合有效辐射为1 500 μmol·m-2·s-1时，未施氮组在1 200 μmol·m-2·s-1时达到最大，随后下降（图 1A），L3下则未出现下降趋势。未施氮组盆栽芒萁Pn变化顺序为L2＞L1＞对照＞L3，施氮组为L1＞L2＞L3。随光合有效辐射增加，芒萁Tr总体呈上升趋势；与未施氮相比，施氮组L2和L3光强下盆栽芒萁Tr降低。未施氮组盆栽芒萁Tr大小顺序为L2＞L1＞对照＞L3，施氮组为L1＞L2＞L3（图 1B）。随光合有效辐射增加，盆栽芒萁Ci总体呈降低趋势，与未施氮相比，施氮组L1和L2光强下盆栽芒萁Ci升高。未施氮组盆栽芒萁Ci大小变化顺序为对照＞L1＞L2＞L3，施氮组为L1＞L2＞L3（图 1C）。盆栽芒萁Gs随光合有效辐射的增加变化较为复杂（图 1D），L3光强下，盆栽芒萁Gs在光合有效辐射为1 000 μmol·m-2·s-1时达到最大，随后下降；未施氮组Gs大小变化为L1＞对照＞L3＞L2；施氮组为L1＞L2＞L3。3种光强下，未施氮组盆栽芒萁Gs均高于施氮组。
图 1 不同光强和氮素处理后盆栽芒萁气体交换参数的变化
Figure 1. Changes of gas exchange parameters of potted D. dichotoma in different light intensits and nitrogen treatments
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随光强降低，未施氮组盆栽芒萁叶片的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素质量分数均增加（图 2），L2和L3光强下叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素质量分数均显著高于L1和对照（P＜0.05）。叶绿素a/b随光强降低先升后降，且差异显著（P＜0.05）。L1光强下，施氮组盆栽芒萁叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素质量分数均显著高于未施氮组（P＜0.05），但L2和L3条件下，施氮组低于未施氮组。施氮组盆栽芒萁叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素质量分数及叶绿素a/b大小顺序均为L1＞L3＞L2，且差异达显著水平（P＜0.05）。
图 2 不同透光率和氮素处理后盆栽芒萁叶片色素质量分数变化
Figure 2. Pigment content of potted D. dichotoma under different light intensities and nitrogen treatments
双因素方差分析结果表明（表 2）：光强、氮素及光强×氮素处理对芒萁叶绿素a，叶绿素b，总叶绿素及类胡萝卜素质量分数的影响均达显著水平（P＜0.05）。
表 2 透光率和氮素对盆栽芒萁叶片色素相对含量的效应分析
Table 2. Effect of different light intensity (L), nitrogen (N) and light × nitrogen (L × N) on the pigment content of potted D. dichotoma
处理 叶绿素a 叶绿素b 总叶绿素 类胡萝卜素 光强 25.7*** 24.2*** 25.3*** 24.0*** 氮素 46.5*** 38.6*** 44.6*** 42.2*** 光强×氮素 94.0*** 90.2*** 93.3*** 89.5*** 说明：*、**和***分别表示P＜0.05，P＜0.01和P＜0.001 -
由表 3可知：与未施氮组相比，施氮组3种光强下盆栽芒萁Fo均显著降低（P＜0.05）；L1和L3的Fm，L3的Fv/Fm，Fv/Fo及Piabs降低；L2的Fm，L1和L2的Fv/Fm，Fv/Fo和Piabs升高。未施氮组盆栽芒萁Fo，Fm，Fv/Fm及Fv/Fo的大小顺序表现均为对照＜L1＜L2＜L3，Piabs表现为对照＞L3＞L2＞L1；施氮组盆栽芒萁Fo和Fm表现为L2＞L3＞L1；Fv/Fm，Fv/Fo和Piabs表现为L2＞L1＞L3。
表 3 不同透光率与施氮处理后盆栽芒萁叶片叶绿素荧光参数的变化
Table 3. Changes of chlorophyll fluorescence parameters of potted D. dichotoma with different light intensity and nitrogen application
处理 Fo Fm Fv/Fm Fv/Fo Piabs N0 L1 4 041.3 ± 50.2 bc 12 865.7 ± 105.9 bc 0.69 ± 0.00 ab 2.18 ± 0.06 bc 0.90 ± 0.03 c L2 4 244.3 ± 53.4 b 13 575.3 ± 389.2 b 0.69 ± 0.01 ab 2.20 ± 0.10 bc 0.93 ± 0.07 bc L3 4 845.3 ± 202.1 a 16 377.7 ± 340.1 a 0.70 ± 0.00 ab 2.37 ± 0.09 abc 1.00 ± 0.08 bc ck 2 059.7 ± 136.9 e 6 233.7 ± 554.3 d 0.67 ± 0.00 b 2.02 ± 0.08 c 1.22 ± 0.06 ab N1 L1 3 087.3 ± 77.5 d 11 056.3 ± 401.8 c 0.72 ± 0.00 a 2.58 ± 0.08 ab 1.22 ± 0.05 ab L2 3 795.0 ± 36.8 c 14 253.7 ± 340.2 b 0.73 ± 0.00 a 2.76 ± 0.11 a 1.31 ± 0.08 a L3 3 709.0 ± 75.4 c 11 423.0 ± 1071.4 c 0.67 ± 0.04 b 2.09 ± 033 bc 0.88 ± 0.19 c ANOVA L *** *** ns ns ns N *** ** ns ns * L×N * ** * * * 说明：*、**和***分别表示P＜0.05，P＜0.01和P＜0.001，ns表示不显著。同列不同字母表示处理间差异显著（P＜0.05） 双因素方差分析结果表明（表 3）：光强、氮素及光强×氮素均显著影响了盆栽芒萁的初始荧光和最大荧光（P＜0.05），但对PSⅡ最大光化学效率影响未达到显著水平（P＞0.05），光强对吸收光能的性能指数无显著影响（P＞0.05），氮素及光强×氮素则对其影响显著（P＜0.05）。
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光照和氮素是植物生长发育的重要影响因子[21]。植物对光强改变最直接的生理响应就是光合作用能力的改变[22]。氮素影响植物的叶绿素质量分数，间接影响植物光合作用[23]。光合特征参数可反映植物光合作用和光能利用能力。本研究发现：光强对芒萁光合特征参数影响显著，但氮素对光合特征参数均影响不显著，而光强和氮素的交互作用对各色素质量分数影响极显著。无论施氮与否，L2下芒萁光饱和点（PLS）出现最大值，光补偿点（PLC）出现最小值，表明芒萁在此光强下具有较宽的光生态幅。研究可知，L3下芒萁Pnmax小于对照，显著小于L1，Rd值显著小于对照和L1，认为芒萁通过降低呼吸消耗积累有机物质，体现了芒萁对弱光环境的适应。表观量子效率（AQY）反映了植物对弱光的利用能力。自然条件下长势良好的植物AQY为0.04~0.07[27]。本研究中，施氮组L3处理下芒萁AQY低于正常值，说明此处理下芒萁受到一定的胁迫。
施氮提高了各光强下芒萁的Pnmax，说明施氮一定程度上提高了芒萁的光合作用能力。施氮组中L1芒萁的Pnmax，叶绿素a和叶绿素b质量分数均显著高于L2和L3，说明施氮提高了植株对光照的捕获能力和利用能力[24]；L1较高的类胡萝卜素可吸收过多的光能，保护芒萁的光合器官免受伤害。叶绿素a/b提示了植物弱光条件下的捕光效率[26]。本研究发现：随光强降低，芒萁叶绿素a/b呈降低趋势，但施氮组L3的叶绿素a/b有所上升，说明芒萁能够通过改变叶绿素a和叶绿素b质量分数来适应弱光环境。早先研究认为施氮有利于增加植物叶片的叶绿素含量[23, 25]。本研究发现：相比于未施氮组，施氮组在L2和L3光强下，芒萁叶片叶绿素质量分数降低，可能是此光强不利于芒萁对氮素的吸收利用，出于对弱光的生理适应，芒萁需通过提高其他生理功能以提高对光能的吸收、传递和转换。
植物光合速率的提高得益于气孔导度Gs和蒸腾速率Tr的提高[29]，而植物光合速率的降低有气孔限制和非气孔限制两方面的因素，若Pn下降且Gs和Ci同时下降，则为气孔限制，而非气孔限制因素主要是叶肉细胞羧化能力的降低造成[28]。本研究中施氮组芒萁Pn均为气孔限制，而未施氮组2种因素均存在。
与“表观性”的气体交换指标相比，荧光测量参数具有反映“内在性”的特点，是无损研究光合作用的重要手段[30]，同时能够反映植物对生长环境的适应和耐受能力[31]。Fo为叶片暗适应后再完全开放、未发生光化学反应状态下的参数，Fo降低，植物热耗散增加；Fm为PSⅡ光体系完全关闭下的荧光产量，Fv/Fo表示捕获光能和热耗散能量的比例。本研究中Fo，Fm和Fv/Fo随光强的增加而降低，表明芒萁增加了热耗散启动光保护机制，同时降低了PSⅡ电子传递能力。Fv/Fm和Piabs均能反映PSⅡ的功能[32]，但Piabs主要反映植株的整体功能，Fv/Fm下降则植物受到光抑制。本研究中Fv/Fm随光强的增加而降低，Piabs在全光时出现最大值，说明光强增加使芒萁受到了光抑制作用；全光下植株启动体内其他防御系统从而保证植株的整体功能。李伟成等[33]研究发现：施氮能降低植物发生光抑制的可能；本研究发现：施氮使得L1和L2光强下芒萁的Fv/Fm和Fv/Fo均增加，表明盆栽芒萁捕获光能增加的同时热耗散也增加，光抑制减弱。但是L3光强下施氮组各荧光参数均降低，可能是芒萁为偏阳性植物，虽然有一定的耐荫性，但极度弱光条件下施氮不能补偿光照的不足，反而降低了光合氮利用率，造成光合色素含量降低，从而降低了荧光辐射的可能。
综上所述，光强对盆栽芒萁光合作用有显著影响，氮素主要影响光合色素质量分数。L2光强（透光率为13.00%）时盆栽芒萁光生态幅较宽；强光（L1）及较强光（L2）下盆栽芒萁出现光抑制，施氮能调整光能分配，增加热耗散减轻光抑制伤害；L3光强（透光率为4.75%）时，盆栽芒萁通过调整各光合色素质量分数来提高对弱光的吸收、传递和转换，较低的暗呼吸速率有利于积累光合有机物质；相比于未施氮组，施氮出现负补偿现象。未施氮盆栽芒萁净光合速率降低的原因有气孔限制和非气孔限制，而施氮盆栽芒萁净光合速率降低的原因均为气孔限制。
Light response and chlorophyll fluorescence parameters in Dicranopteris dichotoma with light intensity and nitrogen treatments
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摘要: 以亚热带森林退化植被"标志种"之一的芒萁Dicranopteris dichotoma为研究材料，采取盆栽控制实验，设置不同光强[透光率35.96%（L1）、13.00%（L2）和4.75%（L3）]和氮素水平[施氮（N1）和不施氮（N0）]，探究盆栽芒萁对光强和氮素的光响应，分析叶绿素荧光参数变化。结果表明：光强对光响应特征参数有显著影响（P < 0.05）。未施氮组，L2处理下盆栽芒萁最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（PLS）最大，光补偿点（PLC）、暗呼吸速率（Rd）和表观量子效率（AQY）最小；施氮提高了3种光强下盆栽芒萁的Pnmax，但差异不显著（P>0.05）。未施氮组，净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）大小变化顺序为L2 > L1 >对照> L3，气孔导度（GS）为L1 >对照>L3 > L2，施氮组均为L1 > L2 > L3；2种氮素水平下，胞间二氧化碳浓度（Ci）大小顺序均为对照> L1 > L2 > L3。未施氮组，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及类胡萝卜素随光强减弱而增加，叶绿素a/b随光强减弱而降低，且差异显著（P < 0.05）。L1光强下光合色素质量分数施氮组显著高于未施氮组（P < 0.05），其他光强下施氮组均降低。未施氮组盆栽芒萁叶绿素荧光参数随光强增加而下降；施氮组盆栽芒萁的初始荧光（F0）显著低于同等光强未施氮组，最大荧光（Fm）L1和L3光强低于未施氮组，L2则高于未施氮组；PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ潜在活性（Fv/F0）和以吸收光能为基础的性能指数（Piabs）L1和L2光强高于未施氮组，但差异不显著。由此认为：施氮一定程度上提高各光强盆栽芒萁的净光合速率，有利于缓解强光光抑制作用，但不利于L2和L3光强下光合色素的提高。Abstract: This study was conducted to determine the photo-response and chlorophyll fluorescence parameters of potted Dicranopteris dichotoma for different light intensities and nitrogen application. Using one of the "marker species" of degraded vegetation in subtropical forests as the research material. Pot experiment were conducted to design with six treatments of different light intensities, including transmittance 35.96% (L1), 13.00% (L2) and 4.75% (L3), and nitrogen level, including nitrogen (N1) and without nitrogen (N0). All-light was used as control. The photosynthetic-light curve, photosynthetic characteristic parameters, gas-exchange, chlorophyll a fluorescence parameters and photosynthetic pigments were measured three times for each treatment. Results showed that:(1) Without nitrogen application, for L2, Pnmax and PLS were highest; PLC, Rd, and AQY were least. (2) For N0 application, the order of Pn and AQY was L2 > L1 > ck > L3, Gs was L1 > ck>L3 > L2; for N1 application the order of Pn, AQY and Gs was L1 > L2 > L3. For N1 and N0, the order of Ci was ck > L1 > L2 > L3. (3) For N0, under L2 and L3 light intensity, chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll content and carotenoids were significantly higher than those under L1 and ck(P < 0.05), and the overall performance increased with the decrease of light intensity. Chlorophyll a/b significantly decreased with a decrease in light intensity (P < 0.05). For the same light intensity, the content of photosynthetic pigments in the N application group was significantly higher than that in the non-N application group under L1 light intensity(P < 0.05), and significantly higher than that in other treatments(P < 0.05). (4) Except for L1 in N0 group, Fo and Fm under other light intensities were significantly different and increased with the decrease of light intensity(P < 0.05), the Fv/Fm of ck was significantly lower than that of other light intensities(P < 0.05). Compared with the N0 group, Fo decreased significantly, Fm of L3 decreased significantly, Fv/Fo and Piabs of L2 increased significantly(P < 0.05). In a word, under full light, the photos-inhibition of potted D. dichotoma is the most serious. N can improved the net photosynthetic rate of potted D. dichotoma to a certain extent, increased heat dissipation and alleviated the photo-inhibition, but it is not conducive to the improvement of photosynthetic pigments of L2 and L3.
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南方集体林区以丘陵为主的地形特征决定了林业生产过程中客观上存在着机械替代率低的问题。由于大量农村劳动力进入城市非农就业，林业经营主体需要通过雇佣劳动力以解决劳动力不足的问题[1]；日趋扩大的规模化经营对雇佣劳动力的依赖程度急剧增大，委托代理关系也应运而生。委托代理关系下的营林生产过程往往存在着信息不对称和“道德风险”等问题，导致雇主对劳动过程的监督不到位[2]；而相对粗放的林业生产中，雇主无法准确观测劳动力的投入程度，雇工生产效率较低[3]。因此，在南方集体林区不断推进林业规模化经营的背景下，开展雇工劳动质量对农户营林技术效率的影响研究具有重要的理论和现实意义。国内外学者关于雇佣劳动对农林业生产影响的研究主要集中在农业领域。一种观点认为雇佣劳动对农业生产效率产生了负面影响。雇佣劳动存在“道德风险”，雇佣劳动力的边际产出小于自有劳动力的边际产出，要保证劳动质量必须要付出大量的监督成本。有研究发现：存在雇工行为的家庭农业经营雇主，需要花费10%的劳动力时间来监督雇工，对劳动力在其他用途上的配置产生挤出效应。还有研究表明：团队组织内部监督不完备与激励不足，将会降低生产效率[4]。另一观点则认为雇佣劳动对农业生产效率有正向影响。张五常[5]认为分成制、定租制和混合制等委托-代理机制[3]是有效的。相比之下，目前针对林业雇工研究较少，从雇工视角探讨南方集体林区农户营林生产效率影响因素的研究还未见报道。本研究基于浙江省的实地调研数据，采用计量模型测算样本农户的营林技术效率，分析雇工劳动质量对农户营林技术效率的影响，以期为林业规模化经营中存在的雇工劳动问题提供决策依据。
1. 雇工劳动质量对农户营林技术效率影响的理论机制分析
1.1 研究假说
根据委托-代理理论[3]，存在于雇佣劳动中“道德风险”会导致雇佣劳动力的边际产出小于自有劳动力的边际产出；而相对粗放的林业生产管理会增加劳动力的监督难度，加重林业雇佣劳动中的机会主义行为。即营林生产过程中雇佣劳动会在一定程度上影响技术效率的提高。同时，雇工投入水平的差异对农户营林技术效率的影响也是不同的。雇工投入越多，则家庭自有劳动力越少，劳动监督难度越大，雇工劳动力的道德风险也越大，从而导致劳动生产质量下降，林业生产效率会因此受到影响（落入到生产可能性曲线内部）。就家庭自有劳动力与雇工关系而言，拥有剩余索取权的家庭自有劳动力更多地参与到营林生产中，则边际产出会随之升高，劳动质量会得到更大程度的保证，雇佣劳动对林业生产效率的负面影响程度也相对减弱。因此，可提出以下研究假说：农户营林生产过程中的雇佣劳动会对营林生产造成负面影响，且雇工劳动质量不同，雇佣劳动对农户营林技术效率的影响程度也不同。
1.2 理论模型
技术效率（technical efficiency, TE）是目前测度生产单位效率水平最常见的指标之一，一般用生产单位的实际产出与其理论上所能实现的最大潜在产出的比值来表示，本研究选用技术效率来衡量样本经营农户营林生产效率水平。用Yi表示第i个农户的林业产出，则随机前沿生产函数（stochastic frontier approach，SFA）可表示为：Yi＝f（Xi，β）exp（Vi-Ui）。其中：f（Xi，β）代表生产前沿面，Xi为生产要素的投入，本研究指资本、土地和劳动力的投入；（Vi-Ui）为混合误差，其中Vi表示随机误差，包含测度误差及不可控因素；Ui为技术效率损失，表示农户i的技术非效率项，服从独立的截断正态分布N（mi，δu2），其中mi为数学期望，δu2为方差。
技术无效率函数（mi）可设定为：$ {m_i} = {\delta _0} + \sum\limits_j {{\delta _j}{Z_{ji}} + {\mu _i}} $。其中：i表示第i位样本农户，Zji表示影响技术效率的各外生变量，δj为待估参数，反映各外生变量对技术效率的影响程度，μi为纯随机误差项。
在此基础上求解出技术效率水平：Ti＝E（Yi∣Ui，Xij）/E（Yi∣Ui＝0，Xij）＝exp（-Ui），从而求解出平均技术效率：$ T = \frac{1}{n}\sum\limits_{i = 1}^n {{T_i}} $。其中：n为农户数量，本研究采用最大似然估计法来估计前沿生产函数的参数。
2. 数据来源、实证模型与变量选择
2.1 数据来源
本研究以浙江省南方集体林区为案例点，充分考虑地理位置、自然资源和社会经济发展差异，按农民人均可支配收入分层抽样选取浙江省建德市、开化县2个县（市）作为样本县（市）。2地农民人均可支配收入为23 998和15 736元，存在明显差异，反映出浙江省不同地区经济发展的差异性；森林覆盖率为76.2%和80.9%，均超出浙江省的平均水平，林业代表性较好。采取随机抽样法，在2个样本县（市）随机选取6个乡（镇），其中开化3个乡（镇），建德3个乡（镇）。为保证问卷的质量与信息的真实性，调查采取“一对一”的访谈模式。共得到农户有效样本245户，其中有雇工参与的农户151户，无雇工参与的农户94户。
杉木Cunninghamia lanceolata是样本地区分布最广的树种之一，也是当地农户最主要的林业收入来源之一；因此，本研究以杉木为案例树种进行调研。调查内容包括农户家庭基本情况、林地基本情况、1个营林周期内最大地块上杉木的生产投入和产出情况等。样本分布见表 1。
表 1 农户有效样本分布情况Table 1. Specific distribution of effective sample of farmers县（市） 乡（镇） 村 合计/户 比例/% 开化 华埠 许家源 20 8.2 联丰 20 8.2 池淮 芹源 20 8.2 玉坑 20 8.2 芹阳 泉坑 21 8.6 小桥头 20 8.2 建德 李家 沙墩头 8 3.3 长林 23 9.4 石鼓 9 3.7 龙桥 1 0.4 新桥 2 0.8 李家 2 0.8 建德 大同 上马 1 0.4 小溪源 24 9.8 永平 1 0.4 竹林 1 0.4 竹源 13 5.3 航头 大店口 21 8.6 东村 14 5.7 溪沿 1 0.4 罗源 1 0.4 曹源 2 0.8 总计 245 100.0 2.2 实证模型与变量选择
在测算林业技术效率之前，需要先确定前沿函数的具体形式，常见的前沿函数形式有C—D生产函数和超越对数生产函数。相对于前者，后者不仅形式灵活、易估计、包容性强，而且允许要素间替代弹性可变，没有对技术变化附加任何限制条件，因此近似性更好。考虑到南方集体林区农户拥有林地地块数量普遍较多，而农户林业生产中最重视且存更大雇佣劳动可能性的一般是最大地块，因此，本研究采用农户最大地块1个经营周期内的营林投入产出变量来构建生产函数。超越对数生产函数公式如下：lnYi＝β0+β1lnKi+β2lnLi+β3lnMi+β4（lnKi）2+β5（lnLi）2+β6（lnMi）2+β7lnKilnLi+β8lnMilnMi+β9lnKilnMi+Vi-Ui。其中：Y表示最大地块1个经营周期内的林业产出（主伐量）（m3）；K表示农户在最大地块的1个经营周期内所投入的费用（元）；L表示农户在最大地块的1个经营周期内所投入的劳动投工数量（工）；M表示最大地块面积（hm2）；β0~β9为待估参数。
通过对超越对数生产函数求导可以分别计算出各投入要素的产出弹性。资本投入要素的产出弹性为：η1＝β1+2β4lnK+β7lnL+β9lnM。劳动力投入要素的产出弹性为：η2＝β2+2β5lnL+β7lnK+β8lnM。土地投入要素的产出弹性为：η3＝β3+2β6lnM+β8lnL+β9lnK。农户技术无效率函数表示为：$ {m_i} = {\delta _0} + \sum\limits_{j = 1}^{j = 5} {{\delta _j}{h_j} + \sum\limits_{j = 6}^{j = 16} {{\delta _j}{Z_{ji}} + {\mu _i}} } $。其中hj为关键变量，代表雇工劳动质量，表示农户最大地块1个经营周期内雇佣劳动力的投工质量情况，Zj为控制变量。
为全面测度营林雇工劳动质量问题，本研究构建了雇工年龄比例、雇工性别比例、雇工投工所占比例、受过技术培训的雇工所占比例等具体指标[6]作为关键变量。具体如下。①雇工年龄比例：40岁以下雇工所占比例（h1）、60岁以上雇工所占比例（h2）；②雇工性别比例：男雇工所占比例（h3）；③雇工投工所占比例：总投工中雇工所占比例（h4）；④受过技术培训的雇工所占比例（h5）。
一般研究将影响技术效率的地块特征、农业生产特征、户主特征等外生因素作为控制变量。①地块特征主要包括地块的地理位置（最大地块离家距离）、农户家庭山林总面积、农户家庭林地总块数、最大地块立地质量。地块离家距离越近，越便于林农对林地进行管理，所以，预期最大地块离家距离会对农户营林技术效率产生负向影响。农户家庭山林总面积越大、林地总块数越多意味着农户管理林地的难度也越大，平均到每个地块的管理时间就会越少，因此，预期其会对农户营林技术效率产生负向影响[7]。土地细碎不利于先进机械设备和技术的推广，控制病虫害难度加大，难以实现规模经营[8]，虽然也有研究表明耕地面积与生产率之间的反向关系[9]，但有些研究却表明此种关系并不显著[10]，因此预期其总效应不明确。地块的立地质量对效率的影响是显而易见的，肥沃的土壤相对于贫瘠的土壤更能提高农户的生产效率[11]，因此预期其会对农户营林技术效率会产生正向影响。②农业生产特征包括家庭务农人数、家庭总收入以及农户是否为补贴户。家庭务农人数会直接影响到劳动力要素的投入，因此预期其会对农户营林技术效率产生正向影响。农户家庭总收入的增加会加大农户的林业投资[12]，预期会对农户营林技术效率产生正向影响。农户若为补贴户，林业补贴的增加也会增加农户对林业的资本投入，因此假设其会对农户营林技术效率产生正向影响。③户主特征。包括户主年龄、户主的受教育年限、户主健康状况、户主是否担任过村干部。户主年龄对其技术效率的影响方向取决于该农户是更富有经验还是更守旧[13]；户主受教育年限越长，越能有效利用先进的农业生产技术[14]，因此，假设其会对农户营林技术效率产生正向影响。户主健康状况对农户营林技术效率的影响也是显而易见的：户主健康状况越好，越有利于家庭营林生产劳动和决策，因此假设其会对技术效率产生正向影响。干部身份一方面会带来收入效应，即干部获得先进生产技术和农业生产信息的渠道更多，这会对农户营林技术效率产生正效应；另一方面，干部身份同样存在替代效应，即干部用于家庭经营的时间更少，从事家庭经营的机会成本也较高，这会对农户营林技术效率产生负效应[15]。因此其具体影响尚不可知。具体控制变量如下：Z6表示农户是否为补贴户（0代表否，1代表是）；Z7表示户主是否为村干部（0代表否，1代表是）；Z8为农户家庭务农人数（人）；Z9为户主年龄（岁）；Z10为户主受教育年限（年）；Z11为户主健康状况（1代表好，2代表中，3代表差）；Z12表示农户家庭总收入（元）；Z13为农户家庭山林总面积（hm2）；Z14表示农户经营的山林总块数（块）；Z15表示农户经营山林中最大地块的立地质量（1代表好，2代表中，3代表差）；Z16表示最大地块离家的距离（km）。
3. 结果与分析
3.1 描述性统计分析
由表 2可知：样本农户最大地块整个营林周期内单位面积的平均产出为108.62 m3·hm-2，农户最大地块整个营林周期内单位面积的平均资本投入为8 214.47元·hm-2，单位面积平均劳动力投入为375.23工·hm-2，平均林地投入为2.02 hm2。
表 2 随机前沿生产函数模型变量的描述性统计Table 2. Descriptive statistics of variables in Stochastic Frontier Approach's model统计值变量 最大地块总产出/（m3·hm-2） 最大地块资本投入/（元·hm-2） 最大地块面积/hm2 最大地块劳动力投入/（工·hm-2） 平均值 108.62 8 214.47 2.02 375.23 标准差 94.70 5 187.26 1.14 278.28 技术效率损失模型中（表 3），户主的平均年龄为57.24岁，平均受教育年限为7.20 a，可以看出该地区的劳动力质量较差。88.00%的立地质量为中等及以上，最大地块离家距离平均为1.97 km，表明样本地区的立地质量和交通条件对林业经营相对有利。样本农户家庭户均地块为3.41块，表明样本地区林地细碎化问题并不严重。农户的家庭总收入均值为95 501.74元，说明样本地区当地的经济条件利于林业发展。所有样本农户中仅有27.00%的农户为补贴户，说明国家的林补政策还未真正地惠及该地区。
表 3 技术效率损失模型变量的描述性统计Table 3. Descriptive statistics of variables in the loss of technical efficiency's model变量类型 具体变量 平均值 标准差 最小值 最大值 雇工劳动质量 40岁以下雇工所占比例 0.45 0.24 0.10 1.00 60岁以上雇工所占比例 0.49 0.17 0.01 1.00 男雇工所占比例 0.85 0.16 0.20 1.00 总投工中雇工所占比例 0.72 0.25 0.05 1.00 雇佣的工人中受过技术培训的工人所占比例 0.78 0.42 0.10 1.00 户主特征 户主年龄（岁） 57.24 9.38 27 86 户主教育年限 7.20 3.52 0 16 户主是否为村干部（0代表否，1代表是） 0.33 0.46 0 1 户主健康状况：好 0.84 0.36 0 1 户主健康状况：差 0.12 0.22 0 1 农业生产特征 家庭务农人数（人） 1.18 1.05 0 5 家庭总收入（元） 95 501.74 104 235.30 520 724 652 是否为补贴户（0代表否，1代表是） 0.27 0.44 0 1 地块特征 家庭总地块数 3.41 2.87 0 20 最大地块质量：好 0.54 0.49 0 1 最大地块质量：差 0.12 0.31 0 1 最大地块离家距离（km） 1.97 2.03 0.02 15 山林总面积 3.52 8.26 0.03 96.67 说明：“户主健康状况”参照组为“中”，“最大地块质量”参照组为“中” 为消除因自变量之间多重共线性导致的模型估计结果偏差，在模型估计前对雇工质量各指标进行相关性检验。结果发现（表 4）：雇工质量各指标之间不存在多重共线性问题，各指标可以作为自变量放入模型进行估计。
表 4 雇工质量各指标系数相关矩阵Table 4. Relevance matrix of index coefficients of employee quality40岁以下雇工所占比例 60岁以上雇工所占比例 男雇工所占比例 总投工中雇工所占比例 雇佣的工人中受过技术培训的工人所占比例 40岁以下雇工所占比例 1.00 60岁以上雇工所占比例 0.18 1.00 男雇工所占比例 0.24 0.15 1.00 总投工中雇工所占比例 0.01 0.00 0.33 1.00 雇佣的工人中受过技术培训的工人所占比例 0.24 0.02 0.10 0.23 1.00 3.2 实证结果分析
利用广义似然比（LR）检验可降低对SFA模型的依赖，避免函数形式的误设，从而从设定的待估计模型中筛选出最能拟合样本数据的模型。LR公式可表示为：RL＝-2[lnL（H0）-lnL（H1）] ~χ2（k）。其中：L（H0）和L（H1）分别是零假设H0和备择假设H1下的似然函数值，表示受约束条件的自由度。将LR统计量与临界值进行比较，当LR统计量值大于临界值时拒绝原假设，否则，接受原假设。给出的2个零假设为：（1）规模户和非规模户的前沿面并没有显著的差异，即模型不需要添加是否为规模户的虚拟变量。（2）外生变量对技术效率无任何影响，即模型不需要添加外生变量影响因素。LR验证结果如表 5所示。相对于基准模型，假设1在1%显著性水平上没有被拒绝，而假设2在1%显著性水平上拒绝原假设；说明原假设1对应的模型较好地拟合了样本数据，可作为本研究测度技术效率的主要模型。
表 5 假设检验结果Table 5. Hypothesis test results零假设 LR统计量 自由度 χ2 0.01临界值 结论 H0：不应该设置规模户虚拟变量 0.001 9 20.97 接受 H0：外生变量对技术效率无影响 126.310 14 28.49 拒绝 3.2.1 随机前沿生产函数模型估计结果分析
表 6为随机前沿生产函数模型的估计结果。将表 6的回归系数代入上文生产投入要素产出弹性计算公式中可得到各投入要素的产出弹性。计算得：土地投入要素的产出弹性为2.25，说明样本地区林业生产对土地投入的依赖程度较高，即林业生产中最为稀缺的生产要素是土地，增加土地投入可以大幅度地提高林业产出。资本（-0.09）和劳动力（-0.23）投入要素的产出弹性均为负值，说明目前样本地区林业存在过度投入资本和劳动力的情况，单纯依靠增加林业劳动力和林业资本投入并不会带来林业产出的增加，相反还可能导致林业产出减少。
表 6 随机前沿生产函数模型估计结果Table 6. Estimated results of Stochastic Frontier Approach's model变量 系数 变量 系数 最大地块资本投入 0.589***（0.091） 劳动力投入的平方项 -0.029*（0.016） 最大地块面积（土地投入） 0.746***（0.240） 资本投入×土地投入 0.160**（0.068） 最大地块劳动力投入 0.017（0.125） 土地投入×劳动力投入 0.108*（0.063） 资本投入的平方项 0.051***（0.010） 资本投入×劳动力投入 -0.014（0.035） 土地投入的平方项 -0.410***（0.137） 常数项 -0.368（0.259） 说明：*，**，***分别表示通过10%，5%，1%水平下的显著性检。括号内数值为回归标准误 3.2.2 技术效率损失模型估计结果分析
在245份有效样本农户中，家庭最大地块1个营林周期内有雇佣劳动力的农户有151户，占总体样本的61.63%。总体农户平均技术效率值为0.57，有雇工农户平均技术效率值为0.59，无雇工农户的平均技术效率值为0.76。由表 7可知：如果消除技术效率的损失，总体样本农户的平均技术效率还有43.00%的提升空间。由描述性统计结果可粗略看出无雇工农户的平均技术效率高于有雇工农户的平均技术效率，但雇佣劳动对农户技术效率的具体影响有待进一步计量分析。由样本农户雇工情况对农户营林技术效率损失影响的估计结果（表 8）可知：在控制其他变量不变的情况下，雇工会对农户营林技术效率造成负面影响（P＜0.10）。雇工劳动质量指标中，总投工中雇工所占比例对农户的营林技术效率具有负向影响（P＜0.05）；原因可能是家庭自有劳动力和雇佣劳动力劳动质量存在异质性，雇主对劳动过程的监督很难到位，由此造成总投工中雇工所占比例越高，农户营林技术效率越低。户主年龄对农户的营林技术效率具有正向的影响（P＜0.10）；原因可能是随着户主年龄增大，其营林生产经验越丰富，对家庭营林生产越有利。户主良好的身体状况对农户营林生产技术效率具有正向影响（P＜0.05）；作为家庭最主要的林业劳动力和决策者，户主身体健康程度对林业生产至关重要。家庭总收入对农户营林生产技术效率具有正向影响（P＜0.05）；原因在于农户家庭总收入的增加会减少农户家庭林业生产的资金约束，农户林业投资概率会增大。山林总面积和家庭总地块数都对农户的营林技术效率具有负向影响（P＜0.10）；农户家庭山林总面积越大、家庭总地块数越多，农户管理林地的难度也越大，平均到每个地块的管理时间就会越少，农户无法对林地进行精细化地管理，影响了技术效率的提高。好的地块质量对农户营林生产技术效率具有负向影响（P＜0.10）；这与预期的影响方向相反，可能的原因是：农户会对质量较好的地块相对投入更少的肥料和劳动力等生产要素，因此使立地质量较优的地块产出情况反而不如立地质量较差的地块。
表 7 样本农户营林技术效率总体情况Table 7. Overall situation of technical efficiency of sample farmers in forestry management描述性统计农户类型 平均值 标准差 最小值 最大值 全部农户 0.57 0.20 0.12 0.92 有雇工农户 0.59 0.25 0.06 0.98 无雇工农户 0.76 0.12 0.24 0.92 表 8 雇工情况及雇工劳动质量对农户营林技术效率损失的影响估计结果Table 8. Estimation of the impact of employment and labor quality of employees on technical efficiency of farmers' forestry management变量类型 具体变量 系数 具体变量 系数 雇工情况 是否雇工（0代表否，1代表是） 0.373*（0.212） 40岁以下雇工所占比例 1.139（0.814） 及雇工劳 60岁以上雇工所占比例 -0.474（0.509） 动质量 男雇工所占比例 0.662（0.511） 总投工中雇工所占比例 1.205**（0.538） 雇佣的工人中受过技术培训的工人所占比例 -2.115（1.328） 户主特征 户主年龄（岁） -0.011（0.009） 户主年龄（岁） -0.027*（0.016） 户主教育年限 -0.008（0.022） 户主教育年限 0.052（0.044） 户主是否为村干部（0代表否，1代表是） 0.182（0.160） 户主是否为村干部（0代表否，1代表是） 0.181（0.245） 户主健康状况：好 -0.498**（0.242） 户主健康状况：好 -1.130**（0.489） 户主健康状况：差 -0.180（0.324） 户主健康状况：差 -0.132（0.883） 农业生产 家庭务农人数（人） 0.035（0.078） 家庭务农人数（人） 0.084（0.106） 特征 家庭总收入（元） -0.000**（0.000） 家庭总收入（元） -0.000**（0.000） 是否为补贴户（0代表否，1代表是） 0.333**（0.165） 是否为补贴户（0代表否，1代表是） 0.317（0.259） 地块特征 家庭总地块数 0.035（0.026） 家庭总地块数 0.090*（0.049） 最大地块质量：好 0.221（0.155） 最大地块质量：好 0.640*（0.359） 最大地块质量：差 -0.117（0.241） 最大地块质量：差 0.196（0.460） 最大地块离家距离（km） -0.040（0.037） 最大地块离家距离（km） -0.052（0.061） 山林总面积 -0.005（0.022） 山林总面积 0.042*（0.022） 常数项 1.643***（0.623） 常数项 0.303（1.099） σ2 0.318***（0.070） σ2 0.801***（0.268） γ 0.876***（0.073） γ 0.995***（0.003） 说明：“户主健康状况”参照组为“中”，“最大地块质量”参照组为“中”；*，**，***分别表示通过10%，5%，1%水平下的显著性检验。括号内数值为回归标准误 4. 结论及建议
4.1 结论
本研究发现：样本农户的营林技术效率的平均值为0.57，表明样本农户在当前技术水平下平均56.60%的产出可以通过现有的生产要素组合来获得，样本农户的营林技术效率还有43.40%的提升空间。农户营林生产过程中的雇佣劳动确实会对营林生产造成负面影响，雇工劳动质量不同，对提高农户营林技术效率的影响程度不同；营林生产总投工中雇工所占比例越大，对提高农户营林技术效率的负面影响程度越大。
4.2 建议
建立有效的劳动监督和管理机制。雇佣劳动力在劳动过程中缺乏有效的劳动监督，雇工劳动质量低下，是营林生产技术效率下降的主要原因。因此，农户应根据雇工实际情况建立有效劳动监督机制，在劳动生产可计量的环节尝试使用绩效工资，并根据劳动成果给予一定的激励措施，减少雇工过程中“搭便车”行为的发生，从而提高雇工劳动的质量。在目前林业规模经营日趋普遍的情况下，传统的生产经营和管理方式越来越难以适应，迫切需要建立高效的林业生产管理机制。革新传统林业管理理念，启用具有现代管理才能的人才管理林业经营；在林业生产的各个环节，制定科学合理的管理细则和林业生产流程。
推进适度规模经营，加大林业科技服务投入。解决各林业经营主体营林生产过程中的雇工劳动质量问题的关键是解决农村劳动力不足的问题。因此，推广林业机械化生产、开拓新型经营方式、积极推进林业适度规模经营均能在很大程度上解决上述问题。在地形条件较平缓的地区的林业规模经营户中可以依靠推进农业机械化替代劳动力，解决雇佣劳动所带来的劳动质量问题。同时，在机械替代较为困难的地区，可以尝试开拓林业服务外包、农户之间合作经营和托管经营等新型林业经营方式，促使劳动力要素配置更加专业化，也可以缓解由于雇佣劳动力所带来的劳动质量问题。对规模经营中出现的雇工劳动问题，需要进一步研究以寻找雇工劳动最优的比例，从劳动力层面对农户适度规模经营提出要求。
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图 1 不同光强和氮素处理后盆栽芒萁气体交换参数的变化
Figure 1 Changes of gas exchange parameters of potted D. dichotoma in different light intensits and nitrogen treatments
图 2 不同透光率和氮素处理后盆栽芒萁叶片色素质量分数变化
不同字母表示同一水平不同处理间差异显著(P＜0.05)
Figure 2 Pigment content of potted D. dichotoma under different light intensities and nitrogen treatments
表 1 不同光强与施氮处理盆栽芒萁光合特征参数的变化
Table 1. Changes in photosynthetic characteristics of potted D. dichotoma under different light intensityies and nitrogen applications
处理 Pnmax/（μmol·m－2·s－1） PLS/（μmol·m－2·s－1） PLC/（μmol·m－2·s－1） Rd/（μmol·m－2·s－1） AQY/（mmol·mol－1） N0 L1 10.24 ± 0.32 a 1 158.06 ± 0.72 a 19.14 ± 0.78 a 1.21 ± 0.04 a 0.068 ± 0.00 a L2 10.52 ± 0.24 a 1 233.66 ± 20.01 a 5.39 ± 0.30 d 0.30 ± 0.00 c 0.057 ± 0.00 a L3 6.27 ± 0.41 b 1 174.26 ± 9.29 a 8.25 ± 0.77 cd 0.42 ± 0.08 c 0.058 ± 0.00 a ck 7.47 ± 0.23 b 1 008.87 ± 40.05 b 16.87 ± 0.96 ab 1.06 ± 0.04 a 0.069 ± 0.00 a N1 L1 12.03 ± 0.54 a 1 172.00 ± 14.65 a 13.29 ± 0.66 abc 0.84 ± 0.05 ab 0.067 ± 0.00 a L2 11.23 ± 0.25 a 1 255.00 ± 9.77 a 11.24 ± 1.18 bcd 0.62 ± 0.07 bc 0.058 ± 0.00 a L3 6.43 ± 0.29 b 1 158.22 ± 15.96 a 11.68 ± 1.27 bcd 0.45 ± 0.04 bc 0.038 ± 0.00 b ANOVA L *** ** ** *** * N ns ns ns ns ns L×N ns ns * * ns 说明：*、**和***分别表示P＜0.05，P＜0.01和P＜0.001，ns表示不显著。同列不同字母表示处理间差异显著（P＜0.05） 
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表 2 透光率和氮素对盆栽芒萁叶片色素相对含量的效应分析
Table 2. Effect of different light intensity (L), nitrogen (N) and light × nitrogen (L × N) on the pigment content of potted D. dichotoma
处理 叶绿素a 叶绿素b 总叶绿素 类胡萝卜素 光强 25.7*** 24.2*** 25.3*** 24.0*** 氮素 46.5*** 38.6*** 44.6*** 42.2*** 光强×氮素 94.0*** 90.2*** 93.3*** 89.5*** 说明：*、**和***分别表示P＜0.05，P＜0.01和P＜0.001
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表 3 不同透光率与施氮处理后盆栽芒萁叶片叶绿素荧光参数的变化
Table 3. Changes of chlorophyll fluorescence parameters of potted D. dichotoma with different light intensity and nitrogen application
处理 Fo Fm Fv/Fm Fv/Fo Piabs N0 L1 4 041.3 ± 50.2 bc 12 865.7 ± 105.9 bc 0.69 ± 0.00 ab 2.18 ± 0.06 bc 0.90 ± 0.03 c L2 4 244.3 ± 53.4 b 13 575.3 ± 389.2 b 0.69 ± 0.01 ab 2.20 ± 0.10 bc 0.93 ± 0.07 bc L3 4 845.3 ± 202.1 a 16 377.7 ± 340.1 a 0.70 ± 0.00 ab 2.37 ± 0.09 abc 1.00 ± 0.08 bc ck 2 059.7 ± 136.9 e 6 233.7 ± 554.3 d 0.67 ± 0.00 b 2.02 ± 0.08 c 1.22 ± 0.06 ab N1 L1 3 087.3 ± 77.5 d 11 056.3 ± 401.8 c 0.72 ± 0.00 a 2.58 ± 0.08 ab 1.22 ± 0.05 ab L2 3 795.0 ± 36.8 c 14 253.7 ± 340.2 b 0.73 ± 0.00 a 2.76 ± 0.11 a 1.31 ± 0.08 a L3 3 709.0 ± 75.4 c 11 423.0 ± 1071.4 c 0.67 ± 0.04 b 2.09 ± 033 bc 0.88 ± 0.19 c ANOVA L *** *** ns ns ns N *** ** ns ns * L×N * ** * * * 说明：*、**和***分别表示P＜0.05，P＜0.01和P＜0.001，ns表示不显著。同列不同字母表示处理间差异显著（P＜0.05）
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