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林分密度是评定林分内林木间拥挤程度的指标，林分密度不仅影响木材的产量和质量[1]，还会影响林分稳定性[2]。在影响林分生长的几个因素中，林分密度是营林工作中能够有效控制的因子。同时，在建立林分生长收获模型时，林分密度也是主要的考虑因素之一。评定林分密度的常用指标中，Reineke的林分密度指数、Beekhuis的相对植距，因为测定容易、与年龄或立地条件关系不密切、有实际经营意义等，近年来被越来越多的人所采用[3-6]。但是，Reineke的林分密度指数、Beekhuis的相对植距存在过度依赖现存数学模型，且对林分要求苛刻。目前，人工神经网络（ANN）在森林生长模型建模方面已有少量应用。谢鹏芳等[7]对马尾松Pinus massoniana直径分布模型进行了研究，认为神经网络建模具有较强的适应性。廖世涛[8]对杉木Cunninghamia lanceolata人工林密度效应进行研究，认为采用人工神经网络建立的密度效应模型科学合理，预测精度优于以往传统模型。马翔宇等[9]以白桦Betula platyphlla人工林为研究对象，建立了单木生长神经网络模型。金星姬等[10]以大兴安岭落叶松Larix gemelinii为研究对象建立了神经网络全林分生长模型。陈晨等[11]对伏牛山栓皮栎Quercus variabilis天然次生林地位指数进行了研究，认为神经网络建模技术具有过度拟合数据的缺点，使用时必须定性定量相结合。由于人工神经网络具有无限逼近非线性系统的能力，且拟合速度快，不依赖于现存的函数[12-13]，是目前解决复杂对象建模的最佳手段。林分的生长过程是一个复杂的非线性过程，适合采用人工神经网络来建模。本研究以薄山林场马尾松人工林为研究对象，采用人工神经网络建模技术建立密度指数ANN模型，并与Reineke的林分密度指数进行比较，建立密度指数模型，旨在为提高木材产量和质量，实现马尾松人工林科学抚育经营提供参考。
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研究区为河南省驻马店薄山林场，薄山林场为伏牛山东段余脉浅山丘陵区，地理坐标为32°36′~32°44′N，113°50′~113°58′E。山势平缓，坡度为15°~30°，海拔为150~250 m，最高的山峰狠头寨高为430.5 m。土壤为黄棕壤，厚度为30~70 cm，pH 5~6，为弱酸性土壤。该林场位于中国南北气候过渡带，水资源充足，土壤肥沃湿润，物种资源丰富。该地区在气候地理区划中属亚热带向暖温带过渡区，年极端最高气温36.7°，年极端最低气温-11.3°，年均气温为15.5°，年降水多分布在6-8月，年降水量为808~1 206 mm，雨季明显。林场土地总面积为6 017 hm2，林业用地面积5 212 hm2，马尾松人工林和栎类Quercus为该林场的主要树种。
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于2015年6-8月进行外业调查，并在2016年6-8月做了补充调查。马尾松立地类型有下坡阴坡、下坡阳坡、中坡阴坡、中坡阳坡、上坡阴坡、上坡阳坡等6个。依据立地类型设置不同的标准地。共设147块标准地，标准地面积为20 m × 30 m。标准地主要林分调查因子特征：年龄4~40 a，平均胸径4.2~26.4 cm，平均高3.4~22.7 m。由年龄范围可知，标准地林分年龄组涵盖了幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林等。由立地类型、龄组划分、平均高分布等情况可知，所选标准地具有代表性，可以用来建立模型。标准地数据见表 1。
表 1 林分密度统计结果
Table 1. Statistical results of stand density
径阶/cm 平均胸径/cm 林分密度/（株·hm－2） 疏密度 样地数 4 4.25 9 900 0.9 1 6 6.23 6 285 1.0 10 8 7.85 4 680 1.1 3 10 10.34 3 450 1.0 3 12 12.04 2 520 1.0 16 14 13.87 1 860 1.1 31 16 15.75 1 590 1.0 25 18 17.50 1 275 1.1 25 20 19.36 1 125 1.0 24 22 21.53 1 050 1.1 6 24 23.70 870 0.9 2 26 25.64 600 1.1 1 -
Reineke的林分密度指数的建立是假设在完满立木度（疏密度为1.0的林分），未经间伐的同龄林中，林分单位面积株数与林分平均胸径遵从幂函数关系。本研究所用标准地的马尾松为未经间伐的人工同龄纯林，林分的郁闭度采用样点法测定，依据郁闭度与疏密度的关系确定疏密度。由表 1可以看出：各组的平均疏密度近似为1.0，因此可认为所用数据符合林分密度指数的完满立木度概念。
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林分密度指数（ISDI）是Reineke在1933年提出的，指林分在标准平均胸径处应具有的单位面积株数。Reineke所采用标准平均胸径为25.4 cm，中国林业生产中，平均胸径通常取20 cm。本研究采用拐点法确定标准平均胸径D0[13]。N=ISDI（Dg/D0）b；ISDI=N（D0/Dg）b。其中：N为单位面积株数，即林分密度（株·hm-2）；Dg为林分平均胸径（cm）；D0为标准平均胸径（cm）；b为模型参数。
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在Matlab软件中，应用nntool工具箱，以平均胸径Dg为输入变量，以单位面积株数N为输出变量，建立林分密度指数的ANN模型，中间层为隐层，隐层神经元个数为待定的s个。神经元个数的确定采用由少到多逐步训练的方式确定。图 1中，ws11（s=1, 2, 3…）为输入层节点Dg至隐层神经元的权值，bs1（s=1, 2, 3…）为隐层神经元的阈值，①为输入值为1的输入节点，w1s2（s=1, 2, 3…）为隐层至输出层节点N的权值，b2为输出层阈值，“S”形符号表示神经元的传递函数为对数sigmoid函数，即Matlab软件中的的logsig函数。“/”符号表示神经元的传递函数为线性函数，即Matlab软件中的purelin函数。
图 1 林分密度指数ANN模型
Figure 1. ANN model of stand density index
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依据表 1数据，经回归分析可得幂函数模型参数，N=677 9Dg-1.516 3。最大密度线斜率b=-1.516 3，与Reineke研究的斜率-1.605很接近。图 2可知：在林分发育初期，林分密度随着林分平均胸径的增大而减小，到后期，随着平均胸径的增大，林分密度逐渐趋于平缓或略微下降。平均胸径14 cm处为拐点，因此马尾松人工林标准平均胸径D0为14 cm。除第1个点外，实测值与拟合值拟合效果很好，拟合精度为92.11%。t检验的P常数项为3.78 × 10-14，线性项为7.87 × 10-10，均小于0.05，说明在回归方程中常数项与线性项均是显著的。将b=-1.516 3，D0=14 cm代入林分密度指数计算式：ISDI=N（14/Dg）-1.516 3。
图 2 Reineke密度指数拟合效果
Figure 2. Fitting effect of Reineke stand density index
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以平均胸径为输入变量，以单位面积株数为输出变量，依表 1数据为训练样本，对图 1所建ANN模型，在Matlab系统里，经反复训练，同时结合林分密度随林分平均直径的变化规律，即随着林分平均直径的增大，林分密度曲线呈反“S”型，并逐渐趋于平稳，最终确定薄山林场马尾松人工林密度指数模型为1:2:1的ANN模型，模型拟合精度为92.57%，均方误差为0.001 469 7，所得ANN模型共3层，包括输入层1个节点Dg，隐层有2个神经元，输出层有1个节点N。将该模型命名为network2，network2里面包含了所有的模型参数。模型结构为：
$$ N=\text { purelin }\left(-0.095 \;403 D_{\mathrm{gl}}-4.706\;9 D_{\mathrm{g} 2}+3.767\;2\right)； $$ (1) $$ D_{\mathrm{g}}=\log \operatorname{sig}\left(7.917\;2 D_{\mathrm{g}}-7.379\;2\right)； $$ (2) $$ D_{\mathrm{g} 2}=\log \operatorname{sig}\left(2.574\;5 D_{\mathrm{g}}+3.267\;6\right)。 $$ (3) 式（1）~（3）中：Dg1、Dg2分别为隐层2个神经元的输出值。也可将模型简单写为：
$$ N=\operatorname{sim}\left(\text { network } 2, D_{\mathrm{g}}\right)。 $$ (4) 拟合效果如图 3，林分密度随平均胸径的增大逐渐减小，达14 cm之后，林分密度逐渐稳定，这与Reineke的林分密度指数曲线变化趋势是一致的。在平均胸径达6 cm之后，ANN能很好地拟合林分密度随林分平均胸径的变化趋势，但在林分发育初期，却未能更好地拟合林分的生长发育过程，这可能与数据的处理有关。若能增加幼龄林组的数据，可能会进一步提升拟合的精度。在式（4）中，当Dg为林分标准平均胸径D0时，公式可写为：
图 3 林分密度ANN拟合曲线
Figure 3. ANN fitting curve of stand density
$$ I_{\mathrm{SDI}}=\operatorname{sim}\left(\text { network } 2, D_{0}\right)。 $$ (5) 由式（4）、式（5）可得林分密度指数表达式：
$$ I_{\mathrm{SDI}}=N \operatorname{sim}\left(\text { network } 2, D_{0}\right) / \operatorname{sim}\left(\text { network } 2, D_{\mathrm{g}}\right)； $$ (6) $$ N=I_{\mathrm{SDI}} \operatorname{sim}\left(\text { network } 2, D_{\mathrm{g}}\right) / \operatorname{sim}\left(\text { network } 2, D_{0}\right)。 $$ (7) 将D0=14 cm代入式（6）和式（7）可得：
$$ I_{\mathrm{SDI}}=125.287\;6 \;{N} / \mathrm{sim}\left(\text { network } 2, D_{\mathrm{g}}\right); $$ (8) $$ N=0.007\;98 I_{\mathrm{SDI}} \operatorname{sim}\left(\text { network } 2, D_{\mathrm{g}}\right)。 $$ (9) 依据式（9）可绘制林分密度指数曲线簇（图 4）。当林分平均胸径相同时，随着林分密度指数的增加，林分密度也在增加。当林分密度相同时，随着林分密度指数的增加，林分的平均胸径在增大。
图 4 林分密度指数曲线簇
Figure 4. Stand density index cluster
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本研究数据来自不同立地类型、不同龄级、未经间伐的同龄林标准地，经数据可行性分析，所用标准地具有代表性，运用标准地数据建立的Reineke林分密度指数模型和人工神经网络密度指数模型能够准确反映林分密度的变化情况。采用147块标准地的林分密度—平均胸径数据，以Reineke的林分密度指数曲线为数学模型，拟合林分株数密度与平均胸径的关系曲线。经过回归分析，求得最大密度线斜率b为-1.516 3，模型精度为92.11%，t检验结果显著。用拐点法求得马尾松标准平均胸径为14 cm，林分密度与平均胸径的关系为N=6 779Dg-1.516 3。采用147块标准地的林分密度—平均胸径数据，以林分平均胸径为输入向量，以林分密度为输出向量，构建了人工神经网络密度指数模型，结构为1:2:1。人工神经网络密度指数模型简写为N=sim（network2, Dg），模型拟合精度为92.57%，均方误差为0.001 469 7。模型精度及均方误差检验结果表明：采用标准地数据所建立的人工神经网络林分密度指数模型精度高，能够客观反映该地区林分密度变化情况。
人工神经网络建模技术与Reineke的林分密度指数模型拟合精度均达92%以上，都有较好的拟合效果。与Reineke的林分密度指数曲线相比，人工神经网络密度指数模型具有不依赖于现存数学函数，建模简单、拟合精度高等优势，在幼龄林组数据较少的情况下，人工神经网络具有更好的拟合效果。Reineke林分密度指数模型要求林分为未经间伐的同龄林且平均疏密度近似为1.0，相对于Reineke的林分密度指数，人工神经网络对林分要求不高，适用范围更宽。2种方法在拟合株数密度随林分平均胸径的变化趋势时，幼龄林组拟合效果都不理想，这与幼龄林组数据数量有关，后期研究需增加幼龄林的数量，进一步提高林分密度指数精度。
Density index model of the Pinus massoniana plantation based on artifical neural network (ANN)
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摘要:
目的 通过对马尾松Pinus massoniana人工林密度指数模型的研究，为制定木材产量及质量的提升决策提供参考。 方法 以河南省薄山林场马尾松人工林为研究对象，采用147块标准地数据，以林分平均胸径为输入向量，以林分密度为输出向量，建立了林分密度指数人工神经网络（ANN）模型，并与Reineke的林分密度指数模型进行比较。 结果 ① 薄山林场马尾松人工林最大密度线斜率b为-1.516 3，马尾松标准平均胸径为14 cm，Reineke的林分密度指数模型精度为92.11%，t检验结果显著；②构建了网络结构为1:2:1的林分密度指数ANN模型，模型拟合精度为92.57%，均方误差为0.001 469 7。③无论采用Reineke林分密度指数还是人工神经网络技术，在拟合株数密度随林分平均胸径的变化趋势时，幼龄林组拟合效果都不理想，这与幼龄林组数据数量偏少有关。 结论 所建模型可为薄山林场马尾松抚育经营决策提供依据。 Abstract:Objective To provide reference for wood production and quality improvement management measures, a study was conducted of the density index model of the Pinus massoniana plantation. Method Taking the P. massoniana plantation in the Boshan Forest Form in Henan Province as the research object with data collected of 147 standard plots, artifical neural network (ANN) model of the stand density index was established taking stand DBH as input vector and the plant number density as output vector and compared with Reineke's stand density index model. Result (1) The maximum density slope b of the P. massoniana plantation in the Boshan Forest Form was -1.516 3, the standardized mean DBH was 14 cm, the fitting accuracy of Reineke's stand density index model was 92.11%, and the effect of t test was significant. (2) The fitting accuracy of ANN model was 92.57% and the mean square error (MSE) was 0.001 469 7. (3)Either with Reineke density index or ANN technique employed, the young forest group demonstrate lower accuracy in fitting the variation trends of number density against that of stand DBH, which attributes to the smaller data of the young forest group. Conclusion The above established model was expected to provide reference for the operational decisions of the P. massoniana plantation in the Boshan Forest Form in Henan Province. -
间伐是优化林分密度，调整林分空间分布格局的重要经营措施[1-2]，能通过增加林冠开度、降低冠层叶面积指数、增加冠层枝叶反射的散射光和透过林层的直射光来提高林下植被的光合作用速率，促进林下植物有机质的积累[3-4]。林下灌木在稳定森林群落结构和维持物种多样性以及种子萌发和幼苗更新等方面发挥重要作用[5-6]，在一定程度上影响着林下更新幼苗定居及早期生长状况[7]。植物功能性状是植物在漫长进化过程中为适应或降低环境干扰、充分利用环境资源所形成的生物特征，能揭示植物适应环境的能力和策略[8-9]。环境引起的植物功能性状的变化主要表现在器官(根、茎、叶等)的结构性状和化学性状的权衡关系[10]，其中，叶片作为光能捕获及有机质转化器，与植物的资源获取和生物量密切相关[11]；茎是植物地上部分的支撑组织，具有储存和运输养分功能[12]；根系的生长和发达程度决定了土壤资源的获取和利用状况[13]。三者功能性状均对植物生长状况具有一定指示作用。目前，关于环境变化对植物功能性状影响的研究主要集中于叶片[14]，对整个植株各器官功能性状的研究未见报道。间伐对林冠结构的调整使林下光照增加，植物结构性状和化学性状的调节会影响植物光合作用[15]，进而促进植物有机质的积累。研究间伐对林下灌木功能性状的影响，为有效改善林分结构，促进栓皮栎Quercus variabilis人工林更新提供理论和技术支撑。荆条Vitex negundo var. heterophylla作为研究区灌层的建群种，具有较强的耐旱性，是干旱半干旱地区生态恢复的重要指示性物种[16-17]。栓皮栎人工林自然整枝能力较弱，林相差，林下更新萌蘖多，实生苗少且未得到有效保护，急需开展以人工促进天然更新为主要措施的森林抚育。有研究表明：弱度间伐最有利于栎类幼苗更新[18]，林下灌木层盖度对4~10年生幼苗数量具有决定性作用[19]。荆条的“肥岛”效应为林下幼苗生长提供相对充足的生长资源[20]。因此，有必要研究弱度间伐对林下荆条功能性状的影响，以较准确地反映间伐后荆条应对环境资源变化的生存策略，为干旱半干旱地区栓皮栎人工林可持续经营管理提供科学依据。
1. 研究区概况
研究区位于河南省国有登封林场清凉寺林区(34°26′~34°33′N，112°44′~113°05′E)，海拔为518~755 m，坡度为5°~30°。该地区属暖温带大陆性季风气候，年平均气温14.2 ℃，年平均降水量614.0 mm，降水主要集中在夏季，占全年总降水量的33.8%左右。土壤贫瘠，以褐土和棕壤为主，表现为富钾、少氮、极缺磷。乔木以栓皮栎、侧柏Platycladus orientalis、刺槐Robinia pseudoacacia、槲栎Q. aliena、黄栌Cotinus coggygria为主，灌木以荆条Vitex negundo var. heterophylla、扁担杆Grewia biloba、酸枣Ziziphus jujuba为主。
2. 研究方法
2.1 样地布设与调查
2016年在登封国有林场选取2个林分立地条件、坡度、坡向、坡位相同，林龄、林分密度、林木生长状况基本一致的林班，样地栓皮栎间伐及未间伐林分年龄均为40 a，郁闭度约0.90，坡度分别为9°和7°，坡向均为南坡，平均胸径分别为10.01和10.10 cm，平均树高分别为7.98和8.06 m，林分密度分别为2 200和2 211株·hm−2。分别设置1个100 m×100 m(1 hm2)间伐样地和未间伐样地。间伐方式以修枝、非全面割灌、伐除病腐木及没有培育前途的林木为主的生产性间伐，基本不降低林分蓄积量(间伐株数强度31.55%，蓄积强度为3.26%)。2019年调查间伐样地林分密度为1 532株·hm−2，林木平均胸径12.80 cm，平均树高11.45 m，未间伐样地林分密度2 110株·hm−2，林木平均胸径10.64 cm，平均树高9.05 m。间伐3 a后，间伐后林木生长加快，平均胸径及树高均有所提高，一方面是因为大径级林木被保留下来，另一方面是保留木生长空间及资源充足，加速林木生长。2019年6月在间伐样地和未间伐样地分别均匀设置6个20 m×20 m的方形森林动态监测样方，调查每个样方内荆条平均高度及冠幅，选取具有平均高度和平均叶量的荆条3株，共36株。采集东西南北4个方向完全展开、没有病虫害的叶片。用BY-N4型植物营养测定仪测定叶片叶绿素和氮质量分数，用Yaxin-1241叶面积仪测定荆条叶面积、叶长、叶宽等指标，采用全根挖掘法采集植株根系，带回实验室于2019年6−7月进行地上功能性状和根系结构功能指标测定。样地设置及样地基本情况见闫东锋等[1]。
2.2 数据处理及分析方法
2.2.1 指标测定
选取荆条根、茎、叶共32个植物功能指标，调查及测定的植物功能性状指标见表1。表1中，叶长宽比=叶长/叶宽，比叶面积=叶面积/叶片质量，叶干物质质量分数=叶干质量/叶鲜质量，茎干物质质量分数=茎干质量/茎鲜质量，根干物质质量分数=根干质量/根鲜质量，比根长=总根长/根干质量，基径采用Haglof游标卡尺测定。植株各器官全磷质量分数通过钼锑抗比色法测定，全钾采用火焰光度计测定，有机碳通过烘箱加热法测定。
表 1 所选植物功能性状Table 1 Functional traits of selected plants植物功能性状 单位符号 植物功能性状 单位符号 植物功能性状 单位符号 植物功能性状 单位符号 高度 m 基径 cm 根干物质质量分数 茎全氮 g·kg−1 叶周长 cm 茎生物量 g 根生物量比 茎全钾 mg·kg−1 叶面积 cm2 茎干物质质量分数 根冠比 茎全磷 g·kg−1 比叶面积 cm2·g−1 主根长 cm 比根长 cm·g−1 茎有机碳 g·kg−1 叶绿素 总根长 cm 叶全氮 g·kg−1 根全氮 g·kg−1 叶生物量 g 根表面积 cm2 叶全钾 mg·kg−1 根全钾 mg·kg−1 叶干物质质量分数 根体积 cm3 叶全磷 g·kg−1 根全磷 g·kg−1 叶长宽比 根生物量 g 叶有机碳 g·kg−1 根有机碳 g·kg−1 采用GLA 2.0软件获取林下光照条件(林下直射光和林下散射光)。用CI-110冠层分析仪测定荆条冠层的光合有效辐射强度、太阳辐射时间等指标。采用五点取样法对样地0~10和10~20 cm的土壤取样，并充分混匀带回实验室测定土壤营养元素质量分数，其中土壤全氮采用凯氏定氮法测定，全磷、全钾、有机碳的测定与荆条养分测定方法相同。采用环刀法测定土壤容重，并计算土壤毛管孔隙度、非毛管孔隙度等物理性质。
2.2.2 数据处理
对各器官功能性状的差异进行显著性检验(t检验)，在检验之前对数据的正态性进行检验；计算荆条地上功能性状与林下光环境和根系与土壤理化性质的Pearson相关系数；以荆条各器官功能性状指标为因变量，以与其相关关系显著的环境因子作为自变量进行线性逐步回归分析。
3. 结果与分析
3.1 间伐对荆条各器官功能性状的影响
3.1.1 间伐对荆条地上部分功能性状的影响
从表2可见：间伐样地荆条平均高为0.97 m，高于未间伐样地(0.92 m)，2个样地荆条高为0.86~1.06 m，但无显著差异(P＞0.05)。间伐样地荆条叶周长、叶面积、比叶面积和叶生物量(48.91 cm，17.27 cm2，31.97 cm2·g−1，90.53 g)均显著高于未间伐样地(33.16 cm，10.18 cm2，24.07 cm2·g−1，67.55 g，P＜0.05)，叶干物质质量分数(0.35)低于未间伐样地(0.44)，但差异不显著(P＞0.05)。基径(1.39 cm)高于未间伐样地(1.18 cm)，但分布均为0.60~1.69 cm。
表 2 间伐对荆条地上部分功能性状的影响Table 2 Effect of thinning on the functional traits of aboveground part of on V. negundo var. heterophylla项目 措施 高度/m 叶周长/cm 叶面积/cm2 比叶面积/(cm2·g−1) 叶绿素 叶生物量/g 平均值±标准差 间伐 0.97±0.03 A 48.91±1.04 A 17.27±0.49 A 31.97±0.63 A 43.55±2.50 A 90.53±9.68 A 未间伐 0.92±0.03 A 33.16±1.77 B 10.18±1.71 B 24.07±1.85 B 34.15±3.60 A 67.55±4.52 B 数值范围 间伐 0.91~1.06 46.37~52.49 15.90~18.55 30.37~33.12 37.75~52.75 66.02~112.78 未间伐 0.86~0.98 28.31~37.33 5.53~15.67 18.15~28.46 20.50~40.05 53.01~76.94 项目 措施 叶干物质质量分数 叶长宽比 基径/cm 茎生物量/g 茎干物质质量分数 平均值±标准差 间伐 0.35±0.02 A 1.60±0.06 A 1.39±0.20 A 32.91±6.82 A 0.55±0.02 A 未间伐 0.44±0.05 A 2.43±0.88 A 1.18±0.15 A 25.02±6.13 A 0.52±0.03 A 数值范围 间伐 0.30~0.38 1.45~1.76 0.60~1.69 16.64~43.28 0.47~0.59 未间伐 0.35~0.47 1.20~5.91 0.80~1.69 12.13~47.25 0.41~0.58 说明：同列不同字母表示功能性状间存在显著差异(P＜0.05)，相同字母表示无显著差异(P＞0.05) 3.1.2 间伐对荆条根功能性状的影响
由表3可知：间伐后荆条主根长和根表面积(9.02 cm，701.032 cm2)大于未间伐样地(8.8 cm，516.52 cm2)，但差异不显著(P＞0.05)；总根长、根生物量、比根长和根体积(207.3 cm，43.78 g，6.79 cm·g−1，31.79 cm3)均显著高于未间伐样地(133.96 cm，34.58 g，3.97 cm·g−1，18.50 cm3，P＜0.05)。荆条根干物质质量分数和根生物量比小于未间伐样地，间伐样地和未间伐样地荆条根冠比差异不大。
表 3 间伐对荆条地下部分功能性状的影响Table 3 Effect of thinning on the functional traits of underground part of V. negundo var. heterophylla项目 措施 主根长/cm 根总长/cm 根表面积/cm2 根体积/cm3 根生物量/g 平均值±标准差 间伐 9.02±0.91 A 207.30±24.40 A 701.03±180.68 A 31.79±3.28 A 43.78±7.36 A 未间伐 8.80±0.61 A 133.96±12.61 B 516.52±251.68 A 18.50±4.45 B 34.58±3.32 B 数值范围 间伐 6.6~12.10 131.42~285.56 508.90~1060.67 21.99~42.34 14.88~56.32 未间伐 7.5~10.60 108.45~169.85 275.21~865.78 9.0~33.65 27.22~42.49 项目 措施 根干物质质量分数 根生物量比 根冠比 比根长/(cm·g−1) 平均值±标准差 间伐 0.62±0.01 B 0.40±0.08 B 1.16±0.42 A 6.79±0.31 A 未间伐 0.68±0.05 A 0.52±0.05 A 1.16±0.31 A 3.97±0.41 B 数值范围 间伐 0.52~0.75 0.21~0.53 0.27~2.15 2.64~19.19 未间伐 0.56~0.82 0.39~0.69 0.44~2.28 2.69~5.22 说明：同列不同字母表示功能性状间存在显著差异(P＜0.05)，相同字母表示无显著差异(P＞0.05) 3.1.3 间伐对荆条各器官营养分配特征的影响
对栓皮栎人工林间伐和未间伐林下荆条各器官养分分配比较分析(图1)发现：荆条营养物质植株各器官中的分配规律一致：氮元素主要分配给叶，其次为根；磷元素质量分数较低且主要分布在植株根中；钾元素分配规律从大到小依次为叶、茎、根；有机碳质量分数从大到小依次为茎、根、叶。
图 1 间伐对荆条各器官养分分配影响Figure 1 Effect of thinning on nutrient distribution of various organs of V. negundo var. heterophylla间伐与未间伐样地荆条同一器官化学性状分配规律表现为：间伐样地荆条叶片氮质量分数以及根和茎的有机碳质量分数(3.72、775.33、461.30 g·kg−1)，显著高于未间伐样地(3.06、540.16、402.49 g·kg−1，P＜0.05)。这说明间伐不改变矿质养分在荆条各器官的分配规律，但在一定程度上促进叶和茎功能性状的优化。间伐样地荆条叶全钾质量分数(9.08 mg·kg−1)显著低于未间伐样地(11.63 mg·kg−1，P＜0.05)，茎全钾质量分数(5.69 mg·kg−1)低于未间伐样地(4.43 mg·kg−1)，但差异不显著(P＞0.05)。这与未间伐样地土壤钾质量分数较高有关。
3.2 荆条地上部分功能性状与光环境的关系
由表4可知：荆条叶面积与林下散射辐射通量、总辐射通量和太阳辐射时间呈极显著正相关关系(P＜0.01)，比叶面积与林下直射辐射通量和散射辐射通量呈极显著正相关(P＜0.01)，与太阳辐射时间呈显著正相关(P＜0.05)。叶全氮质量分数和有机碳质量分数与光合有效辐射强度和总辐射通量呈显著正相关(P＜0.05)，与太阳辐射时间呈极显著正相关(P＜0.01)。茎干物质质量分数与光合有效辐射呈显著正相关(P＜0.05)，茎全钾与林下直射辐射通量和散射辐射通量呈显著正相关(P＜0.05)，与太阳辐射时间呈极显著正相关(P＜0.01)。茎有机碳质量分数与林下直射辐射通量和总辐射通量呈显著正相关(P＜0.05)。
表 4 荆条地上部分功能性状与林下光环境的相关性分析Table 4 Correlation analysis of aboveground part functional traits of V. negundo var. heterophylla and understory light environment地上部分功能性状 光合有效辐射强度 直射辐射通量 散射辐射通量 总辐射通量 太阳辐射时间 叶面积 0.534 0.442 0.823** 0.837** 0.882** 叶绿素 0.263 0.578 0.484 0.274 0.528 叶干物质质量分数 0.861 0.215 0.521 0.215 0.779 比叶面积 0.547 0.797** 0.837** 0.768** 0.661* 叶全氮 0.706* 0.304 0.492 0.902* 0.946* 叶全磷 0.180 0.071 0.186 0.552 0.620 叶全钾 0.664* 0.831** 0.311 0.752* 0.520 叶有机碳 0.663* 0.821** 0.752* 0.761* 0.940** 茎干物质质量分数 0.841** 0.018 0.488 0.831** 0.783** 茎生物量比 −0.400 0.171 −0.316 0.067 −0.141 茎全氮 0.415 0.296 0.447 0.111 0.569 茎全磷 0.209 0.160 0.244 0.031 0.435 茎全钾 0.640* 0.710* 0.769** 0.786** 0.649* 茎有机碳 0.313 0.862** 0.686 0.801** 0.669 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01) 3.3 根功能性状与土壤因子的关系
表5表明：栓皮栎人工林林下荆条总根长与土壤容重和毛管孔隙度、总孔隙度呈显著负相关(P＜0.01)，与土壤非毛管孔隙度、土壤有机碳呈极显著正相关(P＜0.01)，根表面积与土壤容重呈显著负相关(P＜0.05)，与土壤非毛管孔隙度、有机质和全氮呈极显著正相关(P＜0.05)，根体积与土壤容重呈极显著负相关(P＜0.01)，与非毛管孔隙度和土壤有机质呈极显著正相关(P＜0.01)。根全氮与土壤非毛管孔隙度呈显著正相关(P＜0.05)，根有机碳与土壤容重呈极显著负相关(P＜0.01)，与土壤非毛管孔隙度和土壤有机碳呈极显著正相关(P＜0.01)。这说明间伐改善了土壤团粒结构，使土壤容重降低，有利于增大土壤非毛管孔隙度，促进荆条根系对土壤养分和水分的吸收，从而促进植物的生长以及土壤有机碳的积累。
表 5 荆条根功能性状与土壤因子的相关性分析Table 5 Correlation analysis of the functional characters of V. negundo var. heterophylla root and soil factors根功能性状 土壤容重 非毛管孔隙度 毛管孔隙度 总孔隙度 土壤有机碳 土壤全氮 土壤全磷 土壤全钾 主根长 −0.547 0.612 −0.541 −0.454 0.619 0.756* 0.432 0.357 总根长 −0.807** 0.829** −0.848** −0.791** 0.873** 0.451 −0.109 −0.155 根表面积 −0.739* 0.740* −0.672 −0.577 0.734* 0.690* 0.290 0.431 根体积 −0.914** 0.953** −0.876 −0.759 0.915** 0.604 0.175 0.139 根生物量 −0.479 0.460 0.212 0.228 0.233 0.009 −0.407 −0.120 根干物质质量分数 −0.629 0.650* −0.077 −0.016 0.378 0.634* 0.238 0.479 根生物量比 0.174 −0.158 −0.597 −0.578 −0.474 −0.031 −0.104 0.423 根冠比 −0.142 0.166 −0.663* −0.620 −0.016 0.217 0.260 0.481 比根长 −0.588 0.551 −0.834** −0.838** 0.752* 0.485 0.108 −0.074 根全氮 −0.634 0.647* −0.578 −0.540 0.586 0.505 −0.060 0.153 根全磷 −0.858** 0.717* −0.934** −0.871** 0.818** 0.265 −0.220 −0.221 根全钾 −0.813** 0.775** 0.212 0.228 0.750* 0.439 −0.234 −0.223 根有机碳 −0.916** 0.913** −0.077 −0.016 0.979** 0.433 −0.058 −0.197 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01) 3.4 荆条主要功能性状与环境因子逐步回归分析
为进一步探究栓皮栎人工林间伐背景下，林下荆条地上部分功能性状与林下光环境和荆条根与土壤理化特性指标值的关系，以荆条功能性状为因变量(y)，以与各功能性状密切相关的5个光环境因子和5个土壤理化因子为自变量进行线性逐步回归分析，结果见表6。
表 6 荆条各器官功能性状与环境因子的逐步回归分析模型Table 6 Stepwise regression analysis of V. negundo var. heterophylla functional traits and environmental factors each organ功能性状 回归方程 P R2 叶面积 y=−6.89+1.282x4+0.056x5 0.026 0.896 比叶面积 y=−7.385−0.13x1+10.229x3 0.014 0.910 叶全氮 y=1.143+0.013x4+0.089x5 0.048 0.911 叶有机碳 y=77.476+77.11x1−0.794x3 0.160 0.987 茎干物质质量分数 y=0.415+0.001x1 0.002 0.706 茎有机碳 y=74.329+121.525x2 0.038 0.620 总根长 y=−118.671−2.234 x7+3.555 x8+4.312 x9 0.001 0.783 根干物质 y=−230.074+10x7−0.013x9 0.017 0.753 根体积 y=−9.176−15.724 x6+3.499 x7+0.199 x9 0.001 0.923 比根长 y=−17.111−4.765 x7+1.124x8+0.840 x9 0.003 0.930 根有机碳 y=−338.69+4.253x9−26.676x10 0.001 0.978 说明：x1为光合有效辐射；x2为林下直射辐射通量；x3为林下散射辐射通量；x4为林下总辐射通量；x5为太阳辐射时间；x6为土壤容 重；x7为土壤非毛管孔隙度；x8为毛管总孔隙度；x9为土壤有机质；x10为土壤全氮。 由地上部分功能性状指标与光环境的线性逐步回归分析结果可以看出：荆条叶面积和叶全氮均与林下总辐射通量和太阳直射时间存在较好的线性回归关系，R2分别达0.896和0.911，P均小于0.05。比叶面积和叶有机碳质量分数与光合有效辐射和林下散射辐射线性回归拟合效果较好，R2分别达0.910和0.987，P分别小于0.01和0.05。茎干物质质量分数与光合有效辐射有较强的线性回归关系(P＜0.01，R2=0.896)，而茎有机碳质量分数与林下直射辐射通量存在较好的线性回归关系(P＜0.05，R2=0.620)。
根功能性状与其相关性较强的土壤理化特性线性逐步回归分析结果表明：根总长与土壤非毛管孔隙度、总孔隙度和土壤有机碳，根体积和比根长与土壤容重土壤非毛管孔隙度和毛管孔隙度，根有机碳与土壤有机碳和土壤全磷的线性回归拟合效果较好，R2分别达0.783、0.923、0.930、0.978，P均小于0.01。根干物质质量分数与土壤非毛管孔隙度和土壤有机碳，根体积与土壤容重存在较好的线性回归关系(R2=0.753，P＜0.05)。其中，对土壤理化特征反应敏感的指标为根有机碳质量分数、比根长、根体积，R2分别为0.978、0.930、0.923，对根系影响最大的土壤理化指标是土壤有机质。
4. 结论与讨论
4.1 间伐背景下荆条生长与天然更新的关系
生产性抚育间伐往往是采用清理病腐木、修枝、割灌等为主的低强度间伐为特征的作业方法，而本研究对象采用的是割除对影响抚育作业的少量灌木为主的非全面割灌作业方式。相对于酸枣Ziziphus jujuba等其他灌木，荆条对于开展作业活动影响不大，因此作业时大部分被保留下来。间伐能够改善林内环境，提高栎林林下幼苗天然更新密度[18]，促进栎类树种幼苗的定居和生长，而荆条作为栓皮栎人工林林下的主要建群灌木种类，对于林下更新幼苗具有一定的保护和“肥岛”效应[20]，可以为林下更新幼苗的早期定居和生长提供遮光环境，这不仅对于需要遮光的栓皮栎更新幼苗的生长发育具有一定的保护作用，且由于荆条灌丛“肥岛”现象对土壤持水保肥发挥着重要作用，可为幼苗生长提供相对充足的水肥资源，因此，林下荆条数量及生长状况直接或间接地影响着林下更新幼苗的存活与发育，而林下更新幼苗的生长状况决定着林分更新潜力和抗干扰能力。因此，间伐作为改善林分结构的主要措施，研究生产性间伐对林下主要灌木种类(如荆条)的影响，对于预测林下天然更新动态，制定科学合理的人工促进天然更新措施(如选择性割除或保留林下灌木)，实现森林可持续经营具有一定的参考意义。
4.2 间伐对栓皮栎人工林灌层荆条各器官功能性状的影响
间伐后林内环境发生变化，植物叶片是对光环境变化最敏感的器官，而茎功能性状与植物固碳能力、养分水分传输和防御能力密切相关，对植物生长发育状况具有指示作用[10-11]。根系是与土壤密切接触的器官，其功能性状均能对环境变化做出响应。本研究发现：间伐样地荆条叶面积、比叶面积、叶全氮、茎全氮和茎有机碳显著高于未间伐样地。主要原因可能是，相对于未间伐样地，间伐样地林冠开度的增大使林内光照、温度、水分及土壤理化性质发生异质性[21]，荆条能够获取更充足的资源，使地上部分功能性状均处于较高水平。这说明间伐后林下光环境充足，荆条采用资源获取性生长策略，通过优化自身的结构性状和化学性状，截获更多光能，促进荆条叶片光合作用和有机质的积累。未间伐样地荆条具有较低的比叶面积和较高的叶干物质，说明荆条采取保守型生存策略，通过提高养分利用率，来适应遮光较强的未间伐样地，这与路兴慧等[22]的研究结果一致，即较小的比叶面积和较高的叶干物质有利于林下苗木适应低光环境相一致。总根长、根体积、根生物量和根有机碳均显著高于未间伐样地，原因可能是间伐样地冠层开度的增大在一定程度上增加林内土壤温度，减少降水截留，增加土壤湿度，有利于土壤微生物的生存与繁殖，加速林下腐殖质的分解，有利于林下土壤矿质养分的增加，为荆条根系提供充足的养分，促进根系长度的增加和生物量的积累。但根干物质低于未间伐样地，差异不显著。这可能由于相对于间伐样地，未间伐样地根系的水分比例相对较低，保持较高的根干物质，有利于荆条根系的水分保持。
4.3 荆条地上部分功能性状与林下光环境特征的关系
森林冠层是森林内部与外界环境相互作用最直接、最活跃的交界面[23]。林冠结构的垂直分量会影响穿过林冠的透光率[24]，林冠开度的扩大能促进林下总辐射通量、林下直射光和散射光的增加[3]。间伐引起的林下光环境的优化将直接或间接的影响着植物地上部分功能性状。本研究发现：荆条比叶面积与光合有效辐射强度和散射辐射通量呈极显著的线性正相关，与CORNELISSEN等[25]认为：叶面积越大越有利于植物增强捕获资源能力的研究结果一致。HOGAN等[26]研究间伐对热带幼树功能性状的影响结果：林冠开度增大有利于比叶面积较大的先锋树种定居和生长也佐证这一结论。叶全氮与林下总辐射通量呈极显著的线性正相关关系。这说明间伐后，冠层结构的优化促进林下光环境改善，有利于荆条叶进行光合作用，而氮是光合蛋白质的重要组成成分，与植物的光合作用密切相关。这与高林浩等[27]的研究结果比叶面积与叶全氮含量呈显著正相关相互验证。茎有机碳均与直射辐射通量呈显著正相关。虽然茎光合作用较弱，但在直射辐射通量增加时，叶片光合作用合成更多有机碳，在运输过程中储存在茎中。
4.4 荆条根功能性状与土壤理化性质的关系
根系作为土壤和植物地上部分的枢纽，既可吸收土壤水分和矿质营养反馈植物生长，又能周转、分解土壤养分和改善土壤理化特性[28]。荆条具有浅根特性。研究区荆条根系在0~20 cm土层中所占比例最大，且由于荆条具有“肥岛”效应，其土壤养分表现为表层养分最丰富[20]，因此，本研究分析荆条根系与0~20 cm土壤理化特性的关系。发达的根系能降低土壤容重，增加非毛管孔隙度，促进土壤有机质积累[29]。本研究发现：间伐样地荆条根系生物量显著高于未间伐样地，且总根长与土壤容重呈极显著负相关，与非毛管孔隙度和土壤矿质养分呈极显著正相关，这说明间伐有利于改善土壤孔隙结构，使土壤水分易于根系吸收。这与李建聪[30]研究的土壤非毛管孔隙度与根系的分布具有一致性的结果类似。荆条比根长与土壤有机碳极显著线性正相关，根有机碳与土壤有机质极显著线性正相关。这说明灌木倾向于通过比根长提高水分和养分的获取能力[13]。JACKSON等[31]认为：根系分布异质性的主要原因是土壤养分及空间异质性，根系对土壤空间异质性的基本响应是调整生物量，这说明间伐样地荆条根系趋向于资源获取效率提升。但是，由于森林经营的长周期性，随着时间的推移，冠层开度下降，林下光环境减弱，林内环境与未间伐样地的差异性缩小，因此想要探究间伐对林下荆条的长期影响，需进行进一步周期性系统研究。
4.5 结论
栓皮栎人工林间伐后，荆条拥有较高叶周长、叶面积、比叶面积、叶全氮、茎有机碳、总根长、根体积、根生物量、根有机碳功能性状组合，其资源获取性生存策略突出。地上部分对光环境最敏感的功能性状有叶面积、比叶面积、叶氮质量分数和茎总有机碳质量分数。其中，林下散射辐射通量、总辐射通量和太阳直射时间是荆条地上部分功能性状最主要的影响因子。荆条根功能性状中总根长、比根长是对土壤理化特性最敏感的性状指标，而影响荆条根功能性状的关键因子是土壤有机质。
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表 1 林分密度统计结果
Table 1. Statistical results of stand density
径阶/cm 平均胸径/cm 林分密度/（株·hm－2） 疏密度 样地数 4 4.25 9 900 0.9 1 6 6.23 6 285 1.0 10 8 7.85 4 680 1.1 3 10 10.34 3 450 1.0 3 12 12.04 2 520 1.0 16 14 13.87 1 860 1.1 31 16 15.75 1 590 1.0 25 18 17.50 1 275 1.1 25 20 19.36 1 125 1.0 24 22 21.53 1 050 1.1 6 24 23.70 870 0.9 2 26 25.64 600 1.1 1 
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