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樟科Lauraceae楠属Phoebe植物通称楠木,约94种,分布于亚洲及热带美洲,在中国有34种3变种,多数为高大乔木[1]。楠木材质优良,树形高大端庄,枝叶繁茂,材用价值和观赏价值极高。《浙江植物志》[2]记载,浙江产野生楠木3种,即浙江楠P. chekiangensis、闽楠P. bournei和紫楠P. sheareri。因过度砍伐利用,近年来楠木野生资源已近枯竭,其中浙江楠、闽楠已被列为国家二级重点保护野生植物,濒危等级为渐危[3-4]。野生楠木在浙江天然分布数量、面积均少,所存林分多系历史遗存的风水林和景观林,常存庙宇、村舍、公园、庭院等处[5-7];浙江楠、闽楠天然林尤其稀少,多以野生单株或三五成群零星分布,仅在少数保护区才有结构合理、更新良好的天然种群,风景区、寺庙及村庄风水林中保留了一些古树,但更新差,人类活动仍不断侵蚀着楠木生存环境,偷砍偷伐现象时有发生[7]。因此,需加强野生资源保护和合理开发利用以有效解决楠木资源濒危问题。本研究对浙江省庆元县域范围的浙江楠、闽楠、紫楠野生资源进行全面调查,掌握其分布数量、分布格局、生境及居群状况,旨在为楠木野生资源保护提供基础信息,并提出资源保护对策。
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庆元县位于浙江省西南部,面积为1 898 km2,森林覆盖率为86.12%,植物区系靠近华东区系南缘,为华东、华南区系的交汇地带[7],植物物种多样性高,特有珍稀物种多[8],是中国32个内陆陆地及水域生物多样性保护优先区域——武夷山生物多样性保护优先区域的重要组成部分。地形属浙西南中山区,东、北部为洞宫山脉所踞,主峰百山祖海拔1 856.7 m,为浙江省第二高峰;西南部和中部是仙霞岭—枫岭余脉,地势较东、北部平缓,谷地较宽,全县最低点竹口镇新窑村海拔240 m。属典型亚热带季风气候,温暖湿润,四季分明,雨量充沛,年平均气温为18.0 ℃,降水量为1 746.9 mm,相对湿度为77%,无霜期255 d。地带性植被为中亚热带常绿阔叶林,垂直地带性明显,海拔1 000 m以下为常绿阔叶林和暖性针叶林,1 000 m以上为常绿落叶阔叶混交林和暖性针叶林。
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通过咨询林业工作者和乡村居民,确定已知的楠木野生资源分布点;查阅县林业资源调查资料和历史文献,判断潜在分布点,初步理出重点调查区域;通过野外实地调查、核实和确认,记录树种、分布点、海拔和经纬度。
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在实地调查过程中,分别记录3种楠木居群大小、更新情况、生境特征等信息。对胸径3 cm以上的楠木植株,采用每木检尺,记录胸径、树高和冠幅;选择相对完整的楠木群落调查伴生树种,采用森林群落样方调查法[9],按恩格勒系统统计伴生树种情况。
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野外实地调查和标本采集鉴定发现:庆元县楠木野生植物有闽楠、浙江楠和紫楠3种,与《浙江植物志》[2]记载一致。共调查到楠木野生资源分布点23个,其中闽楠4个、浙江楠6个、紫楠13个,分布于松源、於上、安南、隆宫、竹口、黄田、左溪、张村、贤良等9个乡镇街道。分布点范围为27°30′34″~27°45′57″ N,118°53′33″~119°23′12″ E,海拔350~1 250 m。生境地人为活动频繁,野生资源总量稀少,多保存于村旁风水林或人为干扰较少的保护区,多沿溪或沟谷分布,次生紫楠林多见于杉木Cunninghamia lanceolata 人工林,偶见于毛竹Phyllostachys edulis林。总体看整个县域的楠木资源分布破碎化严重(表1)。
表 1 庆元县楠木野生资源分布点及居群状况
Table 1. Distribution areas and population status of wild Phoebe resources in Qingyuan County
树种 地点 纬度(N) 经度(N) 海拔/
m生境 地形 群落类型 居群面积/
m2株数/
株人为
干扰更新
状况闽楠 竹口镇黄坛 27°40′01″ 118°53′52″ 350 风水林 湾谷 常绿阔叶林 62 698 760 轻微 良好 闽楠 贤良镇新庄村 27°39′16″ 119°05′21″ 530 风水林 溪旁 常绿阔叶林 9 949 99 中度 良好 闽楠 贤良镇石川村 27°39′20″ 119°15′39″ 512 风水林 路边溪旁 常绿阔叶林 803 9 强度 无更新 闽楠 安南乡五岭坑 27°33′12″ 119°03′42″ 725 保护区 湾谷 常绿阔叶林 1 467 12 无干扰 差 浙江楠 左溪镇岱根村 27°35′36″ 119°20′38″ 638 风水林 下坡 常绿阔叶林 3 426 46 中度 良好 浙江楠 黄田镇崔家田村 27°44′53″ 118°55′38″ 401 毛竹林 溪旁 常绿阔叶林 2 823 12 强度 差 浙江楠 於上乡蒲潭 27°31′44″ 118°59′17″ 446 毛竹林 溪旁 常绿阔叶林 14 420 137 强度 良好 浙江楠 隆宫乡里地村 27°31′41″ 118°58′06″ 454 路旁 溪旁 常绿阔叶林 1 强度 无更新 浙江楠 张村乡大桥头 27°40′31″ 119°18′26″ 460 路旁 溪旁 常绿阔叶林 1 强度 无更新 浙江楠 安南乡五里根村 27°32′11″ 119°03′33″ 554 路旁 溪旁 常绿阔叶林 1 强度 无更新 紫楠 左溪镇高崇坑村 27°40′34″ 119°22′49″ 430 风水林 溪旁 常绿阔叶林 6 810 67 中等 良好 紫楠 安南乡五岭坑 27°33′12″ 119°04′03″ 753 保护区 湾谷 常绿阔叶林 2 401 29 无干扰 良好 紫楠 安南乡上余村 27°33′52″ 119°05′03″ 952 杉木林 溪旁 人工杉木林 1 200 12 强度 差 紫楠 松源街道巾子峰公园 27°40′38″ 119°00′58″ 760 保护区 溪旁 常绿阔叶林 1 534 11 中等 差 紫楠 左溪镇砚头下村 27°40′06″ 119°23′12″ 786 风水林 溪旁 常绿阔叶林 1 强度 无更新 紫楠 左溪镇湖边村 27°40′47″ 119°22′51″ 567 风水林 溪旁 常绿阔叶林 934 3 强度 无更新 紫楠 黄田镇崔家田村 27°45′06″ 118°55′45″ 428 杉木林 溪旁 人工杉木林 5 744 44 强度 良好 紫楠 濛州街道姚家村 27°37′36″ 119°03′44″ 398 风水林 湾谷 常绿阔叶林 320 3 中等 无更新 紫楠 黄田镇陈边村 27°45′57″ 118°53′33″ 403 杉木林 溪旁 人工杉木林 1 467 18 强度 差 紫楠 安南乡南坑村 27°30′34″ 119°05′32″ 884 杉木林 溪旁 人工杉木林 2 334 26 强度 良好 紫楠 百山祖 27°42′13″ 119°07′54″ 560 保护区 溪旁 常绿阔叶林 432 9 强度 差 紫楠 百山祖生态百年之路 27°44′37″ 119°10′50″ 1170 保护区 溪旁 常绿阔叶林 1 强度 无更新 紫楠 百山祖卧龙瀑 27°45′04″ 119°11′04″ 1250 保护区 溪旁 常绿阔叶林 1 强度 无更新 说明:株数以胸径≥3 cm的植株计 -
全县域共发现闽楠居群4个,分布在3个乡镇街道,海拔为350~725 m,均为风水林和保护区,人为干扰较弱,各居群植株数量及径级分布见表2。居群面积最大的分布点为竹口镇新窑村风水林,海拔为350 m,分布点面积为62 698 m2,保存有县域内最大和第二的闽楠单株,其胸径分别为99.4 cm和75.0 cm,近年人为活动减少,胸径3~10 cm植株达517株,占比68%,林下更新旺盛,为增长型种群。贤良镇新庄村风水林海拔为530 m,分布点面积为9 949 m2,最大闽楠单株胸径为51.7 cm,胸径3~10 cm植株仅10株,占比10%,胸径为10~20 cm植株37株,占比37%;更新植株均与毛竹混生,受近年竹林经营强度降低影响,1~4年生苗或幼树较多,但竹林外或闽楠林缘幼苗更新少,可能是光照因素不利造成,总体存在种群更新扩展现象。贤良镇石川村风水林位于溪边社庙旁,海拔350 m,人为活动频繁,胸径3 cm以上仅9株,最大单株胸径64.0 cm,生长势弱,林下更新差。安南乡五岭坑分布点位于百山祖保护区五岭坑山谷溪旁,海拔为725 m,分布点面积为725 m2,为核心保护区,无人为干扰,但乔木层茂密,林下更新差,胸径3 cm以上植株仅12株,最大单株胸径为38.0 cm。
表 2 庆元县闽楠野生资源及居群植株径级分布
Table 2. Geographical distribution and diameter class structure of wild P. bournei resources in Qingyuan County
地点 不同径级株数/株 3~10 10~20 20~30 30~40 40~50 50~60 60~70 70~80 80~90 90~100 cm 竹口镇黄坛风水林 517 234 6 1 1 1 贤良镇新庄村风水林 10 37 20 22 7 3 贤良镇石川村风水林 5 1 1 2 安南乡五岭坑 4 3 1 3 1 -
全县域共发现浙江楠居群3个,单株分布点3个,位于6个乡镇,海拔为401~638 m,多为风水林和毛竹林,人为干扰强,各居群植株数量及径级分布见表3。居群面积最大的为於上乡蒲潭隧道口,海拔为446 m,面积为14 420 m2,为次生常绿阔叶林,受毛竹林经营影响,胸径3~10 cm植株有118株,占比86%,种群更新旺盛,更新苗和幼树主要分布于沟谷两旁及竹林经营强度较低的区域。黄田镇崔家田村湾里居群海拔为401 m,面积为2 023 m2,居群受毛竹林经营影响大,最大植株胸径为52.0 cm,生长势弱,林下更新差。左溪镇岱根村风水林保存有县域最大的浙江楠单株,胸径为66.0 cm,生长旺盛;由于村庄整体搬迁,人为活动减少,林下更新良好,胸径为3~10 cm植株达29株,占比63%。张村乡大桥头、隆宫乡里地村路下和安南乡五里根村路下分布点均为单株存在,且都位于溪边大路旁,人为活动频繁,未见林下更新。
表 3 庆元县浙江楠野生资源及居群植株径级分布
Table 3. Geographical distribution and diameter class structure of wild P. chekiangensis resources in Qingyuan County
地点 不同径级株数/株 3~10 10~20 20~30 30~40 40~50 50~60 60~70 cm 左溪镇岱根村风水林 29 15 1 1 黄田镇崔家田村 9 2 1 於上乡蒲潭 118 18 1 隆宫乡里地村 1 张村乡大桥头 1 安南乡五里根村 1 说明:无70~80 cm及以上径级植株 -
全县域共发现紫楠居群10个,单株分布点3个,位于6个乡镇街道,海拔为398~1 250 m,垂直分布范围广,为风水林、人工杉木林或保护区,人为干扰强,各居群植株数量及径级分布见表4。居群面积最大的为左溪镇高崇坑村风水林,海拔为430 m,沿溪谷分布,分布点面积为6 818 m2,保存有县域内最大的紫楠单株,胸径为40.5 cm;由于村庄整体搬迁,人为活动减少,胸径为3~10 cm植株达45株,占比67%,林下更新旺盛,为增长型种群。安南乡上余村至下滩湾、黄田镇崔家田村杉木湾、黄田镇陈边村后和安南乡南坑村梅树脑湾居群均为人工杉木林中次生紫楠群落,人为干扰严重,多为天然萌芽幼树。安南乡五岭坑分布点地处百山祖保护区核心区,无人为干扰,海拔为753 m,更新良好。松源街道巾子峰公园和百山祖保护区清凉亭、生态百年之路及卧龙瀑分布点均为保护区控制区,植被较好,天然更新差。其中,百山祖保护区卧龙瀑分布点为调查到的紫楠最高分布点,海拔为1 250 m。左溪镇砚头下村风水林、湖边村路旁风水林和濛州街道姚家村镜山林分布点均为溪边大路旁,人为活动频繁,林下更新差。
表 4 庆元县紫楠野生资源及居群植株径级分布
Table 4. Geographical distribution and diameter class structure of wild P. sheareri resources in Qingyuan County
地点 不同径级株数/株 3~10 10~20 20~30 30~40 40~50 cm 左溪镇高崇坑村风水林 45 15 2 3 2 安南乡五岭坑 14 15 安南乡上余村 4 8 松源街道巾子峰公园 6 5 左溪镇砚头下村风水林 1 左溪镇湖边村风水林 1 2 黄田镇崔家田村 42 2 濛州街道姚家村 3 黄田镇陈边村 13 5 安南乡南坑村 24 2 百山祖保护区 7 2 百山祖保护区生态百年之路 1 百山祖保护区卧龙瀑 1 说明:无50~60 cm及以上径级植株 -
闽楠群落的伴生树种有87种(含种下分类等级,下同),其中常绿树种62种,占71.3%,隶属于40科64属。科内种数排前7位的分别是壳斗科(7种)、樟科(7种)、茜草科Rubiaceae(5种)、桑科Moraceae(5种)、蔷薇科Rosaceae(5种)、杜英科Elaeocarpaceae(4种)和豆科Leguminosae(4种),单种属树种占比56%(表5)。闽楠群落的建群种和优势种主要有苦槠Castanopsis sclerophylla、枫香Liquidambar formosana、米槠Castanopsis carlesii、青冈Cyclobalanopsis glauca、刨花楠Machilus pauhoi、山杜英Elaeocarpus sylvestris、猴欢喜Sloanea sinensis、南酸枣Choerospondias axillaris和华南樟Cinnamomum austrosinense等。
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浙江楠群落的主要伴生树种有42种,其中常绿树种23种,占比54.8%,隶属23科35属。科内种数排前7位的分别是壳斗科(6种)、樟科(4种)、蔷薇科(3种)、安息香科Styracaceae (2种)、金缕梅科Hamamelidaceae (2种)、榆科Ulmaceae (2种)和大戟科Euphorbiaceae(2种),单种属树种占比74% (表5)。浙江楠群落的建群种和优势种主要为青冈、枫香、栲树Castanopsis fargesii、苦槠、红皮树Styrax suberifolius、千年桐Vernicia montana和杭州榆Ulmus changii等。
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紫楠群落的伴生树种有52种,其中常绿树种38种,占比 73.1%,隶属24科41属。科内种数排前7位的分别是壳斗科(7种)、山茶科Theaceae(4种)、金缕梅科(4种)、蔷薇科(4种)、樟科(3种)、杜英科(3种)和杉科Taxodiaceae(2种),单种属树种占比78%(表5)。紫楠群落的建群种和优势种主要为枫香、柳杉Cryptomeria japonica var. sinensis、杉木、木荷Schima superba、青冈、南岭栲Castanopsis fordii和杭州榆等。
表 5 庆元县野生楠木群落伴生树种组成
Table 5. Genera composition of companion plants in wild Phoebe community in Qingyuan County
闽楠伴生树种 浙江楠伴生树种 紫楠伴生树种 属 种数 属 种数 属 种数 榕属Ficus 4 锥属 5 锥属 4 锥属Castanopsis 3 安息香属Styrax 2 杜英属 3 石栎属Lithocarpus 3 石楠属 2 冬青属 2 润楠属Machilus 3 樟属 2 杜鹃属Rhododendron 2 山矾属Symplocos 3 单种属树种 31 山茶属 2 杜英属Elaeocarpus 3 石栎属 2 石楠属Photinia 3 蚊母树属Distylium 2 冬青属Ilex 2 野木瓜属 2 胡颓子属Elaeagnus 2 单种属树种 33 黄檀属Dalbergia 2 山茶属Camellia 2 山胡椒属Lindera 2 柿属Diospyros 2 野木瓜属Stauntonia 2 樟属Cinnamomum 2 单种属树种 49 说明:种数包括种及种下分类等级 -
调查显示:浙江楠、闽楠、紫楠在庆元县域均有分布,分布点覆盖9个乡镇街道,整个县域均为楠木潜在分布区;浙江楠和闽楠多分布于800 m以下,紫楠分布范围较广,垂直分布达1 250 m;3种楠木的居群间隔距离较大,居群内植株数量较少,分布区域不连续,仅分布在人为保护的风水林和保护区以及人为活动较少的偏远山区的沟谷地带。
推测3种楠木的间隔分布特征可能与县域内传统香菇Lentinus edodes生产、马尾松Pinus massoniana与杉木人工林营建以及木材采伐利用相关。20世纪八九十年代,庆元香菇产业快速发展,大量阔叶树被砍伐以营造大面积松、杉商品林,可能是天然次生阔叶林遭到破坏的原因,该结果在楠木其他分布区也具同样的情况[9-11]。竹口镇黄坛风水林的闽楠群落、於上乡隧道口浙江楠群落、左溪镇高崇坑风水林紫楠群落等呈数量增长态势,可能与这些地区近年来人为活动急剧减少有关。楠木在各居群中属优势种,结实正常,人为干扰的减少可为其自主更新创造条件,居群能迅速成长为增长型楠木居群。吴大荣等[12-13]对福建罗卜岩闽楠的居群调查认为:闽楠居群有丰富的幼苗储备,种群呈稳定增长型或成熟型,种子库巨大,罗卜岩自然保护区现存生境适合闽楠居群繁衍。本研究发现:贤良镇新庄村风水林居群周边的竹林抚育管理活动使居群中的闽楠幼苗、幼树数量减少,而胸径10 cm以上植株数量保存较多,形成了完整的闽楠龄级结构;同时毛竹林的林内光照适宜,野生楠木种群得到有效扩展。安南乡五岭坑闽楠居群位于保护区核心区,植物群落以闽楠、刨花楠、苦槠为建群种,人为干扰较少,但闽楠植株极少,尤其是幼年植株少,致濒危状态。推测:除人为砍伐外,楠木群落分散、植株少,更主要的成因为幼苗期需庇荫,随植株年龄增长需光量逐年增加这一需光性变化有关[ 14-15 ]。
对闽楠、浙江楠和紫楠野生群落伴生树种分析发现。楠木群落主要建群种和优势种为壳斗科和樟科树种;闽楠和浙江楠、紫楠没有伴生现象,紫楠和浙江楠的伴生也仅出现在黄田镇崔家田村浙江楠群落;3种楠木伴生树种总计94属137种,闽楠群落与浙江楠群落共有的伴生树种13种,闽楠群落与紫楠群落共有的伴生树种19种,浙江楠群落与紫楠群落共有的伴生树种20种;3种楠木共有的伴生树种共8种(占比5.8%),即青冈、枫香、苦槠、毛竹、笔罗子Meliosma rigida、华杜英Elaeocarpus chinensis、南酸枣和葨芝Maclura cochinchinensis。认为3种楠木的生境差异较大。闽楠和浙江楠为大乔木,可竞争超过伴生种而成为群落建群种或优势种,但紫楠树干尖削度大,高生长显著低于浙江楠和闽楠,极难成为群落优势种,可能是紫楠虽分布范围广,但居群植株数量少的原因[5-6]。
由调查结果可知,楠木重点居群亟需保护。年龄结构较好的居群应加快建成保护小区,减少人为活动,扩展种群生长边界,保障更新空间;有毛竹、马尾松和杉木生产的居群,应及时停止人工经营,进行林分疏伐以利于楠木生长;楠木植株数量较少的居群可采用人工移植林下幼苗并加以培育,快速扩展种群;乔木层茂密的居群(如竹口镇黄坛风水林)则需适当疏伐伴生优势树种,以满足楠木幼苗随着树龄的增长增加对阳光的需求,促进天然更新。同时需加强宣传教育,提高生态保护意识,禁止砍伐野生楠木。快速精准培育珍贵树种楠木资源是有效保护天然资源和高效林业发展的重要途径,建议采集多种群资源培育2年生优质容器苗,选择优良立地环境营建楠木珍贵树种林以应对未来潜在的气候变化[16-19];利用现有杉木林采伐迹地营建楠木-杉木混交林,采用集约化经营,缩短成材周期,营造康养林[20−21]。
Investigation of wild resources of Phoebe in Qingyuan County, Zhejiang Province
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摘要:
目的 调查浙江省庆云县范围内楠属Phoebe植物野生资源,以期为楠木合理保护与开发利用提供理论支撑。 方法 采用样方法每木检尺对庆元县域范围的野生楠木野生资源进行全面调查,掌握其分布数量、分布格局、生境及居群状况。 结果 庆元县域楠属植物有浙江楠P. chekiangensis、闽楠P. bournei、紫楠P. sheareri等3种,分布点23个,覆盖9个乡镇街道。浙江楠和闽楠多分布于800 m以下,紫楠水平分布跨度最大,垂直分布可达1 250 m,但种群植株数量少。现有居群多存于村旁风水林或人为干扰较少的保护区,楠木群落主要建群种和优势种为壳斗科Fagaceae和樟科Lauraceae树种。 结论 庆云县楠木野生资源稀少,亟需保护,人为活动频繁及楠木自身光需求特性是导致濒危的主要成因。表5参21 Abstract:Objective This study is aimed to better utilize and preserve the wild resources of Nanmu (Phoebe). Method With the employment of tally and quadrat method, an investigation was conducted of the distribution, habitation and population of Phoebe species in Qingyuan County of Zhejiang Province. Result P. chekiangensis, P. bournei, and P. sheareri were found in Qingyuan County with a total of 23 distribution areas detected covering streets in nine townships. P. chekiangensis and P. bournei were mostly distributed below the altitude of 800 meters whereas P. sheareri enjoyed the largest horizontal distribution span with the altitude possibly reaching up to 1 250 meters, but a relatively small population size. The wild resources of Phoebe in the counties are scarce with most populations located either in fengshui woods or protected areas with Fagaceae and Lauraceae as the main dominant and constructive species. Conclusion The endangerment of Nanmu mainly attribute to frequent human activities and their unique demand of light. [Ch, 5 tab. 21 ref.] -
Key words:
- Qingyuan County /
- Phoebe bournei /
- P. sheareri /
- P. chekiangensis /
- resource survey /
- resource conservation
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叶绿素是光合作用的重要物质基础,叶绿素含量常作为评价植物光合作用能力、突变、环境胁迫和营养状态的一个重要指标[1]。目前,测定叶绿素含量的方法主要有2种:一种是萃取法,另外一种是借助叶绿素仪获得叶绿素指数。采用叶绿素仪、萃取法测定叶片叶绿素的原理不同,前者是通过在红光和红外光2个波段激发光源时的光学吸收率,测量被测物的叶绿素相对含量,是一个无量纲的比值,而后者是单位质量叶片所含叶绿素质量。叶绿素仪因其测定叶绿素具有快速、无损、便捷的优势而被广泛应用;萃取法则需损坏叶片,操作繁杂,工作量大,测定时间长,在野外测定难度较大,因此不适合野外工作。目前,叶绿素仪CCM-200已广泛应用于农林作物的叶绿素指数测定,已有研究发现园林树木[2]、果树[3],玉米Zea mays[4],水稻Oryza sativa[5-7],小麦Triticum aestivum[8],烤烟Nicotiana tabacum[9]等多种植物的叶绿素指数(chlorophyll content index,CCI值)与叶绿素质量分数存在极显著正相关关系,但文献中提出的叶绿素指数与叶绿素质量分数的线性模型均针对单一植物,模型参数差异大,没有通用于各种不同植物的模型[5-11]。分析叶绿素仪CCM-200测量叶绿素的原理,其测得的叶绿素指数未反映叶片厚度对测算叶绿素质量分数的影响,而已有的文献中建立的叶绿素估算模型也仅用到了叶绿素指数,并未考虑叶厚度的影响[9, 11-12]。因此,本研究通过分析不同树种叶绿素指数、叶片厚度与叶绿素质量分数之间的关系,建立一个适用于不同树种叶绿素质量分数估测的通用模型,以充分发挥叶绿素仪的作用,避免采用繁杂的萃取法,为在野外测量森林中不同树种叶片的叶绿素质量分数提供方便、快速测量方法,同时弥补叶绿素指数未反映叶片厚度对测量叶绿素质量分数的影响。
1. 材料和方法
1.1 试验地自然状况
试验地点位于浙江省临安市浙江农林大学东湖校园植物园,30°15′38.13″~30°15′43.60″N,119°43′11.41″~119°44′0.54″E,地处中亚热带季风气候区南缘,属季风型气候,温暖湿润,光照充足,雨水充沛,四季分明,年均降水量为1 613.9 mm,降水日为158 d,无霜期年平均为237 d。
1.2 试验材料
2013年6月在浙江农林大学东湖校园植物园内选取校园中常见树种,如青冈Cyclobalanopsis glauca,苦槠Castanopsis sclerophylla,樟树Cinnamomum camphora,广玉兰Magnolia grandiflora等常绿阔叶树种和黄山栾树Koelreuteria integrifoliola,白玉兰Magnolia heptapeta,无患子Sapindus mukorossi,鹅掌楸Liriodendron chinensis,日本晚樱Prunus serrulata等落叶阔叶树种的叶片进行采样。各树种采集树叶3片·株-1,尽量选择不同生长状态的叶片,如嫩叶、成熟叶和老叶等,共采集树叶50片。
1.3 研究方法
1.3.1 叶绿素指数的测定
使用OPTI-SCIENCE生产的CCM-200型叶绿素仪进行测定,对样本树叶分别测量10次·叶-1,测量部位均匀分布于叶片,取平均值作为该叶片的叶绿素指数。
1.3.2 叶绿素的测定
叶绿素测定采用溶液萃取法,萃取的溶液为以V(乙醇):V(丙酮):V(水)=4.5:4.5:1.0的比例进行配制。用手握式打孔机对样本叶片打孔,得到的圆片剪碎后称取0.1 g放置在25 mL的萃取液中,再放置黑箱24 h后,用分光光度计测量波长649 nm和665 nm的吸光光度值D(λ)。根据测定的吸光光度值D(λ),按以下公式计算单位质量叶片中叶绿素质量分数[12]:C叶绿素a(mg·g-1)=[13.95D(665)-6.88D(649)]×V/(W×1 000)。C叶绿素b(mg·g-1)=[24.96D(665)-7.32D(649)]×V/(W×1 000)。C总叶绿素=C叶绿素a+ C叶绿素b。其中:V为叶绿素提取液体积(mL),D(649)为叶绿素提取液在649 nm处的吸光度值,D(665)为叶绿素提取液在665 nm处的吸光度值,W为称取的叶片质量,本次实验为0.10 g。
1.3.3 比叶质量和比叶面积
比叶质量(specific leaf weight, SLW)是指单位面积的叶片质量(干质量或鲜质量);其倒数称为比叶面积(specific leaf area,SLA)是指单位质量的叶片面积。用手握式打孔机得到圆片20个·叶片-1`,单个圆片的直径为6 mm,用分析天平称其质量,求得每片叶片的比叶质量(g·cm-2)和比叶面积(cm2·g-1)。
1.4 数据处理
将获取的数据输入Excel中,以不同自变量分别建立模型估算叶绿素叶绿素a,叶绿素b和总叶绿素含量,并作线性回归分析。
2. 结果与分析
2.1 不同树种叶片叶绿素质量分数与厚度测定结果
本实验共测得50个样本,其中40个用来建立叶绿素质量分数的线性估计模型,10个用于模型检验。叶绿素指数、比叶质量、比叶面积和叶绿素质量分数的测定结果统计信息见表 1,各项指标的变化幅度都较大。
表 1 40个样本数据统计Table 1. 40 samples statistical data项目 叶绿素
指数比叶质量/
(g.cm-2)比叶面积/
(cm2·g-1)叶绿素a /
(mg·g-1)叶绿素b/
(mg·g-1)总叶绿素/
(mg·g-1)最大值 109 0.038 89.857 2.329 1.388 3.401 最小值 1 0.011 26.022 0.072 0.096 0.168 平均值 22 0.021 52.396 1.028 0.605 1.632 方差 528 4.678E-05 270.126 0.402 0.113 0.927 变异系数 1.057 0.326 0.314 0.617 0.555 0.590 2.2 叶绿素指数与叶绿素质量分数的关系
从表 2可见:叶绿素质量分数与叶绿素指数之间存在正相关关系。叶绿素指数作为自变量建立的线性模型分别预测叶绿素a,叶绿素b和总叶绿素质量分数,模型的决定系数(R2)分别为0.605,0.618和0.612,相关性较低,F检验仅达到显著,不能较好地估测叶绿素质量分数。
表 2 不同自变量建立的叶绿素估测模型Table 2. Estimation chlorophyll content models of different variable自变量 线性方程 R2 Rmse F检验 叶绿素指数 C 叶绿素a=0.029 8x1 0.605 0.757 * C叶绿素b=0.017 0x1 0.618 0.427 * C总叶绿素=0.0470x1 0.612 1.178 * 叶绿素指数和比叶质量 C叶十绿素a=0.018 0x1+22.029 0x2 0.675 0.109 ** C 叶绿素b=0.009 7x1+14.310 0x2 0.707 0.374 ** C 总叶绿素=0.028 0x1+36.348 0x2 0.689 1.055 ** 叶绿素指数和比叶面积 C叶绿素a=0.015 0x1+0.014 0x3 0.869 0.437 ** C叶绿素b=0.009 0x1+0.008 0x3 0.893 0.226 ** C总叶绿素=0.024 0x1+0.022 0x3 0.881 0.652 ** 说明:x1表示叶绿素指数,x2表示比叶质量,x3表示比叶面积,*置信度为0.05时显著,**置信度为0.01时显著。R2和Rmse的计算公式如下: ${R^2}=\frac{{{{\left[ {\sum\limits_{i=1}^n {\left({{x_i} -\bar x} \right)\left({{y_i} -\bar y} \right)} } \right]}^2}}}{{\sum\limits_{i=1}^n {\left({{x_i} -\bar x} \right)} \sum\limits_{i=1}^n {\left({{x_i} -\bar y} \right)} }}, {R_{{\rm{mse}}}}=\sqrt {\frac{{\sum\limits_{i=1}^n {{{\left({{x_i} -{y_i}} \right)}^2}} }}{n}} $。其中xi是实测值,yi是预测值,$ {\bar x}$是实测平均值,${\bar y}$是预测平均值,n表示样本容量,i=1,2, 3, ..., n。 2.3 叶片厚度对叶绿素质量分数估算的影响
当模型加入比叶质量或比叶面积参数后,叶绿素估算精度明显提高,特别是比叶面积与叶绿素指数共同估测叶绿素质量分数时,其相关性和估测精度都是最高的。比叶质量、比叶面积均与叶绿素质量分数反应正相关,说明叶片的厚度与叶绿素质量分数存在正相关关系。即当叶绿素指数一定时,叶片越厚,叶绿素质量分数越高。
2.4 叶绿素质量分数估计模型
根据不同自变量来估测叶绿素质量分数模型,结果如表 2所示。由表 2中可知:决定系数(coefficient of determination,R2)最大的模型是由叶绿素指数与比叶面积建立的叶绿素质量分数估测模型,其均方根误差(root mean standard error, Rmse)也相对较小,说明此模型估测的叶绿素质量分数精度较高。比叶面积参与估测叶绿素a,叶绿素b和总叶绿素质量分数的3个线性模型中,叶绿素b的预测精度最高,即叶绿素指数和比叶面积对叶绿素b的敏感性高于叶绿素a和总叶绿素质量分数。
3. 模型验证
采用预测值和观测值之间的R2和Rmse对模型进行验证。R2用于分析预测值和实测值之间的符合度,Rmse用于评价预测值和实测值之间的精确度。
将剩余的10个样本值用于检验,根据叶绿素指数来估测叶绿素a,叶绿素b和总叶绿素质量分数的线性模型,所得预测值与实测值比较,比较结果见表 3和图 1~3。图 1~3中叶绿素指数法表示的是以叶绿素指数为自变量的线性模型预测的叶绿素与叶绿素实测值比较的结果。同理,比叶质量法表示的是以叶绿素指数和比叶质量为自变量,而比叶面积法表示的是叶绿素指数和比叶面积为自变量。
表 3 10个样本的实测值与模拟值比较Table 3. Comparison between measured and predicted of the 10 samples测定方法 R2 Rmse 叶绿素a 叶绿素b 总叶绿素 叶绿素a 叶绿素b 总叶绿素 叶绿素指数法 0.400 0.394 0.633 0.991 0.501 1.481 比叶质量法 0.570 0.590 0.580 0.865 0.418 1.270 比叶面积法 0.796 0.841 0.834 0.577 0.282 0.770 从图 1~3中可看出:仅以叶绿素指数为自变量的线性模型估测值结果均偏小;而以叶绿素指数和比叶质量建立的线性模型估测的叶绿素质量分数,结果精确度低于以叶绿素指数和比叶面积建立的线性模型。可见,根据叶绿素指数和比叶面积这2个自变量建立的线性模型能够精确估测叶绿素a,叶绿素b和总叶绿素质量分数。且这3种线性模型对叶绿素b质量分数的估计精度最高,叶绿素a和总叶绿素质量分数次之。
4. 讨论与结论
通过分析9个不同树种叶片的叶绿素指数、比叶质量、比叶面积与叶绿素质量分数的关系,发现当所测对象的叶片厚度差异较大时,叶绿素仪测定值不能正确反映叶绿素质量分数的差异。利用叶绿素仪所测值估计叶绿素质量分数时,叶片厚度因子的参与明显提高了叶绿素质量分数估算精度。在选择反映叶片厚度因子时,比叶面积要优于比叶质量,可能是由于叶比质量数值偏小而造成精度降低。利用叶绿素指数与比叶面积建立的估算模型适用于各种不同厚度的叶片,克服了仅利用叶绿素指数估算叶绿素质量分数的局限性,适应性较好,具有一定的推广价值。
在不同类型模型中,估测叶绿素b精度均较高,叶绿素a次之,总叶绿素质量分数误差最大。这可能与CCM-200设计的叶绿素吸收波段有关。
从模型验证结果来看,预测结果与实测结果依然存在着偏差。分析试验过程及模型建立方法,造成偏差的原因可能有:①模型本身中的误差因素所造成的误差;本次实验中建立的精度最高的模型也仅考虑了叶绿素指数和比叶面积2个影响因素,并未纳入其他的因素如叶片水分、叶片氮素等的影响;②由于只有40个样本容量,而涉及的树种也仅有9种,相对于自然界的不同树种来说,样本数略显单薄,有待增加样本数量以提高模型精度。
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表 1 庆元县楠木野生资源分布点及居群状况
Table 1. Distribution areas and population status of wild Phoebe resources in Qingyuan County
树种 地点 纬度(N) 经度(N) 海拔/
m生境 地形 群落类型 居群面积/
m2株数/
株人为
干扰更新
状况闽楠 竹口镇黄坛 27°40′01″ 118°53′52″ 350 风水林 湾谷 常绿阔叶林 62 698 760 轻微 良好 闽楠 贤良镇新庄村 27°39′16″ 119°05′21″ 530 风水林 溪旁 常绿阔叶林 9 949 99 中度 良好 闽楠 贤良镇石川村 27°39′20″ 119°15′39″ 512 风水林 路边溪旁 常绿阔叶林 803 9 强度 无更新 闽楠 安南乡五岭坑 27°33′12″ 119°03′42″ 725 保护区 湾谷 常绿阔叶林 1 467 12 无干扰 差 浙江楠 左溪镇岱根村 27°35′36″ 119°20′38″ 638 风水林 下坡 常绿阔叶林 3 426 46 中度 良好 浙江楠 黄田镇崔家田村 27°44′53″ 118°55′38″ 401 毛竹林 溪旁 常绿阔叶林 2 823 12 强度 差 浙江楠 於上乡蒲潭 27°31′44″ 118°59′17″ 446 毛竹林 溪旁 常绿阔叶林 14 420 137 强度 良好 浙江楠 隆宫乡里地村 27°31′41″ 118°58′06″ 454 路旁 溪旁 常绿阔叶林 1 强度 无更新 浙江楠 张村乡大桥头 27°40′31″ 119°18′26″ 460 路旁 溪旁 常绿阔叶林 1 强度 无更新 浙江楠 安南乡五里根村 27°32′11″ 119°03′33″ 554 路旁 溪旁 常绿阔叶林 1 强度 无更新 紫楠 左溪镇高崇坑村 27°40′34″ 119°22′49″ 430 风水林 溪旁 常绿阔叶林 6 810 67 中等 良好 紫楠 安南乡五岭坑 27°33′12″ 119°04′03″ 753 保护区 湾谷 常绿阔叶林 2 401 29 无干扰 良好 紫楠 安南乡上余村 27°33′52″ 119°05′03″ 952 杉木林 溪旁 人工杉木林 1 200 12 强度 差 紫楠 松源街道巾子峰公园 27°40′38″ 119°00′58″ 760 保护区 溪旁 常绿阔叶林 1 534 11 中等 差 紫楠 左溪镇砚头下村 27°40′06″ 119°23′12″ 786 风水林 溪旁 常绿阔叶林 1 强度 无更新 紫楠 左溪镇湖边村 27°40′47″ 119°22′51″ 567 风水林 溪旁 常绿阔叶林 934 3 强度 无更新 紫楠 黄田镇崔家田村 27°45′06″ 118°55′45″ 428 杉木林 溪旁 人工杉木林 5 744 44 强度 良好 紫楠 濛州街道姚家村 27°37′36″ 119°03′44″ 398 风水林 湾谷 常绿阔叶林 320 3 中等 无更新 紫楠 黄田镇陈边村 27°45′57″ 118°53′33″ 403 杉木林 溪旁 人工杉木林 1 467 18 强度 差 紫楠 安南乡南坑村 27°30′34″ 119°05′32″ 884 杉木林 溪旁 人工杉木林 2 334 26 强度 良好 紫楠 百山祖 27°42′13″ 119°07′54″ 560 保护区 溪旁 常绿阔叶林 432 9 强度 差 紫楠 百山祖生态百年之路 27°44′37″ 119°10′50″ 1170 保护区 溪旁 常绿阔叶林 1 强度 无更新 紫楠 百山祖卧龙瀑 27°45′04″ 119°11′04″ 1250 保护区 溪旁 常绿阔叶林 1 强度 无更新 说明:株数以胸径≥3 cm的植株计 表 2 庆元县闽楠野生资源及居群植株径级分布
Table 2. Geographical distribution and diameter class structure of wild P. bournei resources in Qingyuan County
地点 不同径级株数/株 3~10 10~20 20~30 30~40 40~50 50~60 60~70 70~80 80~90 90~100 cm 竹口镇黄坛风水林 517 234 6 1 1 1 贤良镇新庄村风水林 10 37 20 22 7 3 贤良镇石川村风水林 5 1 1 2 安南乡五岭坑 4 3 1 3 1 表 3 庆元县浙江楠野生资源及居群植株径级分布
Table 3. Geographical distribution and diameter class structure of wild P. chekiangensis resources in Qingyuan County
地点 不同径级株数/株 3~10 10~20 20~30 30~40 40~50 50~60 60~70 cm 左溪镇岱根村风水林 29 15 1 1 黄田镇崔家田村 9 2 1 於上乡蒲潭 118 18 1 隆宫乡里地村 1 张村乡大桥头 1 安南乡五里根村 1 说明:无70~80 cm及以上径级植株 表 4 庆元县紫楠野生资源及居群植株径级分布
Table 4. Geographical distribution and diameter class structure of wild P. sheareri resources in Qingyuan County
地点 不同径级株数/株 3~10 10~20 20~30 30~40 40~50 cm 左溪镇高崇坑村风水林 45 15 2 3 2 安南乡五岭坑 14 15 安南乡上余村 4 8 松源街道巾子峰公园 6 5 左溪镇砚头下村风水林 1 左溪镇湖边村风水林 1 2 黄田镇崔家田村 42 2 濛州街道姚家村 3 黄田镇陈边村 13 5 安南乡南坑村 24 2 百山祖保护区 7 2 百山祖保护区生态百年之路 1 百山祖保护区卧龙瀑 1 说明:无50~60 cm及以上径级植株 表 5 庆元县野生楠木群落伴生树种组成
Table 5. Genera composition of companion plants in wild Phoebe community in Qingyuan County
闽楠伴生树种 浙江楠伴生树种 紫楠伴生树种 属 种数 属 种数 属 种数 榕属Ficus 4 锥属 5 锥属 4 锥属Castanopsis 3 安息香属Styrax 2 杜英属 3 石栎属Lithocarpus 3 石楠属 2 冬青属 2 润楠属Machilus 3 樟属 2 杜鹃属Rhododendron 2 山矾属Symplocos 3 单种属树种 31 山茶属 2 杜英属Elaeocarpus 3 石栎属 2 石楠属Photinia 3 蚊母树属Distylium 2 冬青属Ilex 2 野木瓜属 2 胡颓子属Elaeagnus 2 单种属树种 33 黄檀属Dalbergia 2 山茶属Camellia 2 山胡椒属Lindera 2 柿属Diospyros 2 野木瓜属Stauntonia 2 樟属Cinnamomum 2 单种属树种 49 说明:种数包括种及种下分类等级 -
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20200523