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物种在时空中具有共存机制，种间势必发生相互吸引、相互排斥等关联[1−2]，这种种间关联与群落环境异质性、资源供给及竞争强弱等有显著关系[3−4]。群落的种间关联在一定程度上反映了种群消长变化、群落动态演替进程以及群落稳定性[5−7]。群落稳定性是群落适应异质环境以维持自身稳定性等综合能力的集中体现，对群落结构功能和生态系统健康状况具有重要指示作用[8]。目前种间关联研究主要从乔灌草群落立地条件[9−10]、群落类型[3−4]、围封[11]或采伐[12]等不同干扰强度[13]展开，对不同营林措施产生的种间关联研究还未有报道。
截至2020年中国高速公路已有16.1 万km，位居世界第1位，各国高速公路路域森林绿化也从最初的单一绿化转变为多结构、多功能的复合体生态绿化[14−15]，形成纵横交错、相互联系的路域森林网络，以改善路域森林脆弱性和敏感性，恢复植物多样性，提高其生态服务效益[15−16]。目前，路域森林主要对生态破坏和植被恢复[17]、营林措施[16]、公路绿化[14]等方面进行研究。
林下植物是路域森林系统的重要功能结构[18]，通过调控土壤养分、能量流动等对立地质量、立地生产力以及林分环境产生重要影响，从而影响地上植物的生长、分布、数量和结构[18−19]。林下灌草层是对生境变化最敏感的群落，是衡量路域森林生态健康状况的重要指标[20]，因此，研究路域森林林下植物种间关联具有重要意义。加杨Populus canadensis具有早期速生、耐贫瘠与适应力强等特点[21]，现存在结构单一、营林粗放、群落稳定性差等问题[22]。鉴于此，本研究对不同营林措施下路域加杨人工林林下植物种间及群落产生的内在影响进行研究，为加杨人工林的植物恢复和城市路域森林多样性保育提高提供参考依据。
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成都第一绕城高速G4202 (30°72′~30°78′N，103°93′~104°11′E)位于四川成都市，全长84.96 km，平均高程为500 m。该区属亚热带湿润季风气候，气候温和、四季分明、湿度大，年平均气温为16 ℃，年平均降水量为896.8 mm，土壤肥沃，主要为冲积土和稻土。林地类型多为人工栽植的乔木林且无樵采。
加杨因其早期速生性且适应能力强，现作为重要的人工用材林，栽植面积已位居中国首位[22]。本研究路域杨树人工林于2009年集中统一营造，初植密度适中且无倒木和枯立木，林分密度差异小。乔木层以加杨为主，间或润楠Machilus nanmu、八角枫Alangium chinense等；灌木层主要为天竺桂Cinnamomum japonicum、朴树Celtis sinensis、构树Broussonetia papyrifera等；草本层主要为葎草Humulus scandens、蜘蛛抱蛋Aspidistra elatior、求米草Oplismenus undulatifolius等。
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于2020年7月中旬对成都G4202路域进行全面踏查，调查区域立地条件相近，地势平坦，没有明显坡度，坡度差异小于4°。参考方精云等[23]的样地选取方法，采用典型样地法，选取林相整齐、林层丰富、具有代表性的加杨人工纯林样地，5种营林措施分别为：种植(UP)、翻耕(PT)、割灌(SW)、弃耕(AC)、对照(CG，未发生任何经营活动的样地)。每个样地面积为20 m×30 m，共20个样地，总面积为12 000 m2，测其林分密度、郁闭度、平均树高以及平均胸径(DBH)，各样地基本情况如表1。对胸径≥3 cm的乔木层所有个体记录种名、胸径、树高、冠幅等指标；在每个样地沿对角线设置5 m×5 m的6个灌木样方和1 m×1 m的12个草本样方进行调查，灌木层和更新幼苗幼树(胸径＜3 cm)、草本层分别统计种名、高度、株数、冠幅(盖度)等指标。
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic situation of the plot
样地
编号林分密度/
(株·hm−2)郁闭度 平均树高/m 平均胸径/cm 营林
措施备注 1~4 537.50 0.69 16.49±0.43 b 23.79±0.70 b 种植 种植样地：在林冠下充分开展农、林业的双向复合经营模式，是最典型的营林措施。本研究区于2018年3月集中种植蜘蛛抱蛋Aspidistra elatior，套种密度为30 株·m−2 5~8 537.50 0.80 16.84±0.39 b 28.11±0.92 a 翻耕 翻耕样地：用有壁犁等农具使土壤结构疏松的耕作方法，以改善土壤条件，在每年的春冬季去除地表残茬和杂草，留茬12~15 cm 9~12 516.67 0.70 12.97±0.43 c 19.42±1.08 c 割灌 割灌抚育样地：通常在冬季距离道路较近处进行割灌作业，多在当年初夏(集中在5—6月)进行，且割除的灌丛茬高不超过5 cm 13~16 550.00 0.78 18.09±0.28 a 25.41±0.69 b 弃耕 弃耕样地：原进行农业经营的土地不再进行农耕作业而撂荒的土地，该样地为林下种植后弃耕样地 17~20 562.50 0.71 18.27±0.14 a 24.80±0.50 b 对照 对照样地：造林开始后未发生任何经营活动的样地 说明：不同字母表示营林措施间数据差异显著(P＜0.05)。 -
根据需求采取重要值(IV)[24]、方差比率(VR)[25]、种间联结系数(AC)[26]以及Spearman种间秩相关系数[7]计算不同营林措施下加杨人工林林下植物优势种的种间关联各测度。统计样方内种群存在与否的二元数据矩阵，运用方差比率法来检验种间总体关联性，用统计量(W)检验物种间关联强弱。由于本研究为非连续性取样，因此χ2值用Yates的连续性校正公式检验种对关联情况[6]，用AC、Spearman秩相关系数补充计算种间关联强弱程度，AC为[−1, 1]，AC越接近1表示物种间正联结越强，AC越接近−1，表示物种间负联结越强，AC为0表示物种间完全独立。Spearman为[−1, 1]，正值表示为正相关，负值则为负相关，0表示物种间没有关联，且值越接近1表示正联结越强，越接近−1则表示负联结越强。采用郑元润[27]改进后的M. Godron贡献定律法对群落的稳定性进行分析。
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采用Excel对重要值等数据进行整理和计算，用R 4.1.2软件对VR、χ2、AC、Spearman秩相关系数等指标与M. Gordon稳定性进行分析和绘图。
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不同营林措施下加杨人工林林下共有乔、灌、草植物209种，隶属85科158属。林下灌木植物共30科36属47种，以樟科Lauraceae、大戟科Euphorbiaceae、蔷薇科Rosaceae等为主；林下草本植物156种，隶属于52科117属，以菊科Asteraceae、荨麻科Urticaceae、蓼科Polygonaceae等植物为主。不同营林措施下草本物种数从大到小依次为翻耕、种植、割灌、对照、弃耕，翻耕样地中物种数最多，弃耕和对照样地差异较小；灌木物种数在割灌营林措施下最多，种植、翻耕、弃耕及对照则无明显差异；草本层物种科属种数量明显多于灌木层，表明5种营林措施下草本群落占据了优势地位。方差分析表明：各样地灌草层出现的科属种数在不同营林措施下差异均不显著(P＞0.05)，但是草本层物种数量均值从大到小依次为翻耕、割灌、种植、对照、弃耕，而灌木层物种数量均值除割灌最多外，其他营林措施下则无明显差异(图1)。
图 1 不同营林措施的杨树人工林林下植物物种组成
Figure 1. Species composition with the under canopy planting in P. canadensis plantation under different management measures
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分别选取不同营林措施各样地中重要值之和大于0.6的前12位灌、草植物为优势种进行相关分析。研究表明：草本层优势种求米草、蜘蛛抱蛋、葎草、龙葵Solanum nigrum、乌蔹莓Cayratia japonica在5种营林措施中的重要值居于前列(表2)，其中除种植样地之外，求米草与葎草在其他样地中的重要值均偏大，这可能由于葎草觅光能力强、生长周期短，使其能快速调整以适应光照环境变化的原因；杠板归Polygonum perfoliatum作为翻耕、割灌样地中1年生喜温喜光的优势种，在割灌样地中具有更强的适应性。
表 2 不同营林措施下加杨人工林草本层优势种的重要值和相对频度
Table 2. Importance value and relative frequency of dominant herbaceous species in P. canadensis plantation under different management measures
序号 物种 营林措施 种植 翻耕 割灌 弃耕 对照 重要值 相对频度 重要值 相对频度 重要值 相对频度 重要值 相对频度 重要值 相对频度 H1 蜘蛛抱蛋 Aspidistra elatior 0.36 0.21 0.10 0.07 H2 求米草 Oplismenus undulatifolius 0.11 0.10 0.05 0.06 0.14 0.17 0.09 0.10 H3 空心莲子草 Alternanthera philoxeroides 0.06 0.08 0.04 0.04 H4 皱叶狗尾草 Setaria plicata 0.04 0.01 0.03 0.04 H5 狗尾草 Setaria viridis 0.03 0.01 0.03 0.03 0.03 0.03 H6 龙葵 Solanum nigrum 0.03 0.02 0.05 0.03 0.06 0.05 0.04 0.04 0.05 0.03 H7 乌蔹莓 Cayratia japonica 0.02 0.04 0.11 0.10 0.06 0.05 H8 吉祥草 Reineckia carnea 0.02 0.02 H9 冷水花 Pilea notata 0.02 0.03 0.02 0.03 0.04 0.02 H10 过路黄 Lysimachia christiniae 0.02 0.02 H11 蜈蚣草 Pteris vittata 0.02 0.01 0.02 0.04 H12 艾 Artemisia argyi 0.01 0.02 H13 葎草 Humulus scandens 0.15 0.08 0.06 0.08 0.18 0.21 0.27 0.32 H14 千金子 Leptochloa chinensis 0.05 0.03 H15 蛇莓 Duchesnea indica 0.05 0.05 H16 白车轴 Trifolium repens 0.04 0.03 H17 酢浆草 Oxalis corniculata 0.03 0.04 H18 野燕麦 Avena fatua 0.03 0.02 H19 杠板归 Polygonum perfoliatum 0.03 0.02 0.10 0.14 H20 狗娃花 Heteropappus hispidus 0.02 0.03 H21 牛膝 Achyranthes bidentata 0.03 0.06 H22 野茼蒿 Crassocephalum crepidioides 0.09 0.06 H23 土牛膝 Achyranthes aspera 0.04 0.04 H24 紫菀 Aster tataricus 0.07 0.04 H25 商陆 Phytolacca acinosa 0.03 0.04 H26 接骨草 Sambucus chinensis 0.03 0.03 0.07 0.07 0.04 0.05 H27 鸢尾 Iris tectorum 0.07 0.06 H28 序叶苎麻 Boehmeria clidemioides 0.04 0.04 H29 凹叶景天 Sedum emarginatum 0.01 0.03 H30 鬼针草 Bidens pilosa 0.03 0.03 0.02 0.03 H31 飞蓬 Erigeron acer 0.01 0.02 H32 辣椒 Capsicum annuum 0.03 0.05 H33 凤尾蕨 Pteris cretica 0.01 0.03 H34 雾水葛 Pouzolzia zeylanica 0.02 0.02 H35 铁苋菜 Acalypha australis 0.03 0.02 H36 牵牛花 Ipomoea nil 0.03 0.02 由表3可知：研究区内灌木层中桑科Moraceae与樟科植物优势明显，且灌木层优势种在不同营林措施样地中相似度较大，其中构树、天竺桂、八角枫、桑Morus alba在5种样地中都有分布，显示出了绝对的竞争优势，表明这4个物种在各样地中对资源占有具有优势力。其中构树重要值占比大，占据较宽生态位，其作为根系发达的落叶树种，具有速生、耐贫瘠和良好的滞尘效果，故推荐可在该路域林下大面积种植。对比灌草层优势种相对频度与重要值，并未发现其存在显著的线性关系，这与重要值还受到物种相对盖度和相对密度影响，并不单一受到相对频度影响的原因有关。
表 3 不同营林措施下加杨人工林灌木层优势种的重要值和相对频度
Table 3. Importance value and relative frequency of dominant shrub species in P. canadensis plantation under different management measures
序号 物种 营林措施 种植 翻耕 割灌 弃耕 对照 重要值 相对频度 重要值 相对频度 重要值 相对频度 重要值 相对频度 重要值 相对频度 S1 构树Broussonetia papyrifera 0.32 0.31 0.23 0.20 0.34 0.25 0.10 0.12 0.25 0.30 S2 天竺桂Cinnamomum japonicum 0.19 0.25 0.01 0.01 0.20 0.21 0.23 0.17 0.09 0.11 S3 伞房决明Senna corymbosa 0.11 0.04 0.02 0.04 S4 八角枫Alangium chinense 0.09 0.07 0.02 0.01 0.01 0.02 0.27 0.17 0.04 0.06 S5 桑Morus alba 0.08 0.09 0.13 0.13 0.02 0.03 0.04 0.08 0.01 0.02 S6 加杨Populus canadensis 0.04 0.03 0.11 0.15 0.01 0.02 S7 朴树Celtis sinensis 0.03 0.05 0.05 0.06 0.09 0.16 0.04 0.05 S8 鸡屎藤Paederia scandens 0.02 0.03 0.04 0.05 0.02 0.02 0.02 0.03 S9 女贞Ligustrum lucidum 0.02 0.03 0.02 0.04 S10 银木Cinnamomum septentrionale 0.02 0.03 0.05 0.04 0.01 0.01 0.03 0.05 S11 蓖麻Ricinus communis 0.02 0.01 S12 枫杨Pterocarya stenoptera 0.02 0.01 0.12 0.09 S13 乌桕Sapium sebiferum 0.09 0.12 S14 细叶楠Phoebe hui 0.06 0.04 S15 海桐Pittosporum tobira 0.03 0.02 S16 二乔玉兰Yulania soulangeana 0.03 0.02 S17 栾树Koelreuteria paniculata 0.06 0.06 S18 野桐Mallotus japonicus 0.05 0.04 S19 茶树Camellia sinensis 0.04 0.06 S20 山麻杆Alchornea davidii 0.03 0.04 S21 覆盆子Rubus idaeus 0.03 0.03 S22 接骨木Sambucus williamsii 0.03 0.01 S23 四蕊朴Celtis tetrandra 0.03 0.04 S24 插田泡Rubus coreanus 0.03 0.04 S25 山柿Diospyros montana 0.02 0.02 S26 毛桐Mallotus japonicus 0.02 0.02 S27 臭牡丹Clerodendrum bungei 0.15 0.10 0.04 0.05 S28 小蜡Ligustrum sinense 0.04 0.06 0.01 0.02 S29 复羽叶栾树Koelreuteria bipinnata 0.01 0.02 0.18 0.14 S30 香椿Toona sinensis 0.01 0.01 0.02 0.03 S31 慈竹Neosinocalamus affinis 0.22 0.06 S32 大芽南蛇藤Celastrus gemmatus 0.01 0.01 0.02 0.03 S33 枇杷Eriobotrya japonica 0.01 0.01 0.01 0.02 -
从表4可见：不同营林措施下草本层优势种的方差比率(VR)从大到小依次为种植、割灌、翻耕、对照、弃耕。其中种植、割灌的VR＞1，表明种植、割灌样地草本层总体关联性呈正关联，检验统计量(W)在χ20.95(47)与χ20.05(47)临界值内，总体关联性呈不显著正关联；弃耕、对照样地草本层VR＜1，其中弃耕样地的W在χ20.95(47)临界值外，总体关联性呈显著负关联，对照样地的W在χ20.95(47)与χ20.05(47)临界值内，总体关联性呈不显著负关联，表明弃耕、对照样地草本群落总体联结性不强，演替更新缓慢。
表 4 不同营林措施下加杨人工林林下植物的总体关联性
Table 4. Overall correlation of the under canopy planting in P. canadensis plantation under different management measures
营林措施 草本层 灌木层 方差比率
(VR)检验统计量
(W)χ2临界值
[χ20.95(47), χ20.05(47)]检验结果 方差比率
(VR)检验统计量
(W)χ2临界值
[χ20.95(23), χ20.05(23)]检验结果 种植 1.26 60.45 32.27，64.00 不显著正关联 1.06 25.38 13.09，35.17 不显著正关联 翻耕 0.80 38.27 32.27，64.00 不显著负关联 3.02 72.52 13.09，35.17 显著正关联 割灌 1.08 52.74 32.27，64.00 不显著正关联 1.30 31.14 13.09，35.17 不显著正关联 弃耕 0.62 29.94 32.27，64.00 显著负关联 0.81 19.42 13.09，35.17 不显著负关联 对照 0.69 32.98 32.27，64.00 不显著负关联 1.17 28.01 13.09，35.17 不显著正关联 不同营林措施下灌木层优势种的VR从大到小依次为翻耕、割灌、对照、种植、弃耕。其中翻耕、割灌、对照、种植样地的VR＞1，翻耕样地的W在χ20.95(23)临界值外，总体关联性呈显著正关联；割灌、对照、种植样地的W在χ20.95(23)与χ20.05(23)临界值内，总体关联性呈不显著正关联；弃耕样地灌木层优势种VR＜1，W在χ20.95(23)与χ20.05(23)临界值内，总体关联性呈不显著负关联，因此表明除弃耕样地外，其他样地灌木层优势种种间联结强度高，群落均处于相对稳定状态。
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由图2可知：灌草层优势种对数均为78对，其种对间主要为正、负相关，且正相关种对数明显多于负相关。在不同营林措施下草本层优势种正相关种对数差异不大，但在翻耕样地中其负相关种对数明显减少为最小值，表明翻耕样地种对间竞争相对温和。灌木优势种在不同营林措施样地中正相关种对数差异不大，这与研究区草本层结论相似；不同营林措施下灌木优势种存在较大相似度，但种对间正负相关性却存在显著差别，例如种对构树和八角枫在种植样地中为负相关，在弃耕样地中为正相关。弃耕样地中灌草优势种正相关种对数均最少，负相关种对数均最多，表明其灌草层种间竞争强度均大。
图 2 加杨人工林林下植物优势种的χ2检验半矩阵图
Figure 2. χ2 test semi-matrix of dominant species in the under canopy planting of P. canadensis plantation
种间联结系数和Spearman秩相关系数因比χ2检验更灵敏，故可以作为χ2检验的有效补充[28]。由图3可知：不同营林措施样地中草本层优势种种对间主要为正负相关及极显著负相关，灌木层优势种种对间主要为正负相关及极显著正负相关，这较χ2检验结果更加敏感。比较不同营林措施样地中灌草层优势种种间联结系数可知：在弃耕样地中灌草层优势种极显著正相关及正相关种对数基本最少，极显著负相关及负相关种对数均最多，这与χ2检验结果一致；在翻耕与割灌样地中，灌草优势种种对关系出现显著差异，翻耕样地灌木优势种正相关种对数明显多于草本层，而割灌样地草本优势种正相关种对数显著高于灌木层，2种营林措施导致灌草层正负种对数呈相反变化趋势；在种植、对照样地中，灌草优势种极显著负相关种对数均较多，表明2种营林措施下，种对间均存在十分激烈的竞争现象。
图 3 不同营林措施的加杨人工林林下植物种间联结系数(AC)结果统计
Figure 3. Statistics of connection coefficient (AC) of the under canopy planting in P. canadensis plantation under different management measures
Spearman秩相关系数体现种间关联相对强弱。不同营林措施样地中灌木层优势种显著正相关种对数显著多于草本层。对比灌草层优势种Spearman秩相关系数可知：在种植样地中草本层优势种正相关种对数最多，负相关最少，灌木层优势种正相关种对数最少，负相关最多；在翻耕样地中，灌木层优势种正相关种对数最多，草本层则偏少；在割灌样地中草本层优势种正相关种对数偏多，灌木层则偏少，因此表明在翻耕、割灌样地中，灌草层优势种正负相关种对数变化趋势相反，这与种间联结系数的分析结果一致；在种植、对照样地中，灌木层正相关种对数差异不大，草本层正相关种对数出现明显区别，这可能与Spearman秩相关系数比种间联结系数反应更加敏捷有关[28]。在弃耕样地中草本层优势种求米草和乌蔹莓间存在正相关，而在对照样地中则表现为负相关(图4)，表明同种种对间由于资源分配差异等因素，会产生不同的相关性甚至是相反关系，这与χ2检验结果相似。
图 4 加杨人工林林下植物优势种的Spearman秩相关系数半矩阵图
Figure 4. Spearman rank correlation coefficient semi-matrix of dominant species to the under canopy planting in P. canadensis plantation
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采用M. Gordon稳定性计算方法绘制不同营林措施下灌草层优势种稳定性图(图5)以及林下植物群落整体稳定性分析表(表5)，其中欧氏距离可定量衡量群落的稳定性，距离越近，其稳定性越好。由此表明：在弃耕时，草本层群落稳定性最好，在种植时，灌木层群落稳定性最好，林下植物群落整体稳定性最好。
图 5 不同营林措施下加杨人工林灌木(A)和草本(B)的群落稳定性
Figure 5. Shrub (A) and herb (B) community stability of P. canadensis plantation under different management measures
表 5 不同营林措施下加杨人工林林下植物群落稳定性分析结果
Table 5. Results of community stability in the under canopy planting of P. canadensis plantation under different management measures
层级 营林措施 曲线类型 决定系数(R2) P 交点坐标 欧氏距离 结果 草本层 种植 y=−0.008 1x2+1.44x+32.3 0.98 ＜0.001 (30.90, 69.10) 15.42 不稳定 翻耕 y=−0.010 6x2+1.84x+16.8 0.99 ＜0.001 (33.48, 66.52) 19.06 不稳定 割灌 y=−0.012 9x2+2.06x+16.2 0.97 ＜0.001 (31.59, 68.41) 16.40 不稳定 弃耕 y=−0.010 3x2+1.66x+31.2 0.95 ＜0.001 (29.16, 70.84) 12.95 不稳定 对照 y=−0.006 9x2+1.34x+32.1 0.99 ＜0.001 (32.03, 67.97) 17.02 不稳定 灌木层 种植 y=−0.009 3x2+1.58x+31.4 0.96 ＜0.001 (29.80, 70.20) 13.86 不稳定 翻耕 y=−0.011 6x2+2.02x+10.2 0.99 ＜0.001 (34.24, 65.76) 20.14 不稳定 割灌 y=−0.007 5x2+1.41x+31.5 0.97 ＜0.001 (31.51, 68.49) 16.28 不稳定 弃耕 y=−0.014 5x2+2.35x+4.81 0.99 ＜0.001 (33.18, 66.82) 18.64 不稳定 对照 y=−0.009 3x2+1.69x+21.4 0.99 ＜0.001 (32.97, 67.03) 18.35 不稳定 林下植物 种植 y=−0.000 5x2+0.71x+31.1 0.93 ＜0.001 (40.82, 59.18) 29.44 不稳定 翻耕 y=−0.003 5x2+1.09x+19.7 0.94 ＜0.001 (41.31, 58.69) 30.14 不稳定 割灌 y=−0.002 3x2+1.01x+21.4 0.94 ＜0.001 (41.03, 58.97) 29.74 不稳定 弃耕 y=0.001 0x2+0.59x+31.1 0.91 ＜0.001 (42.18, 57.82) 31.37 不稳定 对照 y=−0.000 2x2+0.70x+29.4 0.97 ＜0.001 (41.40, 58.60) 30.27 不稳定 说明：x表示种类累积倒数百分比，y表示累计相对频度。 图5显示：不同营林措施下草本层稳定性从大到小依次为弃耕、种植、割灌、对照、翻耕，灌木层稳定性从大到小依次为种植、割灌、对照、弃耕、翻耕，林下植物整体稳定性从大到小依次为种植、割灌、翻耕、对照、弃耕。群落各层级均远离交点坐标(20, 80)，表明群落均不稳定，演替处于初级阶段；其中种植、割灌下的灌草层、林下植物群落稳定性相对较高，表明林下种植与割灌措施均有利于群落演替更新，群落可更快演替为相对稳定状态；翻耕明显影响灌草层稳定性，演替更新缓慢；弃耕样地中，草本层稳定性最高，但灌木层、林下植物群落稳定性均最低。灌木层各营林措施稳定性差异大于草本层，表明灌木层对各营林措施的响应程度更强烈，草本层则相对更温和。
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物种间并不是完全独立的，而是会产生正负等关联[29]，这种关联强弱直接影响群落资源分配和利用，对群落可持续发展有重要影响[6, 11]。本研究对比不同营林措施下灌草层的总体关联性表明：翻耕对草本植物损伤更大，更有利于灌木层优势种对资源的占有和利用；种植作为一种典型的营林措施，能增强灌草层种群间总体关联性，促进灌草层向高层级演替更新，而割灌样地在进行割灌处理后，显著抑制了灌木层对资源的争夺能力，改善了草本层对水热资源的接受总量，平衡了灌草层种间竞争程度；对照样地灌草层整体关联强度偏低，说明适当的营林措施可促进加杨人工林林下植物的演替更新。本研究表明：营林措施翻耕、割灌可使灌草层资源分配更加合理，有利于种群的总体关联性。
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物种间竞争、协同等相互关系是产生种间关联不同性质与关联程度的原因，主要受环境与自身生物学特性等影响，是群落稳定性的体现[3−4]。在对各样地进行χ2检验、种间联结系数和Spearman秩相关系数检验时出现差异可能与计算方法有关，因种间联结系数和Spearman秩相关系数相较于χ2检验更加灵敏，故本研究更多参考前两者检验结果[28]。种间关联研究表明：在翻耕、割灌样地中灌草层优势种正负相关种对数呈相反变化趋势，这可能与翻耕损伤了草本层根系，减弱草本层竞争优势，而割灌直接破坏了灌木生长过程，有利于草本层对资源的获取有关；在种植和对照样地中，Spearman秩相关系数检验结果显示：营林措施对灌木层影响小，主要是对草本层产生影响，这与GILLIAM[18]的研究结果相似，表明适当的营林措施可改变草本层优势种间正负关联性并提高其关联程度。因此，种间关联性研究结果显示：营林措施翻耕、割灌可平衡灌草层资源利用，有利于群落整体演替更新，提高群落整体的生态效益；营林措施种植可提高草本层关联强度，更有利于草本群落稳定性。
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种间关联性与群落稳定性密切相关，可间接预测群落稳定性，群落稳定性是物种生态适应的综合表现[4]，而M. Gordon稳定性计算方法可直接反映群落稳定性，但并不能具体反映种间关联性。物种从种间关联性到群落稳定性是一个漫长复杂的生态学过程，两者可对群落稳定性进行相互验证，具有一定的互补性和可靠性。M. Gordon稳定性计算方法表明：灌草各层级与林下植物整体群落均处于不稳定状态，群落处于演替的初级阶段。灌草层以及林下植物整体稳定性最好的分别为种植、弃耕、种植，其中营林措施翻耕明显影响灌草层群落稳定性，其稳定性均处于最低，这与总体关联性、种间关联性的分析结果不一致，特别是灌木层存在较大差异。这可能是由于总体关联性、种间关联性是通过种间关联强度间接预测群落稳定性，而M. Gordon稳定性计算方法是直接说明群落稳定性的指标，因此对于群落稳定性检验结果应更多参考后者。本研究表明：营林措施弃耕草本层稳定性最高，但灌木层、林下植物群落稳定性均最低，表明前期农耕等人为干扰活动会造成土壤养分流失，影响后期植物生长，并对群落整体稳定性有较大的负面影响，不利于群落的演替更新，这与苏天成等[16]的研究结果相似；在种植和割灌营林措施下，灌木、草本、林下植物群落稳定性均较高，表明林下种植与割灌抚育可促进群落演替更新并提高加杨人工林林下植物群落整体稳定性。
Effects of forest management of the Populus canadensis plantations on the interspecific association of the under canopy planting in expressway areas
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摘要:
目的 路域森林已成为现代林业的重要组成部分，但仍存在脆弱性和敏感性等问题，研究不同营林措施对成都绕城高速路域加杨Populus canadensis人工林林下植物种间关联及群落稳定性的影响，可为高速路域人工林提出适当林分抚育措施，以提高其整体生态效益。 方法 以成都第一绕城高速路域加杨人工林为研究对象，采取典型抽样法设置20个样地，以造林开始后未发生任何经营活动的样地为对照，通过方差比率法、χ2检验、联结系数、Spearman秩相关系数、M. Godron稳定性等测度，比较不同营林措施(种植、翻耕、割灌、弃耕、对照)对高速路域加杨人工林林下植物种间关联和群落稳定性的影响。 结果 不同营林措施样地中草本层联结系数从大到小依次为种植、割灌、翻耕、对照、弃耕，其中种植、割灌样地的联结系数大于1，总体关联性为正关联；灌木层联结系数从大到小依次为种植、割灌、对照、种植、弃耕，仅弃耕样地的联结系数小于1，总体关联性为负关联。种间关联分析表明：种植、割灌的灌草层优势种正、负相关种对数呈相反变化趋势，种植、对照主要是对草本优势群落产生影响。M. Godron稳定性分析表明：5种营林措施样地群落整体均不稳定，为演替的初级阶段，其中种植、割灌群落整体稳定性相对较好。 结论 营林措施中，种植、割灌的灌草优势种种间关联强度更好，可促进群落演替更新及高速路域加杨人工林林下植物群落整体稳定性。图5表5参29 Abstract:Objective Expressway forest, as an important part of modern forestry, is undergoing common problems such as vulnerability and sensitivity. Therefore, this study, with an investigation into the effects of different forest management measures on the interspecific association of the under canopy planting and community stability, is aimed to put forward appropriate stand rearing measures for the Populus canadensis plantation in Chengdu ring expressway area so as to improve its overall ecological benefits. Method First, taking the P. canadensis plantation in the first expressway area of Chengdu as the research object, a total of 20 plots were set up by typical sampling method. Then, with the empployment of the variance ratio method (VR), χ2 test, connection coefficient (AC), Spearman rank correlation coefficient and M. Godron stability were measured before a comparative analysis was conducted of the effects of under canopy planting (UP), plow tillage (PT), swamping (SW), abandoned cultivation (AC) and control group (the sample land without any business activities after afforestation as a control group, CG) on interspecific association and community stability. Result The VR values of dominant herb species displayed a trend of UP＞SW＞PT＞CG＞AC under different management measures, and the VR (＞1) values in UP and SW plots demonstrated positive correlation whereas the VR values of dominant shrub species showed a trend of PT＞SW＞CG＞UP＞AC and only the VR (＜1) values in AC plots showed a negative correlation; Interspecific association analysis showed that the number of species of dominant species in shrub and herb layer with positive correlation displayed an opposite trend from that of those with negative correlation with managing methods PT and SW and the managing methods of UP and CG mainly affected dominant herb species; The stability analysis of M. Godron showed a relatively weak overall stability of the communities in the five forestry measures plots which were all in the primary stage of succession, with the UP and SW communities having the highest overall stability. Conclusion The interspecific association strength of the dominant shrub species is better in UP and SW which can help promote community succession and the overall stability of the under canopy planting community. [Ch, 5 fig. 5 tab. 29 ref.] -
沙棘Hippophae rhamnoides为胡颓子科Elaeagnaceae沙棘属Hippophae植物，是一种广泛分布于亚洲、欧洲和北美洲的落叶树种。在中国，沙棘天然分布于华北、西北、西南等半干旱地区，后经人工引种至东北地区[1]。沙棘不但适应性好，固氮能力强[2]，具有良好的改良土壤和水土保持功能，而且沙棘果实及叶子中富含的多种营养成分和生物活性物质，具有医药及日化等工业前景[3-5]，是一种生态效益、社会效益与经济效益均十分显著的优良树种[6]。虽然沙棘在长期的进化中已经具备多种抗旱的结构特性和生理机制，但是水分仍然是沙棘生长和发挥功能的主要限制因子。所以，培育生态价值和经济价值高的沙棘品种依然是林业生态建设的焦点。沙棘品种的抗旱性对于其价值的实现具有重要作用。一些学者不仅对沙棘的抗旱表型进行了研究，还探讨了干旱胁迫下沙棘光合作用和生理生化等特性的变化[7-9]，并以这些指标作为抗旱性强弱的评价依据，对沙棘品种间的抗旱性进行了比较[10-14]。但其试验方案多采用人为控制土壤含水量不变的方法，不能保证补充散失水分过程中土壤水分均衡和模拟自然环境中动态的土壤干旱过程，同时缺少干旱胁迫后复水过程。本研究减少人为对水分的干预，模拟自然环境中土壤干旱及复水过程，观察中国沙棘‘丰宁’H. rhamnoides subsp. sinensis‘Fengning’和引进品种‘向阳’H. rhamnoides subsp. mongolia‘Xiangyang’在不同土壤含水量的表型变化，以及对不同干旱程度的植株水分关系和光合生理特性，通过数据分析，比较2个品种对水分变化响应的差异性和共性，从而为沙棘抗旱树种的筛选和育林的补水时间提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
本试验使用的材料采自中国林业科学研究院沙漠林业实验中心，为2年生沙棘根蘖苗，分别是乡土品种中国沙棘‘丰宁’和引进蒙古品种大果沙棘‘向阳’。2016年4月将苗木栽入高22.5 cm，内径25.5 cm的花盆中，1株·盆-1，盆中装土5.5 kg[m(沙):m(草炭):m(珍珠岩):m(黏土)=5:3:1:1]，土壤最大含水量为62%，体积含水量44%。放置于中国林业科学研究院科研温室大棚，生长条件为自然光照，昼/夜温度为20~30 ℃/10~15 ℃。相对湿度为60%~70%[15]，使植株正常生长。3个月后选取健康，生长均一的植株分组进行干旱处理试验。
1.2 试验方法
本试验共分为2个组，分别为对照组(C)和试验组(T)。2016年7月30日前所有供试苗木保持正常水分，第2天测定供试苗木正常水分条件下的土壤体积含水量，此后试验组停止浇水进行自然干旱胁迫。对照组为正常浇水组，水分控制在(35.00±5.00)%土壤体积含水量。土壤含水量采用WET土壤三参数速测仪Moisture Meter-HH2(Delta-T Devices Ltd，英国)[16]测定，隔1 d测量1次，及时补充对照组散失的水分。隔5 d进行各项生理指标测定[17]。达到沙棘最低耐受程度后，对试验组复水至对照组水平，第3天和第5天测定生理指标。
1.3 测定指标及方法
在试验期间，用LI-6400便携式光合仪(LI-COR，美国)分别测定对照组与试验组2个沙棘品种的净光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)，蒸腾速率(Tr，mmol·m-2·s-1)，气孔导度(Cond，mol·m-2·s-1)和光响应曲线。测定条件：红蓝固定光源，固定光强为1 000 μmol·m-2·s-1，温度28 ℃，相对湿度为70%，二氧化碳浓度为温室中大气浓度。光响应曲线使用自动测量程序，梯度为2 000，1 800，1 500，1 000，600，400，200，100，50，0(μmol·m-2·s-1)，同时用叶绿素含量测定仪(SPAD-502Plus，日本)[18]测定相应位置的叶绿素相对含量，选择15片叶片分成3组，测量记录每组平均值。叶片水势变化用WP4露点水势仪(Decagon，美国)[19]测定。
1.4 统计分析
利用Excel 2007统计软件整理数据及制作图表。在SPSS 17.0统计软件中进行one-way ANOVA分析和0.05，0.01水平的最小显著性差异(LSD)法多重分析。
2. 结果分析
2.1 土壤体积含水量的变化
本研究将土壤体积含水量作为土壤干旱的分级标准[20]，控水后的土壤体积含水量的变化如图 1所示。‘丰宁’对照组和‘向阳’对照组的体积含水量保持在最大体积含水量75%~80%的正常水分条件，而‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组的体积含水量呈现下降趋势并且趋势相同。在自然干旱第7天，2个试验组分别26.37%和28.09%，达到轻度干旱。干旱至第19天，体积含水量分别为19.90%和21.78%，为中度干旱。在第22天观测到‘向阳’有叶片开始变黄，体积含水量约为19.40%。第33天开始对试验组复水至浇透，复水前体积含水量为11.66%和11.63%，为重度干旱，达到‘丰宁’所能耐受的最低含水量。在该水分下植株叶片开始变黄、枯萎。
图 1 控水后土壤体积含水量变化Figure 1. Changes of soil volumetric water content after the water control2.2 不同程度干旱胁迫对2个沙棘品种植株叶片水势的影响
对‘丰宁’和‘向阳’不同控水天数叶片水势的测定(表 1)发现，‘丰宁’试验组与‘向阳’试验组与对照组相比叶片水势降低，其中‘丰宁’试验组下降明显，在第13天达到显著差异水平(P＜0.05)，第19天达到极显著水平(P＜0.01)。‘向阳’试验组下降趋势缓慢，在第25天达到显著差异，第33天达到极显著水平(P＜0.01)。在重度干旱情况下，虽然‘丰宁’差值(0.77)高于‘向阳’(0.45)，但是‘丰宁’试验组(-2.36)和‘向阳’试验组(-2.31)的大小差异不显著。复水后沙棘叶片水势快速上升，在第3天，‘向阳’恢复正常水平，而‘丰宁’第5天才恢复。
表 1 2个沙棘品种不同控水天数叶片水势的变化Table 1. Changes of leaf water potential of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days控水
天数/d水势/MPa ‘丰宁'
对照组‘丰宁'
试验组‘向阳'
对照组‘向阳'
试验组1 -1.66±0.23 a -1.80±0.12 a -1.84±0.10 A -2.03±0.04 A 7 -1.65±0.06 a -1.86±0.29 a -1.82±0.29 A -1.95±0.09 A 13 -1.59±0.20 a -1.96±0.07 b -1.82±0.07 A -1.95±0.18 A 19 -1.53±0.09 a -2.03±0.26 b -1.85±0.33 A -2.02±0.17 A 25 -1.72±0.09 a -2.35±0.03 b -1.77±0.08 A -2.14±0.08 B 33 -1.59±0.19 a -2.36±0.40 b -1.86±0.10 A -2.31±0.10 B 36 -1.53±0.19 a -1.64±0.09 a -1.82±0.31 A -1.83±0.12 A 38 -1.56±0.08 a -1.51±0.05 a -1.85±0.23 A -1.8 ±0.05 A 说明:同一列不同小写字母表示‘丰宁'对照组与‘丰宁'试验组差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示‘向阳'对照组与‘向阳'试验组差异显著(P＜0.05)。 2.3 干旱胁迫对光合生理的影响
2.3.1 不同程度干旱胁迫对2个沙棘品种光合特性的影响
从图 2可以看出：‘丰宁’对照组和‘向阳’对照组叶绿素相对含量总体呈现稳定趋势，但‘丰宁’对照组在后期有微量上升。两者相比，‘向阳’要高于‘丰宁’。‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组叶绿素相对含量分别要高于对照组，在总体趋势上随着干旱程度增强上升，在第33天重度干旱下达到最大增长幅度，分别是10.33%和2.39%，干旱胁迫对‘丰宁’叶绿素相对含量的影响高于‘向阳’。复水后‘向阳’下降至对照组水平，而‘丰宁’仍高于对照组。
图 2 控水后叶绿素相对含量变化Figure 2. Changes of chlorophyll relative content after the water control绿色植物主要的生命活动之一是光合作用，干旱胁迫对光合作用有重要影响。从表 2可以看出：随着控水时间延长，干旱程度增强，净光合速率(Pn)，蒸腾速率(Tr)，气孔导度(Cond)总体呈现出下降趋势，复水后恢复或者超过正常水平。‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组与对照组相比，在轻度干旱和中度干旱阶段Pn下降趋势不明显，在控水后第33天达到重度干旱，都降到最低值，分别是对照组的32.2%和34.6%，具有显著差异(P＜0.05)，‘向阳’是‘丰宁’的1.4倍。复水第2天，‘向阳’的Pn稍微上升，复水第3天，超过对照组。而‘丰宁’在复水第3天才出现上升，第5天与对照组没有显著差异；‘丰宁’试验组的Tr呈现下降趋势，与对照组的差异逐渐增加，第25天土壤体积含水量为15.51%时，具有显著差异(P＜0.05)，在第33天达到最低值，为对照组的16.38%。复水后开始上升，但没有恢复正常水平。‘向阳’试验组变化趋势与‘丰宁’试验组大体相同，但‘向阳’试验组的下降趋势更平缓，在第33天达到显著差异水平(P＜0.05)，为对照组的48.02%。复水后第3天超过正常水平；‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组的Cond变化趋势是随着干旱程度增强而下降，重度干旱程度具有显著差异，分别是对照组的13.75%和36.89%，复水后上升，但是‘向阳’试验组迅速恢复，而‘丰宁’试验组则需要更长时间。Pn与Tr比值为植物水分利用效率(EWU)，沙棘在不同的土壤水分条件和生长时期，EWU有很大差异。随着干旱时间的延长，实验组与对照相比先有较大上升，随后出现下降，其中在中度干旱下沙棘的EWU最高，‘丰宁’试验组与‘丰宁’对照组相比增加35%，而‘向阳’试验组与‘向阳’对照组相比增加31%。重度干旱下沙棘生长受抑制，物质积累减少，因此EWU降低。
表 2 2个沙棘品种不同控水天数光合生理特性的变化Table 2. Changes of photosynthetic characteristic of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days控水
天数/d净光合速率/(μmol·m-2·s-1) 控水
天数/d蒸腾速率/(mmol·m-2·s-1) ‘丰宁'
对照组‘丰宁'
试验组‘向阳'
对照组‘向阳'
试验组‘丰宁'
对照组‘丰宁'
试验组‘向阳'
对照组‘向阳'
试验组7 5.94±1.53a 6.5±1.95a 6.54±1.11A 6.63±0.86A 7 1.089±0.197a 1.1±0.264a 1.265±0.236A 1.082±0.030A 13 6.01 ±0.79a 6.48±1.53a 6.9±2.88A 6.33±1.11A 13 0.688±0.044a 0.575±0.145a 0.792±0.179A 0.559±0.093A 19 5.81±0.75a 5.18±2.45a 6.64±2.57A 6.61±1.75A 19 0.738±0.131a 0.486±0.134a 0.789±0.33A 0.601±0.118A 25 4.2±0.72a 4.1±0.81a 5.59±0.59A 4.43±1.82A 25 1.165±0.236a 0.539±0.209b 1.126±0.179A 0.884±0.330A 33 4.85±0.49a 1.56±0.74b 6.3±1.65A 2.18±1.5A 33 1.545±0.409a 0.253±0.243b 2.176±0.499A 1.045±0.590B 34 4.85±0.49a 1.23±0.45b 6.3±1.65A 2.76±1.68A 34 1.545±0.409a 0.289±0.079b 2.176±0.499A 0.923±0.413B 36 4.85±0.84a 2.24±1.81b 5.43±2.17A 5.78±1.81A 36 1.582±0.457a 0.845±0.178b 1.879±0.427A 2.027±0.355A 38 5.51±1.61a 4.11±1.20a 3.89±1.49A 5.36±0.31A 38 1.918±0.307a 0.98±0.258b 1.567±0.349A 1.635±0.506A 控水
天数/d气孔导度/(μmol·m-2·s-1) ‘丰宁'对照组 ‘丰宁'试验组 ‘向阳'对照组 ‘向阳'试验组 7 0.036±0.006 a 0.047±0.008 a 0.043±0.009 A 0.036±0.001 A 13 0.019±0.001 a 0.015±0.004 a 0.022±0.005 A 0.015±0.005 A 19 0.020±0.004 a 0.013±0.004 a 0.022±0.010 A 0.014±0.001 A 25 0.034±0.007 a 0.015±0.006 a 0.036±0.005 A 0.024±0.008 A 33 0.080±0.026 a 0.011±0.010 b 0.122±0.016 A 0.045±0.028 B 34 0.078±0.026 a 0.016±0.005 b 0.122±0.016 A 0.074±0.021 B 36 0.097±0.036 a 0.034±0.009 b 0.114±0.034 A 0.120±0.023 A 38 0.119±0.024 a 0.044±0.019 b 0.086±0.022 A 0.096±0.038 A 说明:同一列不同小写字母表示‘丰宁'对照组与‘丰宁'试验组差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示‘向阳'对照组与‘向阳'试验组差异显著(P＜0.05)。 2.3.2 不同程度干旱胁迫对2个沙棘品种光响应曲线及特征参数的影响
为了全面阐明不同干旱胁迫程度对植物光合作用的影响，除了测定了上述的光合生理特性，还测定了不同控水阶段的光响应曲线。其结果如图 3所示。对光响应曲线拟合后，利用分段式函数[21]计算出净光合最大速度(Pnmax)，光饱和点(PLS)，表观量子效率(EAQ)，光补偿点(PLC)，暗呼吸速率(Rd)数值，如表 3所示。由图 3可以看出：所有的光响应曲线呈现二次方程的形式，光合有效辐射为0~400 μmol·m-2·s-1，Pn随着光合有效辐射增加而增加，增幅较大。光照有效辐射进一步增加，Pn增幅变缓，增加到PLS后，Pn不再增加，符合光响应曲线的一般规律。从表 3中看出在第13天轻度干旱阶段，‘丰宁’试验组和‘向阳’试验组与对照组相比，Pnmax，PLS，EAQ都出现下降趋势，而PLC上升。‘丰宁’试验组的Rd出现先下降后恢复趋势，而‘向阳’试验组出现先不变后上升。随着控水时间延长，第33天重度干旱下降趋势更加明显，差异更大。复水第8天后，‘丰宁’试验组的Pnmax和PLS超过对照组，EAQ，PLC和Rd与对照组大体一致。而‘向阳’试验组的Pnmax和PLC没有恢复到正常水平，其他恢复正常。
图 3 控水第13天、第33天和复水第8天的光响应曲线Figure 3. Light response curve of 13, 33 d after water control and 8 d after rehydration表 3 2个沙棘品种不同控水天数光响应特性值的变化Table 3. Changes of response characteristics to light of two Hippophae rhamnoides cultivars in different days控水时间/d 分组 最大净光合速率/
(μmol·m-2·s-1)光饱和点/
(μmol·m-2·s-1)表观量子效率 光补偿点/
(μmol·m-2·s-1)暗呼吸速率/
(μmol·m-2·s-1)13 ‘丰宁’对照组 7.26 1 312.5 0.025 5 10.20 -0, 83 ‘丰宁’试验组 5.61 1 125.0 0.017 6 12.84 -0, 46 ‘向阳’对照组 9.57 1 350.0 0.018 7 7.21 -0, 85 ‘向阳’试验组 8.63 1 260.0 0.017 6 23.70 -0, 88 33 ‘丰宁’对照组 6.13 1 433.3 0.021 8 6.24 -0, 66 ‘丰宁’试验组 1.57 465.0 0.008 6 14 19 -0, 62 ‘向阳’对照组 7.32 1 300.0 0.023 4 18.46 -093 ‘向阳’试验组 3.67 1 000.0 0.017 3 38 84 -1.28 8(复水后) ‘丰宁’对照组 3.87 693.8 0.015 5 13.55 -0 58 ‘丰宁’试验组 4.53 1 500.0 0.013 7 14 13 -0 62 ‘向阳’对照组 2.96 700.0 0.015 0 34.13 -1 00 ‘向阳’试验组 2.62 700.0 0.014 9 42 01 -1 01 3. 讨论
在沙棘的生长区，降水不足会导致沙棘生长量和生物量降低[22]，水分成为制约沙棘正常生长的主导因素。本研究模拟自然环境中无降水的土壤水分变化，同时对土壤水分进行连续监测。由于温室湿度大导致水分蒸发速率慢，同时沙棘对水分利用率高，对水分吸收较少，所以土壤水分下降缓慢，为植物适应不同强度的土壤干旱提供了时间。在该试验土质和生长条件下，‘向阳’在第22天出现干缩现象，体积含水量约为19.40%，而‘丰宁’在连续干旱33 d后出现同样现象，体积含水量为11.66%，与吴林等[23]在田间观察到的现象一致。
叶片水势代表植物水分运输的能力，是广泛应用于衡量植物抗旱的生理指标，能够反映植物吸收水分的能力和水分状况好坏[24]，影响叶水势的因素很多，光照条件、水分供应情况都会对水势大小产生影响，并且同一天不同时间段不同部位的叶片水势也会不同[25]。随着土壤水分降低，植物体内水分产生亏缺，植物为了满足自身生命活动所需水分，降低叶片水势，增加对土壤水分的吸收，抵御外界的干旱条件[26]。‘丰宁’比‘向阳’水势低，差值大，说明2个沙棘品种对水分的吸收能力和利用效率有差异。
植物叶片中叶绿素相对含量高低、叶绿素a和叶绿素b的比值直接影响植物光合作用的强弱[27]。叶绿素的合成和降解与外界环境相关。干旱胁迫下，部分植物叶片中的叶绿素相对含量会增加，表现一定抗旱性[28]。沙棘叶绿素相对含量呈现出稳定或者微量上升的趋势，与韩蕊莲等[29]得到的结论相同。说明在遭受干旱胁迫时，2个沙棘品种为保持较高的生长速率，依旧维持较高的叶绿素含量，‘丰宁’的作用要明显于‘向阳’。
Pn能直接反映光合作用的强度，是衡量光合作用的重要指标，对植物自身来说，Pn大小受Tr和Cond等多因素影响，蒸腾作用可以显示植物体内水分生理特征，Tr反应水分散失情况。Cond一定程度上反映植物内代谢水平，灵敏度可以作为抗旱特征[30]。它们共同保障植物光合作用的顺利进行。Tr和Cond下降，同时Pn出现下降，说明植物水分缺失会影响Tr和Cond，阻碍光合作用的顺利进行[31]。通过EWU的变化，更能直接表现出沙棘的有机物积累变化趋势。EWU在中度干旱下最高，其原因是在中度水分亏缺下，耗水量大幅下降，但新枝生长量下降幅度小。而长时间的重度干旱使沙棘生长受抑制，EWU同样很低。植物对于逆境环境具有抵抗性，在复水的短期内会出现超过正常水平现象，这是植物的防御机制所造成的。
通过测定光响应曲线，发现干旱会对Pnmax，PLS，EAQ，PLC影响显著，PLC上升，EAQ下降说明干旱影响了植物对弱光的利用效率，而PLS下降说明干旱抑制了对光照的利用，在没有达到对照组的光饱和点时水分变成了植物有机质积累的限制因子。干旱对Rd的影响表现出品种差异性，‘丰宁’Rd下降，降低了有机物的消耗，有利于在较低的光合速率下保持生长。复水激发了植物的生理补偿效应，植物表现出很强的恢复力，在很短的时间内恢复或超过正常水平[32]，但如果干旱对植物造成不可恢复伤害，即使复水，植物也将恢复不到正常水平。在本试验中，复水后，‘丰宁’和‘向阳’的叶片水势快速恢复正常。‘向阳’叶绿素相对含量降低至对照水平，而‘丰宁’仍高于对照，其他光合特性指标基本恢复正常。由于测定时间较长，跨度较大，出现季节性变化，导致不同时期的对照组指标也出现下降的趋势。
对沙棘抗旱机制的研究不能只停留在生理水平，植物对干旱胁迫的反应主要受基因型和基因表达的影响，而表观遗传修饰在抗逆基因表达调控过程中起到不可忽视的作用[33]。许多研究表明，DNA甲基化程度高，基因表达受到抑制，组蛋白乙酰化水平高促进基因表达[34-35]，两者相互协调，从而实现对一些关键抗逆基因的准确调控。通过比较干旱胁迫前后DNA甲基化和组蛋白乙酰化水平的变化[36-37]，为阐明DNA甲基化和组蛋白遗传修饰在沙棘抗旱基因表达调控中的功能具有重要的意义。
4. 结论
在干旱胁迫下，‘丰宁’和‘向阳’沙棘形态特征、叶片水势和光合生理都表现出明显的变化，真实反映了沙棘在自然干旱环境中的变化。沙棘虽是强抗旱植物，但其抗旱能力有限，在人工林的培育过程中，在极度干旱情况下(土壤体积含水量为15%左右)，沙棘叶片出现干缩，要及时灌溉，以免对沙棘生长造成不可恢复的伤害。通过叶片水势和光合生理等比较，‘丰宁’比‘向阳’具有更强的耐旱性，可以将其作为选育良种的亲本。
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图 1 不同营林措施的杨树人工林林下植物物种组成
Figure 1 Species composition with the under canopy planting in P. canadensis plantation under different management measures
图 2 加杨人工林林下植物优势种的χ2检验半矩阵图
Figure 2 χ2 test semi-matrix of dominant species in the under canopy planting of P. canadensis plantation
图 3 不同营林措施的加杨人工林林下植物种间联结系数(AC)结果统计
Figure 3 Statistics of connection coefficient (AC) of the under canopy planting in P. canadensis plantation under different management measures
图 4 加杨人工林林下植物优势种的Spearman秩相关系数半矩阵图
Figure 4 Spearman rank correlation coefficient semi-matrix of dominant species to the under canopy planting in P. canadensis plantation
图 5 不同营林措施下加杨人工林灌木(A)和草本(B)的群落稳定性
Figure 5 Shrub (A) and herb (B) community stability of P. canadensis plantation under different management measures
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic situation of the plot
样地
编号林分密度/
(株·hm−2)郁闭度 平均树高/m 平均胸径/cm 营林
措施备注 1~4 537.50 0.69 16.49±0.43 b 23.79±0.70 b 种植 种植样地：在林冠下充分开展农、林业的双向复合经营模式，是最典型的营林措施。本研究区于2018年3月集中种植蜘蛛抱蛋Aspidistra elatior，套种密度为30 株·m−2 5~8 537.50 0.80 16.84±0.39 b 28.11±0.92 a 翻耕 翻耕样地：用有壁犁等农具使土壤结构疏松的耕作方法，以改善土壤条件，在每年的春冬季去除地表残茬和杂草，留茬12~15 cm 9~12 516.67 0.70 12.97±0.43 c 19.42±1.08 c 割灌 割灌抚育样地：通常在冬季距离道路较近处进行割灌作业，多在当年初夏(集中在5—6月)进行，且割除的灌丛茬高不超过5 cm 13~16 550.00 0.78 18.09±0.28 a 25.41±0.69 b 弃耕 弃耕样地：原进行农业经营的土地不再进行农耕作业而撂荒的土地，该样地为林下种植后弃耕样地 17~20 562.50 0.71 18.27±0.14 a 24.80±0.50 b 对照 对照样地：造林开始后未发生任何经营活动的样地 说明：不同字母表示营林措施间数据差异显著(P＜0.05)。 
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表 2 不同营林措施下加杨人工林草本层优势种的重要值和相对频度
Table 2. Importance value and relative frequency of dominant herbaceous species in P. canadensis plantation under different management measures
序号 物种 营林措施 种植 翻耕 割灌 弃耕 对照 重要值 相对频度 重要值 相对频度 重要值 相对频度 重要值 相对频度 重要值 相对频度 H1 蜘蛛抱蛋 Aspidistra elatior 0.36 0.21 0.10 0.07 H2 求米草 Oplismenus undulatifolius 0.11 0.10 0.05 0.06 0.14 0.17 0.09 0.10 H3 空心莲子草 Alternanthera philoxeroides 0.06 0.08 0.04 0.04 H4 皱叶狗尾草 Setaria plicata 0.04 0.01 0.03 0.04 H5 狗尾草 Setaria viridis 0.03 0.01 0.03 0.03 0.03 0.03 H6 龙葵 Solanum nigrum 0.03 0.02 0.05 0.03 0.06 0.05 0.04 0.04 0.05 0.03 H7 乌蔹莓 Cayratia japonica 0.02 0.04 0.11 0.10 0.06 0.05 H8 吉祥草 Reineckia carnea 0.02 0.02 H9 冷水花 Pilea notata 0.02 0.03 0.02 0.03 0.04 0.02 H10 过路黄 Lysimachia christiniae 0.02 0.02 H11 蜈蚣草 Pteris vittata 0.02 0.01 0.02 0.04 H12 艾 Artemisia argyi 0.01 0.02 H13 葎草 Humulus scandens 0.15 0.08 0.06 0.08 0.18 0.21 0.27 0.32 H14 千金子 Leptochloa chinensis 0.05 0.03 H15 蛇莓 Duchesnea indica 0.05 0.05 H16 白车轴 Trifolium repens 0.04 0.03 H17 酢浆草 Oxalis corniculata 0.03 0.04 H18 野燕麦 Avena fatua 0.03 0.02 H19 杠板归 Polygonum perfoliatum 0.03 0.02 0.10 0.14 H20 狗娃花 Heteropappus hispidus 0.02 0.03 H21 牛膝 Achyranthes bidentata 0.03 0.06 H22 野茼蒿 Crassocephalum crepidioides 0.09 0.06 H23 土牛膝 Achyranthes aspera 0.04 0.04 H24 紫菀 Aster tataricus 0.07 0.04 H25 商陆 Phytolacca acinosa 0.03 0.04 H26 接骨草 Sambucus chinensis 0.03 0.03 0.07 0.07 0.04 0.05 H27 鸢尾 Iris tectorum 0.07 0.06 H28 序叶苎麻 Boehmeria clidemioides 0.04 0.04 H29 凹叶景天 Sedum emarginatum 0.01 0.03 H30 鬼针草 Bidens pilosa 0.03 0.03 0.02 0.03 H31 飞蓬 Erigeron acer 0.01 0.02 H32 辣椒 Capsicum annuum 0.03 0.05 H33 凤尾蕨 Pteris cretica 0.01 0.03 H34 雾水葛 Pouzolzia zeylanica 0.02 0.02 H35 铁苋菜 Acalypha australis 0.03 0.02 H36 牵牛花 Ipomoea nil 0.03 0.02
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表 3 不同营林措施下加杨人工林灌木层优势种的重要值和相对频度
Table 3. Importance value and relative frequency of dominant shrub species in P. canadensis plantation under different management measures
序号 物种 营林措施 种植 翻耕 割灌 弃耕 对照 重要值 相对频度 重要值 相对频度 重要值 相对频度 重要值 相对频度 重要值 相对频度 S1 构树Broussonetia papyrifera 0.32 0.31 0.23 0.20 0.34 0.25 0.10 0.12 0.25 0.30 S2 天竺桂Cinnamomum japonicum 0.19 0.25 0.01 0.01 0.20 0.21 0.23 0.17 0.09 0.11 S3 伞房决明Senna corymbosa 0.11 0.04 0.02 0.04 S4 八角枫Alangium chinense 0.09 0.07 0.02 0.01 0.01 0.02 0.27 0.17 0.04 0.06 S5 桑Morus alba 0.08 0.09 0.13 0.13 0.02 0.03 0.04 0.08 0.01 0.02 S6 加杨Populus canadensis 0.04 0.03 0.11 0.15 0.01 0.02 S7 朴树Celtis sinensis 0.03 0.05 0.05 0.06 0.09 0.16 0.04 0.05 S8 鸡屎藤Paederia scandens 0.02 0.03 0.04 0.05 0.02 0.02 0.02 0.03 S9 女贞Ligustrum lucidum 0.02 0.03 0.02 0.04 S10 银木Cinnamomum septentrionale 0.02 0.03 0.05 0.04 0.01 0.01 0.03 0.05 S11 蓖麻Ricinus communis 0.02 0.01 S12 枫杨Pterocarya stenoptera 0.02 0.01 0.12 0.09 S13 乌桕Sapium sebiferum 0.09 0.12 S14 细叶楠Phoebe hui 0.06 0.04 S15 海桐Pittosporum tobira 0.03 0.02 S16 二乔玉兰Yulania soulangeana 0.03 0.02 S17 栾树Koelreuteria paniculata 0.06 0.06 S18 野桐Mallotus japonicus 0.05 0.04 S19 茶树Camellia sinensis 0.04 0.06 S20 山麻杆Alchornea davidii 0.03 0.04 S21 覆盆子Rubus idaeus 0.03 0.03 S22 接骨木Sambucus williamsii 0.03 0.01 S23 四蕊朴Celtis tetrandra 0.03 0.04 S24 插田泡Rubus coreanus 0.03 0.04 S25 山柿Diospyros montana 0.02 0.02 S26 毛桐Mallotus japonicus 0.02 0.02 S27 臭牡丹Clerodendrum bungei 0.15 0.10 0.04 0.05 S28 小蜡Ligustrum sinense 0.04 0.06 0.01 0.02 S29 复羽叶栾树Koelreuteria bipinnata 0.01 0.02 0.18 0.14 S30 香椿Toona sinensis 0.01 0.01 0.02 0.03 S31 慈竹Neosinocalamus affinis 0.22 0.06 S32 大芽南蛇藤Celastrus gemmatus 0.01 0.01 0.02 0.03 S33 枇杷Eriobotrya japonica 0.01 0.01 0.01 0.02
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表 4 不同营林措施下加杨人工林林下植物的总体关联性
Table 4. Overall correlation of the under canopy planting in P. canadensis plantation under different management measures
营林措施 草本层 灌木层 方差比率
(VR)检验统计量
(W)χ2临界值
[χ20.95(47), χ20.05(47)]检验结果 方差比率
(VR)检验统计量
(W)χ2临界值
[χ20.95(23), χ20.05(23)]检验结果 种植 1.26 60.45 32.27，64.00 不显著正关联 1.06 25.38 13.09，35.17 不显著正关联 翻耕 0.80 38.27 32.27，64.00 不显著负关联 3.02 72.52 13.09，35.17 显著正关联 割灌 1.08 52.74 32.27，64.00 不显著正关联 1.30 31.14 13.09，35.17 不显著正关联 弃耕 0.62 29.94 32.27，64.00 显著负关联 0.81 19.42 13.09，35.17 不显著负关联 对照 0.69 32.98 32.27，64.00 不显著负关联 1.17 28.01 13.09，35.17 不显著正关联
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表 5 不同营林措施下加杨人工林林下植物群落稳定性分析结果
Table 5. Results of community stability in the under canopy planting of P. canadensis plantation under different management measures
层级 营林措施 曲线类型 决定系数(R2) P 交点坐标 欧氏距离 结果 草本层 种植 y=−0.008 1x2+1.44x+32.3 0.98 ＜0.001 (30.90, 69.10) 15.42 不稳定 翻耕 y=−0.010 6x2+1.84x+16.8 0.99 ＜0.001 (33.48, 66.52) 19.06 不稳定 割灌 y=−0.012 9x2+2.06x+16.2 0.97 ＜0.001 (31.59, 68.41) 16.40 不稳定 弃耕 y=−0.010 3x2+1.66x+31.2 0.95 ＜0.001 (29.16, 70.84) 12.95 不稳定 对照 y=−0.006 9x2+1.34x+32.1 0.99 ＜0.001 (32.03, 67.97) 17.02 不稳定 灌木层 种植 y=−0.009 3x2+1.58x+31.4 0.96 ＜0.001 (29.80, 70.20) 13.86 不稳定 翻耕 y=−0.011 6x2+2.02x+10.2 0.99 ＜0.001 (34.24, 65.76) 20.14 不稳定 割灌 y=−0.007 5x2+1.41x+31.5 0.97 ＜0.001 (31.51, 68.49) 16.28 不稳定 弃耕 y=−0.014 5x2+2.35x+4.81 0.99 ＜0.001 (33.18, 66.82) 18.64 不稳定 对照 y=−0.009 3x2+1.69x+21.4 0.99 ＜0.001 (32.97, 67.03) 18.35 不稳定 林下植物 种植 y=−0.000 5x2+0.71x+31.1 0.93 ＜0.001 (40.82, 59.18) 29.44 不稳定 翻耕 y=−0.003 5x2+1.09x+19.7 0.94 ＜0.001 (41.31, 58.69) 30.14 不稳定 割灌 y=−0.002 3x2+1.01x+21.4 0.94 ＜0.001 (41.03, 58.97) 29.74 不稳定 弃耕 y=0.001 0x2+0.59x+31.1 0.91 ＜0.001 (42.18, 57.82) 31.37 不稳定 对照 y=−0.000 2x2+0.70x+29.4 0.97 ＜0.001 (41.40, 58.60) 30.27 不稳定 说明：x表示种类累积倒数百分比，y表示累计相对频度。
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