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薄壳山核桃Carya illinoensis是一种重要的木本油料树种,又是珍贵的干果树种[1]。中国的亚热带东部地区、长江流域和云南等10多个省均建立了薄壳山核桃引种区,并已建成种质资源库、采穗圃、品种园和早实丰产示范林[2]。到目前为止,薄壳山核桃生产在国内仍未实现产业化,坚果消费大部分依赖进口,造成这种现象的一个重要原因是建园时未科学配置授粉树,导致授粉不良,生理落果严重[3]。薄壳山核桃是典型的雌雄同株、雌雄异熟植物,在建园时需要注意品种搭配,选择雌雄花期相匹配并且能够相互亲和的品种搭配种植,必要时在花期进行人工辅助授粉[4]。在生产中,薄壳山核桃散粉期,仅2~3 d,而雌花发育进程不一,且有等待授粉习性,短期内不能充分授粉,人工辅助授粉是一项重要的丰产措施[5]。所以花粉的采集和有效保存在生产中具有重要意义。薄壳山核桃‘马汉’‘Mahan’品种是当前中国栽培最为广泛的品种之一,也是常用的授粉品种。本研究以品种‘马汉’为研究对象,通过研究不同散粉期花粉活力差异以及不同储藏条件和储藏时间对花粉活力影响的研究,找出最佳的花粉采集时间和最适储藏条件,为人工辅助授粉提供最优保证。
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‘马汉’为典型雌蕊先熟型品种,雄花芽于3月中旬开始萌动,经9~12 d后芽开始绽开,芽绽开后长出3束葇荑花序,花序直挺,0.5~1.1 cm左右,斜上生长,此为初花期。4月中旬花序伸长,开始软垂,雄花序迅速伸长,小花形成,并由深绿色变成浅绿色。4月下旬,花苞开放,花药发育,每个花序由114~126朵小花组成。
雄蕊散粉期经过花萼开裂→即将散粉期(花药由绿变黄)→散粉初期(25%小花花药开裂)→散粉盛期(50%以上小花花药开裂)→散粉末期(花药完全开裂,花序变黑,花粉基本散尽)→小花脱落的变化过程。雄蕊散粉周期短,且发育进程不一致。如图 1所示,5月6日花药由绿变黄,占雄花比例的95.22%。此后,散粉雄花序比列逐渐增大,雄蕊进入散粉期。5月7日,散粉初期花序占44.79%,散粉盛期花序占11.90%,进入散粉的雄花序占到56.69%比例。5月8日,各散粉期比例呈明显正态分布,散粉盛期花序比例增大,占46.60%,散粉比例达到75.29%,此时进入散粉盛期。5月9日,即将散粉期花序仅有4.57%,散粉盛期比例最大,达52.09%。5月10日,雄蕊进入散粉末期,比例为80.57%。散粉后,小花枯萎脱落,进入落花期。
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如表 1和表 2所示:不同散粉期花粉生活力差异显著,各时期花粉的耐储藏性也差异显著,表现为即将散粉期>散粉初期>散粉盛期>散粉末期。在整个散粉过程中,即将散粉期和散粉初期花粉活力最高,达到90%以上,两者之间无显著性差异;散粉盛期花粉活力次之,花粉活力为88.39%;散粉末期花粉活力最差,仅为79.60%,与花药黄色时期和散粉初期差异显著。将4个时期的花粉在常温干燥条件下储藏,进行花粉活力比较(图 2),发现花药黄色时期花粉活力下降最慢,与其他3个时期的花粉相比更耐储藏,4 d之后花粉活力仅下降24.00%;散粉初期和散粉盛期花粉活力下降次之,两者之间无显著性差异,4 d后分别下降41.89%和44.11%,但与黄色花药时期差异显著;散粉末期花粉活力下降最快,4 d之后花粉下降74.00%,与之前3个时期花粉储藏活力达到极显著差异。
散粉状态 不同储藏时间的花粉生活力/% 0 1 2 3 4 d 即将散粉 93.00±0.31a 90.51±0.29 a 85.88±1.52 a 79.07±1.17 a 70.48±0.41 a 散粉初期 92.75±1.33 a 90.86±0.59 ab 83.03±0.55 ab 73.93±0.88 b 53.90±2.26 b 散粉盛期 88.39±1.29 b 88.03±0.82 b 80.17±0.93 b 70.39±0.79 b 49.40±1.35 b 散粉末期 79.60±1.44 c 72.27±1.20 c 58.45±0.56 c 45.28±2.31 c 20.47±1.12 c 说明:表中同列不同字母表示差异达显著性水平(P<0.05)。 Table 1. Pollen viability of pecan during pollination
差异来源 平方和 自由度 均方 F值 置信度 储藏时间 0.563 4 0.141 49.966 0.000 散粉期 0.313 3 0.104 36.984 0.000 误差 0.034 12 0.003 总计 0.910 19 说明:置信度<0.05差异显著,置信度<0.01差异极显著。 Table 2. Comparison of pollen viability during pollination
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花粉散落后,其内部就开始发生一系列的生理代谢反应,活力逐渐衰退。随储藏时间的延长,花粉活力有明显下降趋势。由图 2表明:不同温度处理下花粉活力-70 ℃超低温>4 ℃低温>常温储藏(图 3),在常温、低温、超低温储藏条件下花粉活力下降呈显著性差异(表 3和图 4)。在常温条件下花粉储藏时间最短。常温储藏4 d后花粉活力为66.34%,下降29.14%,10 d后下降69.25%,30 d之后花粉活力下降到7.08%,50 d后花粉已经完全丧失活力;在常温密封干燥条件下花粉活力下降趋势与常温密封下无显著性差异,10 d后,花粉活力下降59.95%,50 d后花粉也已经完全丧失活力。而4 ℃低温条件下花粉活力储藏时间比常温储藏时间更长,低温密封储藏4 d后花粉活力为71.04 %,下降24.22%,与常温密封条件下花粉活力差异显著,10 d后下降39.03%,30 d后下降57.83%,90 d之后花粉活力下降到10.09%,120 d后花粉已经完全丧失活力;低温密封干燥与低温密封保存无显著性差异,120 d后花粉也完全丧失活力。-70 ℃超低温条件下保存效果最好,与常温、低温差异极显著,储藏50 d花粉活力仍有70.40%,仅下降24.91%,储藏120 d花粉活力下降36.62%,储藏360 d花粉活力还保持43.55%的活力,-70 ℃密封干燥要优于-70 ℃密封储藏,但差异也不显著,两者分别下降了53.55%和47.43%。
差异来源 平方和 自由度 均方 F值 置信度 储藏条件 3.781 5 0.756 20.345 0.000 储藏时间 8.037 11 0.731 19.659 0.000 误差 2.044 55 0.037 总计 13.862 71 Table 3. Variance analysis of pollen viability under different storage conditions