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生态化学计量学是通过研究不同比例的化学元素以揭示生态过程和作用的学科。利用生态化学计量学,可以研究生态系统中各种化学元素[特别是碳(C)、氮(N)、磷(P)]的平衡关系。碳为构成有机物的最基本元素,是植物生长发育过程中不可缺少的一部分。氮和磷为蛋白质和核酸的特征元素,常常是植物生长的限制性元素。因此,通过研究植物与土壤的化学计量关系,可以了解植物所需营养元素和土壤中有效元素之间的比例关系。开展植物、凋落物和土壤的生态化学计量研究,能为判断植物限制性元素、土壤营养的供给能力、养分的有效性及碳、氮、磷对环境变化的适应和反馈调节能力提供重要科学依据。在气候变化背景下,晋西黄土区普遍存在植被退化、土地退化、水分亏缺等多种生态问题[1],因此,研究植被恢复生态系统,可为改善晋西黄土区土壤质量、植被覆盖率等多种生态问题提供科学指导[2−4]。研究表明:植被恢复在全球碳循环中扮演着重要角色,是全球气候变化的重要组成部分和陆地生态系统碳循环过程的关键因素[5−7]。采用生态化学计量学的原理和方法,围绕不同植被恢复类型对土壤养分的影响,研究生态系统中碳、氮、磷元素的变化与平衡[8],为理解生态系统中生物体与自然环境相互作用关系及养分循环过程提供了有效手段。国内学者开展了大量的试验研究,并在陆地生态系统中植物和土壤属性关系方面取得了显著成就。土壤中碳、氮、磷质量分数可决定植被生长状态,而植被通过凋落物和根系分泌物的输入影响土壤养分[9]。近年来,大量研究探讨了草原、农田和森林陆地生态系统中C∶N∶P化学计量特征。JIANG等[10]对鄱阳湖农田土壤化学计量特征研究发现:氮是决定土壤碳氮比和氮磷比的主要因素,土壤碳磷比主要受磷的影响。杨阔等[11]研究发现:青藏高原植物叶片氮、磷质量分数呈显著正相关,且氮磷比是判断植物生长受限的关键因子。SONG等[12]研究发现:在植被演替过程中,土壤有机碳、全氮质量分数总是同步增加,而土壤全磷质量分数则无显著变化。这些研究都是针对植物叶片或土壤的生态化学计量特征进行的,但对土壤-植物系统中的生态化学计量特征的研究较少,主要集中于区域尺度上叶片与土壤化学计量特征,对于植物其他器官如树干、树皮、地上部分、地下部分的化学计量特征及其与土壤关系研究较为缺乏,需进一步研究[13]。
植被恢复生态系统的化学计量关系的形成是一个长期过程,不同地区和不同类型的生态系统具有不同的植被组成和环境条件,需要高质量的数据支撑研究。目前,植被恢复生态系统的化学计量关系还缺乏综合性的研究和长期观察。同时,对于不同植被恢复类型下生态系统的恢复时间和恢复能力的研究也比较有限。经过不断治理,黄土高原形成了以自然恢复植被和人工恢复植被为主的多种植被类型[14]。自然恢复状态下,植被生态系统中的植被和土壤之间形成了一个复杂的养分循环过程[15−16]。
为了解黄土高原植被恢复中植物与土壤的变化特征,前人对不同植被恢复类型下土壤理化性质、植被特征以及各层次的化学计量特征等进行了系统的研究,但关于晋西黄土区植被和土壤养分循环与生态系统乔灌草层次植被属性相互关系的研究甚少。基于此,本研究在晋西黄土区开展野外定位试验,研究植被恢复类型对生态系统植物层次和土壤化学计量的综合影响,为黄土高原植被恢复实践提供理论参考和科学支撑。
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研究区设在山西吉县森林生态系统国家野外科学观测研究站,位于黄土高原东部山西省临汾市内,35°53′~36°21′N,110°27′~111°07′E,属于暖温带半湿润地区。该区属黄土高原残垣沟壑区,年平均气温为9.9 ℃,年平均日照时数为2 563.8 h,年平均降水量为579.1 mm,降水集中在6—9月,年平均蒸发量为1 729.0 mm,年平均无霜期为172.0 d。
研究区地势东高西低,海拔为440~1 820 m。海拔1 350 m以下为典型黄土高原侵蚀地貌。土壤类型为褐土,可分3个亚类:丘陵褐土、普通褐土和淋溶褐土。常见的木本植物有194种,分属49科;草本植物180种,分属44种(不包括农作物)。天然次生林植被主要有辽东栎Quercus mongolica、山杨Populus davidiana、旱柳Salix matsudana等;人工林植被主要有油松Pinus tabuliformis、刺槐Robinia pseudoacacia、侧柏Platycladus orientalis等;农作物主要有玉米Zea mays、小麦Triticum aestivum等;下层灌木有沙棘Hippophae rhamnoides、山桃Prunus davidiana、胡枝子Lespedeza bicolor、三裂绣线菊Spiraea trilobata等。
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在2017年8月采样,依据代表性和典型性原则,在研究区内选择油松人工林、刺槐人工林、侧柏人工林、辽东栎天然林等4种典型植被恢复类型。在4种植被恢复类型中,选择具代表性的区域,分散随机选择5个试验小区,共20个试验小区。试验小区基本特征见表1。
植被恢复类型 坐标 海拔/
m坡度/
(°)坡向 林龄/
a林分密度/
(株·hm−2)林下优势植被 油松人工林 36°16′ 24.36″N,110°45′ 29.65″E 1148 26 南 30 1650 沙棘、山桃、低矮薹草等 侧柏人工林 36°16′ 39.00″N,110°44′ 57.10″E 1210 25 南 30 1800 黄荆、山桃、白颖薹草、细裂叶莲蒿等 刺槐人工林 36°16′ 23.11″N,110°45′ 41.14″E 1135 24 南 30 1850 沙棘、山桃、泥胡菜、白颖薹草等 辽东栎天然林 36°44′ 39.34″N,110°44′ 38.80″E 1081 23 南 32 1050 沙棘、山桃、黄荆、低矮薹草、细裂叶莲蒿等 说明:低矮薹草Carex humilis;黄荆Vitex negundo;白颖薹草Carex duriuscula subsp. rigescens;细裂叶莲蒿Artemisia stechmanniana;泥胡菜Hemisteptia lyrata。 Table 1. Basic characteristics of experimental plot under different vegetation restoration types
植被取样及测定方法:在试验小区中,通过分析种-面积曲线,确定各层次物种多样性增长趋缓的样地尺寸,同时考虑到研究的可行性,最终选定的样地尺寸能较好地反映区域的生物多样性[17]。在试验小区内,乔木层随机设置4个10 m×10 m的调查样方,记录树种、生物量、树高、胸径、冠幅等因子;灌木层随机设置4个5 m×5 m的调查样方,记录灌木的生物量、株高、基径、盖度等因子;草本层随机设置4个1 m×1 m的调查样方,调查草本的生物量、株高、基径、盖度等因子。
乔木层采样:采用标准木解析法。在所选调查样方内,选取胸径在平均值附近的3株立木作为平均标准木。将解析木在距离地面0.3 m处伐倒,并测定胸径、枝下高、树高和树高1/4、1/2、3/4处的直径。测定树高的同时,将树干分成若干段,采用中央断面区分求积法在每个区分段的中点位置截取圆盘(其中乔木按树干、树枝、树根截取),并测定每个圆盘的带皮鲜质量和去皮鲜质量。同时,分离地上部分的叶、枝、皮等部分,分别称取鲜质量后,随机抽取一定量圆盘,装袋带回实验室,70~80 ℃烘干至恒量后称量,经研磨、过筛后测定元素质量分数。
灌木层采样:采取全收获法,选择生物量生长高峰期月份采集。选取4个调查样方,采用每木检尺法在样方内按平均直径、株高等选取5株形态大小接近的优势种标准株(丛),分别齐面收割,并挖出地下部分,随机抽取1 kg样品带回实验室,70~80 ℃烘干后,经研磨、过筛后进行元素测定。
草本层采样:采用全收获法,选择生物量生长高峰期月份采集。在调查样方内,按照植物物种,收割每一样地的草本植物,并称取其质量。取混合样1 kg带回烘干,经研磨、过筛后进行元素测定。
土壤样品收集与测定方法:在试验小区中,分散随机选择5处土壤剖面,使用土钻法采集土壤样品,在0~100 cm设置6个土层(0~10、10~20、20~40、40~60、60~80、80~100 cm),用100 cm3环刀在每层中间取原状土样。每次取样后用取样袋带回实验室进行理化性质测定。以上样品经105 ℃烘干12 h,研磨、过筛等以备元素测定。植物和土壤全碳质量分数采用重铬酸钾外加热法测定,植物和土壤全氮质量分数采用凯氏蒸馏法测定,植物和土壤全磷质量分数采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定。
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测定4种植被恢复类型下土壤各土层的水分和碳、氮、磷质量分数并进行化学计量分析,利用SPSS 25.0进行单因素方差分析(ANOVA),采用描述性统计和方差分析等方法处理数据,相关数据采用平均值±标准差表示,同一因素不同水平间差异显著性采用最小显著极差法(LSD)检验,显著性水平为P<0.05。Sigma Plot 12.5绘图。
建立土壤-植被结构矩阵和土壤-植被功能属性矩阵,并使用Mantel Test (MT)分析典型植被生态系统植物要素和土壤要素之间的相互影响机制和构效关系。采用R软件进行冗余分析(RDA)排序,分析植被属性与土壤、植被元素的相互关系。
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从表2可以看出:不同植被恢复类型下各层次植被属性存在显著差异,但各属性总体上呈波动性和表聚性。在乔木层中,油松人工林地上生物量、胸径和冠幅显著高于其余3种植被(P<0.05),分别为(125.79±3.63) t·hm−2、(18.19±1.16) cm、(28.38±1.59) dm;油松人工林高度低于刺槐人工林和辽东栎天然林,略高于侧柏人工林,为(6.91±0.21) m;地下生物量显著高于辽东栎天然林(P<0.05),为(24.28±1.86) t·hm−2,但与刺槐人工林和侧柏人工林无显著差异。侧柏人工林地下生物量与油松人工林相似,为(25.86±1.68) t·hm−2;乔木层高度、胸径和冠幅在4种植被中最小,分别为(6.37±0.43) m、(8.48±0.88) cm、(10.83±1.80) dm。刺槐人工林和辽东栎天然林的植被属性较为相似,表现为地上生物量、乔木层高度、胸径无显著差异,而辽东栎天然林的地下生物量和冠幅均低于刺槐人工林,为(18.74±0.70) t·hm−2、(14.67±2.06) dm。
林层 植被恢复类型 地上生物量/(t·hm−2) 地下生物量/(t·hm−2) 各层次高度/m 胸径或基径/cm 冠幅/dm 乔木层 油松人工林 125.79±3.63 a 24.28±1.86 a 6.91±0.21 b 18.19±1.16 a 28.38±1.59 a 刺槐人工林 71.25±2.25 c 25.09±2.02 a 8.60±0.42 a 11.19±0.64 b 17.30±3.09 b 侧柏人工林 78.26±3.91 b 25.86±1.68 a 6.37±0.43 a 8.48±0.88 b 10.83±1.80 b 辽东栎天然林 71.87±1.55 c 18.74±0.70 b 8.91±1.03 b 11.16±2.64 c 14.67±2.06 c 灌木层 油松人工林 4.74±0.16 d 2.91±0.11 b 1.25±0.44 ab 1.38±0.94 a 5.44±3.63 a 刺槐人工林 6.60±0.16 c 1.09±0.06 d 1.09±0.24 ab 1.22±0.23 a 4.51±2.23 a 侧柏人工林 7.52±0.72 b 1.92±0.10 c 0.91±0.21 b 0.73±0.19 a 4.57±3.09 a 辽东栎天然林 8.62±0.78 a 5.91±0.18 a 1.59±0.29 a 1.17±0.16 a 6.02±2.48 a 草本层 油松人工林 1.55±0.05 d 0.61±0.03 d 0.13±0.03 b 1.61±1.73 ab 1.88±1.46 b 刺槐人工林 3.06±0.24 b 1.43±0.06 b 0.16±0.03 b 3.24±1.07 a 3.42±0.93b 侧柏人工林 2.43±0.23 c 1.03±0.08 c 0.16±0.03 b 0.65±0.62 b 2.85±2.22 b 辽东栎天然林 3.65±0.36 a 3.54±0.25 a 0.44±0.14 a 1.65±1.05 ab 9.07±4.24 a 说明:不同植被恢复类型下各层次植被属性均为平均值±标准差;不同小写字母表示相同林层不同植被恢复类型之间差异显著(P<0.05)。 Table 2. Comparison of vegetation attributes at different levels under different vegetation restoration types
在灌木层中,油松人工林的地上生物量显著低于其余3种植被(P<0.05),为(4.74±0.16) t·hm−2;地下生物量显著低于辽东栎天然林(P<0.05),略高于刺槐人工林和侧柏人工林,为(2.91±0.11) t·hm−2;灌木层高度和基径与其余3种植被无显著差异。刺槐人工林和侧柏人工林植被的地下生物量和冠幅低于其余2种植被,分别为(1.09±0.06) t·hm−2、(4.57±3.09) dm;灌木层高度和基径与其余2种植被无显著差异。辽东栎天然林的植被属性较为突出,表现为除基径、灌木层高度、冠幅与其余3种植被无显著差异外,地上和地下生物量均显著高于其余3种植被(P<0.05),分别为(8.62±0.78) t·hm−2、(5.91±0.18) t·hm−2。
在草本层中,油松人工林的地上生物量、地下生物量、草本层高度和冠幅在4种植被中最小,分别为(1.55±0.05) t·hm−2、(0.61±0.03) t·hm−2、(0.13±0.03) m、(1.88±1.46) dm,基径与辽东栎天然林无显著差异。刺槐人工林和侧柏人工林,除基径外,地上生物量、草本层高度和冠幅均无显著差异,而刺槐人工林的基径显著高于其余2组植被(P<0.05),为(3.24±1.07) cm。侧柏人工林的基径显著低于刺槐人工林(P<0.05),为(0.65±0.62) cm。辽东栎天然林的植被属性较为突出,表现为除基径与油松人工林无显著差异外,地上生物量、地下生物量、草本层高度和冠幅均显著高于其他3种植被(P<0.05),分别为(3.65±0.36) t·hm−2、(3.54±0.25) t·hm−2、(0.44±0.14) m、(9.07±4.24) dm。
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由图1可见:在乔木层中,不同植被恢复类型下,各器官的乔木层有机碳质量分数、全磷质量分数基本无显著差异;树干、树皮、树枝的全氮质量分数均存在显著差异(P<0.05)。
Figure 1. Comparison of nutrient properties of organs under different layers of different vegetation restoration types
由图1 A~C可知:在乔木层中,油松人工林树枝、树叶和树根的有机碳质量分数显著高于其他植被恢复类型(P<0.05),分别为 (497.13±23.56)、(529.99±20.57)、(494.84±14.50) g·kg−1;在树干和树皮中,侧柏人工林的全氮质量分数显著高于其他植被恢复类型(P<0.05),分别为(4.25±0.26)、(28.21±0.96) g·kg−1,在树叶和树根中,刺槐人工林和侧柏人工林的全氮质量分数显著高于其他植被恢复类型(P<0.05)。在树枝中,刺槐人工林和辽东栎天然林的全磷质量分数均显著高于其他植被恢复类型(P<0.05),分别为(1.73±0.03)、(1.67±0.03) g·kg−1。
由图1 D~F可知:在灌木层中,刺槐人工林的地上部分有机碳质量分数均显著高于其他植被恢复类型(P<0.05),为(512.25±14.36) g·kg−1。刺槐人工林和侧柏人工林的地上部分全氮质量分数显著高于其他植被恢复类型(P<0.05),分别为(15.29±0.54) 、(14.67±0.11) g·kg−1;侧柏人工林和辽东栎天然林的地下部分全氮质量分数显著高于其他植被恢复类型(P<0.05),分别为(8.31±0.02) 、(7.90±0.05) g·kg−1。辽东栎天然林的地下部分全磷质量分数显著高于刺槐人工林(P<0.05),为(2.53±0.01) g·kg−1。
由图1 G~I可知:在草本层中,辽东栎天然林地上部分有机碳质量分数显著高于其他植被恢复类型(P<0.05),为(552.90±19.33) g·kg−1;侧柏人工林地下部分有机碳质量分数显著高于其他植被恢复类型(P<0.05),为(463.97±17.15) g·kg−1。刺槐人工林和侧柏人工林地上部分和地下部分全氮质量分数均显著高于其他植被恢复类型(P<0.05),刺槐人工林和侧柏人工林地上部分全氮质量分数分别为(31.50±0.10)、(33.39±0.08) g·kg−1 ,刺槐人工林和侧柏人工林地下部分全氮质量分数分别为(20.71±0.03)、(19.27±0.02) g·kg−1 。侧柏人工林地上部分全磷质量分数显著高于其他植被恢复类型(P<0.05),为(4.10±0.10) g·kg−1;刺槐人工林地下部分全磷质量分数显著高于其他植被恢复类型(P<0.05),为(2.84±0.03) g·kg−1。
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由图2可知:土壤有机碳、全氮、全磷质量分数在4种典型植被恢复类型间存在显著差异。辽东栎天然林土壤有机碳、全氮质量分数显著高于人工林(P<0.05),刺槐人工林土壤有机碳、全氮质量分数显著低于其他2种植被恢复类型(P<0.05,图2A~B)。油松人工林和刺槐人工林土壤全磷质量分数显著高于侧柏人工林和辽东栎天然林,但彼此间无显著差异(图2C)。
Figure 2. SOC, TN and TP mass fractions of different vegetation restoration types and different soil depth
由图2D~F可知:4种植被恢复类型0~20 cm处土壤有机碳高于20~60 cm处,60~100 cm土壤有机碳质量分数又有所增加,但不高于0~20 cm。可见各土层土壤有机碳质量分数从高到低依次为0~20、20~60、60~100 cm。4种植被恢复类型0~20 cm土壤全氮质量分数相对较高,但在20~100 cm,全氮质量分数总体呈现逐渐降低的趋势,全氮质量分数从高到低依次为0~20、20~60、60~100 cm。与土壤有机碳和全氮相比,4种植被恢复类型土壤中全磷质量分数在各土层变化较为复杂,可能会随着深度而增加或降低,且不同树种变化趋势也可能不同。
由图3可知:土壤化学计量比在4种植被恢复类型间存在显著差异。由图3A和图3B可知:刺槐人工林的碳氮比显著高于其他植被恢复类型(P<0.05),辽东栎天然林的碳磷比显著高于其他植被恢复类型(P<0.05)。由图3C可知:辽东栎天然林和侧柏人工林土壤氮磷比显著高于油松人工林和刺槐人工林(P<0.05),但彼此间无显著差异,刺槐人工林显著低于其他3种植被恢复类型(P<0.05)。
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通过Pearson相关分析发现:在4种植被恢复类型条件下,植物全氮质量分数与土壤全氮质量分数显著相关(P<0.05),但由图4A~C比较图4D可知:人工林的各相关系数要显著高于辽东栎天然林。人工林植被有机碳质量分数与土壤有机碳质量分数的相关系数也显著高于辽东栎天然林(P<0.05)。另外,人工林植被全磷与土壤全氮之间的相关系数显著高于辽东栎天然林(P<0.05)。
Figure 4. Relationship between vegetation and soil nutrients and vegetation attributes of each layer of ecosystem under different vegetation restoration types
由图4可知:人工林各植被层次对养分分布的影响均较强,其中,乔木层对养分分布的影响最强,而人工林各植被层对土壤全磷和植物全磷仅有微量影响。在辽东栎天然林中,土壤有机碳、土壤全氮、土壤全磷的关系相对密切,特别是土壤全氮和土壤有机碳呈显著正相关(P<0.05)。同时,除了植物全磷与土壤有机碳、土壤全氮呈负相关外,植物有机碳、植物全氮和植物全磷与土壤对应指标相关性不显著。从生态系统乔、灌、草各植被层次对植被和土壤养分分布的影响角度可以看出:辽东栎天然林乔木层对养分分布的影响弱于人工林,只对土壤有机碳、土壤全磷和植物全磷有一定影响。
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RDA结果(图5)显示:油松人工林乔木层的地上生物量与土壤全磷呈正相关,与土壤有机碳呈负相关,与土壤全氮相关性较小;油松人工林地下生物量与土壤全氮呈负相关,与土壤有机碳、土壤全磷相关性较小。灌木层地上和地下生物量与土壤全氮呈负相关,灌木层的地上生物量与土壤有机碳呈正相关,与土壤全磷呈负相关,灌木层的地下生物量则相反。草本层的地上和地下生物量与土壤全氮的关系与灌木层相同,草本层地下生物量与土壤有机碳呈正相关,与土壤全磷相关性较小,草本地上生物量与土壤有机碳、土壤全磷相关性较小。
Figure 5. Relationship between biomass and soil nutrients under different vegetation restoration types
刺槐人工林乔木层的地上生物量与土壤全磷呈负相关,与土壤有机碳、土壤全氮相关性较小,地下生物量与土壤养分相关性较小。灌木层的地上生物量与土壤有机碳呈正相关,与土壤全氮、土壤全磷呈负相关,地下生物量则相反。草本层的地上生物量与土壤有机碳、土壤全磷呈正相关,与土壤全氮呈负相关,但相关性较小,地下生物量与土壤养分相关性较小。
侧柏人工林乔木层地上生物量与土壤全氮呈正相关,与土壤全磷呈负相关,与土壤有机碳相关性较小,地下生物量与土壤有机碳、土壤全磷呈正相关,与土壤全氮呈负相关。灌木层地上和地下生物量与土壤全氮呈正相关,与土壤有机碳、全磷呈负相关。草本层地上和地下生物量与土壤全氮呈负相关,地上生物量与土壤有机碳、土壤全磷的相关性较小,地下生物量则与土壤有机碳、土壤全磷呈正相关。
辽东栎天然林各层地上和地下生物量均与土壤全氮、土壤有机碳呈正相关,其中灌木层的生物量与土壤全氮、土壤有机碳的相关性最强。乔木层的地上和地下生物量、草本层的地下生物量与土壤全磷呈负相关,灌木层的地上和地下生物量、草本层的地上生物量与土壤全磷相关性较小。
Relationship between stoichiometry and ecological factors at various levels of typical vegetation restoration ecosystem in the loess area of western Shanxi Province
doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230448
- Received Date: 2023-08-27
- Accepted Date: 2024-04-11
- Rev Recd Date: 2024-03-25
- Available Online: 2024-07-12
- Publish Date: 2024-07-12
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Key words:
- Loess Plateau /
- plant organs /
- vegetation restoration type /
- ecological stoichiometry
Abstract:
Citation: | ZHAN Zixin, FENG Tianjiao, MEI Bohan, WANG Ping. Relationship between stoichiometry and ecological factors at various levels of typical vegetation restoration ecosystem in the loess area of western Shanxi Province[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(4): 797-809. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230448 |