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抚育间伐是常用的森林管理措施[1]，因伐除林冠相对密集的部分树木，增加了太阳辐射，改变了森林小气候和土壤微生境，必然影响森林生态系统的养分和生物地球化学循环过程，以及该循环过程的核心环节——土壤微生物活动和酶活性。目前，土壤胞外酶研究更多关注于碳、氮和磷循环相关的降解酶，如碳酶[β-葡糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CBH)、β-木糖苷酶(BX)]，氮酶[β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)]和磷酶[酸性或碱性磷酸酶(AcP)]，其活性可作为微生物资源分配的代理指标[2]。在养分循环期间酶活性的相对丰度变化可反映微生物群落的代谢水平。SINSABAUGH等[3]最先通过整合分析发现：在全球尺度上碳、氮和磷循环相关酶计量比接近1∶1∶1，表明土壤酶化学计量比呈稳态性。但也有研究发现：土壤酶化学计量比呈非稳态性[4−6]，说明微生物可能受到能量或关键营养物质(即碳、氮和磷)的限制[7]。
间伐措施对土壤胞外酶活性和酶化学计量的影响仍不确定。如土壤酶活性在森林间伐后会增加[8]、减少[9]或保持不变[10]。大多数研究主要围绕不同间伐强度对酶活性的影响[11]。间伐措施的影响效果还会随森林恢复过程而发生改变。如QIU等[12]对塞罕坝林场内华北落叶松Larix principis-rupprechtii人工林进行间伐恢复9 a后的结果显示：间伐措施显著增加了土壤BG、NAG+LAP和AcP活性。而LULL等[13]对地中海栎Quercus ilex林间伐后5个月至7 a内，氮和磷循环酶的活性并未发生显著改变。间伐处理和林下移除可在短时间内减少微生物对土壤资源的竞争，进而改变酶的活性[14]。但随树木生长速度和土壤养分含量的变化，微生物资源利用策略也发生改变，可能造成微生物受到不同养分的限制[15]。
目前，关于间伐处理对土壤胞外酶活性的研究大多侧重于间伐强度和人工林生态系统的研究，而对天然林生态系统间伐后不同恢复阶段土壤酶活性的研究较少。鉴于此，本研究采用空间代替时间的方法，探讨北亚热带秦岭松栎混交林在抚育间伐后不同恢复时间内林地表层土壤酶活性、酶化学计量比的变化规律，为制定森林可持续经营方案及合理的生态恢复措施提供理论依据。
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研究区位于陕西省安康市宁东林业局新矿林场(33°20′~33°26′N，108°32′~108°34′E)，地处秦岭山脉，海拔为1 400.0~1 800.0 m。该区属于北亚热带与温带过渡区，年均气温为8.5 ℃，年平均降水量为908.0 mm，土壤为山地棕壤。研究区域为20世纪70年代末采伐后天然更新形成的次生针阔混交林[16]，采取的是低强度间伐和林冠下补植等保护经营作业法。林内主要以油松Pinus tabuliformis、锐齿槲栎Quercus aliena var. acutiserrata、华山松Pinus armandii为主要建群种，伴生有漆树Toxicodendron vernicifluum、小叶女贞Ligustrum quihoui、青榨槭Acer davidii等树种。林下植被以卫矛Euonymus alatus、木姜子Litsea pungens、披针叶薹草Carex lanceolata、龙牙草Agrimonia pilosa、茜草Rubia cordifolia为主。
2021年10月，根据研究区内实际间伐处理、林木生长和分布状况，选择立地条件基本一致的林分，设置3种间伐处理，即未间伐(ck)、间伐恢复5 a (5 a，2018年间伐)和间伐恢复13 a (13 a，2010年间伐)。每个间伐处理设置4块面积为20 m×30 m的样地，共计12块样地。为防止样地之间相互干扰，样方之间的间隔不小于100 m。进行间伐处理后林下物种数量增加，更新了枫杨Pterocarya stenoptera、栗Castanea mollissima、桤木Alnus cremastogyne、灯台树Cornus controversa和胡桃楸Juglans mandshurica等树种。其中各样地内物种丰富度和Shannon-Wiener指数参照刘思泽等[17]的方法计算。样地调查基本概况见表1。
表 1 试验样地基本概况
Table 1. Basic survey of test plots
间伐后恢
复时间/a海拔/
m株数密度/
(株·hm−2)胸径/
cm郁闭度 物种
丰富度Shannon-Wiener
指数凋落物量/
(t·hm−2·a−1)林内主要树种 ck 1 585.00±61.85 1 420±88 14.60±0.49 0.7 25 2.48 7.01±0.37 油松、锐齿槲栎、华山松、毛樱桃、垂柳、
木姜子、三桠乌药5 1 457.32±13.14 1 208±355 13.80±0.84 0.5 32 2.78 5.69±0.26 锐齿槲栎、栗、油松、白桦、垂柳、
榆树、桤木13 1 757.57±20.17 1 254±207 13.80±1.19 0.6 29 2.68 6.55±0.29 毛樱桃、油松、锐齿槲栎、漆树、水蜡树、
木姜子、灯台树说明：毛樱桃Prunus tomentosa，垂柳Salix babylonica，三桠乌药Lindera obtusiloba，白桦Betula platyphylla，榆树Ulmus pumila，水蜡树Ligustrum obtusifolium。 -
2023年7月，根据S型取样方法，在ck、5 a、13 a间伐样地内，用直径为3.6 cm的土钻采集0~10 cm的表层土样，为避免样品受到污染，将土壤混合储存于灭菌自封袋中，再用便携冷藏箱带回实验室。在室内充分混匀后过2 mm筛。一份新鲜土样于4 ℃冰箱保存，用于有效氮、土壤酶活性和土壤微生物生物量的测定；另一份土壤样品自然风干，用于其他土壤理化性质的测定。
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土壤含水率采用105 ℃烘干法；土壤pH采用电位法(土水体积质量比为1.0∶2.5)；土壤总氮采用元素分析仪测定；土壤有机碳采用重铬酸钾氧化-外加热法；土壤有效氮指铵态氮和硝态氮的总和，分别采用2 mol·L−1氯化钾浸提-靛酚蓝比色法、氯化钾提取-双波长紫外分光光度法测定；土壤总磷采用硫酸-高氯酸-钼锑抗比色法[18]。微生物生物量碳、氮采用氯仿熏蒸法，使用岛津总有机碳分析仪测定。
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参照SAIYA-CORK等[19]的方法，测定与碳、氮、磷循环密切相关的酶活性，各种土壤酶的名称、简称及底物见表2。其中，水解酶(BG、BX、CBH、NAG、LAP、AcP)活性采用微孔板荧光法，用多功能酶标仪在365 nm波长处激发，450 nm波长处荧光测定；氧化酶(POX、PER)活性采用DOPA-紫外分光光度法，用多功能酶标仪在450 nm波长处测定。
表 2 土壤胞外酶的简称及所用底物
Table 2. Soil enzyme along with their enzyme abbreviation and substrate of soil enzyme
酶名称 简称 底物 β-葡糖苷酶β-glucosidase BG 4-MUB-β-D-glucoside β-木糖苷酶β-xalosidase BX 4-MUB-β-D-xylopyranoside 纤维二糖水解酶Cellobiohydrolase CBH 4-MUB-β-D-cellobioside β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶β-N-acetylglucosaminidase NAG 4-MUB-N-acetyl-β-D-glucosaminde 亮氨酸氨基肽酶Leucine aminopeptidase LAP L-leucine-7-amido-4 methylcounarin 酸性磷酸酶Acid phosphatase AcP 4-MUB-phosphatase 酚氧化物酶Phenol oxidase POX L-dihydroxyphenylalanine(L-DOPA) 过氧化物酶Peroxidase PER L-dihydroxyphenylalanine(L-DOPA) and H2O2 说明：MUB为甲基伞形酮酰Methylumbelliferyl。 通过计算碳、氮和磷酶活性的比值研究土壤胞外酶化学计量[20]，同时，采用酶计量的载体分析，即用矢量长度(VL)及矢量角(VA)分析间伐处理对微生物能量和营养的相对限制状况[21]，计算公式如下。
$$ {E}_\text{C/N}\text{}\text=\text{}\text{ln}{H}_{\mathrm{B}\mathrm{G}}\text{/ln}\text{(}{H}_{\text{NAG}}\text+{H}_{\text{LAP}}\text{)}\text{;}\text{}\text{}\text{} $$ (1) $$ {E}_\text{C/P}\text{}\text=\text{}\text{ln}{H}_{\text{BG}}\text{/ln}{H}_{{\mathrm{Ac}}\mathrm{P}};\text{}\text{}\text{}\text{}\text{}$$ (2) $$ {E}_\text{N/P}\text{= ln}\text{(}{H}_{\text{NAG}}\text+{H}_{\text{LAP}}\text{)}\text{/ln}{H}_{{\mathrm{Ac}}\mathrm{P}}; $$ (3) $$ {V}_{\text{L}}\text=\text{SQRT}\text{[}\text{(}{E}_\text{C/N}\text{)}^2\text+\text{(}{E}_\text{C/P}\text{)}^2\text{]}\text{;} $$ (4) $$ {V}_{\text{A}}\text=\text{Degrees}\text{[}\text{ATAN2}\text{(}{E}_\text{C/P}\text{,}\text{}{E}_\text{C/N}\text{)}\text{]}\text{。}$$ (5) 式(1)~(5)中：$ {E}_\text{C/N} $、$ {E}_\text{C/P} $、$ {E}_\text{N/P} $分别为土壤碳获取酶/氮获取酶比值、土壤碳获取酶/磷获取酶比值、土壤氮获取酶/磷获取酶比值；$ {H}_{\mathrm{B}\mathrm{G}}\mathrm{、}{H}_{\text{NAG}}\mathrm{、}{H}_{\text{LAP}}\mathrm{、}{H}_{{\mathrm{Ac}}\mathrm{P}} $分别为BG、NAG、LAP、AcP的酶活性；SQRT为平方根函数，Degrees为角度转换函数，ATAN2为反正切函数。VL越大，表明碳限制越严重。VA以45°为分界线，＞45°为磷限制，＜45°为氮限制。偏离程度越大，限制程度越强。
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使用SPSS 25.0对不同间伐恢复时间下的土壤理化性质、胞外酶活性、酶化学计量比、酶矢量长度和角度的差异进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著性差异法(LSD)(P＜0.05)；利用Sperman检验分析与土壤酶活性和酶矢量变化显著相关的土壤因子，利用Origin 2021绘图。以酶活性及其矢量作为物种因子，土壤理化性质作为环境因子，利用Canoco 5.0进行冗余分析。通过方差膨胀因子(VIF)判断解释变量之间的线性关系，剔除共线性较强(VIF＞5)的变量，对剩余的pH、有效氮、有机碳和全磷共4个变量进行研究。
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从表3可见：间伐恢复对土壤pH、有效氮、全磷、碳氮比、氮磷比、有机碳、微生物量碳、微生物量氮和微生物量碳氮比均有显著影响(P＜0.05)。恢复5 a的土壤pH显著高于ck (P＜0.05)。恢复13 a的土壤全磷、微生物量碳和微生物量氮均显著高于ck (P＜0.05)，分别是ck的1.28、1.19和1.15倍。土壤有效氮、碳氮比和氮磷比均显著低于ck (P＜0.05)。恢复5 a的土壤有机碳显著降低了25.93% (P＜0.05)，但恢复13 a的土壤有机碳质量分数逐渐恢复至未间伐前水平。间伐恢复对土壤含水率和全氮无显著影响。
表 3 不同间伐恢复时间下土壤理化特性状况
Table 3. Soil physical and chemical properties under different thinning treatments
间伐后恢复时间/a pH 含水率/% 有效氮/(mg·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 碳氮比 ck 5.48±0.10 b 37.28±4.01 a 21.34±1.96 a 4.58±0.86 a 0.60±0.08 b 10.02±1.16 a 5 5.98±0.13 a 35.10±6.81 a 17.19±0.48 ab 3.28±0.68 a 0.52±0.10 b 9.34±1.41 ab 13 5.76±0.17 ab 40.37±1.67 a 16.56±0.58 b 3.93±0.44 a 0.77±0.07 a 8.55±1.32 b 间伐后恢复时间/a 氮磷比 有机碳/(g·kg−1) 微生物量碳/(g·kg−1) 微生物量氮/(g·kg−1) 微生物量碳氮比 ck 7.49±0.71 a 35.94±3.84 a 1.14±0.04 b 0.20±0.01 b 5.97±0.37 ab 5 6.45±0.95 ab 26.62±2.79 b 1.14±0.09 b 0.22±0.01 ab 5.09±0.13 b 13 5.04±0.34 b 33.33±2.27 ab 1.36±0.02 a 0.23±0.01 a 6.11±0.33 a 说明：数据均为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著 (P＜0.05)。 -
从图1可见：间伐恢复对不同土壤酶活性的影响并不一致。恢复13 a时土壤BX、AcP和NAG+LAP活性显著下降(P＜0.05)，较ck分别降低了25.39%、22.92%和46.25%，同时土壤BG活性还显著提高(P＜0.05)，是ck的1.34倍(P＜0.05)。土壤氧化酶(POX、PER)和CBH活性变化趋势与前4种酶不同，在恢复5 a时活性最低，在恢复13 a时活性最高。
图 1 间伐恢复对土壤酶活性的影响
Figure 1. Effect of thinning treatment on soil enzyme activity
通过矢量分析发现：VA＞45°，且EN/P＜1、EC/N＞1 (图2A)，表明研究区土壤微生物生长代谢主要受碳和磷共同限制。森林土壤EC/P和EN/P显著偏离1，且随间伐后时间的持续而逐渐恢复或显著增大(P＜0.05，图2B)。VA和VL在3个间伐恢复间均有明显差异(图2C~D)。与ck相比，间伐恢复5 a的VA显著降低了4.42%，13 a的VL是ck的1.13倍(P＜0.05)。表明间伐措施在恢复初期能够缓解土壤微生物受磷限制的状况，而后随恢复时间的持续，微生物受碳限制程度显著增加(P＜0.05)。
图 2 间伐恢复对土壤酶化学计量及酶矢量的影响
Figure 2. Effects of thinning treatment on soil enzyme stoichiometry and enzyme vector
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相关性分析(表4)表明：水解酶活性与有效氮、有机碳和微生物量碳氮比均呈正相关关系。其中土壤碳获取酶(BG、CBH)与土壤全磷、有机碳、微生物量碳呈显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)正相关，BX活性与土壤有效氮、微生物量碳氮比呈显著正相关(P＜0.05)。土壤氮获取酶(NAG+LAP)和磷获取酶(AcP)均与土壤有效氮呈极显著正相关(P＜0.01)。酚氧化物酶(PER)除与pH呈显著负相关外(P＜0.05)，还与有机碳、微生物量碳氮比呈极显著正相关(P＜0.01)。VA仅与pH呈极显著负相关(P＜0.01)。VL与全磷和微生物量碳呈显著正相关外(P＜0.05)，还与氮磷比呈极显著负相关(P＜0.01)。
表 4 土壤酶变化与土壤理化性质的相关性分析
Table 4. Correlation analysis between soil enzyme changes and soil physical and chemical properties
指标 pH IN TP SOC MBC MBC/MBN N/P POX −0.54 −0.29 −0.04 −0.07 0.26 0.30 −0.04 PER −0.65* 0.19 0.32 0.45* 0.22 0.52** 0.21 BG 0.28 0.35 0.73** 0.55** 0.63** 0.38 −0.25 BX −0.53 0.54** −0.01 0.27 0.10 0.45* 0.56 CBH −0.01 0.24 0.46* 0.43* 0.53** 0.65** 0.17 AcP −0.72* 0.57** −0.38 0.06 −0.13 0.22 0.85** NAG+LAP 0.17 0.66** −0.08 0.14 −0.01 0.00 0.60 VA −0.95** 0.01 −0.30 −0.06 −0.04 0.35 0.43 VL 0.45 −0.28 0.70** 0.31 0.48* 0.15 −0.63* 说明：IN为土壤有效氮，TP为土壤全磷，SOC为土壤有机碳，MBC为微生物量碳，MBN为微生物量氮，N/P为氮磷比。POX为酚氧化物酶，PER为过氧化物酶，BG为β-葡糖苷酶，BX为β-木糖苷酶，CBH为纤维二糖水解酶，AcP为酸性磷酸酶，NAG+LAP为氮获取酶(β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶和亮氨酸氨基肽酶总和)，VA为酶矢量角度，VL为酶矢量长度。*表示显著相关(P＜0.05)，**表示极显著相关(P＜0.01)。 冗余分析(图3)表明：剔除存在共线性关系的变量后，pH、有效氮、有机碳和全磷共解释了酶活性和酶矢量变异的73.71%。其中pH和有机碳是对土壤酶整体变化解释度最高的因子，分别解释了变量的48.80%和13.10%，且pH与酶指标变化显著相关(P＜0.05)。
图 3 土壤酶活性与理化性质关系的冗余分析
Figure 3. Redundancy analysis of soil enzyme activity and physical and chemical properties
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间伐改变了秦岭松栎混交林表层土壤pH和养分质量分数，但在不同恢复阶段规律不一致。在本研究中，间伐导致pH提高，尤其是间伐恢复5 a后，这与许多学者的研究结果一致。如对云杉Picea crassifolia[22]林和火炬松Pinus taeda[23]林研究表明：间伐减少了针叶凋落物作为有机酸主要输入组分的产生，从而显著提高土壤表层pH。本研究中针叶树种的胸高断面积占比在间伐后有所降低，这在一定程度上能缓解土壤酸化。同时，间伐后土壤含水率、全氮、全磷和有机碳质量分数均呈先减少后逐步恢复的趋势。这可能是因为间伐短期内树冠层郁闭度减小，导致土壤蒸发增强的同时，也促进林下植被的快速生长，加快了土壤水分的消耗[24]。凋落物作为土壤最主要的有机碳源，通过微生物转化为腐殖质的同时也改变了土壤pH，影响凋落物的分解，改变土壤养分水平[25]。相较于ck，间伐恢复5、13 a后，凋落物量分别恢复至81.16%和93.41%，间伐恢复13 a的土壤全氮、全磷和有机碳质量分数有所提高，表明随时间的持续，林分结构及相关生态过程在一定程度上得到恢复。此外，本研究中微生物量碳、氮和土壤有效氮在间伐恢复13 a后的变化趋势不一致，可能因为间伐后林地内出现了栗、桤木和水蜡树等阳性植物，以及毛樱桃、白桦和漆树等阔叶树种，林地内相对多度增加，根系密度和根系分泌物增多，有利于土壤微生物生物量的积累[26]。而林下喜光物种的快速生长[27]，对土壤游离态氮的需求增大，导致土壤有效氮质量分数有所降低。这与周璇等[28]对8年生柳杉Cryptomeria japonica人工林进行间伐后的研究结果一致。
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在本研究中，间伐恢复年限导致土壤BX、AcP和NAG+LAP活性显著降低，但对其他土壤酶活性影响趋势不同，如POX、PER、BG和CBH通常在间伐恢复5 a时活性最低，在13 a时恢复到间伐前水平或高于未间伐处理(如BG)。这与其他研究结果相似，但并不完全一致[29−30]。这种结果可能是由于不同的林分环境以及微生物利用资源多寡的差异，导致土壤酶活性对同一干扰方式的不同改变[31]。随着间伐恢复时间的持续，易分解有机物质减少而难降解的碳相对较多[32]，POX、PER和BG、CBH作为土壤中主要的木质素降解酶和纤维素降解酶，其活性得到显著提高，以增强微生物利用顽固性有机碳的能力。这与MEISAM等[33]的研究结果一致。而以分解几丁质和蛋白质、半纤维素等易分解物质为主的NAG+LAP、BX活性的显著降低也映证了SINSABAUGH等[34]的资源分配理论。
土壤胞外酶与土壤养分输入和微生物量等密切相关[35]。通过相关分析发现：BG和CBH活性与微生物量碳、全磷显著正相关，表明土壤微生物数量的变化与碳循环土壤酶活性的变化关系最为密切，而全磷则是磷素限制环境中影响微生物生长的主要因素[7, 16]。有效氮质量分数的减少虽然在一定程度上能促使氮获取酶的产生，但同样也会降低土壤微生物的活性和限制酶促反应底物供应，从而减少部分酶的释放[36]，这与孙鹏跃等[37]的研究结果一致。冗余分析发现：土壤pH也是影响土壤酶活性的主要因素，并与部分酶变化表现出负相关关系，这与多数研究结果是一致的[3]。有研究表明：大多数土壤酶在特定的pH范围(最适值在4.0~5.5)内表现出最大的活性和稳定性，当pH超过这个范围时，酶活性会降低[38]。
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本研究中所有处理的土壤酶矢量角度均＞45°，符合亚热带地区森林土壤微生物更受磷素限制的理论[39]。同时参与土壤碳、氮和磷循环相关酶计量比偏离了表层土壤中接近1∶1∶1的平均水平[3]，也在一定程度上反映了秦岭区域松栎混交林间伐恢复过程中微生物受碳和磷的共同限制，这与薛悦等[40]对安康市火池塘林区撂荒地恢复过程的研究结果相一致。与未间伐样地相比，间伐后恢复5 a时显著降低的酶矢量角度表征了微生物受到的磷限制减弱，随时间进程减弱效应逐渐消失，林内物种丰富度的提高和凋落物量的增加，促使土壤微生物分泌更多碳获取酶(如BG)来降解有机质，释放磷以供给微生物活动，以缓解磷限制，这些过程都会导致微生物碳限制的进一步增加。相关性分析结果中，酶矢量长度与微生物量碳呈显著正相关，证实了微生物需要更多的碳源来满足代谢活动所耗的能量，这与CUI等[41]的研究结果相似。
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间伐改变了松栎混交林区域内的年凋落物总量及针叶与阔叶的凋落量比例，同时改变了林内物种丰富度和林分郁闭度，从而影响了土壤基本理化性质。抚育间伐在一定程度上能够缓解土壤微生物受磷限制的状况，但随恢复时间持续，林内凋落物量逐渐增加使土壤微生物受碳限制更为严重。
Effect of thinning restoration on enzyme activity and enzyme stoichiometry in the topsoil of oak-pine mixed forest
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摘要:
目的 探讨间伐后不同恢复时间下秦岭松栎混交林土壤理化性质和土壤胞外酶活性的变化，研究该地区抚育间伐措施对森林生态系统养分循环过程，为制定森林可持续经营方案及合理的生态恢复措施提供理论依据。 方法 采用空间代替时间的方法，对松栎混交林间伐后不同恢复时间(5、13 a)的表层土壤(0~10 cm)理化性质和胞外酶活性进行测定，并计算各处理样地酶化学计量比和酶矢量，以未间伐为对照。 结果 ①间伐后土壤pH提高，恢复13 a时土壤全磷、微生物量碳和微生物量氮质量分数显著增加(P＜0.05)，土壤有效氮质量分数降低。土壤有机碳质量分数在恢复5 a时显著下降(P＜0.05)，在13 a时逐渐恢复至间伐前水平。②间伐恢复显著降低了β-木糖苷酶、氮获取酶和酸性磷酸酶的活性(P＜0.05)，提高了β-葡糖苷酶活性；酚氧化物酶和过氧化物酶活性在间伐恢复初期(5 a)表现为降低趋势， 13 a时恢复到间伐前水平。③间伐恢复13 a时土壤碳获取酶/氮获取酶比值(EC/N)、土壤碳获取酶/磷获取酶比值(EC/P)和酶矢量长度显著提高(P＜0.05)，间伐恢复5 a时EC/P和土壤氮获取酶/磷获取酶比值(EN/P)显著提高，同时酶矢量角度也显著降低(P＜0.05)。 结论 随间伐恢复时间延长，土壤养分、有机碳和氧化酶活性呈现逐渐恢复的趋势；pH是影响土壤酶活性及酶矢量变化的关键因子。间伐导致土壤微生物在初期恢复阶段的磷限制有所缓解，后期并未改变受碳、磷共同限制的状况。图3表4参41 Abstract:Objective This study, with an investigation of the effects of different recovery periods after thinning on soil physical-chemical proprieties and extracellular enzyme activities in oak-pine mixed forests in the Qinling Mountains, is aimed to better understand the nutrient cycling processes under thinning treatments, providing basis for developing programs of sustainable forest management and exploring better ecological restoration measures. Method First, pace-for-time substitution was employed to explore the effects of thinning restoration process (5 and 13 years, no thinning as the control) on soil physical-chemical proprieties and enzyme activity changes in the surface layer at 0−10 cm depth. Then the enzyme stoichiometric ratios and enzyme vectors were calculated for each treatment. Result (1) The total phosphorus, microbial biomass carbon, and microbial biomass nitrogen contents in the soil increased significantly, whereas the inorganic nitrogen content decreased in the 13-year restoration (P＜0.05) and the soil pH increased in the 5-year and 13-year restorations; following a 13-year restoration, the soil organic carbon content progressively recovered to pre-thinning levels after declining dramatically in the 5-year restoration (P＜0.05). (2) Thinning significantly increased the activity of β-glucosidase (BG), while decreasing the activities of β-xylosidase (BX), nitrogen acquiring enzyme (NAG+LAP), and acid phosphatase (AcP) (P＜0.05); after the 13-year restoration, the activities of phenol oxidase (POX) and peroxidase (PER) showed a decreasing tendency during the initial stage of thinning (5 years treatment) and then reverted to pre-thinning values. (3) In the 13-year restoration, thinning significantly increased the soil enzyme carbon-nitrogen ratio (EC/N), soil enzyme carbon-phosphorus ratio (EC/P) and vector length value (P＜0.05) whereas the EC/P and soil enzyme nitrogen-phosphorus ratio (EN/P) increased significantly and the vector angle value decreased in the 5-year restoration (P＜0.05). Conclusion Soil nutrients, organic carbon, and oxidase activities showed a recovery trend with the thinning recovery stage with the soil pH being a key factor affecting soil enzyme activity and the change of enzyme vectors. Thinning decreases the phosphorus limitations of soil microorganisms during the initial stage of recovery, but it has little effect on the phosphorus and carbon limitation in the later stage of recovery. [Ch, 3 fig. 4 tab. 41 ref.] -
Key words:
- forest tending /
- soil extracellular enzyme /
- enzyme stoichiometry /
- nutrient limitation
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森林群落内包含着复杂的种间关系，如竞争、寄生、互利共生等[1]。生态位在研究群落物种组成、生物多样性和物种共存等方面有着重要作用[2]，它是植物群落中各种群所能利用各种资源的总和及其与相关种群之间的功能关系，体现了种群在群落中的地位、作用和重要性[3]，以生态位宽度和生态位重叠指数表征分别体现物种在群落中的地位和种间的联系[4]。种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性，对生物多样性保护和自然植被的恢复具有一定的指导作用，对揭示群落内的种间关系、演替动态有着重要的理论意义和参考价值[5]。种间关系可分为正联结、无联结和负联结等3种。方庆等[6]认为可以保护与细果秤锤树Sinojackia microcarpa正联结性较高的物种，以期达到保护该濒危物种的目的；丁茂等[7]对落叶阔叶林进行动态监测后发现，种对间正关联数量有所增加，植被群落趋向于稳定的正演替方向发展，说明物种间的正联结性的增加能够提高森林群落的稳定性和物种多样性；杨春玉等[8]发现退化的喀斯特森林从乔灌阶段恢复到乔林阶段，物种种间正联结对数持续增加，直至形成顶级群落，解释了森林群落最终是朝着物种间互利共生和结构稳定的方向发展。但这些研究主要集中于低海拔区域，对于中高海拔地区亚热带森林群落的研究则较少。
浙江巾子峰国家森林公园拥有原生亚热带常绿阔叶林，平均海拔800 m以上，人为活动较少，使得该区域保存有较为丰富且处于不同演替阶段的植被群落，开展该区域森林群落生态位和种间联结的研究，对于中高海拔地区常绿阔叶林的生物多样性保护具有积极意义[9]。对于研究区周边植物群落的研究主要集中在常绿阔叶林种群结构与分布格局[10]、物种组成与群落结构[11]、甜槠Castanopsis eyrei种群特征[12]等，而该地区常绿阔叶林的生态位和种间联结性的研究还未见报道。因此，本研究选取浙江巾子峰国家森林公园境内百丈林区常绿阔叶林作为研究对象，在野外调查的基础上，采用Levins生态位宽度(BL)、Shannon生态位宽度(BS)、Pianka生态位重叠指数(Oik)、Schoener系数(Cik)、方差比率(VR)、卡方($ {\chi}^{2} $)检验、Pearson相关系数和Spearman秩相关系数等方法，研究常绿阔叶林群落的木本植物组成以及优势种的生态位和种间联结性的关系，旨在为亚热带常绿阔叶林生物多样性和植被的保护与恢复提供参考。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
浙江巾子峰国家森林公园位于浙江省庆元县(27°27′~27°39′N，118°50′~119°06′E)，属武夷山系洞宫山脉，总面积为5 752 hm2[13]。年均气温为17.2 ℃，最热月平均气温为26.9 ℃，最冷月平均气温为7.0 ℃，年均降水量为1 689.0 mm，相对湿度为75.8%，年均无霜期为256 d，主要植被类型包括常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、针阔混交林、针叶林、毛竹Phyllostachys edulis林等。样地所在地土壤为黄壤。
1.2 研究方法
参照美国热带森林研究中心(CTFS)的方法[14]，在浙江巾子峰国家森林公园境内的百丈林区(27°38′N，118°91′E)建立了1个1.4 hm2 (140 m×100 m)和6个0.4 hm2 (20 m×20 m)的常绿阔叶林长期监测样地。对样地内所有胸径(DBH)≥1 cm的木本植物进行每木检尺，并记录种名、胸径、树高、枝下高、空间坐标及生活状态等，样地基本情况如表1。
表 1 研究区常绿阔叶林群落样地基本情况Table 1 Basic situation of survey sites for broadleaf evergreen forest community survey in the study area样地号 类型 海拔/m 群落类型 样地面积/m2 坡位 密度/(株·hm−2) 平均胸径/cm 郁闭度 1 天然林 1 163 常绿阔叶林 14 000 上 3 698 7.20 75.8 2 天然林 1 163 常绿阔叶林 400 上 2 750 9.87 93.9 3 天然林 1 146 常绿阔叶林 400 中 4 775 8.39 94.5 4 天然林 1 136 常绿阔叶林 400 中 2 100 12.15 90.7 5 天然林 1 151 常绿阔叶林 400 中 4 150 6.25 88.2 6 天然林 1 121 常绿阔叶林 400 中 1 525 16.86 93.4 7 天然林 1 176 常绿阔叶林 400 上 2 300 11.82 94.0 1.3 数据处理
1.3.1 重要值计算
依据马克平等[15]的方法计算物种重要值确定优势种。
1.3.2 生态位宽度和生态位重叠值
依据王刚等[16]的方法计算木本植物优势种的Levins生态位宽度指数(BL)和Shannon生态位宽度指数(BS)。依据郭平平等[17]的方法计算Pianka生态位重叠指数(Oik)；依据SCHOENER[18]的方法计算Schoener系数(Cik)。
1.3.3 总体联结性和种间联结性计算
计算方法参照SCHLUTER[19]提出的方差比率法(VR)和检验统计量(W)。参照江常春等[20]的方法，卡方($ {\chi}^{2}) $检验采用YATES连续矫正公式；参照吕增伟等[21]的方法计算Spearman秩相关系数和Pearson相关系数。
1.4 数据分析
重要值、生态位和种间联结性采用R 4.3.1软件(“spaa”“corrplot”“ggplot”“psych”“vegan”“tidyverse”工具包)[22]和WPS 2021进行数据计算以及绘图。
2. 结果与分析
2.1 群落物种组成和木本植物优势种分析
调查样地中木本植物共有113种，隶属于31科62属。由表2可知：在该常绿阔叶林群落木本植物中，筛选出重要值$\geqslant $1%的优势种，共21种，重要值总和为80.32%。在木本植物优势种重要值大小排序中，木荷Schima superba的重要值最大，为14.30%，其次为甜槠和黄山松Pinus taiwanensis，分别为12.85%和12.23%。薄叶山矾Symplocos anomala和华中樱Cerasus conradinae的重要值最小，都为1.02%。这21个优势种的BL和BS平均值分别为17.38和3.03。木荷、甜槠、黄山松、锥栗Castanea henryi和野漆树Toxicodendron succedaneum的生态位宽度相对较大，且BL和BS分别大于20.00和3.30。
表 2 优势植物重要值与生态位宽度Table 2 Important value and niche breadth of dominant plant species编号 种名 个体数 分布频度 重要值/% Levins生态位宽度(BL) Shannon生态位宽度(BS) sp1 木荷 Schima superba 984 41 14.30 25.91 3.42 sp2 甜槠 Castanopsis eyrei 682 41 12.85 28.20 3.49 sp3 黄山松 Pinus taiwanensis 245 40 12.23 29.67 3.52 sp4 锥栗 Castanea henryi 261 38 6.02 21.39 3.30 sp5 马银花 Rhododendron ovatum 665 38 5.47 19.43 3.23 sp6 麂角杜鹃 Rhododendron latoucheae 500 35 4.30 18.47 3.19 sp7 大萼黄瑞木Adinandra glischroloma var. macrosepala 284 33 2.83 4.85 2.44 sp8 江南山柳 Clethra delavayi 189 35 2.45 17.07 3.17 sp9 野漆树 Toxicodendron succedaneum 112 33 2.21 24.31 3.32 sp10 浙江新木姜子 Neolitsea chekiangensis 157 28 1.91 11.83 2.79 sp11 微毛柃 Eurya hebeclados 152 27 1.87 12.21 2.89 sp12 短柄枹栎 Quercus glandulifera 115 27 1.86 19.59 3.11 sp13 江南越橘 Vaccinium mandarinorum 135 29 1.75 16.06 3.04 sp14 小叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 90 23 1.62 10.83 2.69 sp15 黄背越橘 Vaccinium iteophyllum 100 27 1.53 19.38 3.11 sp16 树参 Dendropanax dentiger 97 23 1.48 10.04 2.64 sp17 云山青冈 Cyclobalanopsis sessilifolia 72 22 1.37 14.64 2.84 sp18 红楠 Machilus thunbergii 50 22 1.15 13.30 2.82 sp19 吴茱萸五加 Gamblea ciliata var. evodiifolia 47 22 1.09 17.96 2.98 sp20 薄叶山矾 Symplocos anomala 43 20 1.02 14.11 2.81 sp21 华中樱 Cerasus conradinae 38 21 1.02 15.70 2.89 2.2 优势物种的生态位重叠值与生态位相似性系数
如图1A所示：浙江巾子峰国家森林公园常绿阔叶林木本植物优势种共有210个种对，Oik为0.09~0.84。Oik≥0.5的共有89个种对，占总对数的42.4%，说明这些种对在资源不足时，可能会发生激烈的竞争。Oik＜0.5的共有121对，占总对数的57.6%。
如图1B所示：群落中木本植物优势种的Cik为0.17~0.74。Cik≥0.5的种对共50对，占总对数的23.8%，这些种对的生态习性较为相似。Cik＜0.5的种对共160对，占总对数的76.2%。
2.3 优势物种的总体联结性
对木本植物优势种总体关联性分析可知(表3)，方差比率(VR)= 2.84＞1，表明该常绿阔叶林木本植物优势种之间总体联结呈现正联结。卡方临界值χ2(0.95, 41)= 27.33，χ2(0.05, 41)= 56.94，检验统计量(W)= 116.73，不在临界值之间，表明木本植物优势种之间联结显著(P＜0.05)。该群落木本植物优势种种间总体呈现显著正联结(P＜0.05)，该群落处于稳定阶段。
表 3 优势植物总体关联性Table 3 Overall associations of dominant plant species方差比率(VR) 检验统计量(W) 卡方临界值(0.95, 41) 卡方临界值(0.05, 41) 检验结果 2.84 116.73 27.33 56.94 显著正联结 2.4 木本植物优势种种间相关性分析
通过卡方检验观察到的频数与期望频数之间的差异，结果如表4和表5所示。在21个木本植物优势树种组成的210个种对中，39个种对间无关联，占总对数的18.57%；112个种对间呈不显著正联结(P＞0.05)，占总对数的53.33%；49个种对间呈不显著负联结(P＞0.05)，占总对数的23.33%；2个种对间呈极显著正联结(P＜0.01)；8个种对间呈显著正联结(P＜0.05)。
表 4 主要优势树种χ2统计量检验Table 4 χ2 correlation test of dominant population of dominant tree species编号 sp1 sp2 sp3 sp4 sp5 sp6 sp7 sp8 sp9 sp10 sp11 sp12 sp13 sp14 sp15 sp16 sp17 sp18 sp19 sp20 sp2 0.00 sp3 0.00 0.00 sp4 0.00 0.00 2.75 sp5 0.00 0.00 2.75 0.42 sp6 0.00 0.00 1.03 3.24 3.24 sp7 0.00 0.00 0.61 0.02 1.92 2.20 sp8 0.00 0.00 1.03 0.01 0.01 4.11 0.13 sp9 0.00 0.00 0.61 0.02 0.02 6.75 0.87 2.20 sp10 0.00 0.00 0.16 0.34 0.34 0.15 0.00 2.30 0.67 sp11 0.00 0.00 0.11 0.36 0.36 1.83 2.16 1.83 0.04 0.00 sp12 0.00 0.00 0.11 3.48 0.36 10.34 5.29 1.83 5.29 0.00 1.43 sp13 0.00 0.00 0.21 0.67 4.57 0.52 3.50 0.06 0.02 0.26 0.19 3.02 sp14 0.00 0.00 0.02 0.05 0.05 0.59 0.00 0.59 0.00 0.02 0.81 0.06 1.50 sp15 0.00 0.00 0.11 0.36 3.48 1.83 2.16 1.83 0.41 2.13 1.43 3.57 6.07 0.06 sp16 0.00 0.00 0.02 0.97 0.05 0.01 0.00 0.01 0.62 0.02 0.06 0.81 0.73 0.79 0.06 sp17 0.00 0.00 0.01 0.02 1.15 1.29 0.03 0.06 0.03 0.10 0.00 0.43 1.78 1.35 0.00 0.53 sp18 0.00 0.00 0.01 0.02 0.02 0.41 0.39 0.06 0.39 0.10 0.00 3.96 1.78 0.28 1.77 0.53 0.04 sp19 0.00 0.00 0.01 0.02 0.02 0.41 2.01 0.06 2.01 0.10 1.77 3.96 0.42 0.01 3.96 1.86 2.10 0.19 sp20 0.00 0.00 0.00 0.00 1.34 1.59 0.10 0.14 0.22 0.01 0.77 0.05 0.86 0.03 0.05 1.17 0.02 0.02 0.02 sp21 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.26 0.22 0.26 0.22 0.61 0.20 0.05 1.28 0.21 0.05 0.21 0.60 0.02 0.02 0.03 说明：sp1. 木荷；sp2. 甜槠；sp3. 黄山松；sp4. 锥栗；sp5. 马银花；sp6. 麂角杜鹃；sp7. 大萼黄瑞木；sp8. 江南山柳；sp9. 野漆树；sp10. 浙江新木姜子；sp11. 微毛柃；sp12. 短柄枹栎；sp13. 江南越橘；sp14. 小叶青冈；sp15. 黄背越橘；sp16. 树参；sp17. 云山青冈；sp18. 红楠；sp19. 吴茱萸五加；sp20. 薄叶山矾；sp21. 华中樱。 表 5 主要优势树种的Spearman秩相关系数、Pearson相关系数检验结果比较Table 5 Comparison of the results of Spearman rank correlation and Pearson rank correlation test of dominant tree species检验方法 正联结(相关)/对 负联结(相关)/对 无联结/对 极显著 显著 不显著 总数 极显著 显著 不显著 总数 总数 χ2检验 2 8 112 122 0 0 49 49 39 Spearman秩相关系数 21 14 108 142 1 4 63 68 0 Pearson相关系数 25 14 89 128 1 2 79 82 0 说明：极显著P＜0.01；显著P＜0.05；不显著P＞0.05。 Spearman检验结果如图2A和表5所示。呈正联结的种对有142对，占总种对数的67.6%。其中，呈极显著正联结(P＜0.01)的种对有21对，显著正联结(P＜0.05)的种对有14对。呈负联结的种对有68对，占总种对数的32.4%。其中，呈现显著负联结(P＜0.01)的种对有1对，显著负联结(P＜0.05)的种对有4对。极显著和显著正、负联结比值为7∶1。Spearman秩相关系数分析仍保持与卡方检验相一致的结果。
Pearson检验结果如图2B和表5所示。在210个种对中，呈正联结的有128对，占总对数的60.96%；呈负联结的有82对，占总对数的39.04%。在正联结的128个种对中，呈极显著正联结(P＜0.01)的有25对，显著正联结(P＜0.05)的有14对；在负联结的82个种对中，呈极显著负联结(P＜0.01)的有1对，显著负联结(P＜0.05)的有2对。极显著和显著正、负联结比值为13∶1。Pearson相关系数分析发现，不显著联结(P＞0.05)的种对数仍保持较大一部分，这符合卡方检验结果。
2.5 木本植物优势种种间联结与生态位重叠的回归分析
木本植物优势种的Pearson相关系数与生态位重叠指数的回归分析如图3所示，木本植物优势种种间联结与生态位重叠呈极显著正相关(P＜0.01)。
图 3 主要优势树种Pearson与生态位重叠值的回归分析Figure 3 Regression analysis of Pearson rank correlation with niche overlap of dominant tree species3. 讨论
3.1 木本植物优势种的生态位特征和种间联结分析
在浙江巾子峰国家森林公园常绿阔叶林中，木荷、甜槠和黄山松的重要值、生态位宽度较大。在一个群落中，某一物种的重要值与生态位宽度呈正相关，即重要值越大，其生态位宽度也越大[23]，但叶兴状等[24]研究发现，福建天台山半枫荷Semiliquidambar cathayensis群落中重要值排第2位的半枫荷，其生态位宽度却排第4位。本研究中，黄山松的生态位宽度最大，其次是甜槠和木荷；木荷虽然在该群落中的重要值最大，但其生态位宽度略低于黄山松和甜槠。大萼黄瑞木Adinandra glischroloma var. macrosepala的重要值虽然排在第7位，但其生态位宽度最小，结合实际野外调查，大萼黄瑞木高度聚集分布在同一个样方中，其重要值大小和生态位宽度在一定程度上受到分布频度的影响，这与刘雨婷等[25]的研究结果相似，表明它对该群落环境的适应性和资源的利用能力不全面，竞争性较弱，有可能发展为特化种。
生态位重叠指数和生态位相似比系数可以反映物种对资源的利用程度和环境的适应性[26]。物种的生态位宽度越大，则生态位重叠指数越大，对有共同需求的资源竞争压力也越大[27]。本研究发现，生态位宽度最大的黄山松与甜槠、锥栗、马银花Rhododendron ovatum、麂角杜鹃Rhododendron latoucheae、江南山柳Clethra delavayi、野漆树、短柄枹栎Quercus serrata、江南越橘Vaccinium mandarinorum、黄背越橘Vaccinium iteophyllum和薄叶山矾的生态位重叠指数和生态位相似比系数均超过0.50。吴友贵等[28]发现生态位宽度最大的多脉青冈Cyclobalanopsis multinervis、麂角杜鹃和窄基红褐柃Eurya rubiginosa之间的生态位相似比系数都大于0.7。本研究表明：生态位宽度较小的微毛柃Eurya hebeclados-大萼黄瑞木的生态位重叠值和生态位相似比系数均较大，其值分别为0.82 和0.52，与栾兆平等[29]研究结果相似，即生态位宽度较小的物种，其生态位重叠指数超过了0.90。
种间联结是物种在空间上的不同关系，是物种对环境的适应性和对资源利用相似性的体现[30]。浙江巾子峰国家森林公园常绿阔叶林木本植物优势种总体呈显著正联结。结合卡方检验、Spearman秩相关系数和Pearson相关系数可以较好地判断群落中木本植物优势种种对间的联结性，发现呈正联结的种对数大于负联结的种对数，极显著或显著正联结的种对数也大于极显著或显著负联结的种对数，表明该群落属于演替中期，种间的竞争和协作逐渐平衡。可能与该样地海拔较高，人为活动较少有关[26]。张滋芳等[31]认为物种间有相似环境适应性和资源需求，往往会产生正向联系。本研究马银花与麂角杜鹃、黄背越橘，江南越橘与黄背越橘、麂角杜鹃均呈极显著正联结，因为4种植物均为杜鹃花科灌木，有着相似的生态习性；短柄枹栎与锥栗、吴茱萸五加Gamblea ciliataevodiifolia的生态位宽度在木本植物优势种中占据较高位置，也呈极显著正联结，这与张盟等[4]发现有着紧密正联结的物种往往占据较高生态位宽度相似。而红楠Machilus thunbergii-甜槠呈极显著负联结，可能是甜槠多为大径个体，红楠以小径个体为主，高大繁茂的甜槠限制了树高较小的红楠生长。短柄枹栎-木荷呈显著负联结，因为木荷为常绿树种，短柄枹栎为落叶树种，2个物种对光照、水分等需求不同，这与罗敏贤等[32]认为常绿树种和落叶树种生长所需光性不同，会导致物种间呈显著负联结相一致。
植物之间生态位重叠值与种间联结若呈正联结，表明其存在不同程度的生态位重叠，反之亦然[33]。在本研究发现，浙江巾子峰国家森林公园主要优势树种的Pearson相关系数与生态位重叠的回归分析呈极显著正相关，如马银花-麂角杜鹃种对间呈极显著正联结，种对间的Pianka重叠值为0.84，其Pearson相关系数为0.69，呈正向关系，这与郑俊鸣等[34]认为物种种间正联结越强，其生态位重叠指数也越大的研究结果相似。
3.2 自然植被恢复和生物多样性保护建议
浙江巾子峰国家森林公园常绿阔叶林属于比较稳定的生态系统，可以选择具有较宽的生态位和适应性较强的树种，如木荷、甜槠、锥栗、马尾松、马银花、麂角杜鹃和短柄枹栎等作为自然植被恢复的优先树种；而对于小叶青冈Cyclobalanopsis gracilis、大萼黄瑞木、薄叶山矾、云山青冈Cyclobalanopsis sessilifolia和红楠等树种，其生态位重叠值和生态位相似系数较低，生态位宽度也较低，应在自然植被恢复和生物多样性保护中进行一定调控。
4. 结论
巾子峰国家森林公园常绿阔叶林群落物种多样性较丰富，部分物种对资源的需求有一定的相似性；物种总体呈显著正联结，种间关系较松散，各种对间的关联较弱，该群落逐渐趋于平衡阶段，各物种之间竞争较小。因此，在该地区可以选择有相似的生境需求和较宽生态位的优势乡土树种，调控生态位较小的树种，以期实现该地区群落正向演替。
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图 2 间伐恢复对土壤酶化学计量及酶矢量的影响
Figure 2 Effects of thinning treatment on soil enzyme stoichiometry and enzyme vector
图 3 土壤酶活性与理化性质关系的冗余分析
Figure 3 Redundancy analysis of soil enzyme activity and physical and chemical properties
表 1 试验样地基本概况
Table 1. Basic survey of test plots
间伐后恢
复时间/a海拔/
m株数密度/
(株·hm−2)胸径/
cm郁闭度 物种
丰富度Shannon-Wiener
指数凋落物量/
(t·hm−2·a−1)林内主要树种 ck 1 585.00±61.85 1 420±88 14.60±0.49 0.7 25 2.48 7.01±0.37 油松、锐齿槲栎、华山松、毛樱桃、垂柳、
木姜子、三桠乌药5 1 457.32±13.14 1 208±355 13.80±0.84 0.5 32 2.78 5.69±0.26 锐齿槲栎、栗、油松、白桦、垂柳、
榆树、桤木13 1 757.57±20.17 1 254±207 13.80±1.19 0.6 29 2.68 6.55±0.29 毛樱桃、油松、锐齿槲栎、漆树、水蜡树、
木姜子、灯台树说明：毛樱桃Prunus tomentosa，垂柳Salix babylonica，三桠乌药Lindera obtusiloba，白桦Betula platyphylla，榆树Ulmus pumila，水蜡树Ligustrum obtusifolium。 
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表 2 土壤胞外酶的简称及所用底物
Table 2. Soil enzyme along with their enzyme abbreviation and substrate of soil enzyme
酶名称 简称 底物 β-葡糖苷酶β-glucosidase BG 4-MUB-β-D-glucoside β-木糖苷酶β-xalosidase BX 4-MUB-β-D-xylopyranoside 纤维二糖水解酶Cellobiohydrolase CBH 4-MUB-β-D-cellobioside β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶β-N-acetylglucosaminidase NAG 4-MUB-N-acetyl-β-D-glucosaminde 亮氨酸氨基肽酶Leucine aminopeptidase LAP L-leucine-7-amido-4 methylcounarin 酸性磷酸酶Acid phosphatase AcP 4-MUB-phosphatase 酚氧化物酶Phenol oxidase POX L-dihydroxyphenylalanine(L-DOPA) 过氧化物酶Peroxidase PER L-dihydroxyphenylalanine(L-DOPA) and H2O2 说明：MUB为甲基伞形酮酰Methylumbelliferyl。
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表 3 不同间伐恢复时间下土壤理化特性状况
Table 3. Soil physical and chemical properties under different thinning treatments
间伐后恢复时间/a pH 含水率/% 有效氮/(mg·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 碳氮比 ck 5.48±0.10 b 37.28±4.01 a 21.34±1.96 a 4.58±0.86 a 0.60±0.08 b 10.02±1.16 a 5 5.98±0.13 a 35.10±6.81 a 17.19±0.48 ab 3.28±0.68 a 0.52±0.10 b 9.34±1.41 ab 13 5.76±0.17 ab 40.37±1.67 a 16.56±0.58 b 3.93±0.44 a 0.77±0.07 a 8.55±1.32 b 间伐后恢复时间/a 氮磷比 有机碳/(g·kg−1) 微生物量碳/(g·kg−1) 微生物量氮/(g·kg−1) 微生物量碳氮比 ck 7.49±0.71 a 35.94±3.84 a 1.14±0.04 b 0.20±0.01 b 5.97±0.37 ab 5 6.45±0.95 ab 26.62±2.79 b 1.14±0.09 b 0.22±0.01 ab 5.09±0.13 b 13 5.04±0.34 b 33.33±2.27 ab 1.36±0.02 a 0.23±0.01 a 6.11±0.33 a 说明：数据均为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著 (P＜0.05)。
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表 4 土壤酶变化与土壤理化性质的相关性分析
Table 4. Correlation analysis between soil enzyme changes and soil physical and chemical properties
指标 pH IN TP SOC MBC MBC/MBN N/P POX −0.54 −0.29 −0.04 −0.07 0.26 0.30 −0.04 PER −0.65* 0.19 0.32 0.45* 0.22 0.52** 0.21 BG 0.28 0.35 0.73** 0.55** 0.63** 0.38 −0.25 BX −0.53 0.54** −0.01 0.27 0.10 0.45* 0.56 CBH −0.01 0.24 0.46* 0.43* 0.53** 0.65** 0.17 AcP −0.72* 0.57** −0.38 0.06 −0.13 0.22 0.85** NAG+LAP 0.17 0.66** −0.08 0.14 −0.01 0.00 0.60 VA −0.95** 0.01 −0.30 −0.06 −0.04 0.35 0.43 VL 0.45 −0.28 0.70** 0.31 0.48* 0.15 −0.63* 说明：IN为土壤有效氮，TP为土壤全磷，SOC为土壤有机碳，MBC为微生物量碳，MBN为微生物量氮，N/P为氮磷比。POX为酚氧化物酶，PER为过氧化物酶，BG为β-葡糖苷酶，BX为β-木糖苷酶，CBH为纤维二糖水解酶，AcP为酸性磷酸酶，NAG+LAP为氮获取酶(β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶和亮氨酸氨基肽酶总和)，VA为酶矢量角度，VL为酶矢量长度。*表示显著相关(P＜0.05)，**表示极显著相关(P＜0.01)。
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