留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

间伐恢复对松栎混交林表层土壤酶活性及酶化学计量的影响

谭蕊 于水强 李玉 王祥福 徐新颖 李愿会 王维枫

兰智鑫, 侯丹, 吴蔼民, 等. 毛竹PeCIGRs基因的克隆及表达分析[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(5): 982-990. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220761
引用本文: 谭蕊, 于水强, 李玉, 等. 间伐恢复对松栎混交林表层土壤酶活性及酶化学计量的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(6): 1201-1210. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240185
LAN Zhixin, HOU Dan, WU Aimin, et al. Cloning and expression analysis of PeCIGRs gene from Phyllostachys edulis[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(5): 982-990. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220761
Citation: TAN Rui, YU Shuiqiang, LI Yu, et al. Effect of thinning restoration on enzyme activity and enzyme stoichiometry in the topsoil of oak-pine mixed forest[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(6): 1201-1210. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240185

间伐恢复对松栎混交林表层土壤酶活性及酶化学计量的影响

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240185
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(32071763);国家林业和草原局西北调查规划院2021年科技创新资助项目(XBJ-KJCX-2021-15)
详细信息
    作者简介: 谭蕊(OCRID: 0009-0005-3624-9769),从事森林生态学研究。E-mail: tanrui@njfu.edu.cn
    通信作者: 于水强(OCRID: 0000-0002-0393-1914),副教授,博士,从事森林生态学研究。E-mail: yusq@njfu.edu.cn
  • 中图分类号: S714

Effect of thinning restoration on enzyme activity and enzyme stoichiometry in the topsoil of oak-pine mixed forest

  • 摘要:   目的  探讨间伐后不同恢复时间下秦岭松栎混交林土壤理化性质和土壤胞外酶活性的变化,研究该地区抚育间伐措施对森林生态系统养分循环过程,为制定森林可持续经营方案及合理的生态恢复措施提供理论依据。  方法  采用空间代替时间的方法,对松栎混交林间伐后不同恢复时间(5、13 a)的表层土壤(0~10 cm)理化性质和胞外酶活性进行测定,并计算各处理样地酶化学计量比和酶矢量,以未间伐为对照。  结果  ①间伐后土壤pH提高,恢复13 a时土壤全磷、微生物量碳和微生物量氮质量分数显著增加(P<0.05),土壤有效氮质量分数降低。土壤有机碳质量分数在恢复5 a时显著下降(P<0.05),在13 a时逐渐恢复至间伐前水平。②间伐恢复显著降低了β-木糖苷酶、氮获取酶和酸性磷酸酶的活性(P<0.05),提高了β-葡糖苷酶活性;酚氧化物酶和过氧化物酶活性在间伐恢复初期(5 a)表现为降低趋势, 13 a时恢复到间伐前水平。③间伐恢复13 a时土壤碳获取酶/氮获取酶比值(EC/N)、土壤碳获取酶/磷获取酶比值(EC/P)和酶矢量长度显著提高(P<0.05),间伐恢复5 a时EC/P和土壤氮获取酶/磷获取酶比值(EN/P)显著提高,同时酶矢量角度也显著降低(P<0.05)。  结论  随间伐恢复时间延长,土壤养分、有机碳和氧化酶活性呈现逐渐恢复的趋势;pH是影响土壤酶活性及酶矢量变化的关键因子。间伐导致土壤微生物在初期恢复阶段的磷限制有所缓解,后期并未改变受碳、磷共同限制的状况。图3表4参41
  • 毛竹Phyllostachys edulis属禾本科Poaceae竹亚科Bambusoideae刚竹属Phyllostachys,具有快速生长的特性,最高日生长量超过1 m[12],是中国生长最快的植物之一。同时,毛竹也是中国竹类植物中分布最广的竹种,约占中国竹资源总面积的3/4[3]。此外,毛竹的茎秆木质化程度高,柔韧性好,在木材加工等方面被广泛应用,因而还具有重要的经济价值[4]。近年来,随着竹类植物,特别是毛竹的速生特性、高经济价值等优势逐渐凸显,以毛竹为主的竹资源研究备受关注,对毛竹快速生长机制的研究较为深入。一方面是激素、miRNA和基因等内在机制对竹子高生长的调控[1, 56],如CHEN等[7]研究表明:赤霉素(GA)是调控毛竹节间伸长的主要激素;另一方面是包括干旱、高盐等逆境胁迫对竹子高生长的影响,如毛美红等[8]的研究指出:干旱胁迫会显著影响毛竹新竹的胸径和株高。尽管对毛竹高生长机制的研究已涵盖了多个方面,但相比其他物种(如模式植物拟南芥Arabidopsis thaliana),对毛竹高生长分子机制的研究仍处在起步阶段,因而探究基因对毛竹茎秆发育的作用研究十分必要,对毛竹以及其它竹资源的可持续发展有重要意义。

    CIGR基因属于GRAS转录因子家族。GRAS家族是植物特有的一类转录因子且高度保守,已在拟南芥、水稻Oryza sativa、玉米Zea mays、高粱Sorghum bicolor、毛竹等多个物种中被鉴定[912],并依据序列、结构以及进化关系上的差异将该家族进一步划分为包含DELLA、HAM、PAT1等在内的共17个亚家族[13]。此外,功能研究表明:GRAS家族参与植物生长发育、非生物胁迫响应等多种生物过程和分子功能的调控[1416],如杨树Populus euphraticaPeSCL7过表达拟南芥后明显提高了抗盐和抗旱性[17]、拟南芥SCR突变后影响了根径向组织的分裂[18]CIGR基因作为该家族成员之一,最早在水稻中被发现,并以参与调控病原体诱导的防御反应被熟知[1920]。随后在多花黄精Polygonatum cyrtonema等物种中陆续被鉴定[2122],并对其功能展开了进一步的探究。研究发现:该基因还参与调控茎秆伸长,如水稻中通过混合分组分析法(BSA)筛选到在染色体分布上同绿色革命基因sd1紧密相连的候选基因CIGR,并发现该基因在高秆水稻的组织中高表达[23]。从植物分类学角度来看,毛竹与水稻同属于禾本科植物,参考水稻已有研究成果来探究毛竹相关机制具有重要的意义。为明确CIGR基因是否同样参与毛竹茎秆发育以及是否还参与逆境等非生物胁迫的响应,本研究利用文献中已鉴定的水稻CIGR基因[24]的序列在毛竹数据库中进行比对,得到4条同源基因,结合克隆和组织特异性表达、逆境胁迫及植物生长调节剂响应分析初步对毛竹CIGR基因进行探究,以期为研究毛竹CIGR基因的功能与作用机制提供基础。

    本研究使用的克隆材料毛竹茎秆采自浙江省杭州市临安区毛竹林示范园区,取3 m幼竹中部位置的节间样品速冻于液氮,保存于−80 ℃用于后续分析。

    根据毛竹数据库(http://www.bamboogdb.org/)获取4个CIGR基因的编码序列(CDS),使用Oligo 7设计CDS全长引物、引物序列(表1)。提取毛竹茎秆的RNA,并反转录为cDNA作为模板,反应体系为10 μL,2×E-taq PCR Master Mix酶5 μL、cDNA 1 μL、上下游引物各1 μL、ddH2O补至10 μL。PCR扩增程序为:95 ℃预变性3 min、95 ℃变性30 s、60 ℃退火30 s、72 ℃延伸120 s、34个循环及72 ℃延伸5 min。琼脂糖凝胶获取扩增片段并回收,经载体连接及大肠埃希菌Escherichia coli转化测序后获得阳性单菌落并保存于−80 ℃。

    表 1  基因克隆引物
    Table 1  Primers used in gene clone
    引物名称序列(5′→3′)引物名称序列(5′→3′)
    PeCIGR1-a-F ATGGACTTGCACCAGTTATTA PeCIGR2-a-F ATGGCTGATACTCCAACTTCCC
    PeCIGR1-a-R TCAGTGCCATGCAGAAGCAG PeCIGR2-a-R CTAATGCCATGCGGACGAAACCA
    PeCIGR1-b-F ATGGACTTGCACCAGTTA PeCIGR2-b-F ATGGCTGATACTCCAACT
    PeCIGR1-b-R TCAGTGCCAAGCAGAAGCAGAT PeCIGR2-b-R CTAATGCCATGCAGACGA
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    利用DNAMAN对克隆得到的CIGR基因进行序列比对。利用Expasy在线软件 (https://web.expasy.org/protparam/) 及Plant-mPLoc在线软件 (http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/plant-multi/)对CIGR蛋白理化性质和亚细胞定位进行分析和预测。利用Clustal X进行同源氨基酸序列比对,ESPript 3.0在线软件 (https://espript.ibcp.fr/ESPript/ESPript/) 用于多序列比对可视化。利用MEGA 7的Neighbor-Joining 算法对多个物种的CIGR蛋白序列进行系统进化树的构建。

    从美国国家生物技术信息中心(NCBI) 获取毛竹26个组织转录组数据[25],利用 Rstudio软件对毛竹PeCIGR1-aPeCIGR1-bPeCIGR2-aPeCIGR2-b基因在不同组织中的表达进行可视化分析。

    从NCBI获取课非生物胁迫及植物生长调节剂处理转录组数据(GSE169067),包含了干旱(PEG)、盐(NaCl)、脱落酸(abscisic acid,ABA)、水杨酸(salicylic acid,SA)处理。所有处理均为3个生物学重复,取样的时间为0、3、24 h,利用Rstudio软件完成毛竹PeCIGR1-aPeCIGR1-bPeCIGR2-aPeCIGR2-b基因在非生物胁迫和植物生长调节剂处理下表达模式的可视化分析。

    PCR 扩增、凝胶电泳(图1)、PCR 产物回收及连接转化测序研究表明:毛竹PH02Gene08687、PH02Gene44779、PH02Gene17912、PH02Gene13317完整的编码区序列长度分别为1 707、1 716、1 635、1 638 bp,分别编码568、571、544、545个氨基酸,与毛竹数据库序列比对一致。为便于后续研究分析,对上述基因进行重命名,依次为PeCIGR1-aPeCIGR1-bPeCIGR2-aPeCIGR2-b

    图 1  PeCIGRs基因克隆
    Figure 1  Cloning of PeCIGRs gene

    多序列比对发现:毛竹PeCIGRs蛋白与小佛肚竹Bambusa ventricosa、二穗短柄草Brachypodium distachyon、水稻等6个物种CIGR蛋白序列的C端相似度较高,具有GRAS蛋白典型的5个保守区域:LRI区域、 VHIID区域、 LRII区域、PFYRE 域及末端 SAW 区域,因而属于GRAS 蛋白家族成员(图2)[26]。为进一步明确毛竹PeCIGRs基因的功能,本研究利用毛竹、葡萄Vitis vinifera、小佛肚竹、水稻、二穗短柄草、高粱的CIGR蛋白序列构建进化树,结果如图3所示。整个进化树分成两大分支,其中PeCIGR1-a、PeCIGR1-b和PeCIGR2-a、PeCIGR2-b分别聚在2条分支上。同其他物种聚类结果表明:毛竹PeCIGRs蛋白与小佛肚竹、二穗短柄草、水稻CIGR蛋白进化关系更近。综上推测,毛竹PeCIGRs蛋白与小佛肚竹、二穗短柄草、水稻CIGR蛋白在功能上可能具有相似性。

    图 2  不同物种CIGR 蛋白序列比对分析
    Figure 2  Protein sequence alignment and analysis of CIGR protein from different species
    图 3  不同物种CIGR 蛋白序列系统进化树分析
    Figure 3  Phylogenetic tree analysis of CIGR protein sequences of different species

    表2为PeCIGRs蛋白的理化性质分析结果。PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b蛋白的等电点为5.63~6.03,不稳定指数为44.1~49.91,疏水性为−0.437~−0.310。4个CIGR蛋白均为酸性亲水蛋白,且PeCIGR1-a、PeCIGR1-b蛋白相较PeCIGR2-a、PeCIGR2-b蛋白更稳定。亚细胞定位预测表明:毛竹4个CIGR蛋白都定位于细胞核,与水稻CIGR蛋白定位一致[19]

    表 2  PeCIGRs蛋白理化性质及亚细胞定位分析
    Table 2  Analysis of physicochemical properties and subcellular localization of PeCIGRs protein
    蛋白名称氨基酸数量分子量/kD等电点不稳定指数脂肪指数疏水值亚细胞定位
    PeCIGR1-a56864 157.036.0344.2883.82−0.437细胞核
    PeCIGR1-b57164 407.135.6344.1082.01−0.443细胞核
    PeCIGR2-a54460 047.065.9749.9183.18−0.310细胞核
    PeCIGR2-b54559 924.856.0349.6482.33−0.316细胞核
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    PeCIGR1-aPeCIGR1-bPeCIGR2-aPeCIGR2-b启动子上游2 000 bp顺式作用元件预测结果(表3~6)表明:4条基因启动子序列除包含TATA-box 和 CAAT-box 等核心启动元件外,还包含与光响应相关的元件,如3-AF1 binding site、ACE、Box 4;与激素相关的元件,如脱落酸响应元件ABRE、赤霉素响应元件(GARE-motif);与胁迫相关的元件,如低温响应元件(LTR)、干旱响应元件(MBS)以及分裂相关的元件(CAT-box)。上述结果表明:PeCIGRs基因可能参与调控毛竹分裂生长、光信号响应、植物生长调节剂和胁迫诱导等多种生物途径。

    表 3  PeCIGR1-a基因启动子顺式作用元件分析
    Table 3  Cis-element analysis of PeCIGR1-a gene promoter
    顺式元件序列数量功能顺式元件序列数量功能
    ABRE ACGTG 2 脱落酸响应元件 LAMP-element CTTTATCA 1 光响应元件
    AuxRR-core GGTCCAT 1 生长素响应元件 LTR CCGAAA 1 低温响应元件
    Box 4 ATTAAT 2 光响应元件 MBS CAACTG 1 干旱响应元件
    CAAT-box CAAAT 31 启动子和增强子区域调控元件 MRE AACCTAA 1 光响应元件
    CGTCA-motif CGTCA 1 茉莉酸甲酯响应元件 P-box CCTTTTG 1 赤霉素响应元件
    GARE-motif TCTGTTG 1 赤霉素响应元件 TATA-box TATA 9 核心启动子元件
    G-box CACGTC 2 光响应元件 TGACG-motif TGACG 1 茉莉酸甲酯响应元件
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格
    表 4  PeCIGR1-b基因启动子顺式作用元件分析
    Table 4  Cis-element analysis of PeCIGR1-b gene promoter
    顺式元件序列数量功能顺式元件序列数量功能
    ABRE ACGTG 2 脱落酸响应元件 MRE AACCTAA 1 光响应元件
    Box 4 ATTAAT 2 光响应元件 Sp1 GGGCGG 1 光响应元件
    CAAT-box CAAAT 41 启动子和增强子区域调控元件 TATA-box TATA 12 核心启动子元件
    CGTCA-motif CGTCA 2 茉莉酸甲酯响应元件 TATC-box TATCCCA 1 赤霉素响应元件
    GATA-motif GATAGGA 1 光响应元件 TCA-element TCAGAAGAGG 1 水杨酸响应元件
    G-box CACGTC 4 光响应元件 TCCC-motif TCTCCCT 1 光响应元件
    LAMP-element CTTTATCA 1 光响应元件 TGACG-motif TGACG 2 茉莉酸甲酯响应元件
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格
    表 5  PeCIGR2-a基因启动子顺式作用元件分析
    Table 5  Cis-element analysis of PeCIGR2-a gene promoter
    顺式元件序列数量功能顺式元件序列数量功能
    AF1 binding site TAAGAGAGGAA 1 光响应元件 G-Box CACGTT 7 光响应元件
    ABRE ACGTG 6 脱落酸响应元件 MBS CAACTG 2 干旱响应元件
    ACE GACACGTATG 1 光响应元件 TATA-box TATA 5 核心启动子元件
    CAAT-box CAAAT 18 启动子和增强子区域调控元件 TCT-motif TCTTAC 1 光响应元件
    CAT-box GCCACT 2 分裂表达相关元件 TGACG-motif TGACG 3 茉莉酸甲酯响应元件
    CGTCA-motif CGTCA 3 茉莉酸甲酯响应元件
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格
    表 6  PeCIGR2-b基因启动子顺式作用元件分析
    Table 6  Cis-element analysis of PeCIGR2-b gene promoter
    顺式元件序列数量功能顺式元件序列数量功能
    AF1 binding site TAAGAGAGGAA 2 光响应元件 G-Box CACGTT 13 光响应元件
    ABRE ACGTG 12 脱落酸响应元件 GT1-motif GGTTAA 1 光响应元件
    ACE GACACGTATG 2 光响应元件 LTR CCGAAA 1 低温响应元件
    CAAT-box CAAAT 38 启动子和增强子区域调控元件 MBS CAACTG 4 干旱响应元件
    CAT-box GCCACT 2 分裂表达相关元件 TATA-box TATA 19 核心启动子元件
    CGTCA-motif CGTCA 4 茉莉酸甲酯响应元件 TCT-motif TCTTAC 3 光响应元件
    GARE-motif TCTGTTG 2 赤霉素响应元件 TGACG-motif TGACG 4 茉莉酸甲酯响应元件
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    通过分析PeCIGRs基因在毛竹不同部位以及不同组织的表达模式发现(图4):PeCIGR1-aPeCIGR1-bPeCIGR2-aPeCIGR2-b在不同发育阶段毛竹茎秆中的表达高于其他组织,如叶片、叶鞘、箨片、鞭、根以及不同部位的芽,且4个基因的表达峰值都集中在3 m高的幼竹顶部。此外,在茎秆的其他发育阶段中,PeCIGR1-aPeCIGR1-b基因主要在1.5 m幼竹底部、顶部高表达;PeCIGR2-aPeCIGR2-b则主要在6.7 m幼竹的底部、中部高表达。综上表明,PeCIGRs基因可能在毛竹茎秆发育中发挥着重要的作用。

    图 4  毛竹PeCIGRs在不同组织中的表达模式
    Figure 4  Expression patterns of PeCIGRs in different tissues

    通过分析PeCIGRs基因在非生物胁迫(盐、干旱)和植物生长调节剂处理(脱落酸、水杨酸)下的表达模式发现(图5):PeCIGR1-aPeCIGR1-bPeCIGR2-aPeCIGR2-b在盐、干旱、水杨酸处理中表达模式一致,均呈现先升高后下降的变化趋势。在脱落酸处理中,4个CIGR基因呈现2种不同的表达模式,其中PeCIGR1-aPeCIGR1-b是在处理3 h后明显上调,在24 h后表达下调,而PeCIGR2-aPeCIGR2-b基因在处理后3 h没有明显变化趋势,在处理24 h后表现出下调的趋势。综上所述,PeCIGR1-aPeCIGR1-bPeCIGR2-aPeCIGR2-b对盐、干旱胁迫具有强烈的响应,对水杨酸、脱落酸具有一定的应答作用。

    图 5  毛竹 PeCIGRs在非生物胁迫和植物生长调节剂处理下的表达模式
    Figure 5  Expression patterns of PeCIGRs in abiotic stresses and hormonal treatment

    基因调控在竹子快速生长中扮演着重要的角色,如参与细胞壁合成的CesAs基因、参与响应激素的PheSAUR29基因等[2728]。现有竹子基因层面的研究多参考水稻等模式植物展开,如毛竹PeGA20ox1基因,是与水稻、二穗短柄草等物种进行比对后得到的同源性较高的基因,该基因通过异源转入拟南芥后显著增加了株高和节间长度[29]。本研究同样是在水稻茎秆发育研究中发现了1个与茎秆伸长密切相关的基因CIGR,该基因是赤霉素应答基因,在光信号转导[21]、赤霉素(GA)信号转导[20]以及茎秆发育[23]等途径都参与调控。为探究该基因在毛竹生长发育等途径中是否参与调控,本研究通过克隆及表达分析等方法对毛竹CIGR基因展开初步探究。

    除在水稻中被报道外,CIGR基因也在其他物种中被发现参与调控节间伸长和茎秆发育。如小佛肚竹的BvCIGR基因异源转入水稻后引起了株高和节间的伸长[30];白花虎眼万年青Ornithogalum thyrsoides QtCIGR1异源转入烟草Nicotiana tabacum中后显著提升节间长度[22]。与此结果相似,在分析CIGR基因在毛竹不同部位的表达情况时发现,该基因主要表达在茎秆中;在分析毛竹茎秆不同发育阶段时发现,该基因在3 m茎秆顶部的表达量最高,该时期处于竹子的速生期[31]。此外,在多物种CIGR蛋白进化系统分析及序列比对分析中还发现:毛竹CIGR蛋白与小佛肚竹、水稻的CIGR蛋白序列具有较高的相似度。这进一步为参考水稻、小佛肚竹的CIGR蛋白对毛竹相关功能进行研究提供了可靠性。综上,本研究参考与毛竹CIGR蛋白具有高相似性的物种已有研究成果,初步分析了CIGRs基因在毛竹组织中的表达特征。结果表明:毛竹PeCIGRs基因参与毛竹茎秆发育,特别是在毛竹茎秆速生期中扮演着重要的角色。

    毛竹生长喜温喜湿[32],因而干旱等其他环境因子或非生物胁迫对其生长有重要影响[33]。GRAS家族在盐胁迫、干旱胁迫等非生物胁迫以及激素信号转导中也参与应答[3436],如水稻OsGRAS23过表达后提升了植物的抗旱性[37],山葡萄Vitis amurensis VaPAT1过表达拟南芥后显著提升了植物对寒冷、干旱以及盐等非生物胁迫的抗性[38]。为明确毛竹CIGR基因是否也参与非生物胁迫应答,本研究对毛竹CIGR基因启动子顺式作用元件进行了预测,发现与非生物胁迫(干旱、低温)和植物生长调节剂响应(脱落酸、水杨酸)相关元件的存在。在此基础上,本研究进一步对毛竹非生物胁迫和植物生长调节剂处理的表达模式进行分析,结果表明:PeCIGRs基因的确受到了盐、干旱、水杨酸的强烈诱导,且PeCIGR1-a、PeCIGR1-b和PeCIGR2-a、PeCIGR2-b分别在脱落酸处理的不同时间点也参与应答。这表明PeCIGRs基因在非生物胁迫响应和植物生长调节剂应答中发挥着重要作用。

    本研究从毛竹克隆得到4条CIGR基因,依次命名为PeCIGR1-a、PeCIGR1-b、PeCIGR2-a、PeCIGR2-b。4条基因序列都具有典型的GRAS结构域,属GRAS家族。组织特异性分析表明:4条基因主要在速生期的茎秆顶部中表达,表明4条基因在幼竹速生生长中参与调控。非生物胁迫和植物生长调节剂处理下PeCIGRs基因的表达模式表明:4条基因在盐、干旱、水杨酸处理早期受到强烈的诱导,在脱落酸处理中,PeCIGR1-a、PeCIGR1-b和PeCIGR2-a、PeCIGR2-b分别在不同处理时间点参与应答,表明这4条基因也参与毛竹对非生物胁迫的响应和植物生长调节剂的应答。

  • 图  1  间伐恢复对土壤酶活性的影响

    Figure  1  Effect of thinning treatment on soil enzyme activity

    图  2  间伐恢复对土壤酶化学计量及酶矢量的影响

    Figure  2  Effects of thinning treatment on soil enzyme stoichiometry and enzyme vector

    图  3  土壤酶活性与理化性质关系的冗余分析

    Figure  3  Redundancy analysis of soil enzyme activity and physical and chemical properties

    表  1  试验样地基本概况

    Table  1.   Basic survey of test plots

    间伐后恢
    复时间/a
    海拔/
    m
    株数密度/
    (株·hm−2)
    胸径/
    cm
    郁闭度 物种
    丰富度
    Shannon-Wiener
    指数
    凋落物量/
    (t·hm−2·a−1)
    林内主要树种
    ck 1 585.00±61.85 1 420±88 14.60±0.49 0.7 25 2.48 7.01±0.37 油松、锐齿槲栎、华山松、毛樱桃、垂柳、
     木姜子、三桠乌药
    5 1 457.32±13.14 1 208±355 13.80±0.84 0.5 32 2.78 5.69±0.26 锐齿槲栎、栗、油松、白桦、垂柳、
     榆树、桤木
    13 1 757.57±20.17 1 254±207 13.80±1.19 0.6 29 2.68 6.55±0.29 毛樱桃、油松、锐齿槲栎、漆树、水蜡树、
     木姜子、灯台树
      说明:毛樱桃Prunus tomentosa,垂柳Salix babylonica,三桠乌药Lindera obtusiloba,白桦Betula platyphylla,榆树Ulmus pumila,水蜡树Ligustrum obtusifolium
    下载: 导出CSV

    表  2  土壤胞外酶的简称及所用底物

    Table  2.   Soil enzyme along with their enzyme abbreviation and substrate of soil enzyme

    酶名称 简称 底物
    β-葡糖苷酶β-glucosidase BG 4-MUB-β-D-glucoside
    β-木糖苷酶β-xalosidase BX 4-MUB-β-D-xylopyranoside
    纤维二糖水解酶Cellobiohydrolase CBH 4-MUB-β-D-cellobioside
    β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶β-N-acetylglucosaminidase NAG 4-MUB-N-acetyl-β-D-glucosaminde
    亮氨酸氨基肽酶Leucine aminopeptidase LAP L-leucine-7-amido-4 methylcounarin
    酸性磷酸酶Acid phosphatase AcP 4-MUB-phosphatase
    酚氧化物酶Phenol oxidase POX L-dihydroxyphenylalanine(L-DOPA)
    过氧化物酶Peroxidase PER L-dihydroxyphenylalanine(L-DOPA) and H2O2
      说明:MUB为甲基伞形酮酰Methylumbelliferyl。
    下载: 导出CSV

    表  3  不同间伐恢复时间下土壤理化特性状况

    Table  3.   Soil physical and chemical properties under different thinning treatments

    间伐后恢复时间/a pH 含水率/% 有效氮/(mg·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 碳氮比
    ck 5.48±0.10 b 37.28±4.01 a 21.34±1.96 a 4.58±0.86 a 0.60±0.08 b 10.02±1.16 a
    5 5.98±0.13 a 35.10±6.81 a 17.19±0.48 ab 3.28±0.68 a 0.52±0.10 b 9.34±1.41 ab
    13 5.76±0.17 ab 40.37±1.67 a 16.56±0.58 b 3.93±0.44 a 0.77±0.07 a 8.55±1.32 b
    间伐后恢复时间/a 氮磷比 有机碳/(g·kg−1) 微生物量碳/(g·kg−1) 微生物量氮/(g·kg−1) 微生物量碳氮比
    ck 7.49±0.71 a 35.94±3.84 a 1.14±0.04 b 0.20±0.01 b 5.97±0.37 ab
    5 6.45±0.95 ab 26.62±2.79 b 1.14±0.09 b 0.22±0.01 ab 5.09±0.13 b
    13 5.04±0.34 b 33.33±2.27 ab 1.36±0.02 a 0.23±0.01 a 6.11±0.33 a
    说明:数据均为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著 (P<0.05)。
    下载: 导出CSV

    表  4  土壤酶变化与土壤理化性质的相关性分析

    Table  4.   Correlation analysis between soil enzyme changes and soil physical and chemical properties

    指标 pH IN TP SOC MBC MBC/MBN N/P
    POX −0.54 −0.29 −0.04 −0.07 0.26 0.30 −0.04
    PER −0.65* 0.19 0.32 0.45* 0.22 0.52** 0.21
    BG 0.28 0.35 0.73** 0.55** 0.63** 0.38 −0.25
    BX −0.53 0.54** −0.01 0.27 0.10 0.45* 0.56
    CBH −0.01 0.24 0.46* 0.43* 0.53** 0.65** 0.17
    AcP −0.72* 0.57** −0.38 0.06 −0.13 0.22 0.85**
    NAG+LAP 0.17 0.66** −0.08 0.14 −0.01 0.00 0.60
    VA −0.95** 0.01 −0.30 −0.06 −0.04 0.35 0.43
    VL 0.45 −0.28 0.70** 0.31 0.48* 0.15 −0.63*
      说明:IN为土壤有效氮,TP为土壤全磷,SOC为土壤有机碳,MBC为微生物量碳,MBN为微生物量氮,N/P为氮磷比。POX为酚氧化物酶,PER为过氧化物酶,BG为β-葡糖苷酶,BX为β-木糖苷酶,CBH为纤维二糖水解酶,AcP为酸性磷酸酶,NAG+LAP为氮获取酶(β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶和亮氨酸氨基肽酶总和),VA为酶矢量角度,VL为酶矢量长度。*表示显著相关(P<0.05),**表示极显著相关(P<0.01)。
    下载: 导出CSV
  • [1] ZHANG Xinzhong, GUAN Dexin, LI Weibin, et al. The effects of forest thinning on soil carbon stocks and dynamics: a meta-analysis [J]. Forest Ecology and Management, 2018, 429: 36 − 43.
    [2] FANIN N, MOORHEAD D, BERTRAND I. Eco-enzymatic stoichiometry and enzymatic vectors reveal differential C, N, P dynamics in decaying litter along a land-use gradient [J]. Biogeochemistry, 2016, 129: 21 − 36.
    [3] SINSABAUGH R L, LAUBER C L, WEINTRAUB M N, et al. Stoichiometry of soil enzyme activity at global scale [J]. Ecology Letters, 2008, 11(11): 1252 − 1264.
    [4] ZHOU Luhong, LIU Shangshi, SHEN Haihua, et al. Soil extracellular enzyme activity and stoichiometry in China’s forests [J]. Functional Ecology, 2020, 34(7): 1461 − 1471.
    [5] PENG Xiaoqian, WANG Wei. Stoichiometry of soil extracellular enzyme activity along a climatic transect in temperate grasslands of northern China [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2016, 98: 74 − 84.
    [6] WU Yang, CHEN Wenjing, LI Qiang, et al. Ecoenzymatic stoichiometry and nutrient limitation under a natural secondary succession of vegetation on the Loess Plateau, China [J]. Land Degradation & Development, 2021, 32(1): 399 − 409.
    [7] XU Miaoping, LI Wenjie, WANG Jiayi, et al. Soil ecoenzymatic stoichiometry reveals microbial phosphorus limitation after vegetation restoration on the Loess Plateau, China [J/OL]. Science of the Total Environment, 2022, 815 : 152918[2024-02-01]. doi: 10.1016/j.scitotenv.2022.152918.
    [8] QIU Xincai, WANG Haibin, PENG Daoli, et al. Thinning drives C∶N∶P stoichiometry and nutrient resorption in Larix principis-rupprechtii plantations in north China [J/OL]. Forest Ecology and Management, 2020, 462 (8): 117984[2024-02-01]. doi: 10.1016/j.foreco.2020.117984.
    [9] GENG Yuqing, DIGHTON J, GRAY D. The effects of thinning and soil disturbance on enzyme activities under pitch pine soil in New Jersey Pinelands [J]. Applied Soil Ecology, 2012, 62: 1 − 7.
    [10] KIM S, LI Guanlin, HAN S H, et al. Thinning affects microbial biomass without changing enzyme activity in the soil of Pinus densiflora Sieb. et Zucc. forests after 7 years [J/OL]. Annals of Forest Science, 2018, 75 (1): 13[2024-02-01]. doi: 10.1007/s13595-018-0690-1.
    [11] 于立忠, 张景普, 刘利芳, 等. 间伐对不同肥力日本落叶松人工林土壤酶活性的影响 [J]. 生态学杂志, 2017, 36(11): 3017 − 3027.

    YU Lizhong, ZHANG Jingpu, LIU Lifang, et al. The effects of thinning on soil enzyme activities in Larix kaempferi plantations with different site conditions [J]. Chinese Journal of Ecology, 2017, 36(11): 3017 − 3027.
    [12] QIU Xincai, PENG Daoli, TIAN Huixia, et al. Soil ecoenzymatic stoichiometry and microbial resource limitation driven by thinning practices and season types in Larix principis-rupprechtii plantations in North China [J/OL]. Forest Ecology and Management, 2021, 482 : 118880[2024-02-01]. doi: 10.1016/j.foreco.2020.118880.
    [13] LULL C, BAUTISTA I, LIDON A, et al. Temporal effects of thinning on soil organic carbon pools, basal respiration and enzyme activities in a Mediterranean Holm oak forest [J/OL]. Forest Ecology and Management, 2020, 464 : 118088[2024-02-01]. doi: 10.1016/j.foreco.2020.118088.
    [14] LEI Lei, XIAO Wenfa, ZENG Lixiong, et al. Effects of thinning intensity and understory removal on soil microbial community in Pinus massoniana plantations of subtropical China [J/OL]. Applied Soil Ecology, 2021, 167 : 104055[2024-02-01]. doi: 10.1016/j.apsoil.2021.104055.
    [15] ZHOU Zhenghu, WANG Chuankuan, JIN Ying, et al. Impacts of thinning on soil carbon and nutrients and related extracellular enzymes in a larch plantation [J/OL]. Forest Ecology and Management, 2019, 450 : 117523[2024-02-01]. doi: 10.1016/j.foreco.2019.117523.
    [16] LI Yu, AJLOON F H, WANG Xiangfu, et al. Temporal effects of thinning on soil organic carbon and carbon cycling-related enzyme activities in oak-pine mixed forests [J/OL]. Forest Ecology and Management, 2023, 545 : 121293[2024-02-01]. doi: 10.1016/j.foreco.2023.121293.
    [17] 刘思泽, 尹海锋, 沈逸, 等. 间伐强度对马尾松人工林间伐初期林下植被群落物种组成和多样性的影响 [J]. 应用生态学报, 2020, 31(9): 2866 − 2874.

    LIU Size, YIN Haifeng, SHEN Yi, et al. Effects of thinning intensity on species composition and diversity of undergrowth vegetation community in Pinus massoniana plantation at initial stage of thinning [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2020, 31(9): 2866 − 2874.
    [18] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 3版. 北京: 中国农业出版社, 2000.

    BAO Shidan. Soil Agrochemical Analysis [M]. 3rd ed. Beijing: China Agriculture Press, 2000.
    [19] SAIYA-CORK K R, SINSABAUGH R L, ZAK D R. The effects of long term nitrogen deposition on extracellular enzyme activity in an Acer saccharum forest soil [J]. Soil Biology & Biochemistry, 2002, 34(9): 1309 − 1315.
    [20] 林惠瑛, 周嘉聪, 曾泉鑫, 等. 土壤酶计量揭示了武夷山黄山松林土壤微生物沿海拔梯度的碳磷限制变化 [J]. 应用生态学报, 2022, 33(1): 33 − 41.

    LIN Huiying, ZHOU Jiacong, ZENG Quanxin, et al. Soil enzyme stoichiometry revealed the changes of soil microbial carbon and phosphorus limitation along an elevational gradient in a Pinus taiwanensis forest of Wuyi Mountains, southeast China [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2022, 33(1): 33 − 41.
    [21] MOORHEAD D L, SINSABAUGH R L, HILL B H, et al. Vector analysis of ecoenzyme activities reveal constraints on coupled C, N and P dynamics [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2016, 93: 1 − 7.
    [22] HE Zhibin, CHEN Longfei, DU Jun, et al. Responses of soil organic carbon, soil respiration, and associated soil properties to long-term thinning in a semiarid spruce plantation in northwestern China [J]. Land Degradation & Development, 2018, 29(12): 4387 − 4396.
    [23] TRENTINI C P, CAMPANELLO P I, FERRERAS J, et al. Thinning partially mitigates the impact of atlantic forest replacement by pine monocultures on the soil microbiome [J/OL]. Frontiers in Microbiology, 2020, 11 : 1491[2024-02-01]. doi:10.3389/fmicb.2020.01491.
    [24] HE Lingli, IVANOV V Y, BOHRER G, et al. Temporal dynamics of soil moisture in a northern temperate mixed successional forest after a prescribed intermediate disturbance [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 2013, 180: 22 − 33.
    [25] 王博, 周志勇, 张欢, 等. 针阔混交林中兴安落叶松比例对土壤化学性质和酶化学计量比的影响 [J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(4): 611 − 622.

    WANG Bo, ZHOU Zhiyong, ZHANG Huan, et al. Effect of Larix gmelinii proportion on soil chemical properties and enzymatic stoichiometry in mixed coniferous and broad-leaved forest [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2020, 37(4): 611 − 622.
    [26] 田地, 陈义堂, 史月冬, 等. 间伐和施肥对杉木近熟林土壤微生物特征的影响 [J]. 森林与环境学报, 2023, 43(6): 569 − 578.

    TIAN Di, CHEN Yitang, SHI Yuedong, et al. Effects of thinning and fertilization on soil microbial characteristics in a near-mature Chinese fir plantation [J]. Journal of Forest and Environment, 2023, 43(6): 569 − 578.
    [27] LI Pingwei, FREDERIC A, FLORIAN H, et al. Stand attributes or soil micro-environment exert greater influence than management type on understory plant diversity in even-aged oak high forests [J/OL]. Forest Ecology and Management, 2020, 460 : 117897[2024-02-01]. doi: 10.1016/j.foreco.2020.117897.
    [28] 周璇, 刘凯利, 胡佳怡, 等. 川西柳杉幼林间伐后林下植被和土壤特征变化 [J]. 西北林学院学报, 2024, 39(1): 44 − 51.

    ZHOU Xuan, LIU Kaili, HU Jiayi, et al. Understory vegetation and soil characteristic variations of young Cryptomeria japonica var. sinensis plantations after thinning in western Sichuan [J]. Journal of Northwest Forestry University, 2024, 39(1): 44 − 51.
    [29] KIM S, LI Guanlin, HAN S H , et al. Microbial biomass and enzymatic responses to temperate oak and larch forest thinning: influential factors for the site-specific changes [J]. Science of the Total Environment, 2019, 651: 2068 − 2079.
    [30] WU Ran, CHENG Xiaoqin, HAN Hairong. The effect of forest thinning on soil microbial community structure and function [J/OL]. Forests, 2019, 10 (4): 352[2024-02-01]. doi: 10.3390/f10040352.
    [31] 刘捷豹, 陈光水, 郭剑芬, 等. 森林土壤酶对环境变化的响应研究进展 [J]. 生态学报, 2017, 37(1): 110 − 117.

    LIU Jiebao, CHEN Guangshui, GUO Jianfen, et al. Advances in research on the responses of forest soil enzymes to environmental change [J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(1): 110 − 117.
    [32] GIAI C, BOERNER R E J. Effects of ecological restoration on microbial activity, microbial functional diversity, and soil organic matter in mixed-oak forests of southern Ohio, USA [J]. Applied Soil Ecology, 2007, 35(2): 281 − 290.
    [33] MEISAM N, JOHANNA P, SAMUEL B, et al. Keeping thinning-derived deadwood logs on forest floor improves soil organic carbon, microbial biomass, and enzyme activity in a temperate spruce forest [J]. European Journal of Forest Research, 2022, 142(2): 287 − 300.
    [34] SINSABAUGH R L, MOORHEAD D L. Resource allocation to extracellular enzyme production: a model for nitrogen and phosphorus control of litter decomposition [J]. Soil Biology and Biochemistry, 1994, 26(10): 1305 − 1311.
    [35] 张孝良, 车荣晓, 段兴武, 等. 土壤胞外酶活性对气候变化响应的研究进展 [J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(4): 910 − 920.

    ZHANG Xiaoliang, CHE Rongxiao, DUAN Xingwu, et al. Research progress in the response of soil extracellular enzymes activity to climate changes [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(4): 910 − 920.
    [36] 刘仁, 陈伏生, 方向民, 等. 凋落物添加和移除对杉木人工林土壤水解酶活性及其化学计量比的影响 [J]. 生态学报, 2020, 40(16): 5739 − 5750.

    LIU Ren, CHEN Fusheng, FANG Xiangmin, et al. Effects of litter addition and removal on soil hydrolytic enzyme activities and ecoenzymatic stoichiometry in Chinese fir plantation [J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(16): 5739 − 5750.
    [37] 孙鹏跃, 徐福利, 王渭玲, 等. 华北落叶松人工林地土壤养分与土壤酶的季节变化及关系 [J]. 浙江农林大学学报, 2016, 33(6): 944 − 952.

    SUN Pengyue, XU Fuli, WANG Weiling, et al. Seasonal dynamics of soil nutrients and soil enzyme activities in Larix principis-rupprechtii plantations [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2016, 33(6): 944 − 952.
    [38] KIVLIN S N, TRESEDER K K. Soil extracellular enzyme activities correspond with abiotic factors more than fungal community composition [J]. Biogeochemistry, 2014, 117(1): 23 − 37.
    [39] WARING B G, ADAMS R, BRANCO S, et al. Scale-dependent variation in nitrogen cycling and soil fungal communities along gradients of forest composition and age in regenerating tropical dry forests [J]. New Phytologist, 2016, 209(2): 845 − 854.
    [40] 薛悦, 康海斌, 杨航, 等. 秦岭中段撂荒地植被恢复过程中土壤微生物代谢特征 [J]. 环境科学, 2022, 43(1): 550 − 559.

    XUE Yue, KANG Haibin, YANG Hang, et al. Extracellular enzyme stoichiometry and microbial metabolism limitation during vegetation restoration process in the middle of the Qinling Mountains, China [J]. Environmental Science, 2022, 43(1): 550 − 559.
    [41] CUI Yongxing, FANG Linchuan, GUO Xiaobin, et al. Natural grassland as the optimal pattern of vegetation restoration in arid and semi-arid regions: evidence from nutrient limitation of soil microbes [J]. Science of the Total Environment, 2019, 648: 388 − 397.
  • [1] 章磊, 徐祎萌, 白美霞, 周燕, 秦华, 徐秋芳, 陈俊辉.  生物质炭配施有机物料对红壤碳组分及酶生态化学计量特征的影响 . 浙江农林大学学报, 2024, 41(3): 506-516. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230468
    [2] 王润柳, 刘欣艺, 徐其静, 侯磊, 王克勤.  滇中坡林地土壤养分与酶活性对等高反坡阶整地的响应 . 浙江农林大学学报, 2024, 41(4): 769-777. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230545
    [3] 高子滢, 王海燕, 张亦凡.  土壤碳氮磷化学计量特征及其驱动因素 . 浙江农林大学学报, doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240564
    [4] 曹立, 王维枫, 马雪红, 王祥福, 李玉, 李丽, 于水强.  间伐对秦岭松栎混交林土壤异养呼吸的影响 . 浙江农林大学学报, 2024, 41(1): 22-29. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230193
    [5] 辛鹏程, 魏天兴, 陈宇轩, 于欢, 沙国良, 郭鑫, 任康.  山西西南部黄土丘陵区典型林分生态化学计量特征 . 浙江农林大学学报, 2024, 41(3): 549-556. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230573
    [6] 梁楚欣, 范弢, 陈培云.  滇东石漠化坡地不同恢复模式下云南松林土壤碳氮磷化学计量特征及其影响因子 . 浙江农林大学学报, 2023, 40(3): 511-519. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220417
    [7] 于金珠, 吴辰晨, 姬浩楠, 李松昊, 邬奇峰, 秦华, 陈俊辉.  矿物调理剂对丘陵红壤天目小香薯产量和酶生态化学计量特征的影响 . 浙江农林大学学报, 2023, 40(3): 531-539. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220487
    [8] 张孝良, 车荣晓, 段兴武, 刘开放, 宋清海, 张一平, 沙丽清, 周文君.  土壤胞外酶活性对气候变化响应的研究进展 . 浙江农林大学学报, 2023, 40(4): 910-920. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220619
    [9] 隋夕然, 吴丽芳, 王妍, 王紫泉, 肖羽芯, 刘云根, 杨波.  滇中岩溶高原不同石漠化程度土壤团聚体养分及酶活性特征 . 浙江农林大学学报, 2022, 39(1): 115-126. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210168
    [10] 程昊天, 孔涛, 吕刚, 王东丽, 张莉莉.  不同林龄樟子松人工林根际与非根际土壤生态化学计量特征 . 浙江农林大学学报, 2021, 38(5): 1058-1065. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210211
    [11] 竹万宽, 许宇星, 王志超, 杜阿朋.  不同生长阶段尾巨桉人工林土壤-微生物化学计量特征 . 浙江农林大学学报, 2021, 38(4): 692-702. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200536
    [12] 原雅楠, 李正才, 王斌, 张雨洁, 黄盛怡.  不同林龄榧树林地土壤碳氮磷化学计量特征 . 浙江农林大学学报, 2021, 38(5): 1050-1057. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200761
    [13] 李非凡, 孙冰, 裴男才, 闫玮明, 罗鑫华.  粤北3种林分凋落叶-根系-土壤生态化学计量特征 . 浙江农林大学学报, 2020, 37(1): 18-26. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2020.01.003
    [14] 王博, 周志勇, 张欢, 朱雍, 曹雨松, 赵洪涛.  针阔混交林中兴安落叶松比例对土壤化学性质和酶化学计量比的影响 . 浙江农林大学学报, 2020, 37(4): 611-622. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190525
    [15] 许宇星, 王志超, 竹万宽, 杜阿朋.  雷州半岛3种速生人工林下土壤生态化学计量特征 . 浙江农林大学学报, 2018, 35(1): 35-42. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.01.005
    [16] 江志标, 陈双林, 郭子武, 杨清平, 朱玲, 李明良.  覆土控鞭高品质竹笋栽培对高节竹叶片形态和养分化学计量特征的影响 . 浙江农林大学学报, 2017, 34(6): 1155-1160. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2017.06.025
    [17] 闫东锋, 郭丹丹, 吴桂藏, 杨喜田.  栎类天然次生林不同组分及土壤碳氮分布对森林抚育的响应 . 浙江农林大学学报, 2017, 34(2): 215-224. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2017.02.003
    [18] 孙鹏跃, 徐福利, 王渭玲, 王玲玲, 牛瑞龙, 高星, 白小芳.  华北落叶松人工林地土壤养分与土壤酶的季节变化及关系 . 浙江农林大学学报, 2016, 33(6): 944-952. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2016.06.004
    [19] 朱仁欢, 李玮, 郑子成, 李廷轩, 洪月, 何秋佳, 田宗渠.  退耕植茶地土壤碳氮磷生态化学计量学特征 . 浙江农林大学学报, 2016, 33(4): 612-619. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2016.04.009
    [20] 顾志康, 潘文贤, 蒋小凡, 钱银才, 王白坡, 钱轶毅, 王正加.  杉木迹地土壤养分与酶活性变化及利用 . 浙江农林大学学报, 2001, 18(2): 123-126.
  • 加载中
  • 链接本文:

    https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20240185

    https://zlxb.zafu.edu.cn/article/zjnldxxb/2024/6/1201

图(3) / 表(4)
计量
  • 文章访问数:  283
  • HTML全文浏览量:  46
  • PDF下载量:  13
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2024-02-21
  • 修回日期:  2024-06-20
  • 录用日期:  2024-08-17
  • 网络出版日期:  2024-10-23
  • 刊出日期:  2024-11-20

间伐恢复对松栎混交林表层土壤酶活性及酶化学计量的影响

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240185
    基金项目:  国家自然科学基金资助项目(32071763);国家林业和草原局西北调查规划院2021年科技创新资助项目(XBJ-KJCX-2021-15)
    作者简介:

    谭蕊(OCRID: 0009-0005-3624-9769),从事森林生态学研究。E-mail: tanrui@njfu.edu.cn

    通信作者: 于水强(OCRID: 0000-0002-0393-1914),副教授,博士,从事森林生态学研究。E-mail: yusq@njfu.edu.cn
  • 中图分类号: S714

摘要:   目的  探讨间伐后不同恢复时间下秦岭松栎混交林土壤理化性质和土壤胞外酶活性的变化,研究该地区抚育间伐措施对森林生态系统养分循环过程,为制定森林可持续经营方案及合理的生态恢复措施提供理论依据。  方法  采用空间代替时间的方法,对松栎混交林间伐后不同恢复时间(5、13 a)的表层土壤(0~10 cm)理化性质和胞外酶活性进行测定,并计算各处理样地酶化学计量比和酶矢量,以未间伐为对照。  结果  ①间伐后土壤pH提高,恢复13 a时土壤全磷、微生物量碳和微生物量氮质量分数显著增加(P<0.05),土壤有效氮质量分数降低。土壤有机碳质量分数在恢复5 a时显著下降(P<0.05),在13 a时逐渐恢复至间伐前水平。②间伐恢复显著降低了β-木糖苷酶、氮获取酶和酸性磷酸酶的活性(P<0.05),提高了β-葡糖苷酶活性;酚氧化物酶和过氧化物酶活性在间伐恢复初期(5 a)表现为降低趋势, 13 a时恢复到间伐前水平。③间伐恢复13 a时土壤碳获取酶/氮获取酶比值(EC/N)、土壤碳获取酶/磷获取酶比值(EC/P)和酶矢量长度显著提高(P<0.05),间伐恢复5 a时EC/P和土壤氮获取酶/磷获取酶比值(EN/P)显著提高,同时酶矢量角度也显著降低(P<0.05)。  结论  随间伐恢复时间延长,土壤养分、有机碳和氧化酶活性呈现逐渐恢复的趋势;pH是影响土壤酶活性及酶矢量变化的关键因子。间伐导致土壤微生物在初期恢复阶段的磷限制有所缓解,后期并未改变受碳、磷共同限制的状况。图3表4参41

English Abstract

兰智鑫, 侯丹, 吴蔼民, 等. 毛竹PeCIGRs基因的克隆及表达分析[J]. 浙江农林大学学报, 2023, 40(5): 982-990. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220761
引用本文: 谭蕊, 于水强, 李玉, 等. 间伐恢复对松栎混交林表层土壤酶活性及酶化学计量的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2024, 41(6): 1201-1210. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240185
LAN Zhixin, HOU Dan, WU Aimin, et al. Cloning and expression analysis of PeCIGRs gene from Phyllostachys edulis[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(5): 982-990. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220761
Citation: TAN Rui, YU Shuiqiang, LI Yu, et al. Effect of thinning restoration on enzyme activity and enzyme stoichiometry in the topsoil of oak-pine mixed forest[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2024, 41(6): 1201-1210. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240185
  • 抚育间伐是常用的森林管理措施[1],因伐除林冠相对密集的部分树木,增加了太阳辐射,改变了森林小气候和土壤微生境,必然影响森林生态系统的养分和生物地球化学循环过程,以及该循环过程的核心环节——土壤微生物活动和酶活性。目前,土壤胞外酶研究更多关注于碳、氮和磷循环相关的降解酶,如碳酶[β-葡糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CBH)、β-木糖苷酶(BX)],氮酶[β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)]和磷酶[酸性或碱性磷酸酶(AcP)],其活性可作为微生物资源分配的代理指标[2]。在养分循环期间酶活性的相对丰度变化可反映微生物群落的代谢水平。SINSABAUGH等[3]最先通过整合分析发现:在全球尺度上碳、氮和磷循环相关酶计量比接近1∶1∶1,表明土壤酶化学计量比呈稳态性。但也有研究发现:土壤酶化学计量比呈非稳态性[46],说明微生物可能受到能量或关键营养物质(即碳、氮和磷)的限制[7]

    间伐措施对土壤胞外酶活性和酶化学计量的影响仍不确定。如土壤酶活性在森林间伐后会增加[8]、减少[9]或保持不变[10]。大多数研究主要围绕不同间伐强度对酶活性的影响[11]。间伐措施的影响效果还会随森林恢复过程而发生改变。如QIU等[12]对塞罕坝林场内华北落叶松Larix principis-rupprechtii人工林进行间伐恢复9 a后的结果显示:间伐措施显著增加了土壤BG、NAG+LAP和AcP活性。而LULL等[13]对地中海栎Quercus ilex林间伐后5个月至7 a内,氮和磷循环酶的活性并未发生显著改变。间伐处理和林下移除可在短时间内减少微生物对土壤资源的竞争,进而改变酶的活性[14]。但随树木生长速度和土壤养分含量的变化,微生物资源利用策略也发生改变,可能造成微生物受到不同养分的限制[15]

    目前,关于间伐处理对土壤胞外酶活性的研究大多侧重于间伐强度和人工林生态系统的研究,而对天然林生态系统间伐后不同恢复阶段土壤酶活性的研究较少。鉴于此,本研究采用空间代替时间的方法,探讨北亚热带秦岭松栎混交林在抚育间伐后不同恢复时间内林地表层土壤酶活性、酶化学计量比的变化规律,为制定森林可持续经营方案及合理的生态恢复措施提供理论依据。

    • 研究区位于陕西省安康市宁东林业局新矿林场(33°20′~33°26′N,108°32′~108°34′E),地处秦岭山脉,海拔为1 400.0~1 800.0 m。该区属于北亚热带与温带过渡区,年均气温为8.5 ℃,年平均降水量为908.0 mm,土壤为山地棕壤。研究区域为20世纪70年代末采伐后天然更新形成的次生针阔混交林[16],采取的是低强度间伐和林冠下补植等保护经营作业法。林内主要以油松Pinus tabuliformis、锐齿槲栎Quercus aliena var. acutiserrata、华山松Pinus armandii为主要建群种,伴生有漆树Toxicodendron vernicifluum、小叶女贞Ligustrum quihoui、青榨槭Acer davidii等树种。林下植被以卫矛Euonymus alatus、木姜子Litsea pungens、披针叶薹草Carex lanceolata、龙牙草Agrimonia pilosa、茜草Rubia cordifolia为主。

      2021年10月,根据研究区内实际间伐处理、林木生长和分布状况,选择立地条件基本一致的林分,设置3种间伐处理,即未间伐(ck)、间伐恢复5 a (5 a,2018年间伐)和间伐恢复13 a (13 a,2010年间伐)。每个间伐处理设置4块面积为20 m×30 m的样地,共计12块样地。为防止样地之间相互干扰,样方之间的间隔不小于100 m。进行间伐处理后林下物种数量增加,更新了枫杨Pterocarya stenoptera、栗Castanea mollissima、桤木Alnus cremastogyne、灯台树Cornus controversa和胡桃楸Juglans mandshurica等树种。其中各样地内物种丰富度和Shannon-Wiener指数参照刘思泽等[17]的方法计算。样地调查基本概况见表1

      表 1  试验样地基本概况

      Table 1.  Basic survey of test plots

      间伐后恢
      复时间/a
      海拔/
      m
      株数密度/
      (株·hm−2)
      胸径/
      cm
      郁闭度 物种
      丰富度
      Shannon-Wiener
      指数
      凋落物量/
      (t·hm−2·a−1)
      林内主要树种
      ck 1 585.00±61.85 1 420±88 14.60±0.49 0.7 25 2.48 7.01±0.37 油松、锐齿槲栎、华山松、毛樱桃、垂柳、
       木姜子、三桠乌药
      5 1 457.32±13.14 1 208±355 13.80±0.84 0.5 32 2.78 5.69±0.26 锐齿槲栎、栗、油松、白桦、垂柳、
       榆树、桤木
      13 1 757.57±20.17 1 254±207 13.80±1.19 0.6 29 2.68 6.55±0.29 毛樱桃、油松、锐齿槲栎、漆树、水蜡树、
       木姜子、灯台树
        说明:毛樱桃Prunus tomentosa,垂柳Salix babylonica,三桠乌药Lindera obtusiloba,白桦Betula platyphylla,榆树Ulmus pumila,水蜡树Ligustrum obtusifolium
    • 2023年7月,根据S型取样方法,在ck、5 a、13 a间伐样地内,用直径为3.6 cm的土钻采集0~10 cm的表层土样,为避免样品受到污染,将土壤混合储存于灭菌自封袋中,再用便携冷藏箱带回实验室。在室内充分混匀后过2 mm筛。一份新鲜土样于4 ℃冰箱保存,用于有效氮、土壤酶活性和土壤微生物生物量的测定;另一份土壤样品自然风干,用于其他土壤理化性质的测定。

    • 土壤含水率采用105 ℃烘干法;土壤pH采用电位法(土水体积质量比为1.0∶2.5);土壤总氮采用元素分析仪测定;土壤有机碳采用重铬酸钾氧化-外加热法;土壤有效氮指铵态氮和硝态氮的总和,分别采用2 mol·L−1氯化钾浸提-靛酚蓝比色法、氯化钾提取-双波长紫外分光光度法测定;土壤总磷采用硫酸-高氯酸-钼锑抗比色法[18]。微生物生物量碳、氮采用氯仿熏蒸法,使用岛津总有机碳分析仪测定。

    • 参照SAIYA-CORK等[19]的方法,测定与碳、氮、磷循环密切相关的酶活性,各种土壤酶的名称、简称及底物见表2。其中,水解酶(BG、BX、CBH、NAG、LAP、AcP)活性采用微孔板荧光法,用多功能酶标仪在365 nm波长处激发,450 nm波长处荧光测定;氧化酶(POX、PER)活性采用DOPA-紫外分光光度法,用多功能酶标仪在450 nm波长处测定。

      表 2  土壤胞外酶的简称及所用底物

      Table 2.  Soil enzyme along with their enzyme abbreviation and substrate of soil enzyme

      酶名称 简称 底物
      β-葡糖苷酶β-glucosidase BG 4-MUB-β-D-glucoside
      β-木糖苷酶β-xalosidase BX 4-MUB-β-D-xylopyranoside
      纤维二糖水解酶Cellobiohydrolase CBH 4-MUB-β-D-cellobioside
      β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶β-N-acetylglucosaminidase NAG 4-MUB-N-acetyl-β-D-glucosaminde
      亮氨酸氨基肽酶Leucine aminopeptidase LAP L-leucine-7-amido-4 methylcounarin
      酸性磷酸酶Acid phosphatase AcP 4-MUB-phosphatase
      酚氧化物酶Phenol oxidase POX L-dihydroxyphenylalanine(L-DOPA)
      过氧化物酶Peroxidase PER L-dihydroxyphenylalanine(L-DOPA) and H2O2
        说明:MUB为甲基伞形酮酰Methylumbelliferyl。

      通过计算碳、氮和磷酶活性的比值研究土壤胞外酶化学计量[20],同时,采用酶计量的载体分析,即用矢量长度(VL)及矢量角(VA)分析间伐处理对微生物能量和营养的相对限制状况[21],计算公式如下。

      $$ {E}_\text{C/N}\text{}\text=\text{}\text{ln}{H}_{\mathrm{B}\mathrm{G}}\text{/ln}\text{(}{H}_{\text{NAG}}\text+{H}_{\text{LAP}}\text{)}\text{;}\text{}\text{}\text{} $$ (1)
      $$ {E}_\text{C/P}\text{}\text=\text{}\text{ln}{H}_{\text{BG}}\text{/ln}{H}_{{\mathrm{Ac}}\mathrm{P}};\text{}\text{}\text{}\text{}\text{}$$ (2)
      $$ {E}_\text{N/P}\text{= ln}\text{(}{H}_{\text{NAG}}\text+{H}_{\text{LAP}}\text{)}\text{/ln}{H}_{{\mathrm{Ac}}\mathrm{P}}; $$ (3)
      $$ {V}_{\text{L}}\text=\text{SQRT}\text{[}\text{(}{E}_\text{C/N}\text{)}^2\text+\text{(}{E}_\text{C/P}\text{)}^2\text{]}\text{;} $$ (4)
      $$ {V}_{\text{A}}\text=\text{Degrees}\text{[}\text{ATAN2}\text{(}{E}_\text{C/P}\text{,}\text{}{E}_\text{C/N}\text{)}\text{]}\text{。}$$ (5)

      式(1)~(5)中:$ {E}_\text{C/N} $、$ {E}_\text{C/P} $、$ {E}_\text{N/P} $分别为土壤碳获取酶/氮获取酶比值、土壤碳获取酶/磷获取酶比值、土壤氮获取酶/磷获取酶比值;$ {H}_{\mathrm{B}\mathrm{G}}\mathrm{、}{H}_{\text{NAG}}\mathrm{、}{H}_{\text{LAP}}\mathrm{、}{H}_{{\mathrm{Ac}}\mathrm{P}} $分别为BG、NAG、LAP、AcP的酶活性;SQRT为平方根函数,Degrees为角度转换函数,ATAN2为反正切函数。VL越大,表明碳限制越严重。VA以45°为分界线,>45°为磷限制,<45°为氮限制。偏离程度越大,限制程度越强。

    • 使用SPSS 25.0对不同间伐恢复时间下的土壤理化性质、胞外酶活性、酶化学计量比、酶矢量长度和角度的差异进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著性差异法(LSD)(P<0.05);利用Sperman检验分析与土壤酶活性和酶矢量变化显著相关的土壤因子,利用Origin 2021绘图。以酶活性及其矢量作为物种因子,土壤理化性质作为环境因子,利用Canoco 5.0进行冗余分析。通过方差膨胀因子(VIF)判断解释变量之间的线性关系,剔除共线性较强(VIF>5)的变量,对剩余的pH、有效氮、有机碳和全磷共4个变量进行研究。

    • 表3可见:间伐恢复对土壤pH、有效氮、全磷、碳氮比、氮磷比、有机碳、微生物量碳、微生物量氮和微生物量碳氮比均有显著影响(P<0.05)。恢复5 a的土壤pH显著高于ck (P<0.05)。恢复13 a的土壤全磷、微生物量碳和微生物量氮均显著高于ck (P<0.05),分别是ck的1.28、1.19和1.15倍。土壤有效氮、碳氮比和氮磷比均显著低于ck (P<0.05)。恢复5 a的土壤有机碳显著降低了25.93% (P<0.05),但恢复13 a的土壤有机碳质量分数逐渐恢复至未间伐前水平。间伐恢复对土壤含水率和全氮无显著影响。

      表 3  不同间伐恢复时间下土壤理化特性状况

      Table 3.  Soil physical and chemical properties under different thinning treatments

      间伐后恢复时间/a pH 含水率/% 有效氮/(mg·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 碳氮比
      ck 5.48±0.10 b 37.28±4.01 a 21.34±1.96 a 4.58±0.86 a 0.60±0.08 b 10.02±1.16 a
      5 5.98±0.13 a 35.10±6.81 a 17.19±0.48 ab 3.28±0.68 a 0.52±0.10 b 9.34±1.41 ab
      13 5.76±0.17 ab 40.37±1.67 a 16.56±0.58 b 3.93±0.44 a 0.77±0.07 a 8.55±1.32 b
      间伐后恢复时间/a 氮磷比 有机碳/(g·kg−1) 微生物量碳/(g·kg−1) 微生物量氮/(g·kg−1) 微生物量碳氮比
      ck 7.49±0.71 a 35.94±3.84 a 1.14±0.04 b 0.20±0.01 b 5.97±0.37 ab
      5 6.45±0.95 ab 26.62±2.79 b 1.14±0.09 b 0.22±0.01 ab 5.09±0.13 b
      13 5.04±0.34 b 33.33±2.27 ab 1.36±0.02 a 0.23±0.01 a 6.11±0.33 a
      说明:数据均为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著 (P<0.05)。
    • 图1可见:间伐恢复对不同土壤酶活性的影响并不一致。恢复13 a时土壤BX、AcP和NAG+LAP活性显著下降(P<0.05),较ck分别降低了25.39%、22.92%和46.25%,同时土壤BG活性还显著提高(P<0.05),是ck的1.34倍(P<0.05)。土壤氧化酶(POX、PER)和CBH活性变化趋势与前4种酶不同,在恢复5 a时活性最低,在恢复13 a时活性最高。

      图  1  间伐恢复对土壤酶活性的影响

      Figure 1.  Effect of thinning treatment on soil enzyme activity

      通过矢量分析发现:VA>45°,且EN/P<1、EC/N>1 (图2A),表明研究区土壤微生物生长代谢主要受碳和磷共同限制。森林土壤EC/PEN/P显著偏离1,且随间伐后时间的持续而逐渐恢复或显著增大(P<0.05,图2B)。VAVL在3个间伐恢复间均有明显差异(图2C~D)。与ck相比,间伐恢复5 a的VA显著降低了4.42%,13 a的VL是ck的1.13倍(P<0.05)。表明间伐措施在恢复初期能够缓解土壤微生物受磷限制的状况,而后随恢复时间的持续,微生物受碳限制程度显著增加(P<0.05)。

      图  2  间伐恢复对土壤酶化学计量及酶矢量的影响

      Figure 2.  Effects of thinning treatment on soil enzyme stoichiometry and enzyme vector

    • 相关性分析(表4)表明:水解酶活性与有效氮、有机碳和微生物量碳氮比均呈正相关关系。其中土壤碳获取酶(BG、CBH)与土壤全磷、有机碳、微生物量碳呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关,BX活性与土壤有效氮、微生物量碳氮比呈显著正相关(P<0.05)。土壤氮获取酶(NAG+LAP)和磷获取酶(AcP)均与土壤有效氮呈极显著正相关(P<0.01)。酚氧化物酶(PER)除与pH呈显著负相关外(P<0.05),还与有机碳、微生物量碳氮比呈极显著正相关(P<0.01)。VA仅与pH呈极显著负相关(P<0.01)。VL与全磷和微生物量碳呈显著正相关外(P<0.05),还与氮磷比呈极显著负相关(P<0.01)。

      表 4  土壤酶变化与土壤理化性质的相关性分析

      Table 4.  Correlation analysis between soil enzyme changes and soil physical and chemical properties

      指标 pH IN TP SOC MBC MBC/MBN N/P
      POX −0.54 −0.29 −0.04 −0.07 0.26 0.30 −0.04
      PER −0.65* 0.19 0.32 0.45* 0.22 0.52** 0.21
      BG 0.28 0.35 0.73** 0.55** 0.63** 0.38 −0.25
      BX −0.53 0.54** −0.01 0.27 0.10 0.45* 0.56
      CBH −0.01 0.24 0.46* 0.43* 0.53** 0.65** 0.17
      AcP −0.72* 0.57** −0.38 0.06 −0.13 0.22 0.85**
      NAG+LAP 0.17 0.66** −0.08 0.14 −0.01 0.00 0.60
      VA −0.95** 0.01 −0.30 −0.06 −0.04 0.35 0.43
      VL 0.45 −0.28 0.70** 0.31 0.48* 0.15 −0.63*
        说明:IN为土壤有效氮,TP为土壤全磷,SOC为土壤有机碳,MBC为微生物量碳,MBN为微生物量氮,N/P为氮磷比。POX为酚氧化物酶,PER为过氧化物酶,BG为β-葡糖苷酶,BX为β-木糖苷酶,CBH为纤维二糖水解酶,AcP为酸性磷酸酶,NAG+LAP为氮获取酶(β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶和亮氨酸氨基肽酶总和),VA为酶矢量角度,VL为酶矢量长度。*表示显著相关(P<0.05),**表示极显著相关(P<0.01)。

      冗余分析(图3)表明:剔除存在共线性关系的变量后,pH、有效氮、有机碳和全磷共解释了酶活性和酶矢量变异的73.71%。其中pH和有机碳是对土壤酶整体变化解释度最高的因子,分别解释了变量的48.80%和13.10%,且pH与酶指标变化显著相关(P<0.05)。

      图  3  土壤酶活性与理化性质关系的冗余分析

      Figure 3.  Redundancy analysis of soil enzyme activity and physical and chemical properties

    • 间伐改变了秦岭松栎混交林表层土壤pH和养分质量分数,但在不同恢复阶段规律不一致。在本研究中,间伐导致pH提高,尤其是间伐恢复5 a后,这与许多学者的研究结果一致。如对云杉Picea crassifolia[22]林和火炬松Pinus taeda[23]林研究表明:间伐减少了针叶凋落物作为有机酸主要输入组分的产生,从而显著提高土壤表层pH。本研究中针叶树种的胸高断面积占比在间伐后有所降低,这在一定程度上能缓解土壤酸化。同时,间伐后土壤含水率、全氮、全磷和有机碳质量分数均呈先减少后逐步恢复的趋势。这可能是因为间伐短期内树冠层郁闭度减小,导致土壤蒸发增强的同时,也促进林下植被的快速生长,加快了土壤水分的消耗[24]。凋落物作为土壤最主要的有机碳源,通过微生物转化为腐殖质的同时也改变了土壤pH,影响凋落物的分解,改变土壤养分水平[25]。相较于ck,间伐恢复5、13 a后,凋落物量分别恢复至81.16%和93.41%,间伐恢复13 a的土壤全氮、全磷和有机碳质量分数有所提高,表明随时间的持续,林分结构及相关生态过程在一定程度上得到恢复。此外,本研究中微生物量碳、氮和土壤有效氮在间伐恢复13 a后的变化趋势不一致,可能因为间伐后林地内出现了栗、桤木和水蜡树等阳性植物,以及毛樱桃、白桦和漆树等阔叶树种,林地内相对多度增加,根系密度和根系分泌物增多,有利于土壤微生物生物量的积累[26]。而林下喜光物种的快速生长[27],对土壤游离态氮的需求增大,导致土壤有效氮质量分数有所降低。这与周璇等[28]对8年生柳杉Cryptomeria japonica人工林进行间伐后的研究结果一致。

    • 在本研究中,间伐恢复年限导致土壤BX、AcP和NAG+LAP活性显著降低,但对其他土壤酶活性影响趋势不同,如POX、PER、BG和CBH通常在间伐恢复5 a时活性最低,在13 a时恢复到间伐前水平或高于未间伐处理(如BG)。这与其他研究结果相似,但并不完全一致[2930]。这种结果可能是由于不同的林分环境以及微生物利用资源多寡的差异,导致土壤酶活性对同一干扰方式的不同改变[31]。随着间伐恢复时间的持续,易分解有机物质减少而难降解的碳相对较多[32],POX、PER和BG、CBH作为土壤中主要的木质素降解酶和纤维素降解酶,其活性得到显著提高,以增强微生物利用顽固性有机碳的能力。这与MEISAM等[33]的研究结果一致。而以分解几丁质和蛋白质、半纤维素等易分解物质为主的NAG+LAP、BX活性的显著降低也映证了SINSABAUGH等[34]的资源分配理论。

      土壤胞外酶与土壤养分输入和微生物量等密切相关[35]。通过相关分析发现:BG和CBH活性与微生物量碳、全磷显著正相关,表明土壤微生物数量的变化与碳循环土壤酶活性的变化关系最为密切,而全磷则是磷素限制环境中影响微生物生长的主要因素[7, 16]。有效氮质量分数的减少虽然在一定程度上能促使氮获取酶的产生,但同样也会降低土壤微生物的活性和限制酶促反应底物供应,从而减少部分酶的释放[36],这与孙鹏跃等[37]的研究结果一致。冗余分析发现:土壤pH也是影响土壤酶活性的主要因素,并与部分酶变化表现出负相关关系,这与多数研究结果是一致的[3]。有研究表明:大多数土壤酶在特定的pH范围(最适值在4.0~5.5)内表现出最大的活性和稳定性,当pH超过这个范围时,酶活性会降低[38]

    • 本研究中所有处理的土壤酶矢量角度均>45°,符合亚热带地区森林土壤微生物更受磷素限制的理论[39]。同时参与土壤碳、氮和磷循环相关酶计量比偏离了表层土壤中接近1∶1∶1的平均水平[3],也在一定程度上反映了秦岭区域松栎混交林间伐恢复过程中微生物受碳和磷的共同限制,这与薛悦等[40]对安康市火池塘林区撂荒地恢复过程的研究结果相一致。与未间伐样地相比,间伐后恢复5 a时显著降低的酶矢量角度表征了微生物受到的磷限制减弱,随时间进程减弱效应逐渐消失,林内物种丰富度的提高和凋落物量的增加,促使土壤微生物分泌更多碳获取酶(如BG)来降解有机质,释放磷以供给微生物活动,以缓解磷限制,这些过程都会导致微生物碳限制的进一步增加。相关性分析结果中,酶矢量长度与微生物量碳呈显著正相关,证实了微生物需要更多的碳源来满足代谢活动所耗的能量,这与CUI等[41]的研究结果相似。

    • 间伐改变了松栎混交林区域内的年凋落物总量及针叶与阔叶的凋落量比例,同时改变了林内物种丰富度和林分郁闭度,从而影响了土壤基本理化性质。抚育间伐在一定程度上能够缓解土壤微生物受磷限制的状况,但随恢复时间持续,林内凋落物量逐渐增加使土壤微生物受碳限制更为严重。

参考文献 (41)

目录

/

返回文章
返回