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遮光与水分胁迫对盆栽芒萁光合与叶绿素荧光参数的影响

金迪 ,  张明如 ,  王佳佳 ,  高磊 ,  侯平

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文章导航 > 浙江农林大学学报  > 2020 >  37(6): 1054-1063
金迪, 张明如, 王佳佳, 等. 遮光与水分胁迫对盆栽芒萁光合与叶绿素荧光参数的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(6): 1054-1063. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190666
引用本文: 金迪, 张明如, 王佳佳, 等. 遮光与水分胁迫对盆栽芒萁光合与叶绿素荧光参数的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(6): 1054-1063. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190666
shu
YAO Quan, TANG Xu, XIAO Mouliang, et al. Effects of slow release nitrogen fertilizer combined with organic fertilizer on crop growth and soil nutrient content in rice-wheat rotation system[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2025, 42(1): 175−184 doi:  10.11833/j.issn.2095-0756.20240149
Citation: JIN Di, ZHANG Mingru, WANG Jiajia, et al. Effects of shading and drought stress on photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters of potted Dicranopteris dichotoma[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2020, 37(6): 1054-1063. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190666
shu

遮光与水分胁迫对盆栽芒萁光合与叶绿素荧光参数的影响

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190666
  • 1.

    浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300

  • 2.

    浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 杭州 311300

基金项目: 国家自然科学基金资助项目(31570611)；浙江省自然科学基金资助项目(LY13C160012)
详细信息
    作者简介: 金迪，从事植物逆境生理生态学研究。E-mail: 471354769@qq.com
    通信作者: 张明如，教授，博士，从事森林植被恢复、克隆植物和野生濒危植物生态学研究。E-mail: mrmrzh@sina.com

  • 中图分类号: S718.43

Effects of shading and drought stress on photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters of potted Dicranopteris dichotoma

  • 1.

    School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

  • 2.

    School of Landscape and Architecture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

HTML全文

  • 摘要:   目的  研究光合有效辐射与土壤水分变化对芒萁Dicranopteris dichotoma光响应进程及原初光化学反应的影响，分析芒萁单优层片发育成因。  方法  设置不同光合有效辐射[轻度遮光(透光率为35.96%，L1)，中度遮光(13.00%，L2)和高度遮光(4.75%，L3)]与土壤水分[充足水分(土壤相对含水量为75%~80%，W1)，中度干旱(50%~55%，W2)，重度干旱(25%~30%，W3)]双因素控制试验，并以全光处理为对照，比较分析盆栽芒萁光合特征参数和叶绿素荧光诱导动力学参数的变化特征。  结果  ①轻度遮光条件下，重度干旱显著降低了芒萁的净光合速率(Pn)、表观量子效率(YAQ)和最大净光合速率(Pmax)，轻度遮光条件下充足水分(W1)和中度干旱(W2)的Pn大约比重度干旱(W3)和对照(ck)高34.4%~69.2%；②中度遮光和高度遮光条件下，各浇水处理间芒萁的Pn大致相近且略高于ck，光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)差异不显著(P＞0.05)，增加遮光强度能够缓解水分亏缺对芒萁的光合特征参数的负面影响；③在相同水分处理条件下，随着遮光强度增加，芒萁的荧光参数呈现先增加后下降的变化特征。④轻度和中度遮光下重度干旱降低了芒萁的光合机构能力，高度遮光时，随着土壤水分的降低，盆栽芒萁叶片的电子传递效率(ψO)、电子传递量子产额(φEo)、能量流参数和光合性能指数(PIABS)均出现上升趋势，说明弱光环境下芒萁表现出明显的抗旱性。⑤遮光和干旱处理未对芒萁的PIABS和综合性能指数(PItotal)产生显著的抑制作用，说明芒萁的PSⅡ没有受到严重损害。  结论  因此，中度遮光+充足水分组合处理有利于盆栽芒萁积累光合产物，中度遮光与中度干旱下盆栽芒萁拥有最高的PSⅡ活性，盆栽芒萁对遮光和土壤水分变化的环境表现出较强的适应性。图3表3参38
    Abstract:   Objective  To analyze the causes for the development of Dicranopteris dichotoma monodominant synusium, photoresponse process and primary photochemical reaction in D. dichotoma were studied.  Method  Different levels of light intensity (slight shade, L1, medium shade, L2 and heavy shade, L3) and soil moisture (sufficient moisture, W1, moderate drought, W2 and severe drought, W3) were set, compared with all light treatment, and the change characteristics of photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence induction kinetic parameters of potted D. dichotoma were analyzed.  Result  (1) Under slight shading, severe drought significantly reduced Pn, YAQ and Pmax of D. dichotoma, and the Pn of sufficient moisture and moderate water control was approximately 34.4%−69.2% higher than that of ck; (2) Under medium and heavy shade, Pn between three water control treatments was similar and slightly higher than that of ck, and there was no significant difference in LCP and Rd (P＞0.05), which indicated that the increase of shade degree could alleviate the negative effect of water deficit on the photosynthetic parameters of D. dichotoma; (3) Under the same soil moisture, the fluorescence parameters showed a change characteristic of first increasing and then decreasing with the increase of shade degree; (4) Severe drought stress reduced the photosynthetic mechanism capacity of D. dichotoma under slight and medium shade; under heavy shade, the ψO, φEo, energy flow parameters and PIABS growed upward with the decrease of soil moisture, which showed that D. dichotoma had obvious drought resistance in low light environment; (5) Shade and drought did not significantly inhibit the PIABS and PItotal, indicating that PSⅡ of D. dichotoma was not seriously damaged.  Conclusion  It is considered that the combination of medium shade and sufficient moisture is more conducive for potted D. dichotoma to accumulate photosynthate. Under medium shade and moderate drought, potted D. dichotoma has the highest activity of PSⅡ, with a strong adaptability showed to the changes of shade environment and soil moisture. [Ch, 3 fig. 3 tab. 38 ref.]

  • 现代农业中无土育苗技术的广泛应用，极大促进了种苗工厂化的发展。泥炭作为无土育苗的重要基质来源，具有质轻、透气、保水保肥能力强等多种优良特性，但其价格昂贵且不可再生，因此亟需寻找可替代泥炭的生态型育苗基质[1]。园林废弃物堆肥产品作为一种廉价易得的育苗基质，富含有机质和其他营养成分，可有效替代泥炭用于基质育苗[2]。但其容重较大，pH、电导率较高，营养元素不均衡[3−4]，并且如果在育苗基质中高比例添加园林废弃物堆肥产品，可能会导致植物生长矮小、叶片黄化、出苗率低、品质差或产生“烧苗”现象[5−6]，因此需要对园林废弃物堆肥产品进行改良和优化[7−8]。

    腐熟花生Arachis hypogaea壳质地较轻，营养元素丰富，将其作为基质组分可有效降低基质容重，增加基质通气性和持水性，提高基质肥力[9]。朱巧莲等[10]将腐熟花生壳替代泥炭用作金线莲Anoectochilus roxburghii的栽培基质后发现：腐熟花生壳可显著降低基质容重，增加其持水量和非毛管孔隙度，提高其全氮含量；梁新安等[11]将腐熟花生壳替代草炭用作黄瓜Cucumis sativus的育苗基质后发现：添加适当比例腐熟花生壳可有效提高基质总孔隙度，改善其理化性质，增加其保水保肥性。腐植酸作为一种重要的基质改良剂，可有效改善基质物理结构，增加其养分[12]。刘宇锋等[13]将腐植酸添加至床垫料用作辣椒Capsicum annuum的栽培基质后发现：适当比例腐植酸的添加可显著降低基质容重，提高其总孔隙度和通气孔隙度，有效改善其品质；顾鑫等[14]将腐植酸施入土壤用于玉米Zea mays种植后发现：适当比例腐植酸的施用可有效降低土壤盐碱特性，提高土壤肥力，达到良好的改良效果。因此，腐熟花生壳和腐植酸的协同作用是否可用作改良园林废弃物堆肥产品，使其可高效替代泥炭进行植物育苗值得研究。

    紫苏Perilla frutescens为唇形科Labiatae的1年生草本植物，含有多种活性成分，具有较高的药用、食用和文化价值[15]。紫苏叶、根和种子是天然营养物质的有效来源，含有丰富的酚类化合物，具有良好的抗过敏、抗中毒和抗肿瘤作用[16]，因此，有关紫苏育苗的研究也逐渐成为热点。但是，将园林废弃物堆肥产品作为泥炭替代基质用于紫苏无土育苗的研究相对较少。本研究利用腐熟花生壳和腐植酸改良园林废弃物堆肥产品，并将其用于紫苏育苗。通过温室育苗试验，探讨不同处理的育苗基质对紫苏出苗的影响，以期筛选出适合紫苏育苗的最优育苗基质，为园林废弃物资源化再利用和药用植物紫苏的育苗基质开发探索新途径。

    1.   材料与方法

    1.1   材料

    紫苏种子购于北京林业大学科技股份有限公司。供试园林废弃物堆肥产品来源于植物园堆肥厂，采用好氧堆肥法堆置。堆肥前，将园林废弃物粉碎至2 cm，调节含水量为60%，添加尿素调节碳氮比为25%~30%，并加入0.5 mg·kg−1自制菌剂(主要成分为枯草芽孢杆菌Bacillus subtilis、乳酸菌和放线菌)；堆肥过程中隔7 d翻堆1次，并定期定量洒水，使堆体含水率维持约60%，堆肥周期为45 d。堆置后的园林废弃物堆肥产品质地疏松、无结块、无明显异臭味和可视杂物， pH为7.89，电导率为1.99 mS·cm−1，质量分数全氮为17.73 g·kg−1，全磷为4.46 g·kg−1，全钾为3.14 g·kg−1，铵态氮为714.09 mg·kg−1，硝态氮为129.58 mg·kg−1，速效磷为4 764.97 mg·kg−1，速效钾为627.76 mg·kg−1，符合GB/T 33891—2017《绿化用有机基质》的产品质量要求。

    供试用改良剂腐熟花生壳、腐植酸均购于北京林业大学科技股份有限公司。腐熟花生壳使用前粉碎，过2 mm筛。其pH为6.8，电导率为1.51 mS·cm−1，质量分数全氮为26.9 g·kg−1，全磷为13.22 g·kg−1，全钾为3.84 g·kg−1，铵态氮为1 256.85 mg·kg−1，硝态氮为207.00 mg·kg−1，速效磷为9 601.65 mg·kg−1，速效钾为765.84 mg·kg−1。腐植酸为黑色粉末状，粒径为0.125~1.000 mm。其pH为5.6，电导率为0.95 mS·cm−1，质量分数腐植酸为700.00 g·kg−1，黄腐酸为200.00 g·kg−1，全氮为10.29 g·kg−1，全磷为11.39 g·kg−1，全钾为3.63 g·kg−1，铵态氮为536.80 mg·kg−1，硝态氮为92.74 mg·kg−1，速效磷为3 927.41 mg·kg−1，速效钾为604.59 mg·kg−1。

    1.2   方法

    1.2.1   试验设计

    本次育苗试验在北京林业大学科技股份有限公司温室苗圃进行。按表1设计，在园林废弃物堆肥产品中添加腐熟花生壳和腐植酸。共设9个育苗基质处理，每处理重复10盆。

    表 1  正交试验设计
    Table 1  Orthogonal experimental design
    处理不同育苗基质的原材料组成/%处理不同育苗基质的原材料组成/%处理不同育苗基质的原材料组成/%
    腐熟花生壳(干质量)腐植酸(干质量)腐熟花生壳(干质量)腐植酸(干质量)腐熟花生壳(干质量)腐植酸(干质量)
    T100T41.50T73.00
    T203.0T51.53.0T83.03.0
    T306.0T61.56.0T93.06.0
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    1.2.2   育苗基质制备

    根据表1所示：分别将添加了9种不同质量分数腐熟花生壳和腐植酸的园林废弃物堆肥产品置于210 mm×150 mm×185 mm的塑料花盆(基质表面距花盆顶部约3 cm)，拌入质量比为0.1%的多菌灵，杀菌消毒后，灌水至饱和，置于温室稳定3 d，备用。在制备基质的同时，采集样品。

    1.2.3   播种与管理

    选取颗粒饱满、大小一致的紫苏种子，均匀播种于花盆，每粒种子埋于距基质表面1 cm处，每盆播种3粒，并对基质充足灌水。播种至幼苗发芽期间，始终保持基质湿润。

    1.3   测定指标与方法

    1.3.1   幼苗指标与测定方法

    播种后，每天观察出苗情况，统计出苗数，计算紫苏在21 d内的出苗率。紫苏播种后第40天统计其幼苗株数(紫苏在出苗后可能发生死亡现象，因此，紫苏在播种后第21天的出苗株数和第40天的出苗株数并不完全一致)、幼苗叶片数、被虫(小菜蛾Plutella xylostella)咬食叶片数和被虫咬食株数，计算其单株叶片数、死亡率、受虫害叶片率和受虫害株率。出苗率=(种子出苗数/供试种子粒数)×100%，受虫害叶片率=(被虫咬食叶片数/叶片总数)×100%，受虫害株率=(被虫咬食株数/总株数)×100%，死亡率=(死亡数/总株数)×100%。

    1.3.2   基质指标与测定方法

    参照ZHANG等[8]和鲍士旦[17]的方法，测定育苗基质的容重、最大含水量、总孔隙度、通气孔隙、持水孔隙、水气比、pH、电导率以及全氮、全磷、全钾、铵态氮、硝态氮、速效磷、速效钾和有机质质量分数等。其中：容重、最大含水量、总孔隙度、通气孔隙、持水孔隙、水气比等指标用环刀法测定；pH用pH 400防水型笔式pH计(上海仪电科学仪器股份有限公司)测定；电导率用EC 400防水型笔式电导率/TDS/盐度计(上海仪电科学仪器股份有限公司)测定；全氮用H2SO4-H2O2消煮，凯氏定氮法(K1306型全自动凯氏定氮仪，上海晟声自动化分析仪器有限公司)测定；全磷用H2SO4-H2O2消煮，钼锑抗比色法(752型紫外光栅分光光度计，上海元析仪器有限公司)测定；全钾用H2SO4-H2O2消煮，火焰光度计法(FP640型火焰光度计，上海精密科学仪器有限公司)测定；铵态氮用2 mol·L−1KCl浸提，靛酚蓝比色法测定；硝态氮用酚二磺酸比色法测定；速效磷用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法测定；速效钾用NH4OAc浸提，火焰光度法测定；有机质用稀释热法测定。

    1.4   数据处理

    采用Excel 2019和SPSS 23.0软件进行数据处理与单因素方差分析；采用CANOCO 5.0分析紫苏育苗与育苗基质理化性质的关系；采用模糊数学的隶属函数法综合评价紫苏在不同处理基质的育苗情况。具体计算方法为[2]：①若某指标与紫苏育苗呈正相关，则用公式R(xi)=(xi−xmin)/(xmax−xmin)求其隶属函数值。其中：xi为某指标测定值，xmax、xmin分别为该指标的最大值和最小值，R(xi)为指标xi的隶属函数值；②若某指标与紫苏育苗呈负相关，则用公式R(xi)=1−(xi−xmin)/(xmax−xmin)求其隶属函数值。③将各指标的隶属函数值进行累加后求其平均值，即为紫苏幼苗的综合评价指数。值越大，说明紫苏育苗效果越好，育苗基质越适宜。

    2.   结果与分析

    2.1   不同处理对育苗基质物理性质的影响

    由表2可知：与T1相比，添加腐熟花生壳和腐植酸的基质(T2~T9)容重显著(P＜0.05)降低，分别降低了11.49%、13.54%、14.80%、17.36%、18.21%、22.38%、32.57%、24.27%；最大含水量显著(P＜0.05)增加，分别增加了6.13%、6.12%、11.81%、17.62%、18.31%、22.71%、29.56%、24.56%；总孔隙度显著(P＜0.05)增加，分别增加了3.42%、11.82%、15.64%、17.58%、23.25%、25.48%、31.65%、25.86%；通气孔隙度显著(P＜0.05)增加，分别增加了23.43%、21.12%、52.07%、53.15%、34.49%、122.27%、124.04%、88.33%；持水孔隙度显著(P＜0.05)增加，分别增加了0.22%、10.34%、9.81%、11.89%、21.45%、9.99%、16.86%、15.87%；水气比降低但不显著，分别降低了18.82%、8.92%、27.81%、26.96%、9.71%、50.52%、47.85%、38.49%。

    表 2  不同基质的物理性质
    Table 2  Physical properties of different substrates
    处理容重/(g·cm−3)最大含水量/%总孔隙度/%通气孔隙度/%持水孔隙度/%水气比/%
    T10.44±0.02 a64.59±0.72 g62.92±0.08 e8.68±0.04 d54.24±0.14 e6.25±0.06 a
    T20.39±0.03 b68.55±1.09 f65.07±0.09 e10.71±0.03 c54.36±0.13 e5.07±0.07 a
    T30.38±0.05 b68.54±1.11 f70.36±0.10 d10.51±0.05 c59.85±0.12 c5.69±0.04 a
    T40.37±0.04 b72.22±0.11 e72.76±0.11 c13.20±0.03 b59.56±0.09 d4.51±0.02 a
    T50.36±0.01 b75.97±1.14 d73.98±0.13 c13.29±0.09 b60.69±0.18 b4.57±0.02 a
    T60.36±0.03 b76.42±1.08 c77.55±0.10 b11.67±0.08 c65.87±0.20 a5.64±0.07 a
    T70.34±0.06 c79.26±0.65 b78.95±0.09 b19.29±0.11 a59.66±0.32 d3.09±0.04 a
    T80.30±0.02 e83.68±0.54 a82.83±0.06 a19.45±0.10 a63.39±0.18 a3.26±0.02 a
    T90.33±0.02 d80.45±0.45 b79.19±0.06 b16.35±0.14 a62.85±0.21 a3.84±0.07 a
    理想范围＜0.40[8]70.00~85.00[8]70.00~90.00[8]10.00~30.00[18]45.00~−65.00[18]2.00~4.00[19]
    　　说明：同列不同小写字母表示不同处理间差异显著 (P＜0.05)
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    2.2   不同处理对育苗基质化学性质的影响

    由表3可知：与T1相比，添加腐熟花生壳和腐植酸的基质(T2~T9) pH显著(P＜0.05)降低，分别降低了1.77%、3.30%、3.93%、5.32%、7.22%、8.62%、9.63%、11.53%；电导率显著(P＜0.05)降低，分别降低了13.57%、20.10%、23.12%、24.12%、25.63%、23.62%、26.13%、30.15%；全氮质量分数显著(P＜0.05)增加，分别增加了1.07%、0.73%、14.44%、13.25%、11.73%、30.34%、28.82%、25.83%；全磷质量分数显著(P＜0.05)增加，分别增加了38.34%、31.83%、41.48%、23.77%、23.54%、63.90%、65.47%、60.09%；全钾质量分数无显著变化；铵态氮质量分数显著(P＜0.05)增加，分别增加了12.62%、0.94%、28.84%、50.53%、48.09%、85.52%、85.53%、85.59%；硝态氮质量分数显著(P＜0.05)增加，分别增加了0.08%、9.71%、16.86%、14.63%、3.89%、11.06%、27.54%、6.53%；除T3外，其他处理的速效磷质量分数显著(P＜0.05)增加，T2、T4、T5、T6、T7、T8、T9分别增加了1.54%、6.82%、18.13%、10.03%、22.15%、31.45%、20.27%；速效钾质量分数显著(P＜0.05)增加，分别增加了1.51%、1.90%、1.86%、2.06%、2.80%、0.60%、0.99%、3.05%；有机质质量分数显著(P＜0.05)增加，分别增加了0.05%、0.17%、13.26%、12.77%、13.09%、22.66%、23.24%、22.73%。

    表 3  不同基质的化学性质
    Table 3  Chemical properties of different substrates
    处理pH电导率/(mS·cm−1)全氮/(g·kg−1)全磷/(g·kg−1)全钾/(g·kg−1)
    T17.89±0.08 a1.99±0.74 a17.73±0.68 e4.46±1.07 b3.14±0.04 a
    T27.75±0.12 a1.72±0.14 a17.92±1.54 e6.17±1.25 a3.20±0.03 a
    T37.63±0.02 a1.59±0.12 b17.86±2.11 e5.88±0.45 a3.45±0.27 a
    T47.58±0.10 a1.53±0.03 b20.29±1.38 c6.31±1.00 a3.16±0.06 a
    T57.47±0.08 b1.51±0.06 b20.08±3.10 c5.52±0.45 a3.27±0.03 a
    T67.32±0.04 c1.48±0.05 b19.81±1.14 d5.51±1.03 a3.19±0.14 a
    T77.21±0.05 d1.52±0.08 b23.11±2.03 a7.31±0.75 a3.38±0.09 a
    T87.13±0.09 e1.47±0.02 b22.84±1.98 a7.38±0.96 a3.34±0.11 a
    T96.98±0.06 f1.39±0.01 c22.31±2.87 b7.14±0.42 a3.51±0.19 a
    处理铵态氮/(mg·kg−1)硝态氮/(mg·kg−1)速效磷/(mg·kg−1)速效钾/(mg·kg−1)有机质/(mg·kg−1)
    T1714.09±44.38 d129.58±5.24 c4 764.97±82.52 e627.76±3.24 d548.69±12.91 f
    T2804.24±62.78 c129.69±0.93 c4 838.35±130.58 d637.22±2.24 b548.98±14.93 f
    T3720.83±111.33 d142.16±8.82 b4 690.12±175.35 e639.70±1.25 a549.65±18.31 f
    T4920.03±28.44 b151.43±17.54 a5 090.17±168.04 c639.44±7.95 a621.43±9.22 d
    T51074.94±32.49 b148.54±2.33 a5 628.76±202.95 b640.71±2.23 a618.78±9.37 e
    T61 057.53±173.67 b134.62±18.06 b5 242.77±45.47 c645.31±0.25 a620.52±11.54 d
    T71 324.80±115.38 a143.91±5.24 b5 820.21±331.18 b631.53±8.20 c673.02±15.90 c
    T81 324.87±85.48 a165.26±4.36 a6 263.58±89.33 a633.95±1.50 c676.22±8.56 b
    T91 325.27±28.26 a138.04±3.55 b5 730.77±117.63 b646.93±3.00 a673.43±18.88 c
    　　说明：同列不同小写字母表示不同处理间差异显著 (P＜0.05)
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    2.3   不同处理对紫苏出苗的影响

    由图1可知：T4、T5、T7、T8、T9紫苏种子在播种后第7天开始出苗，T6在播种后第8天开始出苗，T3在播种后第9天开始出苗，T1和T2在播种后第10天开始出苗。其中，T8和T9紫苏种子出苗速度较快，并且在播种后第11天出苗率已达80%以上，分别为84%和88%；T1和T2紫苏种子出苗速度较慢，在播种后第21天出苗率仍均不足60%，分别为55%和58%。在播种后的第21天，紫苏在不同基质内的出苗率从高到低依次为T9、T8和T6、T7、T5、T4、T3、T2、T1，其中T6~T9的出苗率大于80%，分别为91%、88%、91%、93%，T1~T5的出苗率小于80%，分别为55%、58%、65%、71%、75%。

    图 1  紫苏播种21 d内出苗情况
    Figure 1  Seedling emergence rates in 21 days of P. frutescens
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    由表4可知：不同基质的紫苏幼苗单株叶片数、幼苗死亡率、幼苗受虫害叶片率和幼苗受虫害株率有显著(P＜0.05)差异。其中，T8和T9紫苏幼苗单株叶片数较多，T3和T4紫苏幼苗单株叶片数较少；T1和T2紫苏幼苗死亡率较高，T8和T9紫苏死亡率较低；T1和T6紫苏幼苗受虫害叶片率较高，T3和T5紫苏幼苗受虫害叶片率较低；T5和T6紫苏幼苗受虫害株率较高，T3和T8紫苏幼苗受虫害株率较低。

    表 4  不同基质的紫苏幼苗单株叶片数、死亡率、受虫害叶片率和受虫害株率
    Table 4  Number of leaves per plant, mortality rate, leaf infestation rate and plant infestation rate of P. frutescens seedlings in different substrates
    处理单株叶片数/片死亡率/%受虫害叶片率/%受虫害株率/%
    T15.40±1.51 b36.12±1.44 a12.46±0.43 b19.54±0.76 e
    T25.37±1.03 b33.17±2.63 b8.56±0.58 f19.43±0.31 e
    T34.21±1.57 d22.89±2.63 d6.99±0.89 h18.57±0.99 f
    T44.46±0.50 d21.30±1.88 e11.83±0.54 c21.78±0.76 c
    T54.50±2.22 d32.20±1.64 c7.43±1.11 g23.84±1.98 b
    T65.03±0.81 c14.31±0.92 f17.73±1.02 a26.46±1.53 a
    T74.82±1.31 c12.67±2.75 g10.84±0.98 d23.72±0.92 b
    T86.12±0.59 a10.74±1.75 i9.93±0.47 e17.65±0.83 g
    T96.43±0.62 a11.34±2.42 h11.95±0.87 c20.68±0.54 d
    　　说明：同列不同小写字母表示不同处理间差异显著 (P＜0.05)
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    2.4   紫苏育苗与育苗基质理化性质的关系

    冗余分析结果显示：多个理化性质间存在共线性，因此选用向前选择法筛选出方差膨胀因子小于10的容重、总孔隙度、pH、电导率以及全氮、全磷、全钾、速效钾质量分数等8个理化性质作为解释变量。图2为紫苏育苗情况与筛选后基质理化性质间的冗余分析排序图。在基质理化性质中，容重、pH、电导率、总孔隙度和全氮质量分数对紫苏育苗情况有较高的解释量；紫苏幼苗出苗率、受虫害叶片率和受虫害株率与育苗基质总孔隙度以及全氮、全磷、全钾、速效钾质量分数呈正相关，与育苗基pH、电导率、容重呈负相关；紫苏幼苗单株叶片数与育苗基质全氮、全磷、全钾质量分数以及总孔隙度呈正相关，与育苗基质pH、容重呈负相关，与育苗基质速效钾质量分数、电导率相关性较弱；紫苏幼苗死亡率与育苗基质pH、电导率、容重呈正相关，与育苗基质总孔隙度以及全氮、全磷、全钾、速效钾质量分数呈负相关。

    图 2  紫苏育苗情况与筛选后育苗基质理化性质间的冗余分析
    Figure 2  Redundancy analysis of P. frutescens seedling state and physicochemical characters of seedling substrate after screening
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    2.5   紫苏育苗的综合评价

    通过模糊数学的隶属函数法，计算T1~T9基质的紫苏育苗综合评价指数。由表5可知：T2~T9的紫苏幼苗综合评价指数均高于T1，其中T8的紫苏幼苗综合评价指数最高，表明T8的紫苏育苗效果最优。

    表 5  不同育苗基质对紫苏育苗情况的综合评价
    Table 5  Comprehensive evaluation of P. frutescens seedlings on different substrates
    处理单指标评价指数综合评
    价指数
    出苗率单株叶
    片数    		死亡率受虫害
    叶片率    		受虫害
    株率
    T10.000.540.000.490.790.36
    T20.080.520.120.850.850.48
    T30.260.000.521.000.920.54
    T40.420.110.580.550.650.46
    T50.530.130.150.960.480.45
    T60.950.370.860.000.250.49
    T70.870.270.920.640.490.64
    T80.950.861.000.731.000.91
    T91.001.000.980.540.740.85
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    3.   讨论

    3.1   不同处理影响育苗基质物理性质的原因分析

    除T1 (100%园林废弃物堆肥产品)外，T2~T9的容重均小于0.40 g·cm−3，表明腐熟花生壳和腐植酸可以降低基质紧实度，使其更为疏松透气。这与已有研究结果[10−12]一致。在一定范围内，孔隙度越大，基质容纳的空气和水分越多，基质的排水能力和保水能力就越好[20]。添加适宜比例腐熟花生壳和腐植酸可显著增加基质的含水量和孔隙度，改善基质中大、小孔隙的比例，从而改善园林废弃物堆肥产品的保水性和通气性，使其处于理想范围。其主要原因可能是由于腐熟花生壳质地疏松，具有较大的孔隙，腐植酸含羧基、羟基等亲水基团，可促进基质中水稳性大团聚体的形成，减少微团聚体的含量，因此将两者结合可降低基质容重，提高基质水分供给和气体交换能力，从而起到保水保肥作用[8, 21]。

    3.2   不同处理影响育苗基质化学性质的原因分析

    理想基质的pH为6.0~7.5[7]。未添加腐熟花生壳和腐植酸的园林废弃物堆肥产品(T1)的pH大于7.5，呈碱性，不利于种子萌发和幼苗生长；添加腐熟花生壳和腐植酸后(T2~T9)，基质环境变成中性，达到理想要求。这可能是因为腐熟花生壳和腐植酸中含有较多羧基、酚羟基等酸性基团可解离出较多的H+，可与园林废弃物堆肥产品中的碱性物质发生中和反应，使基质的pH下降[21, 22]。这表明腐熟花生壳和腐植酸作为改良剂可有效调节园林废弃物堆肥产品的pH，使基质酸碱环境可达理想范围。

    理想育苗基质的电导率应小于0.65 mS·cm−1(GB/T 33891—2017)。本研究中，T1~T9的电导率均不在理想范围，但是腐熟花生壳和腐植酸的添加可降低基质可溶性盐的含量，其主要原因可能是由于腐熟花生壳和腐植酸中含有较多的酚羟基，此类官能团上的H+可与基质水溶液的K+、Na+等盐基离子发生离子交换作用，减少基质水溶液的可溶性盐含量，达到降低基质电导率的效果[23]。

    腐熟花生壳和腐植酸的添加可提高基质中铵态氮和硝态氮质量分数，主要原因可能是由于腐植酸可提高脲酶活性，促进尿素分解，还可与尿素分解产生的NH4+结合生成稳定的腐植酸铵盐，避免了氨的挥发，增加了NH4+质量分数；腐熟花生壳含有丰富的纤维素，质地坚硬，疏松多孔，利于硝化细菌附着或将其作为固体碳源进行利用，从而提高了硝化细菌的活性，增加了NO3−质量分数[24−25]。因此，将腐熟花生壳和腐植酸作为改良剂添加至园林废弃物堆肥产品中，可增强基质供应氮元素的能力，有助于植物对基质养分的吸收。

    添加腐熟花生壳和腐植酸可提高基质中全磷和速效磷质量分数，主要原因可能是由于腐熟花生壳和腐植酸自身含有较多的磷素，且腐熟花生壳疏松多孔的结构适合微生物生长，又可为其提供所需的碳源，增强微生物活动和数量，两者的添加可显著加速有机磷向无机磷的转化。另外，腐植酸含有的胡敏酸可与基质的铁、铝等金属发生络合反应，减缓磷的固定；腐植酸含有的酸性基团还可活化基质的无机固定态磷[23]。因此，将两者联合添加可提高基质的全磷和速效磷质量分数，增强基质供应磷素的能力。

    添加腐植酸可在一定程度上增强基质供应速效钾的能力，可能是由于腐植酸粉末具有巨大的表面积，带有大量的电荷，可与基质的K+进行吸附交换作用，补充基质溶液的钾质量分数，从而增加基质的钾利用率[14, 23]。

    添加腐熟花生壳和腐植酸可以有效增加基质的有机质供应，主要原因可能是由于腐熟花生壳含大量的纤维素、半纤维素和木质素等含碳有机化合物和蛋白质等含氮化合物，同时，腐植酸也是一种大分子有机物质，有机质丰富，将两者联合添加可有效增加基质肥力，提高有机质供应水平[14]。

    3.3   不同处理影响紫苏出苗的原因分析

    种子的出苗率和出苗速度是衡量育苗基质优劣的重要指标，其中种子出苗率达80%是判断基质适宜的首要依据[2, 7, 26]。本研究表明：紫苏种子在T6~T9的出苗率达80%，出苗情况较好。可能是由于T6~T9的基质容重、pH、电导率等较低，总孔隙度以及全氮、全磷、全钾、速效钾质量分数等较高，可为紫苏种子提供合适的水分、氧气、温度和养分，比较适合紫苏种子出苗。

    叶片数量是影响生态系统服务的植物功能性状之一，可反映植株的生长情况[27]。本研究表明：T8和T9的紫苏生长发育较好，可生长出更多的叶片进行光合作用和蒸腾作用，可能是由于T8和T9的容重和pH较低，总孔隙度以及全氮、全磷、全钾质量分数等较高，其通气性较好且供肥能力较强，可提供给幼苗更多的养分，利于幼苗生长和叶片建成。

    本研究表明：紫苏幼苗死亡率受总孔隙度、容重、pH、电导率以及全氮、全磷、全钾、速效钾质量分数的影响较大，且随基质容重、pH、电导率的增加而增加，随基质总孔隙度以及全氮、全磷、全钾、速效钾质量分数的增加而减少。T6~T9的紫苏幼苗死亡比例较低，可能是由于T6~T9的基质容重、pH、电导率较低，总孔隙度以及全氮、全磷、全钾、速效钾质量分数较高，可为紫苏提供良好的基质环境，比较适合紫苏幼苗成活。

    T8的紫苏幼苗虫害发生率较低，抗虫性较好，可能是由于T8的养分质量分数较高，酸碱性适宜，可溶性盐质量分数较低，不仅可为紫苏幼苗提供充足的合成次生代谢产物等防御性物质所需的原料，使其加强化学防御，提高其对害虫直接或间接的防御能力，也可以为其提供适宜的基质环境，增加其营养和根系活力，进而增强紫苏幼苗对害虫的耐受性，提高其抗虫性。

    4.   结论

    添加腐熟花生壳和腐植酸可显著降低园林废弃物堆肥产品的容重、pH、电导率，提高其最大含水量和孔隙度，增加其全氮、全磷、铵态氮、硝态氮、速效磷、速效钾和有机质质量分数。表明腐熟花生壳和腐植酸可使园林废弃物堆肥产品质量得到一定程度的提高。改良后的园林废弃物堆肥产品可显著提高紫苏幼苗发芽率和发芽速度，降低幼苗死亡率和虫害发生率，提高抗虫性，有利于紫苏快速出苗和成活，同时具有一定的生物防治效果。在9种不同基质中，紫苏幼苗综合效果由高向低依次为T8、T9、T7、T3、T6、T2、T4、T5、T1，表明T8 (即3.0%腐熟花生壳+3.0%腐植酸)为最优组配。这一组配不仅可以改善园林废弃物堆肥产品的理化性质，增加养分质量分数，还可以提高紫苏出苗率，降低幼苗受虫害程度。

  • 图  1  遮光和土壤水分处理下盆栽芒萁叶片的光响应曲线

    Figure  1  Photoresponse curve of potted D. dichotoma leaf under different shading and soil moisture conditions

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    图  2  遮光和土壤水分处理对盆栽芒萁叶绿素荧光动力学曲线的影响

    Figure  2  Effects of shading and soil moisture treatment on fast induction curves of chlorophyll fluorescence of potted D. dichotoma

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    图  3  遮光和土壤水分处理对盆栽芒萁叶片光合性能指数(PIABS)和综合性能指数(PItotal)的影响

    Figure  3  Effects of shading and soil moisture treatment on PIABS and PItotal in leaves of potted D. dichotoma

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    表  1  遮光和土壤水分处理下盆栽芒萁叶片的光合特征参数

    Table  1.   Photosynthetic and physiological parameters of potted D. dichotoma under different shading and soil moisture treatment

    遮光水分光饱和点
    LSP/(µmol·m−2·s−1)    		光补偿点
    LCP/(µmol·m−2·s−1)    		表观量子效率
    YAQ/(µmol·mol−1)    		最大净光合速率
    Pmax /(µmol·m−2·s−1)    		暗呼吸速率
    Rd/(µmol·m−2·s−1)
    ck1 037.3±33.0 ab27.3±1.5 a0.044±0.006 bc7.644±0.479 bcd0.981±0.148 a
    L1W11 146.2±91.9 a20.4±10.4 b0.046±0.006 b9.780±0.955 a0.879±0.420 a
    W2979.6±174.0 bc10.7±3.8 c0.054±0.011 a9.207±1.128 a0.614±0.292 b
    W3820.7±138.9 de18.0±7.0 b0.037±0.012 c6.172±0.835 e0.554±0.027 b
    L2W1914.0±138.2 bcd7.3±1.5 c0.055±0.003 a7.805±1.028 bc0.405±0.065 b
    W2892.0±17.9 cde9.3±1.9 c0.054±0.005 a7.505±0.172 bcd0.486±0.060 b
    W31 021.8±40.0 b9.3±5.0 c0.056±0.004 a8.197±0.167 b0.448±0.194 b
    L3W1866.2±102.4 de8.0±3.3 c0.055±0.003 a7.357±0.578 cd0.416±0.144 b
    W2829.3±114.9 de10.0±2.0 c0.044±0.003 bc6.976±0.179 cde0.432±0.073 b
    W3786.2±39.8 e8.9±1.7 c0.045±0.005 b6.931±0.295 de0.413±0.077 b
    　　说明：数值为平均值±标准差。不同小写字母表示同一指标不同处理间差异显著(P＜0.05)
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    表  2  遮光和土壤水分处理下盆栽芒萁叶片VJ、MO和量子产额

    Table  2.   VJ, MO and the yields or flux ratios in leaves of potted D. dichotoma under different shading and soil moisture treatment

    遮光水分VJMOφPoψOφEoφDo
    ck0.564±0.058 a0.952±0.095 a0.635±0.035 ab0.436±0.058 c0.224±0.055 c0.496±0.066 a
    L1W10.433±0.057 bc0.740±0.159 bc0.646±0.034 ab0.567±0.057 ab0.362±0.052 a0.365±0.035 cd
    W20.426±0.054 c0.648±0.107 c0.623±0.051 ab0.574±0.054 a0.373±0.049 a0.354±0.034 cd
    W30.470±0.080 bc0.784±0.213 abc0.683±0.042 a0.530±0.080 ab0.334±0.075 ab0.377±0.051 cd
    W10.424±0.052 c0.632±0.146 c0.667±0.056 ab0.576±0.052 a0.395±0.055 a0.317±0.049 d
    L2W20.440±0.065 bc0.655±0.205 bc0.634±0.089 ab0.560±0.065 ab0.377±0.068 a0.333±0.056 cd
    W30.472±0.112 bc0.738±0.264 bc0.550±0.071 cd0.528±0.112 ab0.345±0.104 ab0.384±0.098 cd
    W10.498±0.065 ab0.830±0.149 ab0.602±0.083 bc0.502±0.065 bc0.281±0.070 bc0.408±0.039 ab
    L3W20.464±0.065 bc0.744±0.208 bc0.648±0.041 ab0.536±0.065 ab0.328±0.081 ab0.403±0.099 bc
    W30.421±0.032 c0.635±0.126 c0.504±0.066 d0.579±0.032 a0.376±0.042 a0.352±0.041 cd
    　　说明：数值为平均值±标准差。不同字母表示同一指标不同处理间差异显著(P＜0.05)
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    表  3  遮光和土壤水分处理下盆栽芒萁叶片单位横截面反应中心密度和能量流参数

    Table  3.   Density of RCs and phenomenological energy fluxes per CS in leaves of potted D. dichotomaunder different shading and soil moisture treatment

    遮光水分RC/CSMABS/CSMTRO/CSMETO/CSMDIO/CSM
    ck2 223.5±847.4 c7 194.2±2 013.2 d3 756.3±1 462.5 d1 711.5±825.2 c3 437.8±568.1 c
    L1W15 109.7±984.1 b13 513.8±2 288.7 bc8 596.9±1 606.4 bc4 912.3±1 180.7 ab4 916.9±867.8 ab
    W25 806.5±1 315.4 ab13 482.6±2 359.9 bc8 744.2±1 733.9 abc5 099.3±1 370.1 ab4 738.3±817.2 b
    W34 850.0±1 145.4 b12 426.4±1 370.0 c7 762.7±1 141.7 c4 174.1±1 099.4 b4 663.8±762.7 b
    W17 112.5±1 287.6 a15 061.4±1 166.6 ab10 305.1±1 157.9 ab5 980.8±1 043.8 a4 756.3±561.9 b
    L2W27 581.4±1 507.0 a16 112.8±967.6 a10 766.0±1 177.7 a6 101.8±1 216.1 a5 346.8±843.4 ab
    W36 116.3±2 225.9 ab13 815.4±2 180 abc8 943.0±2 429.1 abc4 966.6±1 990.4 ab4 872.4±436.3 ab
    W14 509.7±1 958.7 b12 909.0±3 402.0 bc7 289.6±2 666.1 c3 812.8±1 789.1 b5 619.4±931.8 a
    L3W25 402.1±2 449.3 b12 860.4±3 576.2 bc7 971.1±2 875.1 c4 423.3±1 905.1 b4 889.3±1 031.1 ab
    W35 803.6±1 397.4 ab12 981.7±1 838.6 bc8 457.3±1 462.9 bc4 918.6±962.2 ab4 524.3±585.0 b
    　　说明：数值为平均值±标准差。不同字母表示同一指标不同处理间差异显著(P＜0.05)
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-11-09
  • 修回日期:  2020-03-03
  • 刊出日期:  2020-12-01

遮光与水分胁迫对盆栽芒萁光合与叶绿素荧光参数的影响

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190666
  • 1. 浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300
  • 2. 浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 杭州 311300
    • 基金项目:  国家自然科学基金资助项目(31570611)；浙江省自然科学基金资助项目(LY13C160012)
    作者简介:

    金迪，从事植物逆境生理生态学研究。E-mail: 471354769@qq.com

    通信作者: 张明如，教授，博士，从事森林植被恢复、克隆植物和野生濒危植物生态学研究。E-mail: mrmrzh@sina.com
  • 收稿日期: 2019-11-09
  • 修回日期: 2020-03-03
  • 刊出日期: 2020-12-01

  • 中图分类号: S718.43

摘要:   目的  研究光合有效辐射与土壤水分变化对芒萁Dicranopteris dichotoma光响应进程及原初光化学反应的影响，分析芒萁单优层片发育成因。  方法  设置不同光合有效辐射[轻度遮光(透光率为35.96%，L1)，中度遮光(13.00%，L2)和高度遮光(4.75%，L3)]与土壤水分[充足水分(土壤相对含水量为75%~80%，W1)，中度干旱(50%~55%，W2)，重度干旱(25%~30%，W3)]双因素控制试验，并以全光处理为对照，比较分析盆栽芒萁光合特征参数和叶绿素荧光诱导动力学参数的变化特征。  结果  ①轻度遮光条件下，重度干旱显著降低了芒萁的净光合速率(Pn)、表观量子效率(YAQ)和最大净光合速率(Pmax)，轻度遮光条件下充足水分(W1)和中度干旱(W2)的Pn大约比重度干旱(W3)和对照(ck)高34.4%~69.2%；②中度遮光和高度遮光条件下，各浇水处理间芒萁的Pn大致相近且略高于ck，光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)差异不显著(P＞0.05)，增加遮光强度能够缓解水分亏缺对芒萁的光合特征参数的负面影响；③在相同水分处理条件下，随着遮光强度增加，芒萁的荧光参数呈现先增加后下降的变化特征。④轻度和中度遮光下重度干旱降低了芒萁的光合机构能力，高度遮光时，随着土壤水分的降低，盆栽芒萁叶片的电子传递效率(ψO)、电子传递量子产额(φEo)、能量流参数和光合性能指数(PIABS)均出现上升趋势，说明弱光环境下芒萁表现出明显的抗旱性。⑤遮光和干旱处理未对芒萁的PIABS和综合性能指数(PItotal)产生显著的抑制作用，说明芒萁的PSⅡ没有受到严重损害。  结论  因此，中度遮光+充足水分组合处理有利于盆栽芒萁积累光合产物，中度遮光与中度干旱下盆栽芒萁拥有最高的PSⅡ活性，盆栽芒萁对遮光和土壤水分变化的环境表现出较强的适应性。图3表3参38

English Abstract

金迪, 张明如, 王佳佳, 等. 遮光与水分胁迫对盆栽芒萁光合与叶绿素荧光参数的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(6): 1054-1063. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190666
引用本文: 金迪, 张明如, 王佳佳, 等. 遮光与水分胁迫对盆栽芒萁光合与叶绿素荧光参数的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(6): 1054-1063. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190666
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Citation: JIN Di, ZHANG Mingru, WANG Jiajia, et al. Effects of shading and drought stress on photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters of potted Dicranopteris dichotoma[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2020, 37(6): 1054-1063. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190666
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  • 光照和土壤水分状况直接影响植物的光合作用、形态特征乃至生态适合度[1-2]。一般地，强光与弱光都将产生光胁迫效应。盛夏午间强光会引起植物光合速率出现谷值，严重时导致植物叶片萎蔫甚至枯死；持续处于弱光生境也会使植株光合效率降低、生理生化过程改变[3]。土壤水分含量的变化同样影响植物的光合速率与形态建成，但一定程度的缺水会引起植物更为活跃的光合生理过程[4]。资源类或条件类生态因子的变化与植物光合生理响应受到众多学者的关注，较多研究聚焦于单因子梯度变化对植物产生的生态效应，如不同光照条件下活血丹Glechoma longituba叶绿体超微结构、光合作用和次生代谢产物的积累分析[5]，不同土壤水分条件下七叶一枝花Paris polyphylla光合特性及皂苷含量的研究[6]。新近研究关注2个生态因子对植物的复合生态效应，如在弱光环境下，适当水分胁迫可缓解披针叶茴香Illicium lanceolatum栽培过程中弱光胁迫带来的生长限制效应[7]；适度遮光与适度干旱协同提高了荩草Arthraxon hispidus的光合能力[8]。设置双因素控制试验，模拟自然生境主要生态因子的复合影响，研究结果更接近于植物对野外条件的生态响应[9-10]。通过叶绿素荧光诱导动力学曲线可分析出大量PSⅡ反应中心原初光化学信息[11]。强光和水分亏缺会降低PSⅡ原初光能转换能力[12]；严重的干旱胁迫会使植物叶片O-J-I-P曲线变形为O-K-J-I-P曲线[13]。芒萁Dicranopteris dichotoma属于中国亚热带低山丘陵区次生植被的标志种和识别种[14-16]，对土壤条件变化表现出较强可塑性[17]，能够密集生长于马尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata等单优群落下层，杜鹃Rhododendron simsii灌丛下层及林缘，形成单优草本层片[18-19]，表明芒萁分布地段的光强与水分因子呈现梯度变化，推测单优草本层片的形成与芒萁对光强和土壤水分梯度变化的适应性存在密切的生态关系。由此提出如下猜测，强光下充足的土壤水分可能会减轻芒萁的强光胁迫，而弱光下适当减少土壤水分也可能会减轻芒萁的弱光胁迫。为此，本研究通过设置遮光梯度和土壤水分梯度控制实验，模拟芒萁野外生境，测定盆栽芒萁光合生理参数和叶绿素荧光动力学参数，分析芒萁光合生理过程对光照强度与土壤水分的生态响应特征，探究芒萁生长分布扩散与光强、土壤水分变化的生态关系，为调控芒萁单优层片、促进森林更新提供可借鉴的理论依据。

    • 1.   材料与方法

      1.1.   材料和实验设计

    • 实验地位于浙江农林大学东湖校区(30°15′28″N，119°43′35″E)，全年降水量1 628.6 mm，全年平均气温16.4 ℃，年日照时数1 847.3 h，无霜期约237 d。芒萁幼苗采于杭州市临安区玲珑山(30°13′05″N，119°40′23″E)海拔160 m处，选取长势良好且高度基本一致的幼苗100株，于2018年5月栽植于40 cm(长)×21 cm(宽)×17 cm(高)的长方形花盆内。栽培基质为马尾松单优群落下层表土(田间持水量为27.87%)，每盆定植1株。设置3个梯度的遮光大棚，透光率分别为35.96%(轻度遮光，记为L1)，13.00%(中度遮光，记为L2)和4.75%(高度遮光，记为L3)。将芒萁幼苗放置于L2遮阳网下进行缓苗。2个月后将成活的盆栽芒萁(简称芒萁)随机分成10组，10 盆·组−1，1组移至全光下作为对照组(ck)，其余移至3个遮光强度的大棚内，每个遮光强度下设置3个土壤水分梯度，土壤相对含水量分别为田间持水量的75%~80%(充足水分，记为W1)，50%~55%(中度干旱，记为W2)，25%~30%(重度干旱，记为W3)；ck充足水分处理。土壤水分处理90 d后，测定芒萁光合参数和叶绿素荧光参数。

      • 1.2.   测定方法

      1.2.1.   光合参数的测定

    • 利用Li-6400XT光合测定仪于2018年10月晴天的8:30−11:30(光合有效辐射727~1 229 μmol·m−2·s−1)，测定芒萁叶片的光合气体交换参数。测定前，让待测叶片在饱和光(1 500 μmol·m−2·s−1)下照射30 min，使叶片充分适应。设定光合有效辐射梯度依次为2 000、1 500、1 200、1 000、800、500、300、100、50、30、10和0 μmol·m−2·s−1。测定已设定光合有效辐射下的净光合速率(Pn)。每个处理选择3盆芒萁，每盆重复打点3次，计算平均值。利用光合助手软件(Photosynth Assistant)对Pn—PAR光响应曲线进行拟合[20]，计算光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)等光合特征参数。拟合方程为：

      $$ {P_{\rm{n}}} = {\left[ {{Y_{{\rm{AQ}}}}{P_{{\rm{AR}}}} + {P_{\max }} - \sqrt {{{({Y_{{\rm{AQ}}}}{P_{{\rm{AR}}}} + {P_{\max }})}^2} - 4{Y_{{\rm{AQ}}}}{P_{\max }}{P_{{\rm{AR}}}}K} } \right]} \Big/ {(2K) - {R_{\rm{d}}}}\text{。} $$

      其中：Pmax为最大净光合速率，Pmax≤50 μmol·m−2·s−1；YAQ为表观量子效率，0＜YAQ＜0.125 μmol·mol−1；PAR为光合有效辐射；K为光响应曲线的曲率，0＜K＜1.2；Rd为暗呼吸速率。

      • 1.2.2.   叶绿素荧光诱导动力学曲线的测定

    • 利用便携式动态荧光仪(YZQ-500)，测定不同处理下芒萁成熟叶片的叶绿素荧光动力学曲线(O-J-I-P曲线)。测定前将待测芒萁暗处理40 min，每个处理测3盆，每盆重复测定3次。从O-J-I-P曲线上可以直接获得如下参数：初始荧光FO=F50 μs；J点荧光FJ=F2 ms；I点荧光FI=F30 ms；P点荧光FP=FM。计算得到以下参数[21]：最大光化学效率φPo、J点相对可变荧光VJ、荧光诱导曲线的初始斜率MO、电子传递效率ψO、电子传递量子产额φEo、用于热耗散的量子比率φDo、单位面积吸收的光能ABS/CSM(在t=tFM时)、单位面积内反应中心的数量RC/CSM(在t=tFM时)、单位面积捕获的光能TRO/CSM(在t=tFM时)、单位面积电子传递的量子产额ETO/CSM(在t=tFM时)、单位面积的热耗散DIO/CSM(在t=tFM时)、以吸收光能为基础的性能指数PIABS和综合性能指数PItotal。

      • 1.3.   数据处理方法

    • 运用Excel对原始数据进行处理，计算平均值与标准差。借助SPSS 22.0软件，采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)对不同处理下芒萁的光合特征参数及叶绿素荧光动力学参数进行差异显著检验，采用最小显著差数法(LSD)进行多重比较分析。利用Origin 2018制图。

    2.   结果与分析

      2.1.   遮光和土壤水分处理对芒萁光响应曲线的影响

    • 由图1可见：L1遮光处理下，芒萁的Pn变化从大到小依次为W1、W2、W3，其中W1与W2相近；W3的Pn在PAR＞100 μmol·m−2·s−1后就趋向平缓，与W1和W2形成明显的差异，PAR＞500 μmol·m−2·s−1时，较W2下降超过30%，且低于ck，其余各遮光处理的Pn均高于ck，说明重度干旱使轻度遮光的芒萁Pn受到显著抑制。L2与L3的芒萁Pn变化大致相同，从大到小依次为W1、W3、W2，不同水分处理间无显著差异(P＞0.05)。

      图  1  遮光和土壤水分处理下盆栽芒萁叶片的光响应曲线

      Figure 1.  Photoresponse curve of potted D. dichotoma leaf under different shading and soil moisture conditions

      • 2.2.   遮光和土壤水分处理对芒萁光合特征参数的影响

    • 分析表1可知：L1W1的LSP显著高于其他遮光处理(P＜0.05)，与ck相比提升了10.5%，表明水分充足且轻度遮光能够提高芒萁的强光利用能力。L1处理下，随土壤水分的减少，芒萁的LSP降低，LCP先降低后升高，重度干旱使芒萁的光强生态幅缩小。遮光显著降低了芒萁的LCP(P＜0.05)，其最低值出现在L2W1，仅为ck的26.74%。L1遮光处理下，重度干旱显著降低了芒萁的YAQ(P＜0.05)，比ck低15.9%；L2芒萁的YAQ比ck高22.7%~27.3%，但水分处理之间没有显著差异(P＞0.05)。L1芒萁的Pmax随土壤水分减少而降低，其中W1和W2的Pmax显著大于其他处理(P＜0.05)，分别达到ck的127.9%和120.4%，而W3的Pmax出现最小值，为ck的80.7%；L2和L3芒萁的Pmax差异不显著(P＞0.05)。ck和L1W1的Rd显著高于其他处理(P＜0.05)；L2W1的Rd为各处理间最低，为ck的41.28%，说明中度遮光和充足水分利于芒萁积累光合产物。总体而言，在L1遮光条件下，土壤水分处理对芒萁LSP、Pmax和YAQ的影响最为显著；而L2、L3处理下干旱胁迫未显著降低芒萁的光合参数。由此推测，干旱胁迫主要降低芒萁的强光利用能力，但不影响弱光利用能力。

      表 1  遮光和土壤水分处理下盆栽芒萁叶片的光合特征参数

      Table 1.  Photosynthetic and physiological parameters of potted D. dichotoma under different shading and soil moisture treatment

      遮光水分光饱和点
      LSP/(µmol·m−2·s−1)      		光补偿点
      LCP/(µmol·m−2·s−1)      		表观量子效率
      YAQ/(µmol·mol−1)      		最大净光合速率
      Pmax /(µmol·m−2·s−1)      		暗呼吸速率
      Rd/(µmol·m−2·s−1)
      ck1 037.3±33.0 ab27.3±1.5 a0.044±0.006 bc7.644±0.479 bcd0.981±0.148 a
      L1W11 146.2±91.9 a20.4±10.4 b0.046±0.006 b9.780±0.955 a0.879±0.420 a
      W2979.6±174.0 bc10.7±3.8 c0.054±0.011 a9.207±1.128 a0.614±0.292 b
      W3820.7±138.9 de18.0±7.0 b0.037±0.012 c6.172±0.835 e0.554±0.027 b
      L2W1914.0±138.2 bcd7.3±1.5 c0.055±0.003 a7.805±1.028 bc0.405±0.065 b
      W2892.0±17.9 cde9.3±1.9 c0.054±0.005 a7.505±0.172 bcd0.486±0.060 b
      W31 021.8±40.0 b9.3±5.0 c0.056±0.004 a8.197±0.167 b0.448±0.194 b
      L3W1866.2±102.4 de8.0±3.3 c0.055±0.003 a7.357±0.578 cd0.416±0.144 b
      W2829.3±114.9 de10.0±2.0 c0.044±0.003 bc6.976±0.179 cde0.432±0.073 b
      W3786.2±39.8 e8.9±1.7 c0.045±0.005 b6.931±0.295 de0.413±0.077 b
      　　说明：数值为平均值±标准差。不同小写字母表示同一指标不同处理间差异显著(P＜0.05)

      • 2.3.   遮光和土壤水分处理对芒萁叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响

    • 分析图2可知：除ck外，不同遮光和土壤水分处理下芒萁叶片的叶绿素荧光诱导动力学曲线均具有O、J、I、P的典型特征位点，随着遮光强度的增加，荧光强度均在L2遮光处理明显上升，在L3遮光处理下降；ck的荧光曲线较为平缓，没有明显的J、I相，荧光强度明显低于遮光处理。L1遮光处理下，芒萁O-J-I-P曲线荧光强度从大到小依次为W1≈W2、W3，W3处理的芒萁在J-I处的荧光强度升幅低于W1和W2，说明重度干旱影响了芒萁PSⅡ反应中心受体侧初醌受体(QA)的积累。L2遮光处理下，荧光强度从大到小依次为W2、W1、W3，W2处理下的芒萁叶片获得最大的荧光产量。L3遮光处理下，芒萁在O点的荧光强度从大到小依次为W1、W2、W3，但在I点后荧光强度趋于相同，说明该光强条件下PSⅡ主要受弱光的抑制。

      图  2  遮光和土壤水分处理对盆栽芒萁叶绿素荧光动力学曲线的影响

      Figure 2.  Effects of shading and soil moisture treatment on fast induction curves of chlorophyll fluorescence of potted D. dichotoma

      • 2.4.   遮光和土壤水分处理对芒萁叶绿素荧光诱导动力学参数的影响

      2.4.1.   遮光和土壤水分处理对芒萁叶片VJ、MO和量子产额的影响

    • 由表2可知：ck的VJ最高，说明强光引起芒萁PSⅡ的活性反应中心关闭；L1和L2遮光处理下VJ的峰值出现在W3，而L3遮光处理下VJ的峰值出现在W1，即高度遮光的芒萁受到干旱胁迫时PSⅡ活性反应中心关闭程度减轻。MO代表QA被还原的最大速率，L3W1的MO在各处理中最高，说明该处理下QA被还原的速率加快，同时PSⅡ向下游电子传递链传递电子的能力降低；MO较低的处理分别是L1W2、L2W1、L2W2、L3W3，说明适度遮光和中度干旱时芒萁叶片的光合反应中心较为活跃，高度遮光时干旱胁迫提高了芒萁PSⅡ的活性。φPo等同于Fv/Fm，在L1和L2处理下，不同水分处理间芒萁的φPo差异不显著(P＞0.05)；L3处理中，芒萁的φPo随土壤水分的减少而升高，说明弱光下水分胁迫提高芒萁PSⅡ原初光能转换，推测遮光导致水分利用率提高，从而引起芒萁的抗旱性响应；ck的φPo显著小于各遮光处理(P＜0.05)，说明全光下芒萁的PSⅡ出现严重的光抑制。ψO和φEo反映PSⅡ受体侧的变化，L1和L2遮光处理下，W3芒萁叶片的ψO和φEo相比W1和W2出现了下降趋势，但在L3下ψO和φEo随土壤水分减少而升高。热耗散的量子比率φDo在L1下差别不大，L2下变化从大到小依次为W3、W2、W1，L3下为W1、W2、W3；ck的φDo远高于各遮光处理，说明全光下芒萁叶片启动了相应的光防御机制，以热能途径耗散过剩激发能，从而减轻强光伤害。

      表 2  遮光和土壤水分处理下盆栽芒萁叶片VJ、MO和量子产额

      Table 2.  VJ, MO and the yields or flux ratios in leaves of potted D. dichotoma under different shading and soil moisture treatment

      遮光水分VJMOφPoψOφEoφDo
      ck0.564±0.058 a0.952±0.095 a0.635±0.035 ab0.436±0.058 c0.224±0.055 c0.496±0.066 a
      L1W10.433±0.057 bc0.740±0.159 bc0.646±0.034 ab0.567±0.057 ab0.362±0.052 a0.365±0.035 cd
      W20.426±0.054 c0.648±0.107 c0.623±0.051 ab0.574±0.054 a0.373±0.049 a0.354±0.034 cd
      W30.470±0.080 bc0.784±0.213 abc0.683±0.042 a0.530±0.080 ab0.334±0.075 ab0.377±0.051 cd
      W10.424±0.052 c0.632±0.146 c0.667±0.056 ab0.576±0.052 a0.395±0.055 a0.317±0.049 d
      L2W20.440±0.065 bc0.655±0.205 bc0.634±0.089 ab0.560±0.065 ab0.377±0.068 a0.333±0.056 cd
      W30.472±0.112 bc0.738±0.264 bc0.550±0.071 cd0.528±0.112 ab0.345±0.104 ab0.384±0.098 cd
      W10.498±0.065 ab0.830±0.149 ab0.602±0.083 bc0.502±0.065 bc0.281±0.070 bc0.408±0.039 ab
      L3W20.464±0.065 bc0.744±0.208 bc0.648±0.041 ab0.536±0.065 ab0.328±0.081 ab0.403±0.099 bc
      W30.421±0.032 c0.635±0.126 c0.504±0.066 d0.579±0.032 a0.376±0.042 a0.352±0.041 cd
      　　说明：数值为平均值±标准差。不同字母表示同一指标不同处理间差异显著(P＜0.05)
      • 2.4.2.   遮光和土壤水分处理对芒萁叶片单位横截面反应中心密度和能量流参数的影响

    • 分析表3可知：L2遮光处理下芒萁的RC/CSM处于较高水平，说明中度遮光下芒萁叶片对光能的利用能力较强；ck的RC/CSM显著低于遮光处理，说明遮光后芒萁叶片通过增加有活性的反应中心数量来维持基本的光合过程。L2遮光处理下，芒萁的ABS/CSM、TRO/CSM和ETO/CSM均明显高于L1和L3，说明芒萁PSⅡ系统在L2光强下拥有最高的活性；不同水分处理间上述参数以W2为最高，说明L2W2的水分与光强最能激发芒萁PSⅡ的活性。ck芒萁单位面积叶片的热耗散DIO/CSM相对各遮光处理较低，主要原因是ck芒萁单位面积吸收的光能处于较低水平。遮光处理中，DIO/CSM在L3W1出现最大值，推测对弱光的利用效率低下导致热耗散；其他各处理芒萁的DIO/CSM差异较小。因此，芒萁单位面积各能量流参数在光照梯度间存在明显差异，但在土壤水分处理间差异不显著(P＞0.05)。

      表 3  遮光和土壤水分处理下盆栽芒萁叶片单位横截面反应中心密度和能量流参数

      Table 3.  Density of RCs and phenomenological energy fluxes per CS in leaves of potted D. dichotomaunder different shading and soil moisture treatment

      遮光水分RC/CSMABS/CSMTRO/CSMETO/CSMDIO/CSM
      ck2 223.5±847.4 c7 194.2±2 013.2 d3 756.3±1 462.5 d1 711.5±825.2 c3 437.8±568.1 c
      L1W15 109.7±984.1 b13 513.8±2 288.7 bc8 596.9±1 606.4 bc4 912.3±1 180.7 ab4 916.9±867.8 ab
      W25 806.5±1 315.4 ab13 482.6±2 359.9 bc8 744.2±1 733.9 abc5 099.3±1 370.1 ab4 738.3±817.2 b
      W34 850.0±1 145.4 b12 426.4±1 370.0 c7 762.7±1 141.7 c4 174.1±1 099.4 b4 663.8±762.7 b
      W17 112.5±1 287.6 a15 061.4±1 166.6 ab10 305.1±1 157.9 ab5 980.8±1 043.8 a4 756.3±561.9 b
      L2W27 581.4±1 507.0 a16 112.8±967.6 a10 766.0±1 177.7 a6 101.8±1 216.1 a5 346.8±843.4 ab
      W36 116.3±2 225.9 ab13 815.4±2 180 abc8 943.0±2 429.1 abc4 966.6±1 990.4 ab4 872.4±436.3 ab
      W14 509.7±1 958.7 b12 909.0±3 402.0 bc7 289.6±2 666.1 c3 812.8±1 789.1 b5 619.4±931.8 a
      L3W25 402.1±2 449.3 b12 860.4±3 576.2 bc7 971.1±2 875.1 c4 423.3±1 905.1 b4 889.3±1 031.1 ab
      W35 803.6±1 397.4 ab12 981.7±1 838.6 bc8 457.3±1 462.9 bc4 918.6±962.2 ab4 524.3±585.0 b
      　　说明：数值为平均值±标准差。不同字母表示同一指标不同处理间差异显著(P＜0.05)
      • 2.4.3.   遮光和土壤水分处理对芒萁叶片光合性能指数(PIABS)和综合性能指数(PItotal)的影响

    • PIABS是吸收光能的性能指数，比Fv/Fm(φPo)能更准确地反映植物光合机构的状态。由图3可见：L2遮光处理的芒萁光合机构能力最强，且随土壤水分的减少而下降，中度和重度干旱处理分别比充足水分处理下降8.38%和21.51%。L3不同水分处理的PIABS差异显著(P＜0.05)，意味着弱光下芒萁对土壤水分变化更敏感。PItotal主要用于研究光系统间的电子传递活性，可进一步反映胁迫对植物叶片光系统Ⅰ的影响。PItotal的变化趋势大致上与PIABS相同。L3W1光强水分处理芒萁的光合活性较低，弱光下光系统Ⅰ的调节能力较弱。

      图  3  遮光和土壤水分处理对盆栽芒萁叶片光合性能指数(PIABS)和综合性能指数(PItotal)的影响

      Figure 3.  Effects of shading and soil moisture treatment on PIABS and PItotal in leaves of potted D. dichotoma

    3.   讨论

      3.1.   遮光和土壤水分处理对芒萁光响应进程的影响

    • 遮光和干旱对芒萁的气体交换参数的影响具有明显的协同作用。在L1遮光处理下，重度干旱使芒萁的Pn-PAR曲线在100 μmol·m−2·s−1后就趋向平缓。由此说明：重度干旱降低了芒萁在较强光照下的光合能力；L2和L3遮光处理下，不同水分处理的光响应曲线的拐点均出现在300~500 μmol·m−2·s−1，重度干旱处理下没有出现Pn明显降低的趋势，说明中度遮光和高度遮光能够缓解水分亏缺对芒萁的Pn的负面影响。

      植物的光饱和点和光补偿点是衡量植物耐荫性的重要指标。本研究中，芒萁的光饱和点为786.2~1 146.2 μmol·m−2·s−1，高于其他蕨类植物[22]，验证了芒萁喜光的习性[23]；光补偿点变化为7.3~27.3 μmol·m−2·s−1，符合耐荫植物的特征[24-25]。此研究结果与前期对芒萁光合能力的研究结果相似[26]。L1W1处理的芒萁LSP和Pmax高于ck，说明L1遮光处理能够为芒萁提供足够的光能，并提高芒萁的光合潜力；同时ck和L1W1的LCP较高，Rd显著高于其他处理(P＜0.05)，意味着弱光利用率低，消耗碳水化合物较多，因此芒萁虽具有一定的喜光性，但强光环境却不利于其生长。弱光条件下，芒萁通过降低LSP和LCP来减少对光能的需求，降低Rd使呼吸作用造成的碳损耗保持较低水平，以此维持碳平衡[25]。L2W1处理下芒萁的LCP和Rd为各处理中最低，说明中度遮光和充足水分条件最有利于芒萁积累光合产物。

      YAQ越大，植物的耐荫性越强[27]。大多数植物的YAQ的实测值为0.03~0.05[28]。本研究中，L2遮光处理下的芒萁YAQ均大于0.05，说明中度遮光下芒萁具有较强的耐荫性；只有L1W3的芒萁YAQ小于ck，结合LSP、LCP和Pmax等参数，可以认为强光和重度干旱组合不利于芒萁光合作用。

      • 3.2.   遮光和土壤水分处理对芒萁叶绿素荧光的影响

    • 叶绿素荧光动力学分析能够反映植物光合机构内部的调节过程。不同处理下芒萁荧光动力学曲线均无明显K相，说明芒萁PSⅡ的电子供体侧和受体侧未受到严重破坏[13]。φPo下降意味着光抑制的产生[29]。缺水和强光均可能导致光抑制。L3遮光条件下，W1的φPo小于W2和W3，说明弱光下充足水分对芒萁造成类似于光抑制的作用。由此推测，芒萁在弱光环境下最适土壤水分较低。一般来说，耐荫性强的植物在强光下的光抑制作用比较明显[30]。本研究中的芒萁符合耐荫性强的植物特征。

      L1和L2遮光处理下，W3的芒萁相比W1和W2出现VJ上升，ψO下降的变化特征，同时φEo下降，为消耗过多激活的电子，φDo随之升高。由此可知：轻度和中度遮光下，重度干旱抑制了芒萁叶片供体侧电子传递和PSⅡ受体侧电子传递，降低整个电子传递链效率[31]；L3遮光条件下则是W1的VJ最高，可以看出高度遮光下干旱未抑制芒萁PSⅡ活性，推测主要限制因素转变为光强。L1W3和L3W1的芒萁MO较高，受到的胁迫相对严重，反应中心部分降解或失活[32]，抑制了PSⅡ受体侧的电子初级受体QA向二级受体QB的电子传递[33]。与L1和L3相比，L2遮光处理下芒萁的ψO、φEo和能量流参数较高，叶片单位面积吸收的光能减少，而用于电子传递的能量增多，比活性较高[34]。因此，L2是芒萁较为适宜的光强，而W2下芒萁叶片的反应中心密度和能量流参数最高，即中度遮光与中度干旱下芒萁拥有最高的PSⅡ活性。土壤水分缺失会导致DIO/CSM增加，这种热耗散现象作为光保护机制出现[35]，但本研究干旱胁迫下芒萁的DIO/CSM并未大幅提高，说明在土壤水分含量较低时芒萁能够维持相对稳定的光能利用率。

      L3遮光条件下，芒萁的ψO、φEo与ABS/CSM、TRO/CSM、ETO/CSM均在W1处最低，W3处最高，而在L1和L2遮光条件下，上述参数均在W1或W2处最高，W3处最低。可以看出，高度遮光下芒萁PSⅡ增强了对干旱胁迫的适应能力，推测光照强度降低后，芒萁最适土壤水分含量在降低。

      光合性能指数PIABS综合反映光系统的活性[36]，与φPo相比对干旱胁迫的程度更敏感[37]。综合性能参数PItotal能反映电子在PSⅡ和PSⅠ之间的传递能力及PSⅠ的相关性能[38]。对比PIABS和PItotal发现：两者变化规律相似，说明各处理芒萁荧光诱导曲线的J、I、P三相较为稳定，意味着各处理的芒萁PSⅡ没有受到严重的胁迫，这是芒萁对遮光环境和土壤水分条件适应性较强的体现。

      鉴于本研究以盆栽芒萁分株为材料，与自然条件下的适应性表现存在一定差异，因此未来的研究尺度应拓宽至芒萁克隆分株对甚至基株系统，并通过构建侧方遮光、光斑及缝隙透光类型与土壤主要养分、酸度等组合试验，使研究结果更接近野外生境，围绕芒萁单优层片发育机制开展更深入的研究。

    4.   结论

    • 芒萁气体交换参数、叶绿素荧光参数均对遮光处理和干旱胁迫响应明显，表现出较强的耐荫性和耐旱能力。轻度遮光条件下，重度干旱显著降低了芒萁的Pn、YAQ和Pmax(P＜0.05)，充足水分(W1)和中度干旱(W2)的Pn大约比重度干旱(W3)和ck增加34.4%~69.2%。在中度遮光和高度遮光条件下，各控水处理之间芒萁的Pn、LCP和Rd差异不显著(P＞0.05)，遮光程度增加能够缓解水分亏缺对芒萁净光合速率的负面影响。中度遮光+充足水分组合处理芒萁的LCP和Rd为各处理中最低，有利于积累光合产物。

      相同水分处理条件下，随着遮光程度增加，芒萁的荧光参数多呈现先增加后下降的变化特征。芒萁叶片单位横截面积反应中心密度和能量流参数显示：轻度和中度遮光下重度干旱降低了芒萁的光合机构能力；中度遮光与中度干旱下芒萁拥有最高的PSⅡ活性。高度遮光时，随土壤水分的降低，芒萁叶片的ψO、φEo、能量流参数和PIABS均出现上升趋势，表现出明显的抗旱性，弱光下适当减少土壤水分可以减轻芒萁的弱光胁迫。遮光和干旱处理未对芒萁的PIABS和PItotal产生明显的抑制作用，结合叶绿素荧光诱导曲线分析可得，芒萁的PSⅡ未受到严重损害，芒萁对光强和土壤水分变化表现出较强的适应性。

参考文献 (38)

目录

  • 全文HTML

  • 1.   材料与方法

  • 1.1.   材料和实验设计

  • 1.2.   测定方法

  • 1.2.1.   光合参数的测定
  • 1.2.2.   叶绿素荧光诱导动力学曲线的测定

  • 1.3.   数据处理方法

  • 2.   结果与分析

  • 2.1.   遮光和土壤水分处理对芒萁光响应曲线的影响

  • 2.2.   遮光和土壤水分处理对芒萁光合特征参数的影响

  • 2.3.   遮光和土壤水分处理对芒萁叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响

  • 2.4.   遮光和土壤水分处理对芒萁叶绿素荧光诱导动力学参数的影响

  • 2.4.1.   遮光和土壤水分处理对芒萁叶片VJ、MO和量子产额的影响
  • 2.4.2.   遮光和土壤水分处理对芒萁叶片单位横截面反应中心密度和能量流参数的影响
  • 2.4.3.   遮光和土壤水分处理对芒萁叶片光合性能指数(PIABS)和综合性能指数(PItotal)的影响
  • 3.   讨论

  • 3.1.   遮光和土壤水分处理对芒萁光响应进程的影响

  • 3.2.   遮光和土壤水分处理对芒萁叶绿素荧光的影响

  • 4.   结论

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