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磷是森林生态系统中重要的限制营养元素，参与生物体的各种代谢，其有效性在植物净初级生产力和微生物活性中起着重要作用[1]。为研究土壤磷的有效性，一般将磷分为无机磷和有机磷两大类，利用不同的化学提取液对土壤磷进行分级[2]。植物根系结合微生物利用一系列机制增加土壤磷的有效性[3]，传统的化学分级方法没有充分反映植物根系和微生物介导磷转化过程。基于此，DELUCA等[4]提出了基于生物有效性的磷分级方法(biologically based phosphorus method，BBP法)，定义了4种形式的生物可利用土壤磷组分，分别为用氯化钙提取的根系拦截和扩散的可溶性无机磷(CaCl2-P)，用柠檬酸盐提取的吸附在黏土颗粒上或弱结合在无机沉淀物上的活性无机磷(Citrate-P)，用酶提取被酸性磷酸酶和植酸酶水解的有机磷(Enzyme-P)，用盐酸提取被植物和微生物产生的具有可溶性的活性无机磷质子(HCl-P)。该方法考虑到土壤根际与微生物分泌活化的磷表征磷组分[5]，有助于深入理解生态系统内驱动磷转化的生物学机制。
由于人为排放的活性氮含量增加，大气氮沉降加剧[6]。中国亚热带地区是氮沉降最严重的地区之一，在过去30 a里氮沉降量的增幅约60%[7-8]。相关研究表明：长期高强度氮输入会改变土壤微生物生物量和活性，增加土壤酸性磷酸酶活性，从而影响土壤磷循环过程[9-11]。因此，在氮沉降背景下维持有效磷的供应来满足较高森林生产力已成为重要问题。毛竹Phyllostachys edulis是东亚和东南亚地区广泛栽植的竹种[12]，在中国面积为467.78万 hm2，占全国竹林面积的72.96%，是重要的森林资源，在缓解气候变化方面具有重要的潜力[7, 13-14]。毛竹是无性繁殖植物，由复杂的地下根鞭上的笋芽发育而成[15]，地下根系生物量占地上生物量的30%~50%，远高于其他类型森林生态系统[7, 16]。因此，毛竹林土壤磷循环尤其是生物有效磷组分极有可能与其他森林不同。毛竹主要分布在中国亚热带地区，其氮沉降量已经达30 kg·hm−2·a−1 [17]。LI等[11]研究发现：氮添加增加了毛竹林凋落物量、磷归还量、土壤酸化、土壤微生物生物量磷和有效磷，但降低了叶片磷养分吸收率和丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)侵染率[18]，而氮沉降对毛竹土壤磷组分的研究还未见报道，制约了对大气氮沉降增强背景下毛竹林生产力响应机制的认识。本研究拟在不同氮添加强度处理下，分析毛竹林土壤不同深度磷组分的含量及其影响因素，量化各组分对土壤有效磷的贡献程度，为改进毛竹林经营管理措施、提升毛竹林生产力提供科学依据。
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样地位于浙江省杭州市临安区青山湖街道。该地区属于亚热带季风气候，年均气温为15.6 ℃，年均降水量为1 420 mm，年均日照时数为1 847 h，年均无霜期约230 d，地形地貌为低山丘陵，海拔为100~300 m，土壤类型属于黄土壤[19]。
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2012年11月在样地内设立了12个20 m×20 m的典型样地，并在样地间设置了20 m的缓冲隔离区以避免附近地块的干扰。以当地平均大气氮沉降速率约30 kg·hm−2·a−2和年平均铵态氮/硝态氮比值(NH4 +/NO3 −)1.28为依据，以硝酸铵(NH4NO3)为氮源[17]，设置了4个氮沉降处理水平，分别为对照(0 kg·hm−2·a−1，N0)、低氮(30 kg·hm−2·a−1，N30)、中氮(60 kg·hm−2·a−1，N60)和高氮(90 kg·hm−2·a−1，N90)，每个处理重复3次。从2013年1月开始每月初配置对应样地所需质量的NH4NO3溶于10 L水中，使用电动喷雾器将配好的溶液均匀地喷洒在每个样地上，1 a进行12次等量的喷洒，同时在对照组内采用同样的方法喷洒10 L水，避免加水对试验的影响。受新冠病毒疫情影响，样地从2020年1月起停止喷氮。
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2020年8月，在每个样地内随机选取5个点，去除土壤上层凋落物，使用土钻对各处理样地的土壤分为表层(0~20 cm)和深层(20~40 cm)进行采样，将各土层的土样均匀混合，装入无菌袋后放入4 ℃便携式恒温箱中带回实验室。带回后立即对土壤进行预处理，剔除其中的石块、根系等杂物后，过2 mm土筛，将土样分为3份，分别作自然风干及储存于4 ℃和−20 ℃冰箱内低温保存处理。
土壤pH采用PHS-3C酸度计测定，土壤有机碳和土壤全氮通过碳氮元素分析仪测定，土壤全磷采用高氯酸-硫酸(HClO4-H2SO4)法测定，土壤有效磷采用0.5 mol·L−1 碳酸氢钠(NaHCO3)浸提，钼蓝比色法测定。土壤微生物生物量磷采用0.5 mol·L−1 NaHCO3作为土壤浸提剂的氯仿熏蒸浸提法[20]。土壤酸性磷酸酶活性采用对硝基苯磷酸二钠比色法测定[21]。
基于生物有效性的土壤磷分级测定采用DELUCA等[4]提出的BBP方法。分别称取0.5 g土壤加入4个15 mL离心管，分别平行加10 mL提取液，其中0.01 mol·L−1 CaCl2提取液用于提取CaCl2-P，10 mmol·L−1柠檬酸提取液用于提取Citrate-P，0.02×16.67 μkat·L−1酶提取液用于提取Enzyme-P，1 mol·L−1盐酸提取液用于提取HCl-P，震荡3 h，离心提取上清液。所有提取液稀释并采用孔雀石绿法测定磷质量分数[22]。
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采用可重复双因素方差分析(two-way ANOVA)探讨氮添加和土壤深度及两者的交互作用对磷组分和土壤理化性质的影响。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)探讨不同氮添加处理间土壤理化性质和磷组分差异，利用Pearson相关系数分析土壤磷组分与土壤理化性质的相关性。采用SPSS 25.0软件完成数据分析，所有数据为平均值±标准差。
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可重复双因素方差分析(表1)表明：除总磷外，氮添加、土壤深度及两者复合作用均显著影响了土壤理化性质(P＜0.05)。由表2可知：与对照组相比，表层土壤中，氮添加显著降低了pH (P＜0.05)，降幅为5.2%~6.2%，显著增加了表层土壤中的全磷、有效磷和微生物生物量磷质量分数及酸性磷酸酶活性(P＜0.05)，增幅分别为14.3%~23.8%、62.4%~197.8%、100.1%~229.1%和47.9%~79.2%；添加低氮和高氮显著增加了表层土壤有机碳质量分数(P＜0.05)，增幅分别为27.2%和4.7%；添加中氮显著降低了表层土壤有机碳质量分数 (P＜0.05)，降幅为3.9%。在深层土壤中，氮添加显著降低了土壤pH和有机碳质量分数(P＜0.05)，降幅分别为6.2%~11.6%和9.3%~33.3%；显著增加了土壤全磷、有效磷和微生物生物量磷质量分数及酸性磷酸酶活性 (P＜0.05)，增幅分别为26.5%~40.8%、36.4%~175.5%、34.3%~59.3%、23.7%~76.3%。在对照组和氮添加处理下，深层土壤中的pH显著高于表层土壤(P＜0.05)，高3.5%~10.7%，而有机碳质量分数、有效磷质量分数和酸性磷酸酶活性显著低于表层土壤(P＜0.05)，分别低49.6%~185.3%、320.9%~819.3%、26.3%~46.8%。深层土壤全磷质量分数在低氮和中氮添加下分别显著提高了32.7%和29.2% (P＜0.05)，微生物生物量磷质量分数在中氮添加下显著增加了20.2% (P＜0.05)，在高氮添加下显著降低了23.7% (P＜0.05)。
表 1 氮添加和土壤深度及其交互作用对土壤磷组分质量分数和理化性质的双因素方差分析
Table 1. Two-way ANOVA about the effects of N addition, soil depth and their interactions on the concentrations of P fraction content and soil physicochemical properties
项目 氮添加 土壤深度 氮添加×土壤深度 F η2 F η2 F η2 pH 79.76** 0.93 253.45** 0.94 12.09** 0.69 SOC 82.37** 0.94 603.42** 0.99 41.48** 0.89 TN 105.50** 0.95 213.81** 0.99 7.46* 0.58 TP 81.43** 0.94 68.09** 0.81 0.38 0.07 AP 87.08** 0.94 101.26** 0.95 82.86** 0.94 MBP 452.98** 0.98 60.66** 0.79 182.38** 0.97 ACP 512.74** 0.99 124.97** 0.94 22.77** 0.63 CaCl2-P 24.50** 0.82 8.26* 0.34 1.59 0.23 Citrate-P 118.65** 0.93 65.89** 0.92 39.42** 0.84 Enzyme-P 30.23** 0.65 8.13* 0.60 9.02* 0.63 HCl-P 574.53** 0.99 86.86** 0.94 81.68** 0.94 说明：pH指酸碱度；SOC指有机碳；TN指总氮；TP指总磷；AP指有效磷；MBP指土壤微生物生物量磷；ACP指酸性磷酸酶活性； η2指方差分析中的效应量。*P＜0.05；**P＜0.01 表 2 氮添加对表层和深层土壤理化性质的影响
Table 2. Soil physical and chemical properties of topsoil and subsoil under N addition treatments
土壤深度/cm 处理 pH SOC/(g·kg−1) TN/(g·kg−1) TP/(g·kg−1) AP/(mg·kg−1) MBP/(mg· kg−1) ACP/
(μmol·g−1·h−1)0~20 N0 4.20±0.07 aB 24.31±0.29 cA 2.29±0.09 aA 0.42±0.01 cA 4.63±0.09 dA 7.26±0.31 cB 0.48±0.02 dA N30 3.98±0.03 bB 30.93±0.16 aA 1.80±0.04 cA 0.52±0.01 aB 13.79±0.04 aA 14.53±0.16 bA 0.71±0.02 cA N60 3.97±0.06 bA 23.35±0.08 dA 2.10±0.01 bA 0.48±0.02 bB 7.52±0.03 cA 14.52±0.17 bB 0.79±0.01 bA N90 3.94±0.03 bB 25.45±0.50 bA 2.08±0.08 bA 0.52±0.01 aA 8.87±0.09 bA 23.89±0.67 aA 0.86±0.02 aA 20~40 N0 4.65±0.03 aA 16.25±0.05 aB 1.42±0.02 aB 0.49±0.02 cA 1.10±0.05 dB 11.44±0.34 dA 0.38±0.01 dB N30 4.36±0.05 bA 10.84±0.08 dB 0.96±0.01 dB 0.69±0.01 aA 1.50±0.05 cB 15.36±0.30 cA 0.47±0.04 cB N60 4.11±0.06 cA 14.74±0.31 bB 1.25±0.03 bB 0.62±0.01 bA 1.93±0.01 bB 17.45±0.50 bA 0.55±0.01 bB N90 4.21±0.03 cA 12.33±0.10 cB 1.01±0.01 cB 0.48±0.01 cA 3.03±0.04 aB 18.22±0.25 aB 0.67±0.11 aB 说明：不同小写字母表示在同一土壤深度处理下不同氮添加处理间差异显著(P＜0.05)；不同大写字母表示同一氮添加处理下不同土 壤深度间差异显著(P＜0.05) -
可重复双因素方差分析(表1)表明：氮添加和土壤深度及其复合作用，除CaCl2-P外，对其他几种生物有效性磷组分质量分数均具有显著影响(P＜0.05)。图1显示：氮添加显著增加了基于生物有效性的土壤磷组分质量分数(P＜0.05)。在表层土壤中，与对照组相比，低氮显著增加了CaCl2-P和Citrate-P质量分数(P＜0.05)，增幅分别为28.5%和43.5%；中氮显著增加了CaCl2-P、Enzyme-P和HCl-P质量分数(P＜0.05)，增幅分别为39.7%、32.4%和101.0%；高氮显著增加了CaCl2-P和HCl-P质量分数(P＜0.05)，增幅分别为63.3%和155.2%。在深层土壤中，与对照组相比，低氮显著增加了CaCl2-P和Enzyme-P质量分数(P＜0.05)，增幅分别为33.6%和33.6%；中氮显著增加了CaCl2-P质量分数(P＜0.05)，增幅为44.3%，而显著降低了Citrate-P质量分数(P＜0.05)，降幅为24.3%；高氮显著增加了CaCl2-P和Enzyme-P质量分数(P＜0.05)，增幅分别为58.6%和33.6%；氮添加对HCl-P质量分数无显著影响，HCl-P质量分数随土壤深度的增加显著降低。在中氮处理下，Citrate-P和Enzyme-P质量分数随土壤深度的增加显著降低。
图 1 不同氮添加对不同深度土壤磷组分质量分数的影响
Figure 1. Soil P fraction content in different soil depth and N addition treatments
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相关性结果(表3)表明：表层土壤有效磷与各磷组分均呈显著正相关(P＜0.05)，其中有效磷质量分数与Citrate-P质量分数的相关性最高(r=0.696)，与Enzyme-P (r=0.522)和HCl-P (r=0.417)次之，与CaCl2-P最低(r=0.375)；深层土壤有效磷与Enzyme-P呈显著正相关(P＜0.01，r=0.711)。
表 3 不同土壤深度磷组分与有效磷之间的相关关系
Table 3. Correlation coefficients between P components and available P in different soil depth
项目 土壤深度/cm CaCl2-P Citrate-P Enzyme-P HCl-P AP 0~20 0.375* 0.696** 0.522** 0.417* 20~40 0.286 −0.151 0.711** −0.493 说明：*P＜0.05；**P＜0.01 由图2~5可见：土壤pH与CaCl2-P(P＜0.01)、Enzyme-P (P＜0.05)和HCl-P (P＜0.01)呈显著负相关，土壤酸性磷酸酶活性与CaCl2-P、Enzyme-P和HCl-P呈显著正相关(P＜0.01)，土壤微生物生物量磷与CaCl2-P呈显著正相关(P＜0.01)，土壤有机碳与Citrate-P (P＜0.01)和HCl-P (P＜0.05)呈显著正相关。土壤pH和酸性磷酸酶活性对CaCl2-P (P＜0.01)的影响更为显著。土壤有机碳对Citrate-P (P＜0.01)的影响更为显著。
图 2 不同磷组分与土壤pH的相关性
Figure 2. Relationship between different P fraction and soil pH
图 3 不同磷组分与土壤酸性磷酸酶的相关性
Figure 3. Relationship between different P fraction and soil acid phosphate
图 4 不同磷组分与土壤微生物生物量磷的相关性
Figure 4. Relationship between different P fraction and soil microbial biomass phosphorus
图 5 不同磷组分与土壤有机碳的相关性
Figure 5. Relationship between different P fraction and soil organic carbon
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本研究中，除深层土壤中HCl-P质量分数外，氮添加显著增加了各土层生物有效性磷质量分数。主要原因是氮添加导致了植物和土壤中氮磷摩尔比远小于陆地生态系统中的氮磷摩尔比[23]。在表层和深层土壤中，所有水平的氮添加显著增加了CaCl2-P质量分数，原因可能是氮添加增加了毛竹林根系生物量[7]，增加了根系对无机磷的拦截，从而提高了土壤中CaCl2-P质量分数。在表层土壤中，Citrate-P质量分数仅在低氮处理下显著增加，而在中氮和高氮处理下无显著变化，原因是中、高氮处理下土壤中铵态氮和硝态氮离子含量显著提高，促使土壤中离子达到饱和状态[24]，从而抑制了根系分泌的有机酸对磷的活化作用。中、高氮添加处理提高了Enzyme-P和HCl-P质量分数，这是由于中、高氮处理显著增加了酸性磷酸酶(ACP)活性，降低了土壤pH。相关性分析也表明：Enzyme-P和HCl-P质量分数与土壤pH呈显著负相关，而与ACP呈显著正相关，支持了上述观点。在深层土壤中，所有水平的氮添加均显著增加了Enzyme-P质量分数，但对HCl-P质量分数无显著影响，表明氮添加促进了深层土壤中的有机磷转化，而对中等无机磷转化无显著影响。在对照和氮添加处理下，表层土壤中各磷组分的质量分数高于深层土壤，尤其是HCl-P质量分数。这可能是因为毛竹林表层土壤中根系生物量和微生物量高于深层土壤，高的根系和微生物量和活性加剧了土壤磷的转化，从而增加了土壤生物有效磷质量分数。陈红等[25]研究发现：毛竹表层土壤(0~20 cm)的根系生物量是深层土壤(20~40 cm)的2.35倍，且毛竹土壤微生物生物量随土壤深度的增加而减少[26]，支持了上述观点。因此表层土壤会提供更多的生物有效磷。
对照及其氮添加处理下的4种磷组分质量分数由高到低依次是HCl-P、Citrate-P、CaCl2-P、Enzyme-P，氮添加未改变4种磷组分质量分数分布模式，表明土壤生物有效性磷主要以无机形式存在，不会受氮添加的影响。表层土壤中有效磷与所有磷组分间均有显著的正相关关系，与Citrate-P的相关系数最大，与Enzyme-P的相关系数次之，表明毛竹林表层土壤中的有效磷主要来自于有机酸活化释放的无机磷。在农田生态系统中也发现Citrate-P的贡献最大[27]。深层土壤中有效磷仅与Enzyme-P呈显著正相关，表明毛竹林深层土壤有机磷库的酶矿化显著影响了有效磷，DODD等[28]研究发现：土壤有机磷库矿化直接转化为有效磷，影响了有效磷的水平。
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土壤pH显著影响土壤磷组分，但影响程度和方向有所不同[29]。本研究发现：土壤pH与土壤磷组分质量分数呈显著负相关，这与DELUCA等[4]的大尺度研究结果相反。氮添加导致土壤pH显著降低，土壤pH降低会加速土壤有机磷的矿化，从而增加有效磷质量分数[30]。有研究表明：酸性土壤中磷的有效性与铁、铝参与的化学过程密切相关，土壤有效磷增加会和可交换铝离子(Al3+)和铁离子(Fe3+)结合形成稳定的磷[31]。短时间内由于土壤磷限制，这些可利用磷会被植物和土壤中微生物利用，但长期的氮添加可能使土壤中的Al3+和Fe3+吸附和固定作用降低[32]，从而导致土壤生物有效性磷的质量分数降低。因此，需要加强土壤pH与土壤磷组分关系的研究。
微生物在土壤磷的转化过程中起着重要作用[33-34]。土壤微生物是土壤生态环境中最为重要且对环境变化极其敏感的生物活性因子[35]。施氮会影响土壤微生物活动，DENG等[36]研究表明：低水平的氮添加促进微生物生长，而当氮添加的量超过饱和点后会对微生物生长表现出抑制作用。本研究发现：氮添加显著增加了土壤微生物生物量磷，从而增加了土壤的有效磷，主要原因是氮肥的成分硝酸铵中存在NH4 +，且土壤pH降低，都有助于微生物分解无机磷。土壤微生物生物量磷与CaCl2-P质量分数呈显著正相关，表明土壤磷与微生物显著相关。土壤微生物的代谢和活性还与土壤有机碳密切相关[37]。氮添加加快了土壤表层凋落物分解，叶凋落物生物量与土壤有机碳呈负相关[38]，从而导致土壤有机碳含量增加。土壤中有机碳含量的增加有助于形成更丰富活跃的土壤微生物群落，促进菌根的形成和无机活性质子的增加[39]，从而增加生物有效性磷含量。土壤有机碳作为微生物活动能量的主要来源[40]，它的增加还可以提高脲酶和磷酸酶等的活性[41]。土壤酸性磷酸酶是酸性土壤中参加磷矿化的重要酶类。酸性磷酸酶与CaCl2-P、Enzyme-P和HCl-P呈显著正相关。磷酸酶中的氮含量相对较高，在它们参与的反应过程中需要大量的氮，因此氮添加可以显著增加土壤酸性磷酸酶的产量和活性，从而提高磷的生物有效性[42-43]，减轻磷限制，有利于毛竹林生产力的提升[7]。
Effect of nitrogen addition on soil phosphorus fractions in the Phyllostachys edulis plantation
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摘要:
目的 了解氮输入对毛竹Phyllostachys edulis林土壤磷组分的影响及其转化机制，为实现毛竹林土壤磷的高效利用提供参考。 方法 以毛竹林为研究对象，设置4个氮添加梯度：0(对照)、30、60、90 kg·hm−2·a−1，利用生物有效磷分级方法测定表层土壤(0~20 cm)和深层土壤(20~40 cm)中的磷组分包括可溶性无机磷(CaCl2-P)、活性无机磷(Citrate-P)、酶水解有机磷(Enzyme-P)和可溶性活性无机磷质子(HCl-P)质量分数，探讨氮添加对毛竹林土壤磷组分的影响及其与土壤有效磷和理化性质的关系。 结果 与对照相比，氮添加显著(P＜0.05)增加了所有土层土壤中的CaCl2-P质量分数(28.5%~63.3%)和深层土壤中Enzyme-P质量分数(16.3%~33.6%)，而对深层土壤中HCl-P质量分数无显著影响(P＞0.05)。低氮处理显著(P＜0.05)增加了表层土壤中Citrate-P质量分数(43.5%)，中高氮处理显著(P＜0.05)增加了表层土壤中HCl-P质量分数(101.0%~155.2%)。在对照和氮添加处理中，表层土壤中的不同磷组分质量分数均显著(P＜0.05)高于深层土壤。表层土壤中不同磷组分均与有效磷呈显著正相关(P＜0.05)，而深层土壤中仅Enzyme-P与有效磷呈显著正相关(P＜0.01)。氮添加通过降低土壤pH，增加土壤有机碳、微生物生物量磷和酸性磷酸酶活性，促进了土壤不同磷组分向土壤有效磷的转化。 结论 氮添加提高了毛竹林土壤磷的生物有效性，为全球变化背景下毛竹林高效经营提供了科学参考。图5表3参43 Abstract:Objective This paper aims to understand the effect of nitrogen (N) input on soil phosphorus (P) fraction and its transformation mechanism in moso bamboo (Phyllostachys edulis) plantation, so as to provide a reference for achieving efficient use of soil phosphorus in moso bamboo plantation. Method Moso bamboo plantation were used as research subjects, four N addition gradients (0, 30, 60, 90 kg·hm−2·a−1) were set and the bioavailable P method was used to determine P fractions (CaCl2-P, Citrate-P, Enzyme-P and HCl-P) in the topsoil (0−20 cm) and subsoil (20−40 cm). The effect of N input on P fraction of moso bamboo plantation and its relationship with available P and soil physicochemical properties were explored. Result Compared to the control group, nitrogen addition significantly increased CaCl2-P content (28.5%−63.3%) in all soil layers and Enzyme-P content (16.3%−33.6%) in the subsoil, and had no significant effect on the HCl-P content in the subsoil. Low N treatment significantly increased the Citrate-P content (43.5%) in the topsoil and the medium to high N treatment significantly increased the HCl-P content in the topsoil (101.0%−155.2%). In both the control and N addition treatments, the different phosphorus fractions were significantly higher in the topsoil than in the subsoil. Each soil P fractions in the topsoil were significantly and positively correlated with available P (P＜0.05). Enzyme-P in the subsoil was only significantly and positively correlated with available P (P＜0.01). N addition accelerated the conversion of soil bioavailable P to available P by decreasing soil pH, increasing soil organic carbon, microbial biomass phosphorus, acid phosphatase activity. Conclusion The input of N increased the bioavailability of soil phosphorus in moso bamboo plantation, which could provide scientific reference for efficient management of moso bamboo plantation in the context of global change. [Ch, 5 fig. 3 tab. 43 ref.] -
Key words:
- nitrogen input /
- bioavailable phosphorus /
- Phyllostachys edulis /
- soil microorganisms /
- acid phosphatase
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绿色植物通过光合作用固定二氧化碳(CO2)并转变成有机物质的过程被称为植物碳汇[1−2]，是降低大气中CO2浓度最主要的途径。但受到植物呼吸消耗、微生物分解和环境条件变化的影响，绝大部分被固定的碳都无法长期稳定存在[1]。植硅体(phytolith)是植物在生长过程中，通过根系吸收的无定型硅酸[Si(OH)4]经维管束输送后在植物细胞内腔或细胞间隙中形成的硅包碳化合物，几乎存在于所有植物体中，在竹亚科Bambusoideae植物中植硅体尤其丰富[3−4]。植硅体碳是在植硅体形成过程中被封存于植硅体内的有机碳[5]，随植物体死亡分解进入土壤后，可以稳定存在数千年甚至上万年之久[6−7]，成为陆地土壤长期碳封存的重要机制之一。这种长期的生物地球化学碳封存形式被认为在减少大气CO2，缓解温室效应方面具有很大的潜力[8]。
毛竹Phyllostachys edulis已被证明是一种植硅体碳汇能力很强的植物[6−8]，在中国广泛分布。在毛竹的经营管理过程中一直有施用氮肥的习惯，氮肥的施用直接促进毛竹的光合作用，进而提高单位面积毛竹笋材产量。研究表明：在毛竹的生长过程中除了氮素以外，对硅也有很强的富集能力[9−10]，而毛竹体内硅、植硅体及植硅体碳的质量分数具有极显著的相关关系[11]。氮施用后虽然增强了毛竹光合能力[12]，但对硅的吸收利用以及毛竹植硅体碳汇能力的影响还需进一步探索。
本研究以毛竹为研究对象，开展氮、硅二因素三水平栽培试验，采集毛竹不同器官，并测定不同器官硅、植硅体和植硅体碳质量分数，以明确不同器官对外源氮、硅添加的响应，揭示外源氮、硅添加对毛竹植硅体碳汇的影响机理，为提升中国竹林生态系统植硅体碳汇能力提供参考。
1. 试验设计与方法
1.1 试验设计
本研究设计为氮、硅二因素三水平盆栽试验。具体设计见表1。
表 1 试验设计及氮、硅用量Table 1 Experimental design and N, Si application rate处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)N0Si0 0 0 N1Si0 250 0 N2Si0 500 0 N0Si1 0 75 N1Si1 250 75 N2Si1 500 75 N0Si2 0 150 N1Si2 250 150 N2Si2 500 150 说明：氮和硅用量按照生产上常规施肥量，即尿素750和225 kg·hm−2，有效土层深度30 cm，容重1.01 g·cm−3计算。 试验盆栽栽培于福州市晋安区新店镇福建省林业科学研究院苗圃(26°09′05″N，119°17′03″E，海拔为103.8 m)。试验栽培容器长、宽、高分别为30、20、30 cm，距容器底部2 cm侧面设直径为0.5 cm的小孔，保证排水通气。栽培用土壤来源于福州市闽侯县三叠井森林公园自然分布毛竹林。挖取土壤前清除地表植被和凋落物，挖取0~30 cm土层土壤，挑除石子、动植物残体后于干燥通风处晾干，过2 mm筛后备用。土壤容重为1.01 g·cm−3，土壤有机质为20.3 g·kg−1，土壤pH为5.51，土壤碱解氮、有效磷、速效钾、有效硅质量分数分别为245.00、2.93、116.60、54.10 mg·kg−1。
试验用毛竹苗来源于四川峨眉廷富育苗有限公司培育的毛竹1年生袋装实生幼苗，种源为广西桂林。栽培时竹苗呈丛状分生，4~5株·丛−1，蔸部具完整根鞭，苗高30 cm左右，生长健壮，无病虫害。栽培之前将每片竹叶剪去60%，以降低蒸腾速率，增加成活率。
每盆置风干土10.0 kg，浅栽生长均匀的幼苗4株，浇透水，至容器侧面小孔有水溢出，再取10.0 kg风干土均匀铺盖于湿土之上，保湿保水防结块，置于通风防雨透光玻璃温室中培养。栽培期间17:00浇水1次，浇水量为当地前10 a平均日降雨量。
1.2 样品采集
竹苗生长的过程中定时定量浇水，分别收集不同处理凋落物，及时烘干储存。毛竹苗生长2 a后，采用全株采集法采集每盆毛竹样品，清洗干净后分不同器官烘干储存备用。
1.3 样品分析
不同处理和不同器官毛竹样品在分析测定前进行粉碎(＜0.5 mm)。样品植硅体的提取采用微波消解法，之后用0.800 0 mol · L−1重铬酸钾溶液对植硅体进行检验，确保植硅体表面有机物质完全被去除，提取后的植硅体于65 ℃烘箱中烘干48 h，称量[13]。植硅体碳采用碱溶分光光度法测定[14]，在样品测定的同时加入植物标准样(GBW07602)对测定的准确性进行检验。每个样品重复3次。样品总硅采用偏硼酸锂熔融-比色法测定[15]，样品碳和氮采用碳氮元素分析仪测定。
1.4 数据处理与统计
使用SPSS 18.0进行数据统计分析，Duncan新复极差法测验不同处理的差异显著性，Origin 8.5作图。植硅体质量分数(g·kg−1)=植硅体质量(g)/样品干质量(kg)，植硅体碳质量分数(g·kg−1) =植硅体碳质量(g)/样品干质量(kg)。
2. 结果与分析
2.1 毛竹不同器官硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数
由表2可知：在毛竹不同器官及凋落物中，硅、植硅体和植硅体碳质量分数从高到低依次均为凋落物、叶、枝、篼、秆，变化范围分别为2.2~78.4、1.9~151.9和0.78~3.93 g·kg−1。与硅、植硅体和植硅体碳不同，碳质量分数在毛竹不同器官及凋落物中从高到低依次为秆、叶、篼、枝、凋落物，变化范围为372.0~466.0 g·kg−1。不同器官及凋落物氮质量分数则表现为毛竹叶中最高，为18.8 g·kg−1，凋落物最低，为4.4 g·kg−1。差异显著性分析结果表明：凋落物中硅和植硅体质量分数均显著高于其他器官(P＜0.05)，且植硅体质量分数在枝、秆和篼之间均具有显著差异(P＜0.05)，而硅质量分数在枝、秆和篼之间不具有显著差异。与植硅体相似，植硅体碳在枝、秆和篼之间具有显著差异(P＜0.05)，但植硅体碳质量分数在凋落物和叶之间不具有显著差异。碳质量分数除了在叶和篼之间不具有显著差异外，在其他器官及凋落物之间均具有显著差异(P＜0.05)。氮质量分数在不同器官之间均具有显著差异(P＜0.05)，但在凋落物中没有表现出显著低于枝的现象。
表 2 毛竹不同器官和凋落物硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数Table 2 Content of Si, phytolith, PhytOC, C and N in different organs and litterfall of Ph. edulis样品 硅/(g·kg−1) 植硅体/(g·kg−1) 植硅体碳/(g·kg−1) 碳/(g·kg−1) 氮/(g·kg−1) 叶 26.8±2.8 b 42.3±3.8 b 3.78±0.17 a 452±4 b 18.8±0.9 a 枝 6.7±0.3 c 22.1±1.0 c 2.84±0.19 b 439±1 c 5.8±0.3 d 秆 2.2±0.1 c 1.9±0.1 e 0.78±0.10 d 466±1 a 7.7±0.6 c 篼 5.2±0.4 c 11.7±0.8 d 1.55±0.13 c 448±2 b 11.8±0.3 b 凋落物 78.4±2.8 a 151.9±3.4 a 3.93±0.15 a 372±4 d 4.4±0.2 d 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同器官间差异显著 (P＜0.05)。 2.2 不同处理硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数
由表3可知：毛竹叶、枝、秆、篼硅质量分数均表现为N0Si2处理最高，分别为42.2、8.4、2.9和6.6 g·kg−1，处理N2Si0最低，分别为18.4、5.6、1.8和3.5 g·kg−1。差异显著性分析结果表明： N0Si2和N0Si1处理叶硅质量分数显著高于除N0Si0处理以外的所有处理(P＜0.05)，而枝、秆和篼硅质量分数在不同处理之间均无显著差异。与叶、枝、秆、篼不同，凋落物硅质量分数表现为N2Si2处理最高，为91.8 g·kg−1，在N0Si0处理中最低，仅为60.9 g·kg−1。差异显著性分析结果表明： N2Si2处理中硅质量分数显著高于N0Si1和N0Si0处理(P＜0.05)，凋落物硅质量分数在其他处理间均不具有显著差异。
表 3 各处理毛竹不同器官和凋落物硅质量分数Table 3 Contents of Si in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位硅质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 33.1±4.7 ab 6.1±3.0 a 2.3±1.0 a 3.7±0.7 a 60.9±5.3 c N0Si1 36.5±2.8 a 6.8±0.4 a 2.3±0.4 a 5.7±1.6 a 74.1±2.2 bc N0Si2 42.2±2.1 a 8.4±0.3 a 2.9±0.2 a 6.6±0.3 a 78.9±7.0 ab N1Si0 20.0±2.5 c 5.9±2.8 a 2.0±0.5 a 3.5±0.8 a 77.0±2.1 ab N1Si1 24.3±2.4 bc 6.2±0.5 a 2.1±0.5 a 5.4±0.2 a 77.2±2.9 ab N1Si2 24.4±1.2 bc 8.0±1.1 a 2.5±0.6 a 6.3±0.1 a 79.2±1.7 ab N2Si0 18.4±3.8 c 5.6±1.5 a 1.8±0.2 a 3.5±0.7 a 80.3±0.3 ab N2Si1 20.3±1.5 c 5.9±0.2 a 1.9±0.4 a 5.6±2.2 a 86.1±1.7 ab N2Si2 21.9±1.9 c 7.5±0.9 a 2.4±0.2 a 6.3±0.8 a 91.8±9.3 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表4可知：随着硅添加量的增加，大部分处理植硅体质量分数呈增加的趋势。具体来看，不同处理毛竹叶植硅体质量分数为30.3~59.5 g·kg−1，其中N0Si2处理叶植硅体质量分数最高，N2Si0处理最低。N2Si2处理枝植硅体质量分数最高，为26.6 g·kg−1， N1Si0处理最低，仅为18.6 g·kg−1。不同处理秆和篼植硅体质量分数变化规律较为一致，均表现为N2Si2处理最高，分别为2.2和14.9 g·kg−1， N0Si0处理最低，分别为1.6和9.1 g·kg−1。N0Si2处理凋落物植硅体质量分数最高，为169.5 g·kg−1，比N1Si0处理高24.3%。差异显著性分析结果表明：仅叶中植硅体质量分数在N0Si0、N0Si1、N0Si2处理与其他处理间具有显著差异(P＜0.05)。
表 4 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体质量分数Table 4 Contents of phytolith in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位植硅体质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 51.8±7.8 a 19.8±3.3 a 1.6±0.1 a 9.1±2.8 a 156.6±23.0 a N0Si1 59.2±2.3 a 20.6±4.0 a 1.9±0.4 a 9.5±0.2 a 160.8±10.4 a N0Si2 59.5±2.8 a 24.2±4.3 a 2.0±0.2 a 14.0±4.7 a 169.5±3.8 a N1Si0 35.4±1.2 b 18.6±2.4 a 1.8±0.1 a 10.1±2.8 a 136.4±19.5 a N1Si1 35.7±0.9 b 20.8±2.2 a 1.9±0.5 a 12.3±0.8 a 154.6±9.9 a N1Si2 37.8±0.9 b 26.2±3.3 a 2.1±0.5 a 14.7±0.2 a 155.3±6.4 a N2Si0 30.3±0.2 b 20.7±2.5 a 1.9±0.1 a 10.1±2.2 a 144.3±15.6 a N2Si1 34.4±3.0 b 21.1±1.9 a 2.0±0.3 a 11.0±1.7 a 144.7±0.7 a N2Si2 36.3±1.9 b 26.6±5.1 a 2.2±0.2 a 14.9±1.7 a 144.7±28.7 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表5可知：毛竹不同器官植硅体碳质量分数在不同处理之间差异较小。总体来看，随着硅添加量的增加，不同器官及凋落物植硅体碳质量分数均具有上升趋势。不同处理叶、枝、秆、篼及凋落物植硅体碳质量分数分别为3.15~4.68、2.10~3.47、0.30~1.18、1.09~2.15和3.21~4.63 g·kg−1，均表现为N2Si2处理最高， N0Si0处理最低，表明氮和硅的添加能够促进植硅体碳质量分数增加。差异显著性分析结果表明：仅秆植硅体碳质量分数在N0Si1和N0Si0与N2Si2处理间具有显著差异(P＜0.05)。
表 5 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体碳质量分数Table 5 Contents of PhytOC in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位植硅体碳质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 3.15±0.24 a 2.10±0.56 a 0.30±0.04 c 1.09±0.22 a 3.21±0.81 a N0Si1 3.20±1.05 a 2.25±0.66 a 0.39±0.10 bc 1.11±0.07 a 3.83±0.92 a N0Si2 3.82±0.55 a 3.12±0.63 a 0.61±0.40 abc 1.54±0.50 a 4.14±2.25 a N1Si0 3.59±0.67 a 2.28±0.59 a 0.70±0.33 abc 1.13±0.47 a 3.52±0.67 a N1Si1 4.01±0.12 a 3.10±0.54 a 0.91±0.13 abc 1.77±0.51 a 3.73±1.05 a N1Si2 4.31±0.98 a 3.38±0.46 a 1.06±0.14 ab 1.79±0.32 a 4.46±0.20 a N2Si0 3.63±1.17 a 2.45±1.28 a 0.86±0.19 abc 1.58±0.18 a 3.81±0.51 a N2Si1 4.05±0.20 a 3.39±0.28 a 1.00±0.27 abc 1.84±0.62 a 4.01±0.17 a N2Si2 4.68±0.41 a 3.47±0.98 a 1.18±0.05 a 2.15±0.33 a 4.63±1.60 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表6可知：与植硅体碳质量分数相似，毛竹不同器官碳质量分数在不同处理间差异均较小并具有随着氮添加量增加不断增加，随着硅添加量的增加不断降低的趋势。不同处理叶、枝、秆、篼碳质量分数分别为436~478、436~441、462~471和441~456 g·kg−1，可知叶碳质量分数在不同处理之间差异最大。不同处理凋落物碳质量分数随氮和硅添加量的增加均不断增加，为348~387 g·kg−1。差异显著性分析结果表明： N2Si1处理叶碳质量分数显著高于其他处理，N0Si2处理枝碳质量分数显著低于N1Si0处理， N1Si0处理和N2Si0处理秆碳质量分数显著高于除N2Si1处理以外的其他处理， N2Si2处理凋落物碳质量分数显著高于N0Si0处理(P＜0.05)。
表 6 各处理毛竹不同器官和凋落物碳质量分数Table 6 Contents of C in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位碳质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 440±2 b 440±3 ab 463±2 b 443±5 b 348±17 b N0Si1 439±2 b 437±3 ab 463±2 b 442±3 b 372±6 ab N0Si2 436±3 b 435±2 b 462±2 b 441±4 b 376±5 ab N1Si0 453±2 b 442±2 a 471±0 a 452±3 ab 365±11 ab N1Si1 453±2 b 439±1 ab 466±2 b 450±5 ab 368±14 ab N1Si2 453±3 b 438±3 ab 465±1 b 449±4 ab 369±3 ab N2Si0 454±4 b 441±1 ab 471±2 a 456±1 a 381±16 ab N2Si1 478±21 a 441±1 ab 467±0 ab 451±4 ab 384±2 ab N2Si2 459±4 ab 439±2 ab 465±1 b 449±2 ab 387±11 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表7可知：毛竹不同器官氮质量分数在不同处理之间差异均较大，叶、枝、秆、篼和凋落物氮质量分数最低的处理分别为N0Si1、N0Si2、N0Si1、N0Si0和N0Si1处理，其氮质量分数分别为14.5、4.3、5.0、10.0和3.4 g·kg−1；最高的处理分别为N2Si1、N2Si0、N1Si2、N2Si0和N2Si0处理，比最低值分别增加54.5%、79.1%、90.0%、29.0%和50.0%。差异显著性分析结果表明：叶、枝、秆、篼和凋落物氮质量分数在不同处理间变化规律均不明显，氮质量分数在部分处理间存在显著差异(P＜0.05)。
表 7 各处理毛竹不同器官和凋落物氮质量分数Table 7 Contents of N in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位氮质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 16.9±0.8 cde 5.4±0.9 bcd 6.5±1.0 abc 10.0±0.2 b 3.4±0.1 c N0Si1 14.5±0.9 e 4.6±0.1 cd 5.0±0.3 c 10.7±0.3 b 3.6±0.1 bc N0Si2 15.7±0.9 de 4.3±0.1 d 5.6±0.2 bc 10.8±0.1 b 3.4±0.1 c N1Si0 19.1±1.0 bc 6.3±0.6 abc 8.7±1.6 ab 12.3±0.2 ab 4.4±0.2 ab N1Si1 20.8±0.8 ab 6.1±0.2 abcd 8.6±0.6 abc 12.4±0.8 ab 4.8±0.3 a N1Si2 18.4±1.0 bcd 5.4±0.3 bcd 9.5±0.1 a 12.1±0.3 ab 4.8±0.3 a N2Si0 20.9±1.1 ab 7.7±0.7 a 9.3±2.2 a 12.9±1.1 a 5.1±0.4 a N2Si1 22.4±0.4 a 6.7±1.0 ab 7.7±0.8 abc 12.3±0.4 ab 5.1±0.6 a N2Si2 20.2±0.6 ab 5.8±0.5 abcd 8.4±1.3 abc 12.6±0.2 a 4.7±0.1 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 2.3 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系
相关性分析结果(表8)表明：毛竹硅与植硅体、植硅体与植硅体碳以及硅与植硅体碳质量分数之间均存在极显著正相关关系(P＜0.01)，硅与氮质量分数之间存在极显著二次相关关系(P＜0.01)，植硅体碳与碳质量分数之间存在极显著负相关关系(P＜0.01)。
表 8 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系Table 8 Correlation between Si and phytolith, phytolith and PhytOC, Si and PhytOC, Si and N, C and PhytOC contents of Ph. edulisx y 拟合方程 决定系数(R2) 显著性水平 植硅体 硅 y = 0.088 + 0.517x 0.958 4 P＜0.001 植硅体 植硅体碳 y = 1.839 + 0.016x 0.463 2 P＜0.001 硅 植硅体碳 y = 1.837 + 0.031x 0.481 8 P＜0.001 硅 氮 y = 7.004 + 0.507x−0.007x2 0.493 3 P＜0.001 碳 植硅体碳 y = 472.8−14.5x 0.318 3 P＜0.001 2.4 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用
交互作用分析结果表明：对于毛竹植硅体、植硅体碳与碳质量分数来说，氮与硅之间均不存在交互作用的显著性(表9)。
表 9 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用Table 9 Interaction between N and Si for phytolith, PhytOC, and C contents指标 自由度 均方 F 显著性水平 $ {\eta }_{p}^{2} $ 植硅体 4 15.858 0.005 1.000 0.000 植硅体碳 4 0.069 0.030 0.998 0.001 碳 4 0.555 0.044 0.996 0.001 说明：$ {\eta }_{p}^{2} $表示植硅体和植硅体碳分别对组间变异的贡献率。 2.5 毛竹不同器官植硅体碳占总碳比
由图1可知：毛竹叶、枝、秆、篼和凋落物中植硅体碳占总碳的比例分别为5.7%~8.6%、4.8%~7.9%、0.7%~2.5%、2.5%~4.8%和9.2%~12.1%。与不同器官相比，凋落物中植硅体碳占总碳的比例平均最高，为10.5%。不同处理凋落物之间，N1Si2处理植硅体碳占总碳的比例最高，N0Si0处理最低。不同器官之间，不同处理植硅体碳占总碳的比例从高到低依次为叶、枝、篼、秆，平均分别为6.9%、6.5%、3.5%和1.7%。同一器官不同处理之间，在同一氮添加水平下随着硅添加量的增加，植硅体碳占总碳的比例不断升高。
3. 讨论
3.1 毛竹植硅体、植硅体碳的形成与硅密切相关
硅是地壳中第二大元素，其蕴藏量仅次于氧，在地球化学碳循环中起着重要的作用[16]。研究表明：植物对硅的吸收利用分为对单硅酸的跨膜吸收和沿维管束的运输2个过程，其中植物对硅的吸收能力取决于土壤溶液中单硅酸的浓度和植物根系硅转运蛋白的表达量[17]。动力学研究表明：外部单硅酸浓度的升高能够有效促进其以被动扩散或主动运输的形式被跨膜吸收[18−19]。土壤中的有效硅到达植物根部后才能开始随蒸腾流沿着维管束运输的第2个过程，并且具有边运输边形成聚合硅酸的能力[20]，最终在植物组织的蒸腾末端沉积，形成稳定的无定型二氧化硅颗粒，表明植物对硅的吸收利用最终依赖于特异性硅转运蛋白和蒸腾作用。
植硅体在植物抗寒、抗逆等方面[4, 21]具有重要的作用。硅被植物吸收后主要以植硅体的形式存在于植物体内，因此植物体内植硅体质量分数取决于植物吸收利用硅的能力。本研究中毛竹不同器官之间硅与植硅体质量分数差异较大，但表现出相同的变化规律和极显著相关关系，表明毛竹不同器官对硅利用的能力不同，也表明了硅与植硅体之间存在的密切联系。这与ZUO等[22]对黍Panicum miliaceum、粟Setaria italica的研究，LI等[23]对湿地芦苇Phragmites australis的研究，PARR等[24]对竹林的研究及SONG等[25]对中国草原植被的研究结果相同，证明了植物体中植硅体质量分数明显受植物对硅富集能力的影响。
植硅体碳形成于植硅体积淀的过程中。LI等[26]在对白洋淀芦苇的研究中指出：植硅体碳质量分数与植物吸收利用CO2速率有直接的关系。SONG等[13]在中国不同森林类型植硅体碳封存估测的研究中提出：植硅体碳质量分数与硅质量分数之间存在密切的联系，并且以硅质量分数的3%作为计算植硅体碳的标准。本研究设计硅外源添加以增加毛竹对硅的吸收利用，同时设计氮外源添加提高毛竹光合作用效率及吸收利用CO2的能力，并对不同处理硅、植硅体和植硅体碳质量分数进行分析，发现硅、植硅体和植硅体碳在毛竹不同器官之间的变化规律呈现高度的一致性，并且随着外源氮和硅添加量的变化，毛竹不同器官植硅体与植硅体碳仍然表现出相似的变化规律；除此之外，植硅体与植硅体碳之间及硅与植硅体碳质量分数之间均存在极显著的正相关关系。这一结果与已有竹类植物植硅体碳相关研究结果一致[8, 13, 27]，反映了竹林生态系统中硅与植硅体碳之间的内在联系，表明外源硅的添加是毛竹不同器官植硅体碳质量分数增加的主要原因，证明了硅的添加能够促进毛竹植硅体碳汇能力提升。
3.2 毛竹不同器官对外源氮添加的响应差异明显
氮是植物生长最重要的营养元素之一，对于植物光合效率的提高及养分的吸收、利用、积累具有直接的影响[12]。植物对氮的吸收过程复杂且多样，主要包括主动性和被动性吸收2个途径，与光照、温度、pH等环境因素密切相关，与硅的吸收利用相关性较小。本研究中氮-硅交互作用分析结果表明：氮与硅之间均不存在交互作用的显著性，也进一步说明毛竹对氮和硅的吸收是2个相互独立的过程。毛竹叶中碳、氮和植硅体碳质量分数均随着外源氮添加量的增加不断提高，但硅与植硅体质量分数却不断下降 ，主要是由于外源氮的添加极大地促进了叶的生长，导致净生物量在短期内快速积累，而植物对硅的吸收动力主要来源于蒸腾作用[12]，在短期内并不会出现大幅变化，因此造成了净生物量积累与植硅体积累不协调的现象，也说明了虽然本研究中硅的添加促进了毛竹对硅的吸收，但氮的添加增加了有机物质的积累，对植硅体形成了稀释效应，因此表现为低氮添加处理植硅体质量分数更高的现象。
随着叶片的老化，大部分氮被转移再利用[28]，凋落物氮和碳质量分数均大幅降低，但硅、植硅体和植硅体碳质量分数却并未随之下降，且随着外源氮添加量的增加，凋落物中硅和植硅体碳质量分数有所增加，植硅体质量分数却有所降低，表明尽管外源氮的添加促进了硅的吸收和有机物质的积累，但被吸收的硅并没有形成稳定的植硅体，对植硅体碳的贡献有限，也说明尽管毛竹对氮和硅的吸收利用交互作用不显著，但硅的吸收仍然与氮的添加有关。
进一步对不同处理不同器官及凋落物中植硅体碳占总碳比进行分析，可以更清晰地表明：单纯的氮添加能够促进有机物质的快速积累，但对于提高植硅体碳在总碳中的比例作用有限，而硅的添加对提高植硅体碳在总碳中的比例作用更为明显，这一点也被外源氮添加后碳和植硅体碳呈极显著负相关所证明。
3.3 氮和硅添加对植硅体稳定性的影响
植硅体的稳定性主要决定于其形态、颗粒大小、组分和结构[29−32]。有研究表明：外源硅的添加增加了土壤溶液中单硅酸的浓度，外源氮和硅的添加共同促进了毛竹对硅的吸收，进而增加植硅体在植物体内的积累[33−35]，但是这种靠人为因素增加的植硅体已被证明主要是轻组植硅体[31]，其稳定性、抗腐蚀能力等均远小于重组植硅体[34, 36]，且氮的添加促进了毛竹对氮的吸收利用，改变了植硅体组成成分[31]，因此尽管高氮处理促进了毛竹凋落物硅质量分数的增加，但植硅体质量分数仍较低。表明虽然氮的添加对毛竹吸收硅的影响不显著，但对毛竹吸收硅后形成的植硅体的稳定性有显著影响。
4. 结论
毛竹叶中氮质量分数最高，秆中碳质量分数最高，凋落物中硅、植硅体和植硅体碳质量分数均最高。外源氮添加有助于毛竹对硅的吸收和有机物质的积累，外源硅添加有助于毛竹植硅体和植硅体碳质量分数的增加以及植硅体碳占碳比例的提高。
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图 1 不同氮添加对不同深度土壤磷组分质量分数的影响
Figure 1 Soil P fraction content in different soil depth and N addition treatments
图 3 不同磷组分与土壤酸性磷酸酶的相关性
Figure 3 Relationship between different P fraction and soil acid phosphate
图 4 不同磷组分与土壤微生物生物量磷的相关性
Figure 4 Relationship between different P fraction and soil microbial biomass phosphorus
图 5 不同磷组分与土壤有机碳的相关性
Figure 5 Relationship between different P fraction and soil organic carbon
表 1 氮添加和土壤深度及其交互作用对土壤磷组分质量分数和理化性质的双因素方差分析
Table 1. Two-way ANOVA about the effects of N addition, soil depth and their interactions on the concentrations of P fraction content and soil physicochemical properties
项目 氮添加 土壤深度 氮添加×土壤深度 F η2 F η2 F η2 pH 79.76** 0.93 253.45** 0.94 12.09** 0.69 SOC 82.37** 0.94 603.42** 0.99 41.48** 0.89 TN 105.50** 0.95 213.81** 0.99 7.46* 0.58 TP 81.43** 0.94 68.09** 0.81 0.38 0.07 AP 87.08** 0.94 101.26** 0.95 82.86** 0.94 MBP 452.98** 0.98 60.66** 0.79 182.38** 0.97 ACP 512.74** 0.99 124.97** 0.94 22.77** 0.63 CaCl2-P 24.50** 0.82 8.26* 0.34 1.59 0.23 Citrate-P 118.65** 0.93 65.89** 0.92 39.42** 0.84 Enzyme-P 30.23** 0.65 8.13* 0.60 9.02* 0.63 HCl-P 574.53** 0.99 86.86** 0.94 81.68** 0.94 说明：pH指酸碱度；SOC指有机碳；TN指总氮；TP指总磷；AP指有效磷；MBP指土壤微生物生物量磷；ACP指酸性磷酸酶活性； η2指方差分析中的效应量。*P＜0.05；**P＜0.01 
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表 2 氮添加对表层和深层土壤理化性质的影响
Table 2. Soil physical and chemical properties of topsoil and subsoil under N addition treatments
土壤深度/cm 处理 pH SOC/(g·kg−1) TN/(g·kg−1) TP/(g·kg−1) AP/(mg·kg−1) MBP/(mg· kg−1) ACP/
(μmol·g−1·h−1)0~20 N0 4.20±0.07 aB 24.31±0.29 cA 2.29±0.09 aA 0.42±0.01 cA 4.63±0.09 dA 7.26±0.31 cB 0.48±0.02 dA N30 3.98±0.03 bB 30.93±0.16 aA 1.80±0.04 cA 0.52±0.01 aB 13.79±0.04 aA 14.53±0.16 bA 0.71±0.02 cA N60 3.97±0.06 bA 23.35±0.08 dA 2.10±0.01 bA 0.48±0.02 bB 7.52±0.03 cA 14.52±0.17 bB 0.79±0.01 bA N90 3.94±0.03 bB 25.45±0.50 bA 2.08±0.08 bA 0.52±0.01 aA 8.87±0.09 bA 23.89±0.67 aA 0.86±0.02 aA 20~40 N0 4.65±0.03 aA 16.25±0.05 aB 1.42±0.02 aB 0.49±0.02 cA 1.10±0.05 dB 11.44±0.34 dA 0.38±0.01 dB N30 4.36±0.05 bA 10.84±0.08 dB 0.96±0.01 dB 0.69±0.01 aA 1.50±0.05 cB 15.36±0.30 cA 0.47±0.04 cB N60 4.11±0.06 cA 14.74±0.31 bB 1.25±0.03 bB 0.62±0.01 bA 1.93±0.01 bB 17.45±0.50 bA 0.55±0.01 bB N90 4.21±0.03 cA 12.33±0.10 cB 1.01±0.01 cB 0.48±0.01 cA 3.03±0.04 aB 18.22±0.25 aB 0.67±0.11 aB 说明：不同小写字母表示在同一土壤深度处理下不同氮添加处理间差异显著(P＜0.05)；不同大写字母表示同一氮添加处理下不同土 壤深度间差异显著(P＜0.05)
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表 3 不同土壤深度磷组分与有效磷之间的相关关系
Table 3. Correlation coefficients between P components and available P in different soil depth
项目 土壤深度/cm CaCl2-P Citrate-P Enzyme-P HCl-P AP 0~20 0.375* 0.696** 0.522** 0.417* 20~40 0.286 −0.151 0.711** −0.493 说明：*P＜0.05；**P＜0.01
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20220236
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