下载:
-
凋落物是森林生态系统中植被代谢的产物。凋落物分解对森林土壤有机质形成和植被群落组成起着决定性作用[1-2]，是维持森林生态系统物质循环和能量流动的关键因素[3-5]。凋落物分解包括从新鲜凋落物到粗腐殖质，粗腐殖质进一步分解为腐殖质2个阶段。新鲜凋落物分解为腐殖质的过程中会逐步释放营养元素，使处于不同分解阶段的凋落物养分含量及化学计量比不同。凋落叶作为凋落物的主要组成成分，分解速度快，在养分循环中占据重要的地位[6]。据统计，森林土壤中至少有90%的氮和磷、60%的其他矿质元素来自凋落叶的分解归还[7]，因此，凋落叶分解对土壤性质产生直接影响[8]，对土壤有机质提升和养分积累具有重要作用。同时，土壤中碳氮磷养分元素及化学计量比也在不同程度上影响凋落叶的分解[9-10]，尤其是氮磷元素在诸多生态系统中会对凋落叶分解产生复杂的交互作用。此外，环境因子也与凋落叶分解密切相关，其中温度和湿度被认为是影响凋落叶分解的主要因子。温度和湿度可以直接或通过改变凋落叶质量、土壤酶活性、土壤微生物活性及植被群落组成间接影响凋落叶分解[11]。因此，研究凋落叶不同分解阶段化学计量特征及影响因素，可深入了解其在分解过程中养分归还状况。
黔西南地区地势西高东低，大部分地区为山地与丘陵，石漠化问题严重，是典型的喀斯特生境和生态脆弱区[12]。该区森林类型丰富，不仅分布有马尾松Pinus massoniana林、毛竹Phyllostachys edulis林、杉木Cunninghamia lanceolata林等人工林，还有以滇青冈Cyclobalanopsis glaucoides、麻栎Quercus acutissima、安顺润楠Machilus cavaleriei等为优势种的天然林。为了更好地了解喀斯特地区森林养分循环规律，为喀斯特地区生态系统恢复重建和科学管理提供理论指导，研究者探究了植被与土壤间碳氮磷化学计量特征[13-16]及不同林分类型凋落物的养分释放规律和归还特征[17-19]。由于对凋落物养分释放特征的研究时长较短，忽略了凋落物在长期分解过程中的营养元素释放规律和迁移特征对森林生态系统养分循环产生的影响。本研究利用空间代替时间的方法，以马尾松林、毛竹林、杉木林以及天然林为对象，根据凋落叶分解状态，将凋落叶分为未分解层、半分解层和已分解层[20-22]，采集并测定了处于3种分解阶段凋落叶的全碳、全氮和全磷质量分数，同时，测定了不同林分土壤环境因子，并对凋落叶化学计量特征与环境因子间的相关关系进行了分析，以期为喀斯特地区森林生态系统养分循环以及生态系统功能研究奠定基础。
-
研究区位于贵州省西南部的兴义市、望谟县、平坝县和普定县境内(24°42′45″~26°31′36″N，104°38′39″~106°14′08″E)，属亚热带湿润季风气候，平均海拔为1 443.5 m，年平均气温为14.8 ℃，年平均降水量为1 100~1 400 mm。该区分布有马尾松、毛竹、杉木、麻栎、大叶青冈Cyclobalanopsis jenseniana、云山青冈C. sessilifolia、滇青冈、安顺润楠等林分类型。林下植被以悬钩子属Rubus、狗脊Woodwardia japonica、里白Diplopterygium glaucum、芒萁Dicranopteris pedata、紫萁Osmunda japonica等为主。选取该区4种典型林分类型(马尾松林、毛竹林、杉木林和以麻栎、安顺润楠和滇青冈为优势种组成的天然林)，每种林分分别设置3个20 m×20 m的样地。样地基本信息如表1所示。
表 1 样地信息表
Table 1. Information table of sample plots
林分类型 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 坡位 坡向 坡度/(°) 郁闭度/% 干扰程度 经营措施 马尾松林 24°42′45″ 104°38′39″ 1 050 中 南偏西7° 25.0 50 中 去除林下植被、无施肥 26°29′59″ 106°12′15″ 1 480 上 南偏东75° 20.0 30 重 去除林下植被、无施肥 26°29′54″ 106°12′13″ 1 444 下 东南 9.0 58 重 去除林下植被、无施肥 毛竹林 26°31′36″ 106°14′08″ 1 462 下 东 7.5 80 重 去除林下植被、无施肥 26°31′36″ 106°14′08″ 1 500 中 南偏西60° 12.0 50 重 去除林下植被、无施肥 26°31′36 106°14′05″ 1 476 中 东南 8.0 85 重 去除林下植被、无施肥 杉木林 24°59′48″ 104°48′44″ 1 890 中 北偏西15° 16.0 40 重 去除林下植被、无施肥 25°22′09″ 106°08′02″ 1 530 中 北偏东60° 45.0 70 轻 去除林下植被、无施肥 25°14′01″ 106°08′40″ 1 250 上 南偏东60° 15.0 70 中 去除林下植被、无施肥 天然林 25°22′00″ 106°08′02″ 1 490 下 北偏西60° 40.0 70 轻 无经营措施 25°06′15″ 105°05′25″ 1 330 上 北 30.0 80 轻 无经营措施 26°14′44″ 105°45′36″ 1420 中上 北偏东58° 39.0 60 中 无经营措施 -
2020年11月5—20日采集样地中的凋落叶。具体做法是：在每个样地内随机选取3个面积为1 m2的小样方，将每个小样方中的凋落叶分为未分解(可看清凋落叶形状，多为新鲜叶片)、半分解(凋落叶进入分解发酵阶段，形状不完整，包含杂质，与未分解凋落叶有明显的区别)和已分解(看不出凋落叶形状，为腐殖质状态)3种类型，分别进行采集，采集量为2.28~4.36 t·hm−2。采集完成后将同一个样地中的3个小样方对应层次的凋落叶混合均匀，共取得36个样品。同时，采集样方中0~10 cm土壤，并混合均匀，并用土壤温度测试仪测定并记录土壤温度。
将凋落叶和土壤装入自封袋带回实验室，凋落叶在65 ℃下烘干至恒量，全自动研磨仪磨碎，过100目筛；土壤自然风干过100目筛。测定凋落叶和土壤全碳(TC)、全氮(TN)和全磷(TP)质量分数。全碳和全氮采用元素分析仪(PE 2400Ⅱ ，美国)进行测定，全磷采用碱熔-钼锑抗比色法测定[23]。土壤pH采用玻璃电极法测定(土水比为1.0∶2.5)；土壤含水率采用鲜土烘干法测定。
-
利用Excel 2010对数据进行处理，采用SPSS 24.0对凋落叶化学计量特征进行双因素(林分类型和凋落叶分解阶段)方差分析，并在林分类型和分解阶段下对化学计量特征进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，采用LSD法(P＜0.05)对各指标在不同处理间的差异进行显著性分析，采用Pearson检验分析凋落叶化学计量特征与环境因子的相关性，用Origin 2018作图。
-
双因素(林分类型和凋落叶分解阶段)方差分析表明：林分类型对全碳、全氮和全磷质量分数均产生显著影响(P＜0.05)，凋落叶分解阶段对全碳和全磷质量分数有显著影响(P＜0.05)。随着凋落叶分解程度的加剧，全碳质量分数呈现降低趋势；全氮质量分数呈现升高趋势；全磷质量分数除天然林呈升高趋势外，其余呈现降低趋势。两者交互效应对全碳、全氮和全磷质量分数均无显著影响。
由图1可见：各林分类型凋落叶各分解阶段全碳质量分数总和从大到小为天然林(1 466.37 mg·g−1)、马尾松林(1 465.07 mg·g−1)、杉木林(1 455.93 mg·g−1)、毛竹林(1 246.53 mg·g−1)。随着凋落叶分解程度的加剧，4种林分凋落叶全碳质量分数均呈现降低趋势，其中，马尾松林和杉木林凋落叶已分解阶段全碳质量分数均显著低于未分解和半分解阶段(P＜0.05)，其余2种林分在不同分解阶段无显著差异。不同林分类型凋落叶全碳质量分数具有明显差异，毛竹林凋落叶全碳质量分数在各分解阶段下均显著低于其余3种林分(P＜0.05)。
图 1 不同林分类型和分解阶段的凋落叶全碳、全氮和全磷质量分数
Figure 1. Carbon, nitrogen and phosphorus contents of leaf litters in different decomposition stages in four forest types
各林分类型凋落叶各分解阶段全氮质量分数总和从大到小依次为毛竹林(47.53 mg·g−1)、天然林(42.4 mg·g−1)、杉木林(32.57 mg·g−1)、马尾松林(31.9 mg·g−1)。随着凋落叶分解程度的加剧，马尾松林和天然林凋落叶全氮质量分数先减少后增加；毛竹林逐渐增加；杉木林先增加后减少，且未分解阶段显著低于半分解和已分解阶段(P＜0.05)。在不同林分类型凋落叶中，全氮质量分数在各分解阶段均无显著差异。
各林分类型凋落叶各分解阶段全磷质量分数总和从大到小依次为天然林(8.20 mg·g−1)、杉木林(4.49 mg·g−1)、马尾松林(4.39 mg·g−1)、毛竹林(4.17 mg·g−1)。随着凋落叶分解程度的加剧，杉木林凋落叶全磷质量分数呈现逐渐降低趋势；马尾松林、毛竹林和天然林凋落叶全磷质量分数呈现先降低后升高的趋势，其中，天然林半分解阶段显著低于未分解和已分解阶段(P＜0.05)。对不同林分类型进行分析，在半分解阶段中，马尾松林和毛竹林凋落叶全磷质量分数均显著低于天然林(P＜0.05)；已分解阶段，马尾松林、杉木林和毛竹林凋落叶全磷质量分数均显著低于天然林(P＜0.05)。
-
双因素(林分类型和凋落叶分解阶段)方差分析表明：林分类型和凋落叶分解阶段对其化学计量比均产生显著影响(P＜0.05)：随着凋落叶分解程度的加剧，凋落叶碳氮比和氮磷比分别呈现出降低和升高的趋势；对于凋落叶碳磷比而言，马尾松林和天然林呈降低趋势，毛竹林和杉木林呈升高趋势。两者交互效应对凋落叶碳氮比、氮磷比和碳磷比均无显著影响。
4种林分类型不同分解阶段凋落叶碳氮比、氮磷比和碳磷比如图2所示。马尾松林、毛竹林、杉木林和天然林凋落叶碳氮比平均值分别为52.72、27.09、48.11、42.72，凋落叶碳氮比随凋落叶逐渐分解大体呈现出降低趋势，杉木林半分解和已分解阶段碳氮比显著低于未分解阶段(P＜0.05)。对不同林分类型进行分析，杉木林已分解阶段碳氮比显著高于毛竹林(P＜0.05)。
图 2 不同林分类型和不同分解阶段下的凋落叶碳、氮、磷化学计量特征
Figure 2. Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry characteristicsof leaf litters in different decomposition stages in four forest types
马尾松林、毛竹林、杉木林和天然林凋落叶氮磷比平均值分别为7.87、12.39、7.99、7.97。随着凋落叶分解程度的加剧，马尾松林和杉木林凋落叶氮磷比呈现逐渐升高的趋势；毛竹林和天然林凋落叶氮磷比呈现先升高后降低的趋势，且各分解阶段之间无显著差异。对不同林分类型进行分析，在未分解和已分解阶段中，天然林氮磷比显著低于毛竹林(P＜0.05)，半分解阶段中无显著差异。
马尾松林、毛竹林、杉木林和天然林凋落叶碳磷比平均值分别为381.35、324.66、349.26、227.82。随着凋落叶分解程度的加剧，马尾松林、毛竹林和天然林凋落叶碳磷比呈现先升高后降低的趋势；杉木林凋落叶碳磷比呈先降低后升高的趋势；天然林半分解阶段凋落叶碳磷比显著高于未分解和已分解阶段(P＜0.05)。对不同林分类型进行分析，在半分解阶段中，杉木和天然林凋落叶碳磷比均显著低于马尾松林(P＜0.05)，已分解阶段中，天然林凋落叶碳磷比显著低于其余3种林分(P＜0.05)。
-
凋落叶全碳、全氮、全磷质量分数及化学计量特征与环境因子相关分析如表2所示。凋落叶全碳质量分数与土壤温度和坡度极显著正相关(P＜0.01)，与林分郁闭度显著负相关(P＜0.05)；凋落叶全氮质量分数与坡位和土壤含水率显著负相关(P＜0.05)；凋落叶全磷质量分数与土壤碳氮比显著负相关(P＜0.05)，与土壤氮磷比、土壤碳磷比、土壤温度、土壤pH、坡度显著正相关(P＜0.05, P＜0.01)。
表 2 凋落叶化学计量特征与环境因子的相关分析
Table 2. Pearson correlations between stoichiometric characteristics of leaf litters and environmental factors
项目 凋落叶全碳 凋落叶全氮 凋落叶全磷 凋落叶碳氮比 凋落叶氮磷比 凋落叶碳磷比 土壤全碳 0.125 −0.047 0.130 0.136 −0.041 −0.093 土壤全氮 0.110 −0.022 0.265 0.124 −0.122 −0.243 土壤全磷 0.052 −0.074 −0.229 0 0.104 0.217 土壤碳氮比 0.073 −0.029 −0.336* 0.022 0.262 0.386* 土壤氮磷比 0.231 −0.220 0.377* 0.296 −0.341* −0.343* 土壤碳磷比 0.230 −0.222 0.332* 0.296 −0.305 −0.295 土壤温度 0.439** −0.193 0.565** 0.267 −0.556** −0.418* 土壤含水率 −0.007 −0.340* −0.318 0.251 0.013 0.253 土壤pH 0.167 −0.224 0.461** 0.216 −0.462** −0.453** 海拔 0.015 0.013 −0.275 −0.075 0.190 0.239 郁闭度 −0.419* 0.197 −0.192 −0.212 0.371* 0.086 坡度 0.450** −0.096 0.469** 0.187 −0.456** −0.358* 坡位 0.282 −0.386* 0.256 0.328 −0.411* −0.217 说明：*和**分别表示在P＜0.05和P＜0.01下显著相关 凋落叶全碳、全氮、全磷化学计量与环境因子的关系是：凋落叶碳氮比除与海拔和林分郁闭度呈负相关关系外，与其余环境因子均呈正相关关系，但相关性不显著；对凋落叶氮磷比而言，除受土壤氮磷比影响外(P＜0.05)，还与土壤温度、土壤pH、坡位、坡度呈显著负相关关系(P＜0.05, P＜0.01)，与林分郁闭度呈显著正相关(P＜0.05)；凋落叶碳磷比与土壤碳氮比和土壤氮磷比分别呈显著正相关和负相关(P＜0.05)，还与土壤温度、土壤pH、坡度呈显著负相关(P＜0.05, P＜0.01)。
-
凋落叶在分解过程中养分释放大致分为3种模式：①直接释放，养分含量出现延续性减少状态；②淋溶—富集—释放，养分含量先减少后增多再减少，这一过程中养分含量变化具有较大的波动性；③富集—释放，为了满足微生物参与凋落叶分解过程的需要，养分含量随时间变化先升高后降低[24]。本研究中，不同养分元素的释放规律有所差异。4种林分凋落叶全碳质量分数呈直接释放规律，从大到小均表现为未分解层、半分解层、已分解层。这与赵畅等[25]研究结果类似，凋落叶分解过程中可溶性糖和有机质的损失，以及分解微生物的消耗都可能造成碳的减少。对氮元素而言，马尾松林和天然林呈现淋溶—富集规律，表明凋落叶分解过程中为满足微生物生命活动的需要而吸收了一定量的氮。SULKAVA等[26]研究指出：马尾松林凋落物在分解过程中氮呈现出的富集规律，杉木林和毛竹林也呈现富集规律。这是由于氮的释放滞后于凋落叶的质量损失。杉木林凋落叶中全磷为直接释放，表明杉木林更易受到磷元素的限制。凋落叶碳氮比、碳磷比和氮磷比反映其自身分解速率及植物生长过程中受何种元素的限制[27]。随着凋落叶逐渐分解，杉木林碳氮比显著降低，与王书丽等[27]研究的研究结果一致，表明其分解初期受微生物影响分解迅速；天然林凋落叶碳磷比未分解阶段显著高于其分解阶段，这可能是由于土壤微生物对磷的固持效应相关[28]；4种林分凋落叶分解后期氮磷比均有增大趋势，证明林分易受到氮或磷元素的限制。
-
林分类型可以直接或通过改变土壤微生物群落结构间接影响凋落叶养分及化学计量特征[29-30]，这与本研究得出的林分类型对其影响显著的结果一致。含氮量较高的凋落叶会降低分解惰性碳的微生物活性[31]，其碳的留存量会升高。本研究得出毛竹林高氮低碳的结论，证明了林分类型影响凋落物养分释放，通常与林分自身性质相关。本研究发现毛竹林全磷质量分数低于马尾松林，这可能是由于该地区土壤微环境不同而导致。马尾松林、毛竹林、杉木林、天然林凋落叶全氮平均质量分数分别为10.63、15.84、10.86、14.13 mg·g−1，全磷平均质量分数分别为1.46、1.39、1.50、2.73 mg·g−1，均高于全球森林凋落叶氮(10.0 mg·g−1)和磷(0.7 mg·g−1)质量分数[32]。这可能与氮、磷元素重吸收程度有关。本研究得出所有林分凋落叶碳氮比、碳磷比和氮磷比均小于全球森林的平均水平[33]，碳磷比也低于亚热带常绿阔叶林和亚热带人工林凋落叶平均值[34]，这与该地区富含大量磷元素有关。氮磷比较小除与该区富含磷元素有关，还可能受叶片结构的影响。
-
凋落叶分解主要受非生物因素和生物因素共同影响[35]。非生物因素包括环境因子、凋落叶自身质量等，生物因素包括土壤微生物丰富度和多样性。土壤化学计量比、土壤pH、土壤温度和土壤湿度通过改变土壤微生物群落结构间接影响凋落叶的养分释放[36]。在本研究中，土壤化学计量比、土壤温湿度、土壤pH、林分郁闭度、坡度对凋落叶养分质量分数均有显著影响。较高的土壤湿度改变了土壤微生物的生长活性，影响凋落叶中氮的释放，进而改变了凋落叶碳氮比。本研究得出土壤含水率、土壤温度、土壤pH、坡度与凋落叶碳氮比相关不显著，尤其是土壤含水率对凋落叶化学计量比之间的相关均不显著，这是因为该区气温较高、林分郁闭度大的特点影响了某些土壤微生物群落对凋落叶的分解活动。坡度通过改变土壤表面径流影响凋落叶养分分布规律；郁闭度改变了由水热变化引起的一系列生物化学过程从而导致凋落叶的养分迁移；海拔可以通过改变气温和降水间接影响凋落叶分解。海拔对凋落叶养分及其化学计量比的影响不显著的可能原因是本研究没有在大范围尺度上研究海拔与凋落叶养分之间的关系。
-
林分类型对凋落叶养分质量分数及化学计量特征均有显著影响，凋落叶分解阶段对全碳和全磷质量分数及化学计量特征均有显著影响。随着凋落叶分解程度的加剧，4种林分凋落叶全碳质量分数均呈现出释放规律，马尾松林和杉木林已分解阶段全碳质量分数均显著低于未分解和半分解阶段；杉木林全氮质量分数呈现富集—释放的规律；天然林全磷质量分数呈现淋溶—富集的规律。杉木林未分解阶段凋落叶碳氮比显著高于半分解和已分解阶段；天然林碳磷比先升高后降低，且其半分解阶段碳磷比显著高于未分解和已分解阶段。
Stoichiometric characteristics of leaf litter at different decomposition stages in 4 forest types
-
摘要:
目的 研究黔西南地区不同林分凋落叶不同分解阶段的化学计量特征，深入了解喀斯特地区不同森林生态系统养分循环规律。 方法 选取黔西南地区4种典型林分类型，包括马尾松Pinus massoniana林、毛竹Phyllostachys edulis林、杉木Cunninghamia lanceolata林，以及以麻栎Quercus acutissima、安顺润楠Machilus cavaleriei和滇青冈Cyclobalanopsis glaucoides为优势种的天然林，采集处于不同分解阶段的森林凋落叶，并测定其全碳、全氮和全磷化学计量特征。 结果 ①毛竹林各分解阶段全碳质量分数均显著低于其余林分(P＜0.05)，马尾松林和杉木林已分解阶段凋落叶全碳质量分数均显著低于未分解和半分解阶段(P＜0.05)；杉木林未分解阶段全氮质量分数显著低于半分解和已分解阶段(P＜0.05)；天然林已分解阶段全磷质量分数显著高于其余林分(P＜0.05)，且其半分解阶段全磷质量分数显著低于未分解和已分解阶段(P＜0.05)。②杉木林已分解阶段碳氮比显著高于毛竹林(P＜0.05)，且其未分解阶段碳氮比显著高于半分解和已分解阶段(P＜0.05)；毛竹林未分解和已分解阶段氮磷比显著高于天然林(P＜0.05)；杉木林和天然林半分解阶段碳磷比均显著低于马尾松林(P＜0.05)，天然林已分解阶段碳磷比显著低于其余林分(P＜0.05)。 结论 林分类型和分解阶段对凋落叶全碳、全氮和全磷质量分数及化学计量特征均有显著影响。图2表2参36 Abstract:Objective This research aims to study the stoichiometric characteristics of leaf litter at different decomposition stages in different stands in southwest Guizhou Province, so as to better understand the nutrient cycling law of different forest ecosystems in karst areas. Method 4 typical forest types were selected in southwest Guizhou, including Pinus massoniana forest, Phyllostachys edulis forest, Cunninghamia lanceolata forest, and natural forest dominated by Quercus acutissima, Machilus cavaleriei and Cyclobalanopsis glaucoides. Leaf litter at different decomposition stages was collected and stoichiometric characteristics of C, N and P were measured. Result (1) The total C content of leaf litter in each decomposition stage of P. edulis forest was significantly lower than that in other stands (P＜0.05), and the total C content of leaf litter at decomposed stage of P. massoniana and C. lanceolata forests was significantly lower than that at undecomposed and semi-decomposed stages (P＜0.05). The total N content of leaf litter in C. lanceolata forest at undecomposed stage was significantly lower than that at semi-decomposed and decomposed stages (P＜0.05). The total P content of leaf litter at decomposed stage of natural forest was significantly higher than that in other stands (P＜ 0.05), and the total P content at semi-decomposed stage of natural forest was significantly lower than that at undecomposed and decomposed stages (P＜ 0.05). (2) The C/N ratio of C. lanceolata forest at decomposed stage was significantly higher than that of Ph. edulis forest (P＜0.05), and the C/N ratio at undecomposed stage was significantly higher than that at semi-decomposed and decomposed stages (P＜0.05). The N/P ratio at undecomposed and decomposed stages of Ph. edulis forest was significantly higher than that of natural forest (P＜0.05). The C/P ratio of leaf litter at semi-decomposed stage of C. lanceolata and natural forests was significantly lower than that of P. massoniana forest (P＜ 0.05), and the C/P ratio at decomposed stage of natural forest was significantly lower than that of other stands (P＜0.05). Conclusion Both forest type and decomposition stage have significant effects on contents of total C, N and P, as well as stoichiometric characteristics of leaf litter. [Ch, 2 fig. 2 tab. 36 ref.] -
Key words:
- forest type /
- leaf litter /
- decomposition stage /
- stoichiometry
-
植物种群的空间分布格局是指种群在水平空间上的配置和分布状况[1]，除了种群自身特性和环境条件因素与其形成密切相关外[2]，种间关系也是促使其形成的主要动力之一[3]，在判断植物种间关系时，生态学家们通常会运用种间联结性分析来探究物种之间的内在联系[4]。此外，生态位的重叠程度在一定程度上能够反映物种联结关系以及空间配置关系[5-6]。对植物种间关系及空间分布格局的研究，有助于认识种群与生境的相互关系、空间资源获取能力与生态适应对策，预测群落消长动态，是深入了解维持树木物种共存机制，并了解产生空间格局的过程的重要手段[7-9]，对于正确认识群落的组成、功能及演替规律具有重要意义。次生林是中国森林资源的主体，它既保持着原始森林的物种组成成分与生境，又与原始森林在结构组成、林木生长、生产力、林分环境和生态功能等诸多方面有着显著的不同，原始林退化导致的次生林面积扩大将引起森林生态系统中生物多样性的下降[10]。如何恢复和保护次生林群落的物种多样性成为生态学家面临的重要问题。而对森林木本植物的空间分布格局及种间关系的研究有助于揭示群落结构的形成机制与潜在的生态学过程，对次生林的经营抚育具有一定指导意义[11]。以松林、松阔混交林和常绿阔叶林中幼龄林为主体的天然次生林是浙江省建德市的森林资源主体，主要由被过度干扰破坏的天然林地逐渐恢复、演替而来[12]。次生林中仍保有原始森林的部分物种，但不同类型次生林在群落结构、林木年龄组成、植物生产力及生境等方面都存在显著差异[13]。本研究对浙江建德的次生林群落进行每木调查，分析主要树种间的相互关系及空间分布格局特征，以增强对该区域次生林群落结构特征和空间分布格局的认识，促进区域生物多样性保护与木本植物资源的可持续利用，预测群落的演替方向并探索其驱动力来源，进而为该区域次生林群落的恢复、改造及抚育经营提供依据，更好发挥其生态社会效益。
1. 研究区概况
研究区位于浙江省建德市新安江林场(29°29′N，119°16′E)，属亚热带北缘季风气候，温暖湿润，四季分明，年平均气温为16.9 ℃，最冷月平均气温为4.7 ℃，最热月平均气温为29.2 ℃，年均降水量为1 504.0 mm。据《中国植被》区划，该地区森林植被属亚热带常绿阔叶林北部亚地带，地带性植被为常绿阔叶林。主要森林植被类型有常绿阔叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林等[14]。
2. 研究方法
2.1 样地设置及调查
在实地踏查的基础上，在浙江建德典型常绿阔叶林、松阔混交林和松林群落中分别设置面积为100 m×100 m的样地(表1)，用木桩、塑料带进行围封标记。将每块样地划分为25小块(20 m×20 m)，并以此为基本单位对乔木层进行每木调查。记录样地群落类型、海拔、坡度、坡向、土壤等环境因子；记录样方中胸径≥5 cm的木本植物的基础数据，包括种名、树高、胸径、冠幅及其相对应的坐标[15-16]。
表 1 样地基本信息Table 1 Basic information of sample plots样地类型 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 坡度/(°) 坡向 土壤类型 地点 常绿阔叶林 172 29°40′ 119°23′ 44 西 红壤 杨村桥镇徐坑村 松阔混交林 165 29°28′ 119°12′ 38 南 红壤 新安江林场朱家埠林区 松林 90 29°21′ 119°09′ 33 东 红壤 新安江林场朱家埠林区 2.2 重要值
重要值(IV)计算[17]：IV=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3×100%。
2.3 生态位重叠
采用Pianka重叠指数计算物种间的生态位重叠系数，公式[18]如下：
$${O_{ik}}{\rm{ = }}\mathop \sum \limits_{j = 1}^w \left( {{P_{i\!j}}{P_{k\!j}}} \right) \div \sqrt {{{\left( {\mathop \sum \limits_{j = 1}^w {P_{i\!j}}} \right)}^2}{{\left( {\mathop \sum \limits_{j = 1}^w {P_{k\!j}}} \right)}^2}} \text{。}$$ 其中：Oik为种i和种k的生态位重叠系数[1]；w为划分的资源位总数；Pij和Pkj分别是种i和种k在资源位j中的重要值占该物种在整个资源中总重要值的比例。Oik的值域为[0，1]，当2个种对群落中所有的资源都不存在共享状态时，该种对之间生态位完全不重叠，其值为0；当2个种对群落中所有资源利用完全重叠时，该种对的生态位重叠程度为1，达到最大状态。
2.4 空间分布格局
2.4.1 种内空间分布格局
Ripley’s K(r)函数是进行种内空间分布格局分析的基础函数，公式如下[19]：
$$ K\left( r \right) = \frac{A}{{{n^2}}}\sum\limits_{p = 1}^n {\sum\limits_q^n {e_{pq}^{ - 1}} } {I_r}{\rm{(}}{u_{pq}}{\rm{)}}\text{。} $$ 其中：r为分析的空间尺度(m)，A为样方面积(m2)，n为植物种个体数，upq表示点p和点q之间的距离(m)；Ir(upq)为指示函数，当upq≤r时，Ir(upq)=1，当upq＞r时，Ir(upq)=0；epq为权重值，用于边缘校正。为了更直观地解释实际的空间格局，通常用Ripley’s L(r)函数表示：
$$L\left( r \right) = \sqrt {\frac{{K\left( r \right)}}{\text{π} }} {\rm{ - }}r\text{。}$$ 当L(r)=0，种群分布类型为随机分布，对种群的聚集分布研究基于随机分布的基础，以样地中的任意一点为圆心，r为半径画圆，如果在圆中出现的个体数多于随机状态下的个体数，那么表示该种群呈现聚集分布；当圆中出现的个体数少于随机分布状态下的个体数时，该种群呈现均匀分布[20-22]。采用Monte-Carlo模拟99%置信区间，进行结果偏离随机状态的显著性检验。若L(r)值位于置信区间之上，种群呈聚集分布，L(r)值位于置信区间之下，种群呈均匀分布，L(r)值位于置信区间之内，种群呈随机分布[23]。
2.4.2 种间空间分布格局
种间空间分布格局基础函数计算公式[24]如下：
$${K_{12}}\left( r \right) = \frac{A}{{{n_1}{n_2}}}\sum\limits_{g = 1}^n {\sum\limits_f^n {w_{gf}^{ - 1}} } {I_r}({u_{gf}})\text{。}$$ 其中：n1和n2分别为种1和种2的个体数，f和g分别代表种1和种2的个体。同样，用L12(r)取代K12(r)，公式为：
$${L_{12}}\left( r \right) = \sqrt {\frac{{{K_{12}}\left( r \right)}}{\text{π} }} {\rm{ - }}r\text{。}$$ 当L12(r)=0，表明2个种在r尺度下无关联；当L12(r)＞0，表明两者为空间正关联；当L12(r)＜0，表明两者为空间负相关。采用Monte-Carlo模拟99%置信区间，进行结果偏离随机状态的显著性检验。当L12(r)值位于置信区间之上，2个变量显著正相关；L12(r)值位于置信区间之下，2个变量显著负相关；L12(r)值位于置信区间之内，2个变量相互独立[23]。本研究根据实际样地面积，在参考同类研究及毗邻地区森林群落空间格局研究的基础上[25-26]，将格局分析的尺度限定为0~25.0 m。
2.5 种间联结
2.5.1 总体联结性检验
采用方差比率法来测定各类型次生林群落中主要树种间的总体联结性，并利用统计量W来检验总体联结是否显著，计算公式[27]如下：
$${V_{\rm{R}}} = \frac{{\dfrac{1}{N}\displaystyle\sum\limits_{z = 1}^N {{{({T_z} - t)}^2}} }}{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^S {(1 - {P_i})} }}\text{。}$$ 其中：VR为方差比率，N为样方总数，
$ T_z $ 为样方$ z $ 内出现的目标物种总数；t为样方中物种的平均数，S为总物种数，Pi为物种i的频度。以VR作为不同类型次生林中主要树种总体联结性指数，在独立性零假设条件下，VR期望值为1，即当VR=1时认为种间无联结；若VR＜1则表示物种间存在正联结；若VR＜1则表示物种间存在负联结。对于VR偏离1的显著程度采用统计量W来验证，W=VRN，若$W{\text{＜}}$ ${\textit{χ}}_{0.95}^2\left( N \right)$ 或$W{\text{＞}}{\textit{χ}} _{0.05}^2\left( N \right)$ 则说明种间总体联结性性显著，若${\textit{χ}} _{0.05}^2\left( N \right) {\text{＞}}W {\text{＞}} {\textit{χ}}_{0.95}^2\left( N \right)$ 则说明种间总体联结性不显著[28]。2.5.2 种间联结性分析
采用经Yates连续校正系数纠正的χ2统计量对种间联结性进行定性研究。公式[18]如下：
$${\textit{χ} ^2} = \frac{{N{{[ad - bc - 0.5N]}^2}}}{{(a + b)(b + d)(a + c)(c + d)}}\text{。}$$ 其中，N为取样总数，
$ a $ 为2物种均出现的样方数，b、c分别为2个种单独出现的样方数，d为2物种均不出现的样方数。当$ ad-bc=0 $ 时，2个种相互独立；$ ad-bc{\text{＞}}0 $ 时，2个种之间呈正联结；$ ad- $ bc＜0时，2个种之间呈负联结。${\textit{χ}}^{2}$ ＜3.841时，表示种间联结性不显著；当3.841＜${\textit{χ}}^{2}$ ＜6.635时，表示种间联结性显著；当${\textit{χ}}^{2}$ ＞6.635时，表示种间联结性极显著[17]。为避免出现分母为0无法计算分析的状况，把a、b、c、d凡是为0的都加权为1[29-30]。2.5.3 种间相关性测定
本研究以多度作为Spearman秩相关系数的数量指标，对种对间的线性关系做定量分析，计算公式[31]如下：
$$r\left( {i,k} \right) = 1 - \frac{{6\displaystyle\sum\limits_{z = 1}^N {{{\left( {{x_{iz}} - {{\bar x}_i}} \right)}^2}} {{\left( {{x_{kz}} - {{\bar x}_k}} \right)}^2}}}{{{N^3} - N}}\text{。}$$ 其中，
$ r\left(i,k\right) $ 是种$ i $ 和种$ k $ 在样方$ z $ 中的Spearman秩相关系数；$ N $ 为样方总数；$ {x}_{iz} $ 和$ {x}_{kz} $ 分别是种$ i $ 和种$ k $ 在样方$ z $ 中的秩；$ {\bar{x}}_{i} $ 和$ {\bar{x}}_{k} $ 分别是种$ i $ 和种$ k $ 在所有样方中多度的平均值。$ r\left(i,\;k\right) $ 的值域为[−1, 1]，正值表示正相关，负值表示负相关。3. 结果与分析
3.1 重要值
根据重要值大于5%选出各植被类型主要树种。常绿阔叶林中主要树种是青冈Cyclobalanopsis glauca、石栎Lithocarpus glaber、苦槠Castanopsis sclerophylla及木荷Schima superba等4种；松阔混交林的主要树种分别是马尾松Pinus massoniana、苦槠、杉木Cunninghamia lanceolata、檵木Loropetalum chinense、石栎等5种；松林的主要树种分别是马尾松、杉木、苦槠、化香Platycarya strobilacea、枫香Liquidambar formosana等5种。
3.2 生态位重叠
从表2可以看出：在常绿阔叶林中，主要树种之间生态位重叠程度最高的是木荷-石栎(0.861 4)、其次是苦槠-青冈(0.615 4)，最低的是苦槠-木荷(0.377 2)；在松阔混交林中，重叠程度最高的是檵木-苦槠(0.801 8)，其次是马尾松-石栎(0.753 1)，最低的是石栎-杉木(0.340 9)；在松林中，重叠程度最高的是枫香-化香(0.757 5)，其次是枫香-苦槠(0.720 1)，最低的是苦槠-马尾松(0.442 7)。
表 2 不同森林类型主要树种生态位重叠数值矩阵Table 2 Niche overlap of dominant tree species of different forest types常绿阔叶林 松阔混交林 松林 树种 苦槠 木荷 青冈 树种 檵木 苦槠 马尾松 石栎 树种 枫香 化香树 苦槠 马尾松 木荷 0.377 2 苦槠 0.801 8 化香 0.757 5 青冈 0.615 4 0.518 2 马尾松 0.631 2 0.632 4 苦槠 0.720 1 0.625 8 石栎 0.421 9 0.861 4 0.473 3 石栎 0.451 3 0.458 4 0.753 1 马尾松 0.676 9 0.567 6 0.442 7 杉木 0.393 7 0.521 8 0.646 2 0.340 9 杉木 0.466 2 0.470 7 0.600 1 0.567 5 3.3 空间分布格局
3.3.1 种内空间分布格局
在所有研究样地中，主要树种在0~25.0 m的尺度内均表现为显著的聚集分布(P＜0.05)(图1~3)。
图 1 常绿阔叶林主要树种空间分布格局Figure 1 Spatial distribution pattern of dominant tree species in evergreen broad-leaved forest
图 2 松阔混交林主要树种空间分布格局Figure 2 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine and broad-leaved mixed forest
图 3 松林主要树种空间分布格局Figure 3 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine forest3.3.2 种间空间分布格局
常绿阔叶林主要树种空间分布格局特征如下(图4)：青冈-石栎在0~25.0 m尺度上均呈现负相关，其中6.0~10.0 m、15.0~17.0 m尺度上负相关达到显著(P＜0.05)；青冈-木荷在0~25.0 m尺度上均为负相关，其中8.0~14.0 m尺度范围内达到显著(P＜0.05)；石栎-木荷在0~25.0 m尺度上均呈现显著的正相关(P＜0.05)。其他种对的空间关联性则以不显著相关为主。
图 4 常绿阔叶林主要树种间空间分布格局图Figure 4 Spatial distribution pattern of dominant tree species in evergreen broad-leaved forest松阔混交林主要树种空间分布格局特征如下(图5)：马尾松-石栎在0~25.0 m尺度上呈现正相关，10.0~25.0 m尺度内达到显著(P＜0.05)；苦槠-石栎在0~20.0 m尺度范围内为正相关，其中7.0~8.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)，而在20.0~25.0 m尺度范围内呈现不显著负相关。其他种对的空间关联性以不显著相关或无关联为主。
图 5 松阔混交林主要树种间空间分布格局图Figure 5 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine and broad-leaved mixed forest松林主要树种间空间分布格局特征如下(图6)：马尾松-化香在0~25.0 m尺度上为负相关，其中4.0 m时达到显著(P＜0.05)；杉木-苦槠在0~25.0 m尺度范围内为正相关，其中15.0~25.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)；杉木-化香在0~25.0 m尺度范围内为负相关，其中7.5~17.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)；化香-枫香在0~25.0 m尺度范围内表现为正相关，其中12.0~13.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)。除此之外其他种对的空间关联性表现为不显著相关或无关联。
图 6 松林主要树种间空间分布格局图Figure 6 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine forest3.4 种间联结
3.4.1 总体联结性
各类型次生林的方差比率(表3)结果表明：3种类型次生林主要树种的总体关联性均为不显著正关联。
表 3 不同森林类型主要树种的总体关联性Table 3 Overall interspecific associations among dominant tree species of different forest types样地类型 方差比率 W ${\; \textit{χ}^{2}_{0.95}(N)} $，${ \; \textit{χ}^{2}_{0.05}(N)} $ 结果 常绿阔叶林 1.389 34.722 14.611, 37.652 不显著正关联 松阔混交林 1.397 34.930 14.611, 37.652 不显著正关联 松林 1.199 29.966 14.611, 37.652 不显著正关联 3.4.2 种间联结性检验
χ2检验结果表明(表4)：样地中所有类型次生林的主要树种种对均呈不显著的正联结(χ2＜3.841，
$ ad-bc $ ＞0)。表 4 不同森林类型的种间联结χ2统计量矩阵Table 4 Value of χ2 of different forest types常绿阔叶林 松阔混交林 松林 树种 苦槠 木荷 青冈 树种 檵木 苦槠 马尾松 杉木 树种 枫香 化香 马尾松 杉木 木荷 0.001 苦槠 1.223 化香 0.179 青冈 0.230 0.092 马尾松 1.103 1.103 马尾松 0.230 1.103 石栎 0.039 0.001 0.230 杉木 0.001 0.001 0.010 杉木 0.020 0.179 0.230 石栎 0.089 0.089 0.069 0.110 苦槠 2.214 0.069 0.038 0.368 3.4.3 种间相关性分析
据图7可知：在常绿阔叶林中，呈负相关的种对有苦槠-木荷、木荷-青冈和青冈-石栎等3对，其中木荷-青冈和青冈-石栎种对的负相关达极显著(P＜0.01)；呈正相关的有苦槠-青冈、苦槠-石栎和木荷-石栎等3对，其中木荷-石栎种对的正相关达到极显著(P＜0.01)。在松阔混交林中，呈现负相关的种对有檵木-杉木、檵木-石栎2对；其余8对均呈正相关，其中马尾松-石栎的正相关达极显著(P＜0.01)。在松林中，呈现负相关的种对有枫香-杉木、化香-马尾松、化香-杉木、化香-苦槠和马尾松-苦槠等5对，其中化香-杉木的负相关达显著(P＜0.05)；其余5对呈正相关，其中枫香-苦槠的正相关达显著(P＜0.05)。
图 7 不同森林类型种间Spearman秩相关半矩阵图Figure 7 Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients of dominant tree species of different forest types4. 讨论
森林在向顶级群落演替的过程中，植物种内空间分布格局一般会由聚集分布渐渐过渡为随机分布[12]，而在本研究中，0~25.0 m尺度上不同类型次生林的主要树种均呈显著(P＜0.05)聚集分布，这说明样地群落还未进入演替成熟期。物种自身的生物学特性是造成群落演替过程中物种聚集分布的主要原因，即相同物种对环境等条件有着相似的需求[32]。样地群落种间生态位重叠程度也能佐证其所处的演替阶段，顶级群落中树种间的生态位重叠程度一般处在较低的水平，即树种间的竞争并不活跃，这是因为经过长时间演替后，群落趋于稳定，内部树种间达到了一种相对平衡的状态[33-34]，主要树种间的生态位重叠程度仍普遍较高，群落整体呈正关联，正相关种对仍有较高占比。这反映了群落中的主要树种具有相似的环境需求和生态适应性，由此造成了样地中主要树种的聚集分布。此外，种子的扩散限制和生境异质性也被认为是影响物种分布的主要因素[20]，样地中主要树种的种子传播方式以重力传播为主，种子传播距离有限，多聚集在母树周围，离母树越远种子越少，这也导致了树种的聚集分布。在松林中，马尾松和杉木作为建群早期先锋种最先入侵林地，在光竞争中占据优势，对光的有效利用是形成林分空间格局的主要决定因素[35]，因而马尾松和杉木与群落中其他优势树种多呈负空间关联。枫香幼树稍耐荫，所以与群落中其他优势树种多呈正空间关联。在松阔混交林中，主要树种间空间关联显著程度较低，这或许与群落中的针叶树种同群落中其他较晚发育起来的常绿阔叶树种产生了垂直分层现象有关，这种垂直分层现象能够减轻群落内的光竞争，进而影响群落内的树种空间分布格局。马尾松和杉木作为早期先锋树种入侵林地后，逐渐改善了立地条件，为其他树种进入群落创造了条件，使得松林能够向松阔混交林方向演替。随后由于马尾松和杉木生物学特性在垂直结构上与其他树种产生了分层现象，加之密度制约和扩散限制等因素[12]共同作用，群落中的常绿阔叶树种逐渐获得更多的环境资源并对针叶树种和落叶阔叶树种的幼苗更新产生负作用，松阔混交林逐渐向常绿阔叶林演替。这种演替机制与XIANG等[9]的研究结果一致，即在不发生干扰的情况下，次生林群落中的不耐荫落叶树种将逐渐被耐荫的常绿阔叶树种所取代。
通过比较不同森林类型主要树种组成可以发现：3类森林群落的主要树种组成存在差异，落叶阔叶树种枫香和化香仅出现在松林主要树种中，而松阔混交林中已经没有落叶树种，但出现了常绿阔叶树种石栎和檵木。在常绿阔叶林中，主要树种则由木荷及青冈、石栎和苦槠等3种壳斗科Fagaceae树种组成。树种组成的变化是群落演替的结果，森林经营管理可根据此对松林和松阔混交林进行适当抚育，伐除部分针叶树种及清理林内枯立木，改善林分内的光照条件，促进常绿阔叶树种的生长。在常绿阔叶林中，则可通过修枝来改善林内光照条件，也可通过为森林土壤施加养分来改善目标树种的营养状况，通过人为栽种苗木等手段来加快木荷、石栎等目标树种的更新、生长和郁闭，促进森林群落向顶级群落发展并促进生物多样性的恢复。
本研究通过方差比率法、χ2检验和Spearman秩相关系数检验，对不同类型次生林群落种间的联结性和相关性进行了分析。其中，χ2检验结果是由种对的二元数据转换计算而来，反映的是物种能否共存和共存的概率，不能表达低显著度种对的内在相关性情况和强度。Spearman秩相关系数属定量检验方法，能够在一定程度上检验种对数量关系上的变化，对种对间的相关性及其显著性水平更为敏感。Spearman秩相关系数属定量检验与定性的方差比率法、χ2检验结合使用能够更全面地反映物种的种间关系[36]。
5. 结论
通过测度常绿阔叶林、松阔混交林和松林群落中主要树种的生态位重叠程度、空间分布格局和种间联结分析可以发现：本研究各群落乔木层主要树种在空间分布格局中独立性相对较强，物种间虽存在比较相似的环境资源需求，但种间联结关系比较松散，群落演替尚未进入成熟期。此外也可以看出：树种间的空间分布格局、联结性与种群的生态位重叠之间存在密切关联。一般情况下，群落内优势树种种间正联结性越强，其生态位重叠程度越高，种间负联结性越强，生态位重叠程度越低[37]。样地群落的总体关联性检验结果显示：各群落种间总体关联性呈不显著的正相关。χ2检验发现：多数种对都呈不显著的正联结，这与各群落物种生态位重叠程度的分析结果基本吻合。各群落主要树种间的Spearman秩相关分析结果与种间空间关联性结果也有比较一致的表现，这也说明植物种间关系对植物种群空间分布格局的形成有重要意义。本研究可为进一步揭示物种自身生物特性、环境条件及种间关系等综合作用下的种群空间分布格局形成机制提供依据，但群落中植物种间关系及空间分布格局是处在动态变化过程中的，本研究结果仅反映某一特定时间节点的群落状态，有待长期的群落动态监测研究。
-
图 1 不同林分类型和分解阶段的凋落叶全碳、全氮和全磷质量分数
Figure 1 Carbon, nitrogen and phosphorus contents of leaf litters in different decomposition stages in four forest types
图 2 不同林分类型和不同分解阶段下的凋落叶碳、氮、磷化学计量特征
Figure 2 Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry characteristicsof leaf litters in different decomposition stages in four forest types
表 1 样地信息表
Table 1. Information table of sample plots
林分类型 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 坡位 坡向 坡度/(°) 郁闭度/% 干扰程度 经营措施 马尾松林 24°42′45″ 104°38′39″ 1 050 中 南偏西7° 25.0 50 中 去除林下植被、无施肥 26°29′59″ 106°12′15″ 1 480 上 南偏东75° 20.0 30 重 去除林下植被、无施肥 26°29′54″ 106°12′13″ 1 444 下 东南 9.0 58 重 去除林下植被、无施肥 毛竹林 26°31′36″ 106°14′08″ 1 462 下 东 7.5 80 重 去除林下植被、无施肥 26°31′36″ 106°14′08″ 1 500 中 南偏西60° 12.0 50 重 去除林下植被、无施肥 26°31′36 106°14′05″ 1 476 中 东南 8.0 85 重 去除林下植被、无施肥 杉木林 24°59′48″ 104°48′44″ 1 890 中 北偏西15° 16.0 40 重 去除林下植被、无施肥 25°22′09″ 106°08′02″ 1 530 中 北偏东60° 45.0 70 轻 去除林下植被、无施肥 25°14′01″ 106°08′40″ 1 250 上 南偏东60° 15.0 70 中 去除林下植被、无施肥 天然林 25°22′00″ 106°08′02″ 1 490 下 北偏西60° 40.0 70 轻 无经营措施 25°06′15″ 105°05′25″ 1 330 上 北 30.0 80 轻 无经营措施 26°14′44″ 105°45′36″ 1420 中上 北偏东58° 39.0 60 中 无经营措施 
下载: 导出CSV
表 2 凋落叶化学计量特征与环境因子的相关分析
Table 2. Pearson correlations between stoichiometric characteristics of leaf litters and environmental factors
项目 凋落叶全碳 凋落叶全氮 凋落叶全磷 凋落叶碳氮比 凋落叶氮磷比 凋落叶碳磷比 土壤全碳 0.125 −0.047 0.130 0.136 −0.041 −0.093 土壤全氮 0.110 −0.022 0.265 0.124 −0.122 −0.243 土壤全磷 0.052 −0.074 −0.229 0 0.104 0.217 土壤碳氮比 0.073 −0.029 −0.336* 0.022 0.262 0.386* 土壤氮磷比 0.231 −0.220 0.377* 0.296 −0.341* −0.343* 土壤碳磷比 0.230 −0.222 0.332* 0.296 −0.305 −0.295 土壤温度 0.439** −0.193 0.565** 0.267 −0.556** −0.418* 土壤含水率 −0.007 −0.340* −0.318 0.251 0.013 0.253 土壤pH 0.167 −0.224 0.461** 0.216 −0.462** −0.453** 海拔 0.015 0.013 −0.275 −0.075 0.190 0.239 郁闭度 −0.419* 0.197 −0.192 −0.212 0.371* 0.086 坡度 0.450** −0.096 0.469** 0.187 −0.456** −0.358* 坡位 0.282 −0.386* 0.256 0.328 −0.411* −0.217 说明：*和**分别表示在P＜0.05和P＜0.01下显著相关
下载: 导出CSV
-
[1] WAN Songze, FU Shenglei, ZHANG Chenlu, et al. Effects of understory removal and litter addition on leaf and twig decomposition in a subtropical Chinese fir plantation [J]. Land Degradation &Development, 2021, 32(17): 5004 − 5011. [2] 岳新建, 叶功富, 高伟, 等. 海岸沙地主要森林的凋落物分解及生态化学计量特征[J]. 水土保持研究, 2021, 28(4): 77 − 83. YUE Xinjian, YE Gongfu, GAO Wei, et al. Characteristics of litter decomposition and ecological stoichiometry of different forests on coastal sandy land in Fujian Province [J]. Research of Soil and Water Conservation, 2021, 28(4): 77 − 83. [3] SHEN Ying, TIAN Dashuan, HOU Jihua, et al. Forest soil acidification consistently reduces litter decomposition irrespective of nutrient availability and litter type [J]. Functional Ecology, 2021, 35(12): 2753 − 2762. [4] 李汶倬, 高扬, 杨柳, 等. 东北地区落叶松新鲜针叶凋落物碳氮磷化学计量特征对环境变化的响应[J]. 生态学杂志, 2020, 39(9): 2832 − 2841. LI Wenzhuo, GAO Yang, YANG Liu, et al. Carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry of recently senesced larch leaves in response to environmental factors across an entire growing season [J]. Chinese Journal of Ecology, 2020, 39(9): 2832 − 2841. [5] 杨关吕, 黎建强, 左嫚, 等. 滇中高原磨盘山云南松林凋落物输入动态及养分归还量研究[J]. 生态环境学报, 2019, 28(11): 2158 − 2164. YANG Guanlü, LI Jianqiang, ZUO Man, et al. Litter production variation and nutrient return of Pinus yunnanensis forest in Mopan mountain in central Yunnan plateau [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2019, 28(11): 2158 − 2164. [6] 李非凡, 孙冰, 裴男才, 等. 粤北3种林分凋落叶-根系-土壤生态化学计量特征[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(1): 18 − 26. LI Feifan, SUN Bing, PEI Nancai, et al. Characteristics of litter-root-soil ecological stoichiometry of three forest stands in northern Guangdong [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2020, 37(1): 18 − 26. [7] CHAPIN Ⅲ F, SMATSON P A, MOONEY H A. Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology[M]. New York: Springer, 2011: 183 − 228. [8] 马文济, 赵延涛, 张晴晴, 等. 浙江天童常绿阔叶林不同演替阶段地表凋落物的C∶N∶P化学计量特征[J]. 植物生态学报, 2014, 38(8): 833 − 842. MA Wenji, ZHAO Yantao, ZHANG Qingqing, et al. C∶N∶P toichiometry in forest floor litter of evergreen broad-leaved forests at different successional stages in Tiantong, Zhejiang, eastern China [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(8): 833 − 842. [9] NAVE L E, VANCE E D, SWANSTON C W, et al. Impacts of elevated N inputs on north temperate forest soil C storage, C/N, and net N-mineralization [J]. Geoderma, 2009, 153(1/2): 231 − 240. [10] 王新源, 赵学勇, 李玉霖, 等. 环境因素对干旱半干旱区凋落物分解的影响研究进展[J]. 应用生态学报, 2013, 24(11): 3300 − 3310. WANG Xinyuan, ZHAO Xueyong, LI Yulin, et al. Effects of environmental factors on litter decomposition in arid and semi-arid regions: a review [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(11): 3300 − 3310. [11] CORNELISSEN J H C. An experimental comparison of leaf decomposition rates in a wide range of temperate plant species and types [J]. Journal of Ecology, 1996, 84(4): 573 − 582. [12] 武亚楠, 喻理飞, 张丽敏, 等. 喀斯特高原区植被恢复过程中土壤碳特征及其影响因素[J]. 生态环境学报, 2020, 29(10): 1935 − 1942. WU Yanan, YU Lifei, ZHANG Limin, et al. Characteristics and influencing factors of soil carbon poolduring vegetation restoration in karst plateau [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2020, 29(10): 1935 − 1942. [13] 胡忠良, 潘根兴, 李恋卿, 等. 贵州喀斯特山区不同植被下土壤C、N、P含量和空间异质性[J]. 生态学报, 2009, 29(8): 4187 − 4195. HU Zhongliang, PAN Genxing, LI Lianqing, et al. Changes in pools and heterogeneity of soil organic carbon, nitrogen and phosphorus under different vegetation types in karst mountainous area of central Guizhou Province, China [J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(8): 4187 − 4195. [14] 刘娜, 喻理飞, 赵庆, 等. 喀斯特高原石漠化区次生林叶片—枯落物—土壤连续体碳氮磷生态化学计量特征[J]. 应用与环境生物学报, 2020, 26(3): 681 − 688. LIU Na, YU Lifei, ZHAO Qing, et al. C∶N∶P stoichiometry of leaf-litter-soil continuum in secondary forests of the rocky desert regions of the karst plateau [J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2020, 26(3): 681 − 688. [15] 吴鹏, 崔迎春, 赵文君, 等. 喀斯特森林植被自然恢复过程中土壤化学计量特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(3): 80 − 92. WU Peng, CUI Yingchun, ZHAO Wenjun, et al. Characteristics of soil stoichiometric in natural restoration process of Maolan karst forest vegetation, southwestern China [J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(3): 80 − 92. [16] 喻阳华, 李一彤, 王俊贤, 等. 贵州白云岩地区植物群落叶片-凋落物-土壤化学计量与碳氮同位素特征[J]. 生态学报, 2022, 42(8): 1 − 10. YU Yanghua, LI Yitong, WANG Junxian, et al. Leaf-litter-soil stoichiometry and carbon and nitrogen isotopes of plant communities in dolomite district in Guizhou Province [J]. Acta Ecologica Sinica, 2022, 42(8): 1 − 10. [17] 曾昭霞, 刘孝利, 王克林, 等. 桂西北喀斯特区原生林与次生林凋落物及养分归还特征比较[J]. 生态环境学报, 2010, 19(1): 146 − 151. ZENG Zhaoxia, LIU Xiaoli, WANG Kelin, et al. Comparison of litterfall and nutrients return properties of primary and secondary forest ecosystems, the karst region of northwest Guangxi [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2010, 19(1): 146 − 151. [18] 卢晓强, 杨万霞, 丁访军, 等. 茂兰喀斯特地区原始林凋落物量动态与养分归还[J]. 生态与农村环境学报, 2014, 30(5): 614 − 619. LU Xiaoqiang, YANG Wanxia, DING Fangjun, et al. Dynamics of litterfall and nutrient recycling in virgin forest in Maolan karst region [J]. Journal of Ecology and Rural Environment, 2014, 30(5): 614 − 619. [19] 杨艳鲜, 冯光恒, 潘志贤, 等. 干热河谷罗望子人工林凋落物分解及养分释放[J]. 干旱区资源与环境, 2013, 27(1): 102 − 107. YANG Yanxian, FENG Guangheng, PAN Zhixian, et al. Decomposition dynamics and nutrient release of litters of Tamarindus indica Linn. artificial forests in dry-hot valler, China [J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2013, 27(1): 102 − 107. [20] BERG B. Plant Litter: Decomposition, Humus Formation, Carbon Sequestration[M]. Berlin: Springer Verlag, 2005: 269 − 271. [21] 马祥庆, 刘爱琴, 何智英. 杉木幼林生态系统凋落物及其分解作用研究[J]. 植物生态学报, 1997, 21(6): 77 − 83. MA Xiangqing, LIU Aiqin, HE Zhiying. The litter and its decomposition in young Chinese fir plantation ecosystem [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 1997, 21(6): 77 − 83. [22] 施昀希, 陈奇伯, 黎建强. 滇中高原森林凋落物不同分解阶段C、N、P的化学计量特征及种间差异[J]. 中南林业科技大学学报, 2020, 40(1): 114 − 122. SHI Yunxi, CHEN Qibo, LI Jianqiang. C, N and P stoichiometry at different stages of litter decomposition and interspecies comparison in central Yunnan plateau [J]. Journal of Central South University of Forestry &Technology, 2020, 40(1): 114 − 122. [23] 喻林华, 方晰, 项文化, 等. 亚热带4种林分类型枯落物层和土壤层的碳氮磷化学计量特征[J]. 林业科学, 2016, 52(10): 10 − 21. YU Linhua, FANG Xi, XIANG Wenhua, et al. Stoichiometry of carbon, nitrogen, andphosphorus in litter and soil of four types of subtropical stand [J]. Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(10): 10 − 21. [24] 龙健, 赵畅, 张明江, 等. 不同坡向凋落物分解对土壤微生物群落的影响[J]. 生态学报, 2019, 39(8): 2696 − 2704. LONG Jian, ZHAO Chang, ZHANG Mingjiang, et al. Effect of litter decomposition on soil microbes on different slopes [J]. Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(8): 2696 − 2704. [25] 赵畅, 龙健, 李娟, 等. 茂兰喀斯特原生林不同坡向及分解层的凋落物现存量和养分特征[J]. 生态学杂志, 2018, 37(2): 295 − 303. ZHAO Chang, LONG Jian, LI Juan, et al. Litter stock and nutrient characteristics of decomposing litter layers in Maolan karst primary forest in different slope directions [J]. Chinese Journal of Ecology, 2018, 37(2): 295 − 303. [26] SULKAVA P, HUHTA V. Effects of hard frost and freeze-thaw cycles on decomposer communities and N mineralisation in boreal forest soil [J]. Applied Soil Ecology, 2003, 22(3): 225 − 239. [27] 王书丽, 黄立君, 袁希, 等. 氮添加和升温对杉木林凋落物分解及碳氮磷化学计量特征的影响[J]. 生态学杂志, 2020, 39(9): 2842 − 2850. WANG Shuli, HUANG Lijun, YUAN Xi, et al. Effects of nitrogen addition and warming on litter decomposition and C, N and P stoichiometric characteristics of Chinese fir [J]. Chinese Journal of Ecology, 2020, 39(9): 2842 − 2850. [28] 刘瑞龙, 杨万勤, 谭波, 等. 土壤动物对川西亚高山和高山森林凋落叶第1年不同分解时期N和P元素动态的影响[J]. 植物生态学报, 2013, 37(12): 1080 − 1090. LIU Ruilong, YANG Wanqin, TAN Bo, et al. Effects of soil fauna on N and P dynamics at different stages during the first year of litter decomposition in subalpine and alpine forests of western Sichuan [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37(12): 1080 − 1090. [29] 谌贤, 刘洋, 邓静, 等. 川西亚高山森林凋落物不同分解阶段碳氮磷化学计量特征及种间差异[J]. 植物研究, 2017, 37(2): 216 − 226. SHEN Xian, LIU Yang, DENG Jing, et al. C, N and P stoichiometry at different stages of litter decomposition insubalpine forest of western Sichuan Province and interspecies comparison [J]. Bulletin of Botanical Research, 2017, 37(2): 216 − 226. [30] 张建利, 严令斌, 喻理飞, 等. 草海流域3种优势树种凋落物叶分解历程中的水文特征[J]. 水土保持研究, 2014, 21(6): 61 − 66. ZHANG Jianli, YAN Lingbin, YU Lifei, et al. Research for leaf-litter hydrographic effect in the decomposition process of three dominant three species in the Caohai wetland watershed [J]. Research of Soil and Water Conservation, 2014, 21(6): 61 − 66. [31] CRAINE J M, MORROW C, FIERER N. Microbial nitrogen limitation increases decomposition [J]. Ecology, 2007, 88(8): 2105 − 2113. [32] YUAN Zhiyou, CHEN H Y H. Meta-analysis global trends in senesced-leaf nitrogen and phosphorus [J]. Global Ecology and Biogeography, 2009, 18(5): 532 − 542. [33] MCGRODDY M E, DAUFRESNE T, HEDIN L O. Scaling of C∶N∶P stoichiometry in forests worldwide: implications of terrestrial redfield-type ratios [J]. Ecology, 2004, 85(9): 2390 − 2401. [34] 王晶苑, 王绍强, 李纫兰, 等. 中国4种森林类型主要优势植物的C∶N∶P化学计量学特征[J]. 植物生态学报, 2011, 35(6): 587 − 595. WANG Jingyuan, WANG Shaoqiang, LI Renlan, et al. C∶N∶P stoichiometric characteristics of four forest types’ dominant tree species in China [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(6): 587 − 595. [35] VEEN G F, SUNDQVIST M K, WARDLE D A. Environmental factors and traits that drive plant litter decomposition do not determine home-field advantage effects [J]. Functional Ecology, 2015, 29(7): 981 − 991. [36] 赵溪, 李君剑, 李洪建. 关帝山不同植被恢复类型对土壤碳、氮含量及微生物数量的影响[J]. 生态学杂志, 2010, 29(11): 2102 − 2110. ZHAO Xi, LI Junjian, LI Hongjian. Effects of vegetation restoration type on soil carbon, nitrogen, and microbial quantity in Guandi Mountain [J]. Chinese Journal of Ecology, 2010, 29(11): 2102 − 2110. 期刊类型引用(4)
1. 张泽宇，朱明喜，陈昊泽，刘明源，张紫微，郑威. 龙眼DlFNS蛋白的生物信息学分析. 分子植物育种. 2024(01): 61-67 . 
百度学术2. 杨欣蓉，于旭东，吴繁花，蔡泽坪，罗佳佳，曹佩娜. 菠萝蜜BRI1家族成员生物信息学的预测与对比. 分子植物育种. 2021(01): 100-110 . 百度学术3. 宋丽娟，陈冬丽，李留振. 探究几种核桃花芽分化规律及分化时间. 天津农林科技. 2019(02): 37-38 . 百度学术4. 张云婷，江雷雨，叶云天，冯琛，孙勃，王小蓉，汤浩茹. 草莓FaCOP1的克隆及其表达特异性分析. 园艺学报. 2017(03): 547-556 . 百度学术其他类型引用(1)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20220289
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 655
- HTML全文浏览量: 738
- PDF下载量: 79
- 被引次数: 5
